5. 3UHIDFLR
La Embriología ha experimentado un avance vertiginoso en relativamente muy poco tiempo.
Las diferentes facetas que se le han ido añadiendo a tenor de las innovaciones técnicas y
metodológicas, la han dotado de cierta complejidad. Así, la Embriología ha quedado relegada a
la primera fase que considera la Biología del Desarrollo, ciencia que abarca los complejos
cambios que ocurren desde la concepción a la muerte. Los estudios de los aspectos
morfológicos han quedado completamente superados y asentados. Hoy día, la biología celular,
la genética molecular o, simplemente, la bioquímica son los ámbitos científicos que aportan
nuevos conocimientos sobre el fascinante desarrollo del ser vivo. La Embriología, por
consiguiente, sigue siendo en este momento un campo de investigación de gran dinamismo: se
desencadenan nuevos interrogantes y se confeccionan teorías que provocan replanteamientos
y unas vivas discusiones.
A pesar de todo esto, la primera aproximación al estudio de la Embriología debe ser básica
y centrada en los aspectos morfológicos, esto es, en la sucesión de los cambios macroscópicos
y microscópicos que tienen lugar en los tejidos y en el proceso de formación de los órganos.
Este enfoque es el original, aunque hasta los años noventa del siglo pasado sus pormenores
no quedaron completamente establecidos. De ahí que los estudiantes de veterinaria deban de
adquirir previamente estos conceptos y la terminología asociada, a la vez que sean iniciados en
los aspectos celulares o moleculares causantes o mediadores del desarrollo. Además, una
perspectiva filogenética y funcional permite una comprensión del significado, importancia y
relaciones de la sucesión de eventos que van aconteciendo.
Un texto que se adecue a los objetivos curriculares de los estudios de Veterinaria íya de
por sí muy extensosí debe de recopilar una información adecuada que posibilite la
comprensión de otras disciplinas relacionadas ícon una finalidad profesional directaí y que,
además, constituya por sí misma un pequeño compendio que dé información sobre las
características biológicas de los animales domésticos en desarrollo. El estudio de Embriología
ofrece a los estudiantes comprensión sobre el desarrollo, la estructura, la forma final y las
relaciones entre los tejidos y órganos. Además de estos objetivos básicos, al considerar los
factores que controlan los procesos de desarrollo y los efectos dañinos de los teratógenos
ambientales en el desarrollo embrionario normal, también ofrece una primera aproximación al
conocimiento completo de los defectos del desarrollo y de las condiciones clínicas que las
originan.
Existen amplios tratados sobre Embriología que versan sobre todas o algunas de sus
vertientes. La complejidad y profundidad de estos textos los hacen frecuentemente
incomprensibles o inabarcables para el neófito. Uno de los objetivos de un profesor es la de
facilitar los medios a través de los cuales el alumno adquiera una información y una destreza
mental suficiente que lo capacite para que, más adelante, pueda ser posible la exégesis propia
y adentrarse, así, en conocimientos y textos más complejos. Dada la intensidad y diversidad de
