notatki dotyczące powstania i rozwoju osobliwości ryb białokrwistych

1. „Anarchizm metodologiczny” genów sposobem
na dryf kontynentów w ewolucji
bielankowatych (w produkcji białek
antyzamrożeniowych i eliminacji erytrocytów)
esej
notatki Ryszarda Traczyka1
„Sukces genu w relacji z materią nieożywioną”
Richard Dawkins (1)
Gdańsk 2014
Zawartość
Wstęp...................................................................................................................................................2
Nowe białka (antyzamrożeniowe) sposobem na efekt dryfu kontynentów...................................4
Izolacja ryb w ekstremalnych warunkach powstałych w wyniku dryfu Antarktydy. ......................................4
Zmiany w produkcji nowej cechy zwiększające zasiedlenie Antarktyki (nabycie nowych cech)...9
Brak erytrocytów – cecha związana z Dryfem powstała w inny sposób.....................................13
Powstanie nowych cech kompensujących brak erytrocytów.....................................................21
Brak mioglobiny - cecha generowana dryfem Antarktydy do bieguna. .....................................22
Unoszenie – nowa cecha w adaptacji ryb do spadku temperatury.............................................31
Dodatek .............................................................................................................................................37
Otolity ryb wskaźnikami trybu życia.............................................................................................37
Związek kształtu otolitów z trybem życia larw i postlarw.........................................................38
Kontinuum oceanograficzne (prądy, spadek temp.: 6÷-1,8°C), pokarmowe (algi, kryl) ryb
antarktycznych trwające 14 mln lat. ..............................................................................................40
Cytowane prace................................................................................................................................47
1
Ryszard Traczyk, ul. Polanki 63/303, 80-306 Gdańsk, e-mail: ryszardtraczyk@gmail.com

2. Strona2
Wstęp
Feyerabend (2; 3) pisze, że ponieważ w nauce nie można rozpoznać, z jaką sytuacją mamy
aktualnie do czynienia, to stosować się powinno jednocześnie wszelkie metody, choćby najbardziej
szalone.
Sady (3) pisze, że anarchizm epistemologiczny Feyerabenda, jest lepszy od wszystkich
dotychczasowych metod, bo wszystkie one zawsze zakładają coś na temat natury badanej
rzeczywistości, a te założenia mogą błędne, a wtedy przyjęta metoda uniemożliwia badanie
pewnych ważnych zjawisk czy badanie świata pod pewnymi ważnymi względami – bo któż może
zagwarantować, że ich zalecenia epistemologiczne lub zasady ogólne stanowią najlepsze sposoby
odkrywania nie tylko izolowanych ‘faktów’, ale również pewnych głęboko ukrytych tajemnic
przyrody? Więc anarchizm oznacza wolność, wszechstronność i generację nowych rozwiązań, bo
świat, który chcemy badać, jest w wielkiej mierze nieznany. A zatem musimy być otwarci na nowe
możliwości i nie wolno nam z góry narzucać sobie ograniczeń.
Odpowiada to procesowi ewolucji organizmów, które tworzą nowe własności w ogromnej
liczbie i różnorodności w puli genetycznej, po to aby w nieznanej przyszłości, w nieznanym świecie
zdarzeń organizmy w nieznanej jakiejś sytuacji mogły już dysponować wcześniej wytworzoną
własnością, która umożliwia przeżycie, lub zwiększa doskonałość organizmu. Mieć wytworzone
rozwiązanie na czas (bo brak, czy też opóźnienie oznacza unicestwienie).
Feyerabend wskazuje, że nowe systemy teoretyczne powinny być czerpane z zewsząd.
Należy wymyślać teorie niezgodne, zdawałoby się, z najlepiej ustalonymi wynikami obserwacji,
sprzeczne z najwiarygodniejszymi zasadami teoretycznymi. Czerpmy takie systemy z religii, z
mitologii, inspirujący może okazać się nawet bełkot szaleńców. Czyli z całej przestrzeni zdarzeń.
Można tutaj wziąć wzór i znaleźć tutaj odniesienie: ewolucja a badania naukowe czegoś
nieznanego, pewnych głęboko ukrytych tajemnic przyrody; czy w technice mieć dodatkowo
rozwiązanie i jeszcze też na odpowiedni czas (gdyby szczepionki były odkryte wcześniej mniej
byłoby epidemii; gdyby Niemcy zdążyły z odkryciem działającej broni atomowej wygrałyby II
wojnę światową; gdyby Polacy mieli wcześniej bardziej nowoczesne lotnictwo nie zginęłoby tyle
ludzi).
1. Załóżmy, że chcemy coś wynaleźć, coś odkryć, znaleźć rozwiązanie jakiegoś nieznanego
ważnego dla życia problemu, które może zajść w przyszłości. Co należałoby zrobić, aby odkrycie
mieć na czas, nie wiedząc, jakie rozwiązanie może być, czego dotyczyć, jakiej natury, kiedy będzie
potrzebne i jak je otrzymać z tej niewiadomej, nieznanej nam przestrzeni zdarzeń.
Może należałoby zastosować anarchizm epistemologiczny – prowadzić poszukiwania w
możliwie największej liczbie z różnych kierunków badań: w całej przestrzeni tysiąca tysięcy
kierunków poszukiwań – wymyślając przy tym też jak Feyerbend (3) wskazuje te „nowe” kierunki,
nowe teorie z zewsząd z całej przestrzeni zdarzeń.
Trzeba mieć na uwadze, że:
a) Doświadczenia odkrywcze, poszukiwania wymagają czasu, więc trzeba przedsięwziąć je
wcześniej, a najlepiej to od początku i prowadzić stale, zwłaszcza, gdy mamy możliwości
prowadzić je, aby zgromadzić ich jak największą liczbę (względem pojemności i możliwości ilości
operacji) i na czas.
b) Doświadczenia i rozwiązania należy sporządzić i wykonywać we wszelkiej
różnorodności i dla każdego kierunku, z którego jakiś problem może się pojawić (zakładając nowe
teorie…).
c) Wytworzone już rozwiązania, a nawet ich elementy należy gromadzić w miejscu na
bieżąco dostępnym, aby były w dyspozycji od razu „pod ręką”, gdy zajdzie potrzeba ich
wykorzystania – najlepiej w dużej liczbie, maksymalnie wypełniającej ich miejsce składania.
d) Każde nowe, znalezione rozwiązanie byłoby zachowane na pewien okres (prognozowany
z czasowej zmienności zdarzeń) i pod ręką, gdyż rozwiązania odległe bez zastosowania, lub
wykorzystane dawniej i obecnie już niepotrzebne byłyby usuwane, lub składowane głębiej - dalej.
2. Powyższe warunki spełnia pojawianie się nowej cechy, z jakiegoś kierunku, sposobu
poprzez stałe tworzenie się puli genetycznej organizmów, która posiada tysiące kombinacji genów