los aspectos que pueden ser considerados, esta Embriología mínima o fundamental puede ser
concretada de forma dispar. Ésta es mi propuesta.
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7. RQWHQLGR
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*DPHWRJpQHVLVIHFXQGDFLyQ
6HJPHQWDFLyQ
%DVHVPROHFXODUHVFHOXODUHVGHOGHVDUUROOR
*DVWUXODFLyQ
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0HPEUDQDVIHWDOHV3ODFHQWDFLyQ
6LVWHPDFDUGLRYDVFXODU
6LVWHPDVGLJHVWLYRUHVSLUDWRULRDYLGDGHVFRUSRUDOHV
6LVWHPDVXULQDULRUHSURGXFWRU0DPDV
6LVWHPDVHVTXHOpWLFRPXVFXODU
7URQFRFXHOORFRODPLHPEURVFDEH]D
6LVWHPDQHUYLRVR
ÏUJDQRVGHORVVHQWLGRV7HJXPHQWRFRP~Q
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11. FRQGXMHURQ D XQD VHOHFFLyQ QDWXUDO SURGXFLHQ
GRHOLPLQDQGRWUDQVIRUPDQGRODVGLVWLQWDVHV
SHFLHV GH Homo. /D QHFHVLGDG GH DGDSWDUVH D
QXHYDVFRQGLFLRQHVFRQGXMRDOGHVDUUROORGHGH
WHUPLQDGDVSDUWHVGHOFHUHEURIDYRUHFLyODELSH
GDFLyQ HO VXUJLPLHQWR GH ORV LQVWUXPHQWRV GH
WUDEDMRRHOLQWHQWRLQFHVDQWHGHFRQWURODUHOHQ
WRUQR
6HHVWLPDTXHODFDSDFLGDGGHFRPXQLFDFLyQ
RUDO íLQLFLR GH OD XWLOL]DFLyQ GHO OHQJXDMH FRPR
PHGLRSDUDODFRQVWUXFFLyQGHVtPERORVíIXHD
SRVLEOHDOPHQRVGHVGHHOSXQWRGHYLVWDDQDWy
PLFRHQHOHomo antecesorKDFHXQRVௗ
DxRV6yORJUDFLDVDHVWDVLPEROL]DFLyQDWUDYpV
GHOOHQJXDMH(realidad simbólica)VRQSRVLEOHVODV
RSHUDFLRQHV FRPELQDWRULDV WUDQVIRUPDWLYDV
íDEVWUDFFLyQ FDWHJRUL]DFLyQ GLIHUHQFLDFLyQ
JHQHUDOL]DFLyQí GH FRQFHSWRV FRQRFLGRV HQ
QXHYDVFRQFHSWXDOL]DFLRQHV
(O OHQJXDMH SHUPLWH P~OWLSOHV FRPELQDFLRQHV
EŽ͕;ůĂͿĐŝĞŶĐŝĂŶŽĞƐƵŶĂŝůƵƐŝſŶ͘ŶĐĂŵďŝŽ͕ƐŝůŽƐĞƌşĂĐƌĞĞƌƋƵĞƉŽĚĞŵŽƐ
ĞŶĐŽŶƚƌĂƌĞŶŽƚƌĂƉĂƌƚĞůŽƋƵĞĞůůĂŶŽŶŽƐƉƵĞĚĞĚĂƌ͘
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20. 3HUR HQ HVWDV GXUtVLPDV FRQGL
FLRQHV MXQWR D IHQyPHQRV GHVSLDGDGRV íFRPR
HOFDQLEDOLVPRíVHIXHURQSURGXFLHQGRRWURVFR
ƐƋƵĞŵĂĚĞůĂĚĞƚĞƌŵŝŶĂŶƚĞƉĂƌƚŝĐŝƉĂĐŝſŶ
ĚĞůůĞŶŐƵĂũĞLJůĂŝĚĞŽůŽŐşĂĞŶůĂĐŽŐŶŝĐŝſŶ͘
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21. ϭ
ŵďƌŝŽůŽŐşĂLJŽŶŽĐŝŵŝĞŶƚŽ
ϯ :ŽƐĠƵŝƐDŽƌĂůĞƐſƉĞnj
PR OD FRRSHUDFLyQ íPD[LPL]DGD
SRUHOOHQJXDMHíRULJHQGHODFXO
WXUD HQWHQGLGD FRPR OD SURGXF
FLyQPDWHULDOVREUHWRGRVLPEy
OLFDHVWRHVGHLGHRORJtDHQXQD
VRFLHGDG
22. OR TXH FRQGXMR D XQRV
p[LWRVPDJQtILFRVSDUDODVREUHYL
YHQFLD/DDSDULFLyQGHULWRVIXQH
UDULRV±KDFHXQRVௗDxRVHQ
Homo neanderthalisí LQGLFDUtD OD
SUHRFXSDFLyQ GHO KRPEUHSRUVXV
FRQJpQHUHV SRU VX H[LVWHQFLD
SRUHOIXWXUR
(O QDFLPLHQWR GH ORV PLWRV
íUHSUHVHQWDFLyQPHWRQtPLFDGHOD
UHDOLGDGí LPSOLFD OD QHFHVLGDG GH
H[SOLFDU HO RULJHQ UD]yQ GH VHU
FDXVDGHDOJ~QDVSHFWRGHODYLGD
QR VROR MXVWLILFDQWH GH ORV IHQyPHQRV QDWXUDOHV
TXHUHVXOWDEDQDJRELDQWHVVLQRGHODVFRPSOH
MDV LQWHUUHODFLRQHV KXPDQDV TXH VH LEDQ JHQH
UDQGR(VHOPLHGRHORULJHQGHOPLWRODH[SUH
VLyQGHODIDOWDGHFRQWURO(OFXOWRDO6ROXRWURV
DVWURV R IHQyPHQRV PHWHRUROyJLFRV FRQVWLWXHQ
HO LQWHQWR GH MXVWLILFDU OD IDOWD GH GRPLQLR VREUH
HVWRV HOHPHQWRV R IHQyPHQRV (V HO SUHFXUVRU
GHODVUHOLJLRQHVIHQyPHQRPiVFRPSOHMRHQHO
TXH LQWHUYLHQH RWURV HOHPHQWRV VRFLRFXOWXUDOHV
(OPLWR±ODOXFKDFRQWUDpOíKDVLGRXQDFRQV
WDQWH GHO VHU KXPDQR SHUR SDUD RSRQHUVH D pO
HUDQHFHVDULRTXHVHGHVDUUROODUDQIyUPXODVGH
SHQVDPLHQWR R XQD WHFQRORJtD TXH GLHUDQ H[
SOLFDFLRQHVPiVFRQYLQFHQWHVFRQYHQLHQWHV
23. R
XQRVUHVXOWDGRVPiVDFHUWDGRVHQHOFDPSRGH
OD SUiFWLFD $FWXDOPHQWH HV HO FRQRFLPLHQWR
FLHQWtILFR±SRUODULJXURVLGDGGHVX
IRUPXODFLyQDMHQRDFXDOTXLHUIRUPD
GHPLWRORJtD±HOTXHKDFRQVHJXLGR
REWHQHUXQDVH[SOLFDFLRQHVFRPSUR
EDEOHV GH GLItFLO UHIXWDFLyQ XQRV
UHVXOWDGRV UHYROXFLRQDULRV VLQ SUH
FHGHQWHVHQODKLVWRULDGHODKXPD
QLGDG 3HUR QR KD VLGR IiFLO KDQ
RFXUULGR GUDPiWLFRV HYHQWRV $QD
[iJRUDV+LSDWLD%UXQR9DQLQL6HU
YHW*DOLOHR«
27. 7RGDVHOODVHVWiQVRVWHQLGDVDQLYHO
SVLFROyJLFR SRU IXHUWHV HOHPHQWRV MXVWLILFDWRULRV
GHORUGHQH[LVWHQWHEDVDGRVHQODPLWRORJtDSH
URFRQLQWHQVRVDSRUWHVGHORVintereses del gru-
po humano hegemónicoFRQXQDHOHYDGDRU
JDQL]DFLyQ MHUDUTXL]DGD GH ORV VD
FHUGRWHV R FKDPDQHV TXH HMHUFHQ
XQ IXHUWH FRQWURO VREUH OD DGPLQLV
WUDFLyQ GH ORV HOHPHQWRV PLWROyJL
FRV1DFHQDVtODVUHOLJLRQHVFRPR
UHODWRV ILFFLRQDOHV LGHROyJLFRV
28. UL
WXDOL]DGRV FRKHVLRQDQWHV GH ORV
KXPDQRV HQ ODV VRFLHGDGHV FRP
SOHMDVTXHD~QSHUGXUDQHQFLHU
WRV OXJDUHV R FXOWXUDV DXQTXH HQ
RWURVKDQVLGRVXVWLWXLGDVSRUDJOX
WLQDQWHVSURIDQRV$GHPiVODLGHR
ORJtDWLHQHXQDJUDQYHQWDMDSXHGH
HYROXFLRQDU UiSLGDPHQWH SDUD DGH
FXDUVH D XQDV FLUFXQVWDQFLDV QDWX
UDOHVRVRFLDOHVFDPELDQWHVDVtVH
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39. FRQRFLHURQPpWRGRVGHLQFXED
FLyQGHKXHYRVGHDYHQRHVGHH[WUDxDUTXH
DEULHUDQHVWRVKXHYRVHQGLIHUHQWHVPRPHQWRV
REVHUYDUDQORVFDPELRVTXHVHLEDQSURGXFLHQ
GR DXQTXH SRVLEOHPHQWH HVWR SURYRFDED GH
VLGLD 6REUHௗ DHF $NHQDWyQ DODEy DO 'LRV
VRODU$WRQFRPRFUHDGRUGHOJHUPHQHQODPX
MHUFUHDGRUGHODVHPLOODHQHOYDUyQGDGRUGH
YLGDDOKLMRHQHOFXHUSRGHVXPDGUH/RVDQWL
JXRVHJLSFLRVFUHtDQTXHHODOPDHQWUDEDHQHO
QLxRDWUDYpVGHODSODFHQWDHQHOPRPHQWRGHO
QDFLPLHQWR(QOD,QGLDHQௗDHFVHHVFULELy
HQ ViQVFULWRHO EUHYH WUDWDGRVREUH HPEULRORJtD
³Garba Upanishad´ TXH HVSHFXOD VREUH OD IRU
PDFLyQGHVDUUROORGHOHPEULyQKXPDQR
DHQOD*UHFLDFOiVLFDODSULPHUDFRQVWDQ
FLDGHHVWXGLRVVREUHHPEULRORJtDVHGHEHD+L
/ŶĨůƵĞŶĐŝĂĚĞůĂĐŝĞŶĐŝĂĞŶůŽƐĐĂŵďŝŽƐĚĞƉĂƌĂĚŝŐŵĂ͘
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46. UHGDFWDXQOLEURWL
WXODGRµ6REUHODIRUPDFLyQGHOIHWR¶HQHO
FXDO GHVFULEtD HO GHVDUUROOR GH IHWR VX
QXWULFLyQ DVt FRPR ODV HVWUXFWXUDV TXH KR HQ
GtD FRQRFHPRV FRPR DODQWRLGHV DPQLRV OD
SODFHQWD
7pQJDVH HQ FXHQWD TXH H[LVWHQ GRV QLYHOHV
EiVLFRVGHFRQRFLPLHQWRGHORVKHFKRVRIHQy
PHQRVGHVFULSWLYRH[SOLFDWLYR/DGHVFULSFLyQ
FRQVLVWH VLPSOHPHQWH HVWXGLDU FyPR VRQ DOJX
QRVGHVXVDWULEXWRVXWLOL]DQGRFULWHULRVVLVWHPi
WLFRV /RV GDWRV SXHGHQ VHU REWHQLGRV SRU ORV
VHQWLGRVRPHGLDQWHWpFQLFDVTXHRIUHFHQPDRU
REMHWLYLGDG SUHFLVLyQ 0HGLDQWH OD correlación
VHSXHGHQHVWXGLDUODSRVLEOHUHODFLyQHQWUHGRV
RPiVFDUDFWHUtVWLFDVHQHVWXGLR/DH[SOLFDFLyQ
FRQGXFHDXQQLYHOVXSHULRUGHFRQRFLPLHQWRDO
SUHWHQGHUFDXVDUHVWXGLDQGRHOpor quéVRQDVt
RHOcómoocurrenORVKHFKRVRIHQyPHQRVLP
SOLFD VLHPSUH análisis REWHQLGR SRU compara-
ciónTXHSXHGHHVWDUVXVWHQWDGDHQODOyJLFDHQ
ODHPStULFDRKRHQGtDHQODHVWDGtVWLFD /RV
JUXSRVDFRPSDUDUHVWiQGHILQLGRVSRUXQIDFWRU
GHYDULDELOLGDG6LHOIDFWRUHVWiFRQWURODGRSRUHO
LQYHVWLJDGRUVHKDEODHQWRQFHVGH H[SHULPHQ
WDFLyQ TXH HV HO PRGHOR GH LQYHVWLJDFLyQ TXH
KDREWHQLGRVPiVPHMRUHVUHVXOWDGRV$XQTXH
VH KDQ UHDOL]DGR H[SHULPHQWDFLyQ GHVGH +LSy
FUDWHVHVHQHOVLJOR;;FXDQGRDGTXLULUiVXDX
WpQWLFRGHVDUUROOR
'HVSXpVGHODVREVHUYDFLRQHVHPEULROyJLFDV