3. Strona3
białek. Obecnie kompletnie poznano 7 z 180 genomów prokariotycznych, opracowano 14% z
526727 białek, (4) Pulę stale wzbogacają różnego rodzaju mutacje.
Czy pojawienie się cechy (np., produkcja nowego białka) wynika ze ślepego przypadku, czy
raczej ze strategii organizmu (metody) tworzenia czegoś nowego „odkrywania” z rozwiązań
szukanych w całej dostępnej czaso-przestrzeni zdarzeń przypominającej anarchizm
epistemologiczny – „strategii” umożliwiającej przeżycie organizmu w nieznanych zmianach, jakie
mogą wystąpić teraz i w przyszłości?
3. W ewolucji można podać przykłady, w których powstały nowe cechy organizmu, w
warunkach kiedy były bezużyteczne, a które dawały ratunek na przetrwanie organizmów żywych w
nowym środowisku powstałym w późniejszym okresie, np., w wyniku dryfu kontynentów, wg teorii
. Wegenera. Ruch płyt kilka do kilkunastu cm/rok w ciagu setek milionów lat, powoduje ciągłe
przemieszczanie się kontynentów po całym globie w wyniku czego zanikają stare a powstają nowe
konfiguracje oceanów i kontynentów w różnych strefach klimatycznych (w relacji lodowate
bieguny i gorący równik). Wpływa to też m.in. na rozkład prądów morskich w światowym oceanie,
a przez to – na klimat i świat organiczny. Świat organiczny wychodzi zwycięsko z ekstremalnych
zmian warunków generowanych przez dryf płyt litosfery określający warunki panujące na Ziemi –
zarówno teraz, jak i w przeszłości.
4. Można powyższe też porównać z bankiem wynalazków, gromadzącym tysiące rozwiązań,
z których choć może być tylko jedno wdrożone – to ono zaistnieje i będzie gotowe do zastosowania
i wypełni potrzebę dla grupy osób.
Metoda może mieć odpowiednik procedury, której wynikiem jest rynek amerykański
wdrożonych patentów. W USA jest bank patentów gromadzących tysiące tysięcy rozwiązań z
różnych kierunków. Ma to taki efekt, że np., w USA jest: a) „dolina diamentowa” – bank i fabryka
nowych pomysłów w programowaniu i komputerach; b) gdy u nas w supermarketach, czy w
supermarketach Finlandii codziennie jest to samo w małej różnorodności to w supermarketach USA
jest tysiące zdumiewających rozwiązań, np. igła do szycia mająca zamiast zwykłe to harpunowe
oczko umożliwiające ociemniałym i niedowidzącym nawlekanie nitki.

4. Strona4
Nowe białka (antyzamrożeniowe) sposobem na efekt dryfu kontynentów
Izolacja ryb w ekstremalnych warunkach powstałych w wyniku dryfu Antarktydy.
Izolacja ichtiofauny antarktycznej jest bardzo duża, bo około 95% gatunków to ryby
endemiczne, żyjące tylko w zimnych wodach Oceanu Lodowatego, nieprzekraczające jego styku z
ciepłymi wodami strefy umiarkowanej (5). Granica zaznacza się nagłą zmianą temperatury wody 2-
3°C (6) wynikającą z opadania w kierunku północnym zimnych wód powierzchniowych pod
cieplejsze w pasie Konwergencji Antarktycznej, Rys. 1, Rys. 2.
Rys. 1. Przerwę między kontynentami wypełniają wyspy i góry podmorskie, które są śladem dawnego połączenia
i tworzą wyspy Łuku Scotia. Dryf Wiatrów Zachodnich ma długość 21000 km i przez 25 mln. lat przemieszcza na
wschód 130000000 m3
/s, tj., 100 razy więcej niż przepływ wszystkich razem wziętych rzek świata. Środkiem
prądu przebiega Front Polarny – Konwergencja Antarktyczna rozdzielająca południowe zimne wody polarne od
północnych ciepłych, poprzez zmianę temperatury 2-3°C na krótkim dystansie i innych własności. Stanowi to
barierę dla większości ichtiofauny zasiedlającej specyficznie surowe warunki Oceanu Lodowatego - Krainy
Antarktycznej, spiżarni chłodu kuli ziemskiej (rekordowo najniższe temperatury świata = -93,2°C, o 25°C mniej
niż temperatury najzimniejszych zamieszkałych regionów), zwanej też zamrożoną pustynią (występuje tu mniej
gatunków ryb niż w innych rejonach świata, około 213 gatunków należących do około 18 rodzin (7)).

5. Strona5
Rys. 2. Układ prądów morskich i mas wody. ASW- Antarktyczna Woda Powierzchniowa, SSW - Subtropikalna/Subantarktyczna Woda
Powierzchniowa, AIW – Antarktyczna Woda Pośrednia, FP – Front Polarny, ABW- Antarktyczna Woda Denna, CDW – Około-polarna
Woda Głębinowa, NADW – Północno atlantycka Woda Głębinowa, EWD – Dryf Wiatru Wschodniego, ACC – Dryf Wiatru Zachodniego.
Izolację tworzy największy na świecie prąd Dryfu Wiatru Zachodniego, który powstał 25
mln lat temu i od tego czasu obiega niezmiennie dookoła Antarktydę, gdy ta w wyniku dryfu
kontynentów (teoria Wegenera) utraciła połączenie z Ameryką Pd i przemieściła się na biegun (8).
Rys. 3. 50 mln lat temu woda w oceanie przy zachodniej Antarktydzie połączonej z Ameryką Pd. miała
temperaturę ~10°C. 25 mln lat temu połączenie Antarktydy z Ameryką zostało zerwane, powstał prąd Dryf
Wiatru Zachodniego, kontynent przemieścił się na biegun i temperatury wody spadły do ujemnych: -1,8°C (8; 7).
W wyniku tego 14 mln lat temu ryby antarktyczne ciepłowodne (10°C) doznały oziębienia
środowiska do temperatur ujemnych: -1,8°C a lodowce tworzące się na szelfach wyparły je z
przybrzeżnych szelfów na duże 500 m głębokości i do strefy pelagicznej (8; 7). Ryby dawniej
ciepłych płytkich wód, obecnie żyją w wodach siedlisk lodowych nawet poniżej punktu
zamarzania: -1,9 do -3°C i na większych głębokościach. Nie zamarzają, gdyż aktywowały białka
AFP, które zapobiegają zamarzaniu, obniżają temperaturę krzepnięcia krwi na, lub poniżej -2,2°C,
która jest niższa od zamarzania wody morskiej = -1,9°C. Białka AFG w osoczu hamują wzrost
zarodków lodu w płatki - gwiazdki kryształów lodu, tworząc z siecią lodu wiązania wodorowe.
Dryf Wiatru Zachodniego
CDW
ASW
ABW
NADW
AIW
ACC
SSW
SSW
EWD
Grzbiet
Śródoceaniczny
wynoszenieOpadanie
ASW pod SSW

6. Strona6
Rys. 4. AFGP zapobiegają zamarzaniu: obniżają temperaturę krzepnięcia krwi na, lub poniżej -2,2°C, która jest niższa od zamarzania wody
morskiej = -1,9°C. AFGP: n sekwencji (Ala-Ala-Thr)n w których Thr do atomów O reszty OH mają dołączoną bisacharydę (9; 10)
Rys. 5. Białka AFGP hamują wzrost zarodka w płatki - gwiazdki kryształów lodu, łącząc się z nimi za pomocą wiązań wodorowych (10; 9).
Cecha biologiczna, produkcja AFGP związana z lodowatą termiką prądów antarktycznych jest
utrwalona genetycznie dzięki stałości prądów antarktycznych. Od 25 mln lat największy prąd
świata, Dryf Wiatrów Zachodnich swe ogromne masy toczy tym samym torem i oddziela
Antarktykę od pozostałych wód Wszechoceanu (7).
Wytworzenie nowego genu, nowej cechy: produkcji AFG wystąpiło w środowisku przyjaznym,
38 mln. lat temu, w temperaturze wody 10°C (8). Białko powstało z proteazy - enzymu trawiącego,
w wyniku szeregu mutacji zwiększającej zmienność genetyczną. Na początku duplikacja genu
trypsynogenu dała produkcję dodatkowej kopii. W miarę upływu czasu, w mutacji jednej kopii w
obrębie regionu kodującego trypsynogen, powstał mały odcinek genu, który mógłby kodować
białko AFGP. Gdy temperatura spadała nowy ten gen ulega wzmocnieniu względem zdolności do
wytwarzania białka przeciw zamarzaniu i poprzez reprodukcję daje przeżycie potomstwa (8).
AFGP:
3 strony w przestrzeni:
A2
SSW
SSW

7. Strona7
Rys. 6. Utworzenie białka antyzamrożeniowego z enzymu trawiennego. Białko aktywowane jest w wodzie zimnej, co nastąpiło 14 mln lat
temu przy zajęciu szelfu przez lody i wyrzucenia ryb na głębiny (8; 7). Zmiany klimatyczne stymulują ewolucję (7).
Rys. 7. Składniki molekularne w ewolucji genu AFGP z genu proteazy u ryb antarktycznych. Gen chimera odczytujący poliproteinę AFGP i
proteazę, potwierdzający pochodzenie i powstanie proteazy AFGP (11; 12).
AIW
SSW
SSW
AIW
SSW
SSW

8. Strona8
(Taki mechanizm wzmocnienia genu funkcjonuje obecnie: larwy C. aceratus i starsze stadia łącznie
z rybami 2 letnimi, żyjące w ciepłym pelagialu odżywiające się krylem mają słabszą aktywność
białek AFGP, niż ryby dorosłe, duże 35 cm, które w wieku 4,5 lat, gdy schodzą w zimniejsze głębie
mają większe możliwości pływackie, odżywiają się rybami i mają wzmocnioną aktywność AFGP,
Rys. 13).
Wytworzenie nowego genu, nowej cechy umożliwiło przetrwanie rybom antarktycznym w
nowym ekstremalnym środowisku trwającym od 14 mln lat (z wolnym oziębieniem z 6÷-1,8°C
(13)).
Rys. 8. Przebieg krzywej temperatury wody powierzchniowej na wysokich szerokościach w minionych erach. 55-
43 mln lat wstecz początek oddzielenia Australii od Gondwany. Notothenioidae jako przybrzeżne płytkowodne,
denne ryby. 35-22 mln lat wstecz Otwarcie Cieśniny Drake’a rozdzielającej Antarktydę od Ameryki Pd (38-25
oziębienie, ewolucja białek antyzamrożeniowych?; (25-22 mln lat wstecz, powstanie Dryfu Wiatrów Zachodnich i
Frontu Polarnego; 25 - 2 mln lat wstecz, ewolucja białek antyzamrożeniowych) (13).
Działanie lodu miało także konsekwencje w pionowym zasiedleniu ryb szelfowych antarktycznych.
Ponieważ szelfy zostały zajęte przez lodowce, ryby denne zostały przemieszczone głębiej na 600 m
szelfy lub pelagialu. W wyniku tego maksymalna liczba gatunków lokalizuje się na 600 m.
Rys. 9. Pionowe zasiedlenie Antarktyki przez gatunki ryb (13).