ODVWHRUtDVGH+LSyFUDWHV$ULVWyWHOHV*DOHQR
OD HPEULRORJtD WRGR HO FRQRFLPLHQWR SUH
FLHQWtILFRHQ2FFLGHQWHIXHGHVWUXLGRVLOHQFLDGR
ROYLGDGR GXUDQWH FDVL DxRV 'XUDQWH OD
(GDGPHGLDODFKLVSDTXHORVPHMRUHVHVWXGLR
VRVJULHJRVURPDQRVKDEtDQWUDWDGRGHDOLPHQ
WDUIXHDKRJDGDSRUODLQWROHUDQFLDHODXWRULWD
ULVPR /DV SRFDV LOXVWUDFLRQHV TXH QR HUDQ FR
SLDV GH WUDEDMRV FOiVLFRV UHVXOWDEDQ PDUFDGD
PHQWHLQWHUHVDGDV(QHVWDHWDSDHODYDQFHGHO
FRQRFLPLHQWRIXHLPSHGLGRVHFRQRFHQSRFRV
SURJUHVRV HQ HPEULRORJtD R HQ RWURV iPELWRV
(VRVtVHSURGXFHQHQ(XURSDOHQWHVGHYLGULR
SDUDPHMRUDUODYLVLyQFRPLHQ]DXQOHQWRGHVD
UUROOR GH LQVWUXPHQWRV ySWLFRV GH FRQVLGHUDEOH
LPSRUWDQFLDHQHVWDGLRVSRVWHULRUHV(QHOPXQ
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59. UHDOL]D DSRUWHV D OD HPEULRORJtD FRPSDUDGD DO
GHVFULELU GHWDOODGDPHQWH HPEULRQHV GH GLVWLQWDV
HVSHFLHV VLQ HPEDUJR UHKDELOLWy OD WHRUtD GH
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77. HVHOSULPHU
DQDWRPLVWD TXH H[WLHQGH OD DSOLFDFLyQ GHO PL
FURVFRSLR FRPR UHFXUVR SDUD HO HVWXGLR GH OD
PDWHULDYLYLHQWH(PSOHyHVWHLQVWUXPHQWRHQHO
HVWXGLRGHHPEULRQHVGHVFULELHQGRGLVWLQWDVID
VHVGHOGHVDUUROORWHPSUDQDVHQKXHYRVGHDYHV
6XV HVWXGLRV HQ HPEULRORJtD TXHGDURQ SODVPD
GRV HQ VXV WUDWDGRV ³De Ovo Incubato´ ³De
Formatione Pulli en Ovo´ )XH HO SULPHUR HQ
SHQVDU HQ IHUWLOL]DU ORV DQLPDOHV DUWLILFLDOPHQWH
KDELHQGRWRPDGRORVKXHYRVGHODPDULSRVDGHO
JXVDQRGHVHGDORVEDxyFRQHOIOXLGRIHUWLOL]DQ
WHGHOPDFKR
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78. ϭ ŵďƌŝŽůŽŐşĂLJŽŶŽĐŝŵŝĞŶƚŽ
:ŽƐĠƵŝƐDŽƌĂůĞƐſƉĞnj ϭϬ
(Q HO VLJOR ;9,,, VLJOR GH OD ,OXVWUDFLyQ KD
XQDDFWLWXGRSWLPLVWDGHFtUFXORVPLQRULWDULRVHX
URSHRVVREUHODVSRVLELOLGDGHVIUXWRVGHODUD
]yQODHGXFDFLyQODFLHQFLDFRPRIRUPDVGH
UHVROYHU WRGRV ORV SUREOHPDV GH OD+XPDQLGDG
6LQ HPEDUJR PLHQWUDV TXH ORV DYDQFHV HQ OD
4XtPLFD R OD )tVLFD VRQ PX QRWDEOHV QR VRQ
WDQWRVQLWDQVLJQLILFDWLYRVHQORVHVWXGLRVELROy
JLFRV
8Q JUDQ DYDQFH FRQFHSWXDO VH REWLHQH HQ
ௗ DxR HQ HO FXDO ;DYLHU %LFKDW SURSRQH HO
WpUPLQR WHMLGR SDUD GHVLJQDU ODV HVWUXFWXUDV
FRQVWLWXHQWHV GH ORV RUJDQLVPRV REVHUYDGDV
HQODVVDODVGHGLVHFFLyQDQDWyPLFD6HJ~Q%L
FKDWWRGRVORVDQLPDOHVHOKRPEUHVRQXQFRQ
MXQWRGHGLYHUVRVyUJDQRVFDGDXQRGHORVFXD
OHV GHVDUUROOD XQD IXQFLyQ GHWHUPLQDGD $ VX
YH] FDGD yUJDQR HVWDUtD FRQVWLWXLGR SRU YDULRV
WHMLGRVRPHPEUDQDVDWHQGLHQGRDVXVFDUDFWH
UtVWLFDV HVWUXFWXUDOHV PDFURVFySLFDV SURSLHGD
GHV ItVLFDV DOWHUDFLRQHV PyUELGDV 3RU WDQWR
H[LVWHXQSULPHUFRQFHSWRGHWHMLGREDV
WDQWHDFHUWDGRDQWHVGHTXHVHSODQ
WHHOD7HRUtDHOXODUFRQHOODHOFRQ
FHSWRPRGHUQRGHFpOXOD
$XQTXH D VH GLVSRQtD GH XQD
WHFQRORJtDDGHFXDGDSDUDDYDQ]DUHQ
HOFRQRFLPLHQWRGHODJpQHVLVGHVD
UUROOR GHO HPEULyQ OD FRVPRYLVLyQ R
PHQWDOLGDG PHFDQLFLVWD GH OD PDRUtD
GHORVLQYHVWLJDGRUHVGHHVWDVpSRFDVLP
SLGLyFRPSUHQGHUODVHQRUPHVYHQWDMDVTXH
RIUHFtDODPLFURVFRStD(OPHFDQLFLVPRQDFL
GR D SDUWLU GH 'HVFDUWHV FRQVLGHUD TXH HO
PXQGRWRGRREMHWR
86. 2EVHUYDQXHYDVHVWUXFWX
UDV HPEULRQDULDV QR SUHIRUPDGDV (O HVWXGLR
GHO GHVDUUROOR GHO KXHYR GHO SROOR GHPRVWUy
TXHODVYHQDVVDQJXtQHDVGHOEODVWRGHUPRQR
HVWDEDQ SUHVHQWHV GHVGH HO SULQFLSLR TXH
ORVyUJDQRVDQLPDOHVVHIRUPDQSRUHOSOHJD
PLHQWRGHFDSDVKRPRJpQHDVDQWLFLSDQGROD
IXWXUD WHRUtD GH ODV FDSDV KRMDV R OiPLQDV