9. Strona9
Zmiany w produkcji nowej cechy zwiększające zasiedlenie Antarktyki (nabycie nowych cech)
W rejonie Zlewiska Weddella Scotia (ZWS) zimne wody głębinowe Antarktyki mieszając
się z cieplejszymi powierzchniowymi tworzyły wody lokalnie izotermiczne od powierzchni do dna
głębin, umożliwiając gatunkom szelfowym opuszczać się głębiej, a gatunkom abysalnym
podnoszenie się na głębokości szelfów. W rejonie ZWS na rv. „Profesor Siedlecki” na tych samych
głębokościach w strefie przylodowej otwartego oceanu łowiono larwy ryb gatunków różnych
siedlisk i stref głębokości, które w trakcie rozwoju do postaci dorosłej przechodzą do środowiska
ryb dorosłych i aktywują białka AFGP na poziom specyficzny dla gatunku i dla temperatury wody.
Rys. 10. W okresie lata pomiędzy wyspami Elefant i Orkady Pd., tak jak przy dnie są góry podwodne, tak
zatrzymywał się brzeg północnego zasięgu krawędzi kry lodowej. Góry podwodne torowały przepływ ciepłego
prądu z Morza Scotia, który podwyższał temperaturę i tym samym wstrzymywał dalsze zalodzenie. Wyspy
łączyła strefa przylodowa i w niej, na środku oceanu łowiono larw ryb różnych gatunków, także takich
przybrzeżnych - dennych, które nie pływają w otwartych wodach. Kra rozszerza siedlisko strefy przybrzeżnej
wysp na otwarty ocean dając larwom ryb możliwość pływania pomiędzy wyspami (14). Pod krą żeruje kryl (15).
Tab. 1. Larwy ryb łowione na otwartym oceanie w strefie przylodowej Elefant-Orkady Pd., w sezonie 1988/89
larwy kry oceanuzac.40415556656667697173747882 larwyzaciąg 40415556656667697173747882
gatunki przybrzeżne, denne gatunki szelfowe, głębokowodne, denne
C. aceratus 5 1 Cr. antarcticus 1 1 4 1
C. rastrospinosus 5 2 1 Neopagetopsis sp. 1
C. wilsoni 1 3 2 3 gatunki batypelagiczne
T. eulepidotus 1 N. ionach 2 1 1
L. larseni 1 1 N. coatsi 2 1
P. macropterus 2 gatunki pelagiczne, oceaniczne
Notothenia sp. 1 Pl. antarcticum 1 4
gatunki przybrzeżne, pelagiczne E. carlsbergi 20
C. gunnari 1 E. antarctica 4835
Pagetopsis sp. 5 2 3 1 G. opisthopterus 1
gatunki denne, gór podwodnych, szelfu l. biała – brzeg kry od 26.XII.88 do 8.I.89; żółta od 9.I.
D. eleginoides 2 do 13.I.89. Góry podwodne i kra łączą Orkady z Elefant

10. Strona10
Zmiana cechy organizmu takiej jak produkcja białek antyzamrożeniowych może dokonać
się przez wstrzymanie lub przyspieszenie rozwoju larwalnego, w trakcie, którego cecha tworzy się i
modyfikuje zależnie od rozwoju prowadzącego do przejścia od środowiska larwalnego do
właściwego dla ryb dorosłych. Strefa przylodowa bogata w algi lodowe, w pokarm krylowy i w
kryjówki, tworząca się w Zlewisku Weddella-Scotia, jak wyżej jest wspólnym środowiskiem
ochronnym dla wylęgu różnych gatunków ryb żyjących w różnych siedliskach: pelagicznych,
dennych, szelfów wysp, gór podwodnych, batypelagicznych, otwartego oceanu, głębokowodnych i
w tych zimniejszych bardziej na południe i w cieplejszych bardziej na północ.
W wyniku adaptacji larw ryb do przestrzennego zróżnicowania własności termicznych wód
w systemach prądów i mas wodnych, sprzęgniętych z cyklem wiatrów i z cyklem tworzeniem się
kry lodowej (na określonych szerokościach i długościach geograficznych, Rys. 11) dzięki
utrzymywaniu się go w czasookresie geologicznym w stanie niezmiennym nastąpiło zróżnicowanie
się ichtiofauny na gatunki zimnych wód: wysoko antarktyczne i gatunki wód ciepłych: strefy paku
lodowego (16). Ryby wysokoantarktyczne żyją blisko kontynentu na szerokości ~70°S i mają
wysoką zawartość i aktywność białek AFGP umożliwiającą życie w zimnych prądach Dryfu Wiatru
Wschodniego. Gatunki strefy paku lodowego mają niższą zawartość i aktywność AFGP
dostosowaną do życia w cieplejszych północnych wodach prądu DWZ. Podobne przystosowanie
gatunków we wzroście stężenia i aktywności białek AFGP zależne od spadku temperatury zaznacza
się w pionowym rozmieszczeniu (17). Ps. georgianus posiadając wyższą aktywność białek AFGP
występuje głębiej w bardziej zimnych wodach strefy kry niż C. aceratus i C. gunnari. Rys. 11.
Rys. 11. Rozmieszczenie ryb białokrwistych w świetle trwającego przez 14 mln. lat systemu Antarktyda - Ocean
Lodowaty - Atmosfera z podziałem na gatunki wysokoantarktyczne – blisko kontynentu na szerokości ~70°S z
wysoką aktywnością białek AFGP umożliwiającą życie w zimnych prądach Dryfu Wiatru Wschodniego i gatunki
strefy paku lodowego z niższą aktywnością AFGP odpowiednio do życia w cieplejszych wodach Dryfu Wiatru
Zachodniego. Jest także rozdzielenie pionowe, kergulena mając mniejszą aktywność białek AFGP występuje w
cieplejszych płytszych wodach (17). Aktywność AFGP – liczba stopni Celsjusza, o którą białko obniża
temperaturę zamarzania.
600-
1000-

11. Strona11
Podobnie ichtiofauna wysokoantarktyczna (6) w dalszej adaptacji do zróżnicowania
przestrzennego systemu prądów i mas wodnych, rozdziela się na gatunki żyjące płytko z niską
aktywnością białek antyzamrożeniowych i żyjące głębiej w wodach zimniejszych, posiadające
większą aktywność AFGP. Rozdziela się także ze względu na dodatkowe czynniki łączące się z
zawartością AFGP, np., posiadane możliwości pływackie (wyrażone kształtem ciała i płetw)
wynikające z potrzeby na większą aktywność pływania w pelagialu niż w wolniejszych prądach
szelfowych, przybrzeżnych, czy też przy dnie, Rys. 12, (9).
Rys. 12. Zawartość i aktywność białek AFGP ryb wysokoantarktycznych – blisko kontynentu na szerokości ~70°S w Morzu
Weddella i Lazareva, reprezentujących odmienne strategie życiowe (różne kształty ciała) dostosowane do różnych warunków
przepływów prądów na różnych głębokościach i bliskości dna szelfu (9). ABW, CDW.
Dostosowanie się ichtiofauny antarktycznej do przestrzennego systemu prądów
oceanicznych wyraża się także w zróżnicowaniu stadiów rozwoju i grup wiekowych w obrębie
jednego gatunku względem temperatury środowiska. Wśród ryb strefy paku lodowego larwy i
starsze stadia rozwoju C. aceratus, do dorosłych 2 letnich ryb występujące płycej w cieplejszych
wodach pelagicznych mają aktywność AFGP od 0,21 do 0,41, natomiast ryby dorosłe 4,5 letnie
żyjące w zimniejszej strefie dennej mają większą aktywność AFGP wyższą 0,57°C obniżenia
punktu zamarzania krwi, Rys. 13, Rys. 14 i mają o około 4 krotnie większe możliwości pływackie
(17). Wśród ryb wysokoantarktycznych larwy ryb P. antarcticum, które żyją w wodach bardziej
zimnych niż dorosłe, tj., blisko lodowca mają wyższą zawartość AFGP niż te ostatnie, Rys. 14 (9).
Obecnie obserwowane zmniejszenie (P. antarcticum) lub wzmacnianie (C. aceratus)
produkcji białek AFGP sprzęgnięte wraz z przejściem larw do środowiska ryb dorosłych mogły
mieć podobny przebieg w przeszłości przy adaptacji tej produkcji przez przodków obecnej
ichtiofauny przechodzącej do różnych środowisk z pelagialu, do którego ówczesna ichtiofauna
została przemieszczona z szelfów przez lodowce. Opóźnienie aktywności białek AFGP u larw, ryb
młodocianych i ryb do 2 roku życia prawdopodobnie odzwierciedla brak potrzeby aktywacji tej
cechy u C. aceratus i może być sygnałem, że nie jest w selekcji pozytywnej. Ryby te mogą unikać

12. Strona12
powierzchniowych zimnych wód, zostając głębiej pod lodem, gdzie nie tworzą się kryształki lodu.
Rys. 13. Aktywność białek AFGP jest wstrzymywana i wzrasta w adaptacji stadium rozwoju ryb do przejścia z
pelagialu na dno, czy z ciepłej do zimnej wody. (9). Związki są wielopoziomowe obejmujące także typ pokarmu
Rys. 14. Zawartość białek AFGP u ryb wysokoantarktycznych jest wysoka w zimnych wodach szelfu lodowego
także u larw w wodach płytkich, a nawet wyższa niż w wodach głębokich. W tym rejonie temperatury
powierzchniowe są znacznie niższe niż wodach strefy paku lodowego. Larwy ryb dryfują tu za pokarmem. (18).

13. Strona13
Tworzenie kryształek lodu może być ograniczone do małych głębokości tak jak pęcherzyki z
turbulencji ograniczone są do głębokości 3-7 krotnej długości fali. Szczękacz może ograniczać się
też do siedlisk pozostających bez pokrywy lodowej. Ryby te współdzielą siedliska ze skwamą
Lepidonothen squamifrons nieposiadającą aktywnych AFGP (17).
Równomierne rozłożenie wykorzystania zasobów siedliska przenosi się na rozdzielenie
zasiedlanych różnych siedlisk pomiędzy różne gatunki a nawet różne stadia rozwoju zapewniając
tym samym najlepsze wykorzystanie zasobów środowiska w całej ich zmienności. Determinuje to
ścisłe przystosowanie się gatunków ryb do oddzielnych sąsiadujących czasowo i przestrzennie
siedlisk, wyrażone różną aktywnością AFGP specyficzną dla poszczególnego stadium rozwoju.
Powyższe wstrzymanie aktywności ma odniesienie energetyczne: młodociane i do 2 lat
borele mają 3,73% pływalności dorosłych C. aceratus o trybie życia wyraźnie dennym (17).
Brak erytrocytów – cecha związana z Dryfem powstała w inny sposób
Ryby antarktyczne, Channichthyidae, jako jedyne kręgowce nie mają czerwonych ciałek we
krwi. Ich krew jest biała nie zawiera hemu ani żadnych innych barwników, (np. zielonych (19))
aktywnie wiążących i przenoszących tlen ze środowiska do tkanek wnętrza ciała. Erytrocyty
zniknęły, bo pomimo obecności stabilizatorów-glikoprotein antyzamrożeniowych w warunkach
antarktycznych, szybkich zmian środowiska na granicy faz wody i lodu mogły sprzyjać
powstawaniu lodu w osoczu i tym samym mogły być zagrożeniem życia.
Rys. 15. Porównanie krwi ryb białokrwistych z czerwono krwistymi (8). Erytrocyt pstrąga tęczowego.
Rys. 16. Hemoglobina ma dwie pary białek
globularnych α, β i 4 grupy hemowe (z lewej). Hem
ma 4 pierścienie pirolowe wiążące w centrum jon
żelaza. Hemoglobina odwracalnie wiąże tlen w
procesie jego transportu we krwi.
Krew
Channichthyidae
1% leukocytów
1-2×106
/mm3
erytrocytów (5)