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91. DILUPD TXH OD FDSDFLGDG GH IRUPDU HVWUXFWXUDV
HVSHFtILFDVSDUHFHVHUHQORVDQLPDOHVVXSHULR
UHVODFDXVDGHWHUPLQDQWHGHODWUDQVIRUPDFLyQ
GHHVWDVXVWDQFLDKRPRJpQHDHQRWUDPiVRUJD
QL]DGD
8QDYDQFHGHVWDFDEOHGHHVWHVLJOR;,;IXH
VLQ GXGD OD IRUPXODFLyQ GH OD 7HRUtD FHOXODU
GHVSXpVGHXQRVDQWHFHGHQWHVFRQIXVRVIDQ
WDVLRVRV WHRUtD ILEULODU WHRUtD JOREXODU
92. GXUDQWH
EXHQDSDUWHGHHVWHVLJORGHODQWHULRU(OFRQ
FHSWRGHFpOXODFRPRXQLGDGPRUIROyJLFDIXQ
FLRQDOEiVLFDGHORVVHUHVYLYRVDSDUHFLyHQODV
FLQFRGpFDGDVTXHYDQGHௗDௗ)XHHO
SHUIHFFLRQDPLHQWRGHOPLFURVFRSLRORTXHSHUPL
WLy HVWH KDOOD]JR /D FpOXOD HV HO FRPSRQHQWH
EiVLFR VREUH HO TXH VH DVLHQWD OD RUJDQL]DFLyQ
GHDQLPDOHVSODQWDVHVWDPELpQHOOXJDUGH
GHVDUUROORGHODVIXQFLRQHVYLWDOHV'HHVWHPR
GR HQ ORV VLVWHPDV YLYRV H[LVWHQ XQD VHULH GH
FDUDFWHUtVWLFDV FDSDFHV GH GHILQLU R DO PHQRV
GHOLPLWDUDORVVHUHVYLYRVGLIHUHQFLiQGRORVGH
ORVVHUHVLQDQLPDGRV
/D 7HRUtD HOX
ODU TXH LQLFLDOPHQWH
VH DFRJLy FRQ EDV
WDQWHV UHVHUYDV
SURGXMR XQ PDUFR
DSURSLDGR SDUD HO
SURJUHVR SRVWHULRU
GH WRGDV ODV FLHQ
FLDVFHOXODUHVLQFOX
HQGR EDMR HVWH
QRPEUH D OD LWROR
JtDOD+LVWRORJtDOD
2UJDQRJUDItD PL
FURVFySLFD OD %LR
ORJtD FHOXODU (OOR
IXH SRVLEOH DO SUHVHQWDU D ORV ELyORJRV XQ FRQ
FHSWRXQLIRUPHFRKHUHQWHHQGRQGHIXQGDPHQ
WDU VXV HVWXGLRV VREUH ODV FpOXODV SRU H[WHQ
VLyQVREUHWRGRVORVRUJDQLVPRV/D7HRUtDH
OXODURIUHFLyODVHJXULGDGGHTXHHODPSOLRHVSHF
WURGHYDULDFLRQHVVXUJLGDVDORODUJRGHODHYR
OXFLyQGHHQRUPHUHVRQDQFLDWHQtDQDSHVDUGH
VXH[WHQVLyQXQWURQFRFRP~QTXHpVWHHVWDED
FRQVWLWXLGRSRUODRUJDQL]DFLyQFHOXODUGHORVVH
UHV YLYRV /DV FpOXODV RIUHFHQ VHPHMDQ]DV ~QL
FDV LQGHSHQGLHQWHPHQWH GH VX ORFDOL]DFLyQ
HVSHFLDOL]DFLyQ WDQWR GH FDUiFWHU HVWUXFWXUDO
FRPRSRUORTXHVHUHILHUHDVXIXQFLyQ3UHVHQ
WDQ SRU HMHPSOR PHFDQLVPRV LGpQWLFRV GH RE
WHQFLyQ GH HQHUJtD VLHQGR WDPELpQ LJXDOHV ORV
SURFHVRV ELRVLQWpWLFRV TXH GLUHFWD R LQGLUHFWD
PHQWHFRQGXFHQDODUHSOLFDFLyQDODGLYLVLyQ
FHOXODU6HFRQVLGHUDTXHOD7HRUtDHOXODUMXQWR
FRQOD7HRUtDGHOD(YROXFLyQOD7HRUtD*HQpWL
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103. GHO VLJOR ;;
)UHQWHDO LPSUHVLRQDQWHGHVDUUROOR WHyULFR GH OD
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107. ODV FXDOHV HMHUFHQ XQ HVWtPXOR
PRUIRJHQpWLFRHQSDUWHVDGDFHQWHV$VLPLVPR
GHPXHVWUDODFDSDFLGDGWRWLSRWHQWHTXHSUHVHQ
WDQORVEODVWyPHURVFXDQGRFRQVLJXHVHSDUDUODV
GXUDQWHODIDVHGHVHJPHQWDFLyQ
6H GLVHxDQ QXPHURVRV H[SHULPHQWRV SDUD
KDFHU XQ VHJXLPLHQWR GH ODV FpOXODV GXUDQWH HO
GHVDUUROORSRGHUGHWHUPLQDUVXVOLQDMHVFHOXOD
UHV(VWRVHQIRTXHVLQFOXtDQREVHU
YDFLRQHVGHHPEULRQHVWUDQVSDUHQ
WHV SURFHGHQWHV GH XURFRUGDGRV
TXHFRQWLHQHQFpOXODVSLJPHQWDGDV
TXHSXHGHQREVHUYDUVHFRQXQPL
FURVFRSLR0iVWDUGHVHXVDURQFR
ORUDQWHVYLWDOHVSDUDWHxLUODVFpOX
ODVYLYDVUDVWUHDUVXGHVWLQR$~Q
PiV DGHODQWH HQ OD GpFDGD GH
ௗ VH HPSOHDURQ PDUFDGRUHV
UDGLRDFWLYRV WpFQLFDV GH DXWRUUD
GLRJUDItD8QRGHORVSULPHURVPDU
FDGRUHV JHQpWLFRV WDPELpQ DSDUH
FLyGXUDQWHHVWDpSRFDFRQODFUHD
FLyQ GH ODV TXLPHUDV SROORFRGRU
QL] (Q HVWRV HVWXGLRV FpOXODV GH
FRGRUQL] TXH SRVHHQ XQ SDWUyQ
~QLFR GH GLVWULEXFLyQ GH OD KHWHUR
FURPDWLQD DOUHGHGRU GHO QXFOpROR VH LQMHUWDEDQ
HQHPEULRQHVGHSROORHQIDVHVGHGHVDUUROORLQL
FLDOHV$OFDERGHXQWLHPSRVHUHDOL]DEDXQHV
WXGLRKLVWROyJLFRGHORVHPEULRQHVKRVSHGDGRUHV