14. Strona14
Odkryto gatunek białokrwisty, przejściowy Neopagetopsis ionah prawdopodobny przodek
Channichthyidae posiadający nieczynne geny dokumentujące stopniową eliminację u ryb
antarktycznych genów erytrocytów. Gatunek ten zawiera geny α-globulin i dwa pseudogeny β-
globulin, jeden związany filogenetycznie z Bathydraconidae i drugi z Nototheniidae. Eliminacja
przebiega od Nototheniidae produkujących zmniejszającą się liczbę czerwonych krwinek, przez
Bathydraconide o dużej redukcji krwinek do Channichthyidae, u których jest całkowita utrata
produkcji erytrocytów, jakkolwiek posiadają fragmenty genu α-globulin (20).
Rys. 17. Utrata genów α-, β-globulin. Redukcja regionów międzygenowych i czynników regulujących: N.
angustata. Dezaktywacja genu przez jego zmiany u N. ionah. Gatunek ma gen β-globuliny typu Nototheniidae i
pseudogen typu Bathydraconidae. Odrzucenie nieczynnych genów β-globuliny: Channichthyidae a następnie
tRNA: D. hunteri (20).
Produkcja erytrocytów stanowi przeszkodę w ekspansji i zagrożenie, dlatego w procesie adaptacji
do środowiska podlega eliminacji. Unieczynnienie genów ekspresji α-, β-globulin erytrocytów
przebiega przy redukcji regionów międzygenowych i czynników regulujących, zmniejszających
produkcję białek: N. angustata, P. charcoti. W dalszej ewolucji adaptacji do lodowatych warunków
powstałych w wyniku dryfu kontynentów następuje całkowity zanik produkcji erytrocytów.
Przodek Channichthyidae, prawdopodobnie bliski Bathydraconidae kasuje eksony β-globulin do
pseudogenu β-globuliny i przyjmuje β-globuliny typu Nototheniidae, co unieczynnia cały kompleks
genu α-, β-globuliny widoczny u N. ionah. Gatunek ten jest hybrydą ma gen β-globuliny typu
Nototheniidae i pseudogen typu Bathydraconidae unieczynnione w procesie introgresji genu i
hybrydyzacji. Takie geny już niepotrzebne u pozostałych Channichthyidae zostają skasowane:
odrzucenie nieczynnych genów β-globuliny a następnie tRNA: D. hunteri. Rys. 18.

15. Strona15
Rys. 18. Schemat formowania nieczynnego kompleksu genu α-, β-globulin N. ionah i eliminacja alleli u reszty
białokrwistych.
Rys. 19. Klastry genu α-, β-globulin w filogenezie ryb Antarktycznych. W strefie paku lodowego, będącego
kontinuum jest duża zmienność, może być jądrem (początkiem) zmian promieniujących w ekstremalne strefy -
specjalizując się do nich (20).

16. Strona16
Zanikanie erytrocytów – konsekwencja dryfu Antarktydy do bieguna
1. Wyparcie przez lodowce ryb Channichthyidae i innych przybrzeżnych z ciepłych wód
szelfowych o głębokości około 200 m na wody zimniejsze i większe głębokości 200-600 m, albo do
pelagialu. Równoległy trend, redukcji poziomu hemoglobiny i ilości erytrocytów we krwi,
stwierdzono dla endemicznych ryb antarktycznych Notothenioidei, (21).
Rys. 20. Redukcja liczby erytrocytów i zawartości hemoglobiny u Nototheniidae, Bathydraconidae stopniowo od
wód ciepłych strefy umiarkowanej do wód zimnych wysokoantarktycznych do 0 zawartości u Channichthyidae.
Tab. 2. Liczba erytrocytów i zawartość Hb we krwi ryb antarktycznych i ich zróżnicowanie w strefach klimatycznych.
Liczba erytrocytów i podobnych [×106
mm-3
], zawartość Hb [g/100 ml]
Strefa Antarktyczna Subantarktyczna Umiarkowana ciepła
CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 00,,00005566 NNeeooppaaggeettooppssiiss iioonnaahh 00,,00339999 CC.. aacceerraattuuss 00
Bathydraconidae 0,51, 3,0, R. glacialis
0,2, 0,8 Pa. georgianus
0,59, 2,64, B. marri
Nototheniidae 0,4-0,8, 2,5-6,7 0,8, 4-8,3 1-4, 6-12, 18, makrele
Artedidraconidae 0,65, 3,3, Pogonophryne sp
Macrouridae 0,99, 3,9 M. holotrachys
2. Spadek temperatury i zwiększenie głębokości środowiska spowodowało zwiększenie oporu
przepływu krwi w naczyniach przez wzrost lepkości krwi, która z erytrocytami jest wyższa niż bez.
3. Wysokie natlenienie wody w środowisku (70-90%) w wyniku dyfuzji O2 do kapilar zwiększa
prężność tlenu we krwi i tkankach. Zwiększenie prężności tlenu we krwi i tkankach ogólnie
powoduje zmniejszenie liczby wytwarzanych erytrocytów, a u larw ryb zahamowuje powstawanie
hemoglobiny i powoduje niedorozwój skrzeli (gdyż larwy mają dużą dyfuzję O2 przez skórę).