VH GHWHUPLQDED HO GHVWLQR GH ODV FpOXODV GH
FRGRUQL]
/RV H[SHULPHQWRVFRQ LQMHUWRV WDPELpQ PRV
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108. ϭ ŵďƌŝŽůŽŐşĂLJŽŶŽĐŝŵŝĞŶƚŽ
:ŽƐĠƵŝƐDŽƌĂůĞƐſƉĞnj ϭϰ
WUDURQORVSULPHURVLQGLFLRVGHVHxDOL]DFLyQHQWUH
WHMLGRV8QHMHPSORGHGLFKRVH[SHULPHQWRVHVHO
LQMHUWRGHOQyGXORSULPLWLYRQRUPDOPHQWHVLWXDGR
HQ HO HMH FRUSRUDO HQ RWUD SRVLFLyQ OR TXH GH
PRVWUyTXHHVWDHVWUXFWXUDHUDFDSD]GHLQGXFLU
XQVHJXQGRHMHFRUSRUDO
$ORODUJRGHOVLJOR;;VHDYDQ]yFRQVLGHUD
EOHPHQWH HQ OD H[SOLFDFLyQ GH ORV PHFDQLVPRV
GHLQWHUDFFLyQHQWUHGLIHUHQWHVFpOXODVHQWUHGL
IHUHQWHV WHMLGRV D OR ODUJR GHO GHVDUUROOR SUH
SRVWQDWDO /D WHFQRORJtD $'1 UHFRPELQDQWH
SHUPLWLy HVWXGLDU HO FRQWURO JpQLFR OD VHFXHQ
FLDFLyQGH ORV JHQHV LGHQWLILFiQGRVH ORV PHFD
QLVPRV PROHFXODUHV GH ORV SURFHVRV FHQWUDOHV
GHOGHVDUUROORGLIHUHQFLDFLyQHLQGXFFLyQ
2WURV HVWXGLRV VH KDQ FHQWUDGR VREUH ORV
FDPELRVGHODH[SUHVLyQJpQLFDORVFDPELRVGH
IUHFXHQFLD GH ORV DOHORV HVWDEOHFLpQGRVH ORV
PHFDQLVPRVFDXVDOHVGHODHYROXFLyQ
/DELRORJtDPROHFXODUWDPELpQKDVXVWDQFLDGR
ORV~OWLPRVHVWXGLRVVREUHODVFDXVDVGHODVPDO
IRUPDFLRQHV
(OGHVDUUROORGHHVWRVHVWXGLRVSXGRVHUSR
VLEOHSRUHODYDQFHGHODPLFURVFRSLDPLFURVFR
SLR GH FDPSR RVFXUR PRQRREMHWLYR ELQRFXODU
WpFQLFDVHVWHUHROyJLFDVPLFURVFRSLRGHFRQWUDV
WH GH IDVHV PLFURVFRSLR GH IOXRUHVFHQFLD PL
FURVFRSLR GH OX] XOWUDYLROHWD PLFURVFRSLR GH
FRQWUDVWHLQWHUIHUHQFLDOPLFURVFRSLRHOHFWUyQLFR
2WUDVWpFQLFDVFRPRORVFXOWLYRVFHOXODUHVLQYL
WURODPLFURFLUXJtDPLFURVFRStDLQWUDYLWDOPDQH
MR GH $'1 HWF VXSXVLHURQ XQ DYDQFH WUDVFHQ
GHQWH
$GHPiV OD HPEULRORJtD VH KD EHQHILFLDGR
SULQFLSDOPHQWHHQODV~OWLPDVGpFDGDVGHWpFQL
FDV GHVDUUROODGDV SHUIHFFLRQDGDV SRU RWUDV
GLVFLSOLQDV DILQHV IXQGDPHQWDOPHQWH OD %LRTXt
PLFD OD %LRORJtD 0ROHFXODU FRPR OD FURPDWR
JUDItDODHOHFWURIRUHVLVHQJHOHOPDUFDGRLVRWy
SLFR HO DQiOLVLV SRU GLIUDFFLyQ GH UDRV ; HO
IUDFFLRQDPLHQWR FHOXODU OD XOWUDFHQWULIXJDFLyQ
ODFLWRPHWUtDGHIOXMRTXHKDQFRQWULEXLGRQRWD
EOHPHQWHDOHVWXGLRGHODFRPSRVLFLyQPROHFXODU
GHOPHWDEROLVPRFHOXODUSHUPLWLHQGRUHODFLRQDU
ODHVWUXFWXUDGHODFpOXODFRQVXDUTXLWHFWXUDPR
OHFXODUHQIRFDUDPEDVGHFDUDDVXVIXQFLRQHV
ELROyJLFDV
(QFRQFOXVLyQODKLVWRULDGHODHPEULRORJtDHV
XQ H[SRQHQWH PiV GH OD OXFKD GHO VHU KXPDQR
SRU HO FRQRFLPLHQWR 6X SHFXOLDU FDUDFWHUtVWLFD
SRUWUDWDUVREUHHOHPHQWRVFDPELDQWHVKDSURYR
FDGR XQD HVSHFLDO GLILFXOWDG GDQGR XQRV UHVXO
WDGRV WDUGtRV D SHVDU LQWHQWDU UHVSRQGHU D SUH
JXQWDVHVHQFLDOHVGHODKXPDQLGDG6HQHFHVL
WDEDXQDWHFQRORJtDGHVDUUROODGDTXHSHUPLWLHUD
VX LQYHVWLJDFLyQ D OD YH] TXH XQD PHQWDOLGDG
H[HQWDGHSUHMXLFLRV/DHYROXFLyQGHORVPpWR
GRVGHLQYHVWLJDFLyQORVUHVXOWDGRVREWHQLGRV
KDQLGRFDPELDQGRODIRUPDGHHQWHQGHUODIRU
PDFLyQ HYROXFLyQ GH ORV VHUHV YLYRV /D HP
EULRORJtDKDSDVDGRGHVHUXQDGLVFLSOLQDRULHQ
WDGDFDVLSRUFRPSOHWRKDFLDODGHVFULSFLyQPRU
IRORJtD D UHODFLRQDUVH FRQ HO SODQR PROHFXODU
OOHJDUD VHUXQD FLHQFLDPRUIRILVLROyJLFD TXH
LQWHJUDDRWUDVGLVFLSOLQDVFRPRVRQODILVLRORJtD
ODJHQpWLFDODELRTXtPLFD
(QFXDGUHVLJQLILFDGRGHOD
HPEULRORJtD
/D HPEULRORJtD VH HQFXDGUD GHQWUR GH ODV
LHQFLDVGHOD1DWXUDOH]DGHQWURGHpVWDHQOD
%LRORJtD TXH HVWXGLD D ORV VHUHV YLYRV (V OD
%LRORJtD GHO 'HVDUUROOR OD HQFDUJDGD HVWXGLDU
ORVSURFHVRVPHGLDQWHORVFXDOHVORVRUJDQLVPRV
FUHFHQ VH GHVDUUROODQ (VWXGLD ORV FDPELRV
SURJUHVLYRV±HVWRHVHOGHVDUUROORíGHORUJDQLV
PRPXOWLFHOXODUGHVGHVXLQLFLRHQXQDVRODFpOX
ODKDVWDODPXHUWHGHORUJDQLVPRDOFRQVLGHUDU
ORV HVWDGRV WUDQVLWRULRV WUDWD GH FyPR OOHJDU D
VHU PiV TXH GHO VHU ,QWHJUD P~OWLSOHV FDPSRV
GHODELRORJtDDOFRQVLGHUDUORVQLYHOHVPROHFXODU
TXtPLFR FHOXODU WLVXODU QLYHO GH yUJDQRV
VLVWHPDVHYROXWLYRHFROyJLFR
RPRFXDOTXLHUFLHQFLDUHVSRQGHDXQDVHULH
GHLQWHUURJDQWHV
±yPRHVSRVLEOHODGLIHUHQFLDFLyQ8QD~QLFD
FpOXODHOJDPHWRIHPHQLQRIHFXQGDGRGDRUL
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130. VH XWLOL]D SDUD LQGLFDU OD IDVH PiV DYDQ
]DGD GHO GHVDUUROOR HPEULRQDULR HQ OD TXH HO
HPEULyQWLHQHODDSDULHQFLDSURSLDGHODHVSH
FLH D OD TXH SHUWHQHFH ORV yUJDQRV PDGXUDQ
SDXODWLQDPHQWH SUHSDUiQGROH SDUD DVHJXUDU
VX YLDELOLGDG DXWRQRPtD GHVSXpV GHO QDFL
PLHQWR 'XUDQWH HVWH SHULRGR VH FRPSOHWD OD
IRUPDFLyQGHODPDRUtDGHORVyUJDQRVDXQ
TXHHQVXWUDQVFXUVRSUHYDOHFHHOFUHFLPLHQWR
FRUSRUDO VREUH ODV GLIHUHQFLDFLRQHV WLWXODUHV
(VWHSHULRGRILQDOL]DFRQHOQDFLPLHQWR
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136. DGD FDWHJRUtD HVWi
FRPSXHVWD SRU WD[RQHV PXWXDPHQWH H[FOXHQ
WHVTXHWLHQHQTXHHVWDUHQFRQFRUGDQFLDFRQHO
iUEROILORJHQpWLFR
$Vt SRU HMHPSOR OD FODVLILFDFLyQ WD[RQyPLFD
GHOSHUURVHUtD
'RPLQLREucarya
5HLQRMetazoa (Animalia)
)LORChordata
6XSHUFODVHTetrapoda
ODVHMammalia
6XEFODVHEutheria
6XSHURUGHQLaurasitheria
2UGHQCarnivora
6XERUGHQCaniformia
)DPLOLDCanidae
6XEIDPLOLDCaninae
*pQHURCanis
(VSHFLHferus
6XEHVSHFLHfamiliaris
7HUPLQRORJtDDQDWyPLFD
'DGDODPXOWLWXGGHLQYHVWLJDGRUHVSURFHGHQ
WHVGHGLYHUVRVSDtVHVRHVFXHODVTXHGXUDQWH
ODKLVWRULDKDQHVWXGLDGRGHQRPLQDGRDODVGLV
WLQWDV HVWUXFWXUDV VH KDQ JHQHUDGR PXFKRV
QRPEUHVSDUDGHVLJQDUDORVPLVPRVHOHPHQWRV
DQDWyPLFRVORTXHKDFtDGLItFLOODFRPXQLFDFLyQ
$~Q KR HQ HPEULRORJtD DQDWRPtD PHGLFLQD
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138. SDUD UHIHULU FLHUWDV HVWUXFWXUDV TXH
UHFLEHQ HO QRPEUH GHO LQYHVWLJDGRU R HVWXGLRVR
TXHODVGHVFXEULy
(OH[FHVRGHVLQyQLPRVFUHDFRQIXVLyQXQ
HVIXHU]R FRPXQLFDWLYR LQQHFHVDULR SRU OR TXH
GHVGHKDFHWLHPSRVHYLHQHWUDEDMDQGRHQXQD
WHUPLQRORJtDDQDWyPLFDPiVUDFLRQDOFLHQWtILFD
DSOLFDEOH WDQWR D HVSHFLHV GRPpVWLFDV FRPR DO
UHVWRGHDQLPDOHV~WLOHVDOKRPEUHGHODERUDWR
ULR VLOYHVWUHV /D SULPHUD 1RPLQD $QDWRPLFD
9HWHULQDULDVHSXEOLFyHQௗDFWXDOPHQWHVH
SXHGHFRQVXOWDUYtDLQWHUQHWWDQWRGHODNomina
Anatomica 9HWHULQDULD HG UHYLVDGD KWWS
ZZZZDYDDPDYRUJGRZQORDGVQDYBB]LS
139. FR
PR GH OD Nomina Embryologica Veterinaria
HG UHYLVDGD KWWSZZZZDYDDPDYRUJGRZQORDGV
QHYB]LS
140. /D UHYLVLyQ GH OD QRPHQFODWXUD
DQDWyPLFDHPEULROyJLFDVHOOHYDDFDERSHULy
GLFDPHQWHSRUXQJUXSRGHH[SHUWRV/RVWpUPL
QRVXWLOL]DGRVSDUDGHILQLUODVHVWUXFWXUDVDQDWy
PLFDVILJXUDQHQODWtQDXQTXHSXHGHQVHUWUDGX
FLGRVOLWHUDOPHQWHDFXDOTXLHULGLRPD/RVWpUPL
QRVGHSRVLFLyQGLUHFFLyQGHHVWUXFWXUDVDQD
WyPLFDVWDPELpQVRQUHIHULGRVWHQLHQGRHQFXHQ
WD XQD VHULHGH QRUPDV IXQGDPHQWDOHV TXH GH
EHQVHUWHQLGDVHQFXHQWDDODKRUDGHGHQRPL
QDUODVUHODFLRQHVWRSRJUiILFDV
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144. HVWRV
HOHPHQWRV WHUPLQDURQ HQYXHOWRV SRU XQD PHP
EUDQDDQILSiWLFDTXHORVDLVODEDSDUFLDOPHQWHGHO
HQWRUQR TXH IDFLOLWDED OD UHSOLFDFLyQ WUDQV
FULSFLyQ RWUDV UHDFFLRQHV TXtPLFDV 3URGXFWR
GH HVWD DFWLYLGDG VH SURGXFtD DXPHQWR GHO YR