17. Strona17
Rys. 21. Duża zawartość tlenu w wodach antarktycznych daje dużą dyfuzję tlenu do wnętrza ciała ryb
zwiększającą prężność tlenu we krwi, która z kolei powoduje spadek liczby erytrocytów.
4. Wysoka rozpuszczalność tlenu we krwi i tkankach, zwiększa prężność tlenu we krwi, która
redukuje zapotrzebowanie na erytrocyty, co utrzymane długo - w sensie geologicznym prowadzi do
zaniku hemoglobiny.
Tab. 3. Zawartość tlenu we krwi ryb antarktycznych, ciśnienie cząstkowe O2, (22).
Ciśnienie cząstkowe O2 i CO2 [mm Hg]
Strefa Antarktyczna Subantarktyczna Umiarkowana ciepła
CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 7733,,77 22,,66 NN.. iioonnaahh 5599,,00,, 33,,88 CC.. aannttaarrccttiiccuuss
Bathydraconidae 65,4, 4,3 C. mawsoni 58,5, 3,8 Bathydraco marri
Nototheniidae 29,6, 3,0 P. antarcticum 23,2 4,6 N. gibberifons
Artedidraconidae 40,4, 2,6 Pogonophryne sp
W selekcji naturalnej popierane są osobniki o małej ilości i o małych krwinkach czerwonych, gdyż
obniża się lepkość krwi i zwiększa się szybkość jej przepływu i tym samym efektywność transportu
tlenu. Erytrocyty przy spadku temperatury dają wysoką lepkość – opór, niwelowany trendem
spadkiem rozmiarów krwinek. Z czasem ich przepływ jak i funkcja transportu O2 zanika.
5. Zmniejszanie rozmiarów do zaniku krwinek może też być w wyniku działania ciśnienia
ściskającego krwinki wzrastającego wraz z większą aktywnością i głębokością pływania.
Tab. 4. Rozmiary krwinek (22).
Rozmiary krwinek [μm]
Strefa Antarktyczna, bliżej kontyn. Subantarktyczna, dalej Umiarkowana ciepła
CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 66,,55,, CC.. aannttaarrccttiiccuuss 77,,33,, CC.. rraassttrroossppiinnoossuuss
Bathydraconidae 9,9, G. australis 13,5, R. glacialis
A t m o s f e r a

18. Strona18
Nototheniidae 6,1 T. scotti 10,0 N. gibberifons 10, S. gairdneri
Artedidraconidae 12,6, Pogonophryne sp
Rys. 22. Odkształcenia krwinki w zależności od prędkości przepływu (23; 24).
6. Ponadto przy spadku temperatury zmniejszenie przepływu krwi przez lepkość erytrocytów
zwiększa zamarzanie, stąd pomimo obecności stabilizatorów - glikoprotein antyzamrożeniowych,
erytrocyty w warunkach antarktycznych, szybkich zmian środowiska na granicy faz wody i lodu,
mogą sprzyjać powstawaniu lodu w osoczu i tym samym zagrażać życiu (25).
7. Wstrzymanie przemian metamorficznych: wstrzymanie wytwarzania globulin erytrocytów wraz
ze spadkiem temperatury spowodowanym przesunięciem się Antarktydy ze strefy ciepłej do zimnej
mogło przebiegać jak obecnie przy obniżeniu temperatury siedliska rozwój larwy z ikry ulega
opóźnieniu i wstrzymuje się wytwarzanie erytrocytów u dennych larw N. coriiceps neglecta.
Rys. 23. Rozwój larwalny N. coriiceps neglecta w niskiej temperaturze na szelfie Orkadów Pd., ulega
zahamowaniu względem szelfu Georgii Pd. Przy Orkadach Pd., na dużej głębokości w niskiej temperaturze
liczba erytrocytów u larw tego gatunku spada w odniesieniu do wód powierzchniowych (26).
8. Wstrzymanie wytwarzania erytrocytów w stadium larwalnym powyższego gatunku z rodziny
875/s

19. Strona19
Nototheniidae mogło dać zaobserwowaną redukcję ich liczby u pozostałych gatunków tej rodziny, a
u rodziny spokrewnionej u Channichthyidae równoległą całkowitą eliminację w celu adaptacji do
życia dennego w Antarktyce.
Tab. 5. Rozwój larw N. coriiceps neglecta w różnej temperaturze i na różnych głębokościach (26).
a) Zahamowanie – niska temperatura to zwiększony okres rozwoju larw ryb N. coriiceps neglecta
150 dni 103 dni
TH2O = -1…-1.8°C, Orkady Pd. T = +0.3°C, Georgia Pd.
b) Opóźnienie wytwarzania erytrocytów w embrionach u N. coriiceps neglecta, Nototheniidae
Brak erytrocytów Erytrocyty obecne u larw 1 – rocznych
T= -1.91°C, S=34.84‰ T=0.96°C i S= 34.18‰
Orkady Pd, wrzesień Orkady Pd, grudzień-marzec
Szelf lodowy, głębokość 556 m Pelagial przy powierzchni
Szelfowa Woda Wysokozasolona (HSSW) Antarktyczna Woda Powierzchniowa (ASW)
9. Wstrzymanie rozwoju, np., przez zmianę klimatu, czy po wyrzuceniu z siedliska, z dennego na
pelagiczny i dalszy rozwój w nowych warunkach jest łatwiejszy dla bardziej plastycznych larw i
przy obniżeniu temperatury.
10. Utrata erytrocytów mogła nastąpić w skrzelach poprzez komórki mikrotheliczne w
anastomozach zstępujących tętniczo- naczyniowych, nierespirujących (AVAaff) znajdowane
obecnie u Channichthyidae prawdopodobnie, jako relikty ewolucyjne. Mikrokosmki komórek
mikrothelicznych eliminowały krwinki u przodków wytwarzających erytrocyty (27).
11. Wyniki zahamowania rozwoju widoczne są w stopniu rozwoju: niektóre układy i narządy
embrionów Channichthyidae w procesie organogenezy rozwijają się szybciej i są w wysokim
stopniu zaawansowane: np., płetwy, a niektóre są uwstecznione: posiadają woreczek żółciowy, brak
promieni płetw, (28; 29). Larwy ryb formują erytrocyty w odpowiedzi na większe zapotrzebowanie
tlenowe w pelagialu, więc może zachodzić także odwrotność.
Konsekwencje zaniku erytrocytów.
1. Brak erytrocytów daje niską lepkość krwi, ale nie znosi jej niskiego stopnia przenoszenia tlenu i
wysokiego metabolicznego kosztu cyrkulacji większej objętości krwi (21). Obniża się gęstość krwi,
co zwiększa przepływ, ale 10×niższa staje się pojemność tlenowa krwi.
Tab. 6. Pojemność tlenowa krwi ryb antarktycznych i jej zróżnicowanie w strefach klimatycznych.
pojemność tlenowa krwi [% obj., ml O2/100 ml]
Strefa Antarktyczna Subantarktyczna Umiarkowana ciepła
CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 00,,77 00,,77 00,,77
Bathydraconidae 4,24, C. mawsoni 4,76, Bathydraco marri
Nototheniidae 6 8 5-17
Artedidraconidae 5,22 Pogonophryne sp
Macrouridae 6,14 M. holotrachys
2. Słabe przenoszenie tlenu zmniejsza aktywność i zwalnia metabolizm oddechowy: pobranie tlenu
spoczynkowe biało krwistych jest 10× niższe niż czerwono krwistych (5).
Tab. 7. Pobranie O2 spoczynkowe ryb biało i czerwonokrwistych.
Grupa ryb Gatunek, rodzina [ml O2/100 kg×h]
CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee
PPsseeuuddoocchhaaeenniicchhtthhyyss ggeeoorrggiiaannuuss ((3355,,77 gg))
CChhaaeennoocceepphhaalluuss aacceerraattuuss ((11004400 gg))
PPaaggeettooppssiiss mmaaccrroopptteerruuss ((7766 gg))
2288
1177--2200
1177
Czerwonokrwiste Nototheniidae 100-300