OXPHQGHHVWDVSHTXHxDVSURFpOXODVORTXHSUR
YRFDED VX GLYLVLyQ IRUPiQGRVH RWUDV PiV SH
TXHxDV FRQ XQ FRQWHQLGR PROHFXODU LQWHUQR
GLYHUVR /DV TXH LQFOXtDQ PROpFXODV DXWRUUHSOL
FDQWHV SRGtDQ UHLQLFLDU HO FLFOR SRVLELOLWiQGRVH
LQFUHPHQWRV GH FRPSOHMLGDG GH OD TXH SRGUtDQ
GHULYDUXQDPDRUYLDELOLGDG$ODFpOXODSULPLWLYD
VHGHQRPLQDprogenote(VWRRFXUULyKDFHXQRV
രPLOORQHVGHDxRV
(QORVVHUHVYLYRVXQLFHOXODUHVHOSURFHVR
GHUHSURGXFFLyQHVPiVIiFLOSXHVWRTXHODFpOX
OD FXPSOH WRGDV ODV SRVLEOHV IXQFLRQHV /D re-
producción se FRQVLJXH SRU GLYLVLyQ FHOXODU (Q
ODV células procariotas VH SURGXFH SRU ELSDUWL
FLyQSULPHURVHUHSOLFDHO$'1FDGDFDGHQDVH
WUDVODGD D XQ H[WUHPR GH OD FpOXOD SRVWHULRU
PHQWH VH GLYLGH IRUPiQGRVH GRV FpOXODV KLMDV
LJXDOHVSHURPiVSHTXHxDV(QORVVHUHVunice-
lulares eucariotas íPiV FRPSOHMRVí OD GLYLVLyQ
QXFOHDUVHSURGXFHSRUPLWRVLVRPHLRVLVPLHQ
WUDV TXH HO FLWRSODVPD OR KDFH SRU ELSDUWLFLyQ
JHPDFLyQRHVSRUXODFLyQ
/DVDOJDVSURWR]RRVSXHGHQXQLUVHSDUDPH
MRUDU VX HILFDFLD IRUPDQGR DJUXSDFLRQHV PiV R
PHQRV JUDQGHV HQ ODV TXH ODV FpOXODV DXQTXH
VRQLQGHSHQGLHQWHVSXHGHQUHDOL]DUSRUVtPLV
PDVWRGDVODVIXQFLRQHVYLWDOHVYLYHQXQLGDVHQ
XQDHQWLGDG~QLFDODFRORQLD6HRULJLQDQDSDUWLU
WĞƌŽůĂƐŵĂŶŽƐĚĞƵŶŽĚĞůŽƐŚŽŵďƌĞƐĂĨĞƌƌĂďĂŶLJĂƐƵŐĂƌŐĂŶƚĂ͕ŵŝĞŶƚƌĂƐƋƵĞĞůŽƚƌŽůĞĐůĂǀĂďĂ
ĞůĐƵĐŚŝůůŽĞŶĞůĐŽƌĂnjſŶ͕ƌĞƚŽƌĐŝĠŶĚŽůŽĚŽƐǀĞĐĞƐ͘ŽŶŽũŽƐǀŝĚƌŝŽƐŽƐĂƷŶƉƵĚŽǀĞƌĐſŵŽ͕ĂŶƚĞĠů͕
ůŽƐĚŽƐŚŽŵďƌĞƐ͕ŵĞũŝůůĂĐŽŶŵĞũŝůůĂ͕ŽďƐĞƌǀĂďĂŶůĂĚĞĐŝƐŝſŶ͘
ʹʹ͋ŽŵŽĂƵŶƉĞƌƌŽ͊ʹʹĚŝũŽĠů͗ĞƌĂĐŽŵŽƐŝůĂǀĞƌŐƺĞŶnjĂĚĞďŝĞƌĂƐŽďƌĞǀŝǀŝƌůĞ͘
ƌĂŶnjĂĨŬĂ͘ůƉƌŽĐĞƐŽ͘ϭϵϮϱ
ŽŵŝŶŝŽƐĞŶƌĞůĂĐŝſŶĐŽŶůŽƐƚŝƉŽƐĐĞůƵůĂƌĞƐ͘
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167. HQ PDFKRV X RYRJRQLDV HQ
ƐƉĞĐŝĞ EǑĚĞĐƌŽŵŽƐŽŵĂƐ;ϮŶͿ
,ƵŵĂŶŽ ϰϲ
ŽǀŝŶŽ ϲϬ
ƵƌƌŽ ϲϮ
ĂďĂůůŽ ϲϰ
ĂďƌĂ ϲϬ
ĞƌĚŽ ϯϴ
ŽŶĞũŽ ϰϰ
'ĂůůŝŶĂ ϳϴ
'ĂƚŽ ϯϴ
KǀĞũĂ ϱϰ
WĞƌƌŽ ϳϴ
ZĂƚĂ ϰϮ
WƌŽĐĞĚĞŶĐŝĂLJĞŵŝŐƌĂĐŝſŶĚĞůĂƐĐĠůƵůĂƐŐĞƌŵŝŶĂůĞƐƉƌŝŵŽƌĚŝĂůĞƐĞŶůŽƐŵĂŵşĨĞƌŽƐ͘
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178. /DV
HVSHUPiWLGDV VRQ FpOXODV UHGRQGHDGDV FDUH
FHQGHIODJHORSHURHQHOODVVHOOHYDDFDERHO
SURFHVR GH WUDQVIRUPDFLyQ GHQRPLQDGR esper-
miogénesisPHGLDQWHHOTXHVHSURGXFHQLPSRU
WDQWHVFDPELRVPRUIROyJLFRVHVWUXFWXUDOHVTXH
ODVFRQYLHUWHQHQHVSHUPDWR]RLGHV/RVHVSHU
PDWR]RLGHVVHFDUDFWHUL]DQSRUSUHVHQWDUXQQ~
FOHR PX FRQGHQVDGR XQ FLWRSODVPD PX UH
GXFLGRRQVWDGHWUHVSDUWHVFDEH]DFXHOOR
FRODODFDEH]DHVWiFRQVWLWXLGDVREUHWRGRSRUHO
Q~FOHRSRUXQDFURVRPDHQHOFXHOORVHVLW~DQ
ODVPLWRFRQGULDVODFRODQRHVPiVTXHXQODUJR
IODJHOR(OWLHPSRQHFHVDULRSDUDSURGXFLUXQHV
SHUPDWR]RLGHDSDUWLUGHVXHVSHUPDWRJRQLDHV
GHGtDV/DSURGXFFLyQGHHVSHUPDWR]RL
GHVDOGtDSRUJUDPRGHWHVWtFXORHVGHXQRV
PLOORQHVHQHOFDEDOORSHUURÂ
HQHOWRUR
RÂ
HQHOKRPEUH
/DHVSHUPDWRJpQHVLVWLHQHOXJDUHQORVW~EX
ORV VHPLQtIHURV GH ORV WHVWtFXORV (VWRV W~EXORV
SRVHHQ XQD PHPEUDQD EDVDO VREUH OD TXH VH
DSRDODVGLIHUHQWHVJHQHUDFLRQHVGHHVSHUPD
ĂƐĞƐĚĞůĂŵĞŝŽƐŝƐĞŶůĂƋƵĞƐĞĞƐƋƵĞŵĂƚŝnjĂ
ĞůƌĞƐƵůƚĂĚŽĚĞůĞŶƚƌĞĐƌƵnjĂŵŝĞŶƚŽĚĞƵŶƉĂƌ
ĚĞĐƌŽŵŽƐŽŵĂƐŚŽŵſůŽŐŽƐ͘
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180. GRQGH VH
SURGXFH XQD PRGLILFDFLyQ HVWUXFWXUDO TXtPLFD
TXHORVKDFHPyYLOHV7UDVHVWDPDGXUDFLyQSXH
GHQ SHUPDQHFHUYLDEOHV GXUDQWHPiVGH WUHV VH
PDQDV 6L QR H[LVWH HDFXODFLyQ ORV HVSHUPDWR
]RLGHVVRQSURJUHVLYDPHQWHGHVFDUJDGRVDOVLVWH
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