20. Strona20
3. Słabe przenoszenie tlenu redukuje mięśnie. Ch. aceratus jako ryba denna ma redukcję mięśni
(redukcja kości – zmniejszenie masy i siły przyczepu mięśni), natomiast pelagiczna Ch. gunnarii
nie wykazuje zaniku mięśni, bo ma zwiększony transport tlenu w mięśniach, którego nie ma C.
aceratus.
4. Niska zawartość kwasu mlekowego we krwi po okresie zwiększonego zapotrzebowania na O2:
nie ma oddychania anaerobowego – nie ma takiej potrzeby (5). strategia pływania
niskoenergetycznego. Mały bufor beztlenowy (30).
Tab. 8. Niska zawartość kwasu mlekowego we krwi po okresie zwiększonego zapotrzebowania na O2.
Grupa ryb Gatunek, rodzina [ml/100 ml]
BBiiaałłookkrrwwiissttee CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 33--66
Czerwonokrwiste Nototheniidae 3-20
5. Zwiększenie objętości ciała zmniejsza stosunek powierzchnia/objętość i zmniejsza straty energii.
Channichthyidae uzyskują większe rozmiary ciała: ikry (5 mm), larw (4-17 mm); mają wysoki
przyrost roczny (6-10 cm) w porównaniu do ryb czerwonokrwistych (5). Reguła Bergmanna.
Tab. 9. Długość średnia ciała rodziny (5).
Grupa ryb Gatunek, rodzina [cm]
BBiiaałłookkrrwwiissttee CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 4433
Czerwonokrwiste
Nototheniidae
Bathydraconidae
Harpagiferidae
36
26
15
Ciepło wytworzone przez metabolizm jest w dużym stopniu tracone przez powierzchnię ciała. Im
większe rozmiary uzyskuje osobnik danego gatunku, tym mniejszą ma powierzchnię i mniejsze
straty ciepła, Rys. 24.
Rys. 24. Reguła Bergmana korzyści energetycznej z posiadania dużego ciała: Zwiększenie objętości (masy) ciała,
bez zmiany kształtu zmniejsza stosunek powierzchni do masy ciała i tym samym zmniejsza straty ciepła ze
względu na mniejszą powierzchnię.
Większe rozmiary Channichthyidae tłumaczy się także wyższą wartością energetyczną ich pokarmu
złożonego z kryla i ryb. Ryby czerwonokrwiste wysokoantarktyczne żerują pokarm denny (6).
Występuje też trend zwiększania ikry i zmniejszenia płodności w kierunku zimnego południa (31).
6. Odmienność Channichthyidae jest konsekwencją wpływu stopniowego oziębiania się dawnego
morskiego klimatu na skutek dryfu Antarktydy oraz specyfiką życia ryb (21).
M = 1, P = 28, P/M = 28
M – Masa, P - Powierzchnia
M = 8, P = 112, P/M = 14

21. Strona21
Powstanie nowych cech kompensujących brak erytrocytów
Tlen we krwi Channichthyidae jest w stanie roztworu fizycznego, przechodzi do krwi i
uwalnia się w tkankach przez dyfuzję. Mały transport bez erytrocytów kompensuje:
a) większy przepływ krwi. Brak erytrocytów zmniejsza lepkość krwi i tym samym zwiększa jej
przepływ przez tkanki, przy niskim ciśnieniu - ze zmniejszoną stratą energii.
b) większa masa krwi: 6-9% masy ciała (Ch. aceratus > O2). U innych ryb czerwonokrwistych
stanowi 2-4%.
Tab. 10. Porównanie masy krwi (5).
Grupa ryb rodzina [%]
BBiiaałłookkrrwwiissttee CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 66--99
Czerwonokrwiste Nototheniidae 2-4
c) zwiększona pojemność łożyska krwionośnego.
Duże serce i duże przekroje naczyń krwionośnych głównych i obwodowych. Grubsze
kapilary podnaskórkowe zwiększają ich pojemność i powierzchnię (32). Zmniejszają też lepkość
krwi, gdyż zależy ona od przekroju naczynia, temperatury i hematokrytu (stosunku objętości
krwinek do objętości krwi): ηkrwi=20×10-4
kg/ms, ηwody==10×10-4
kg/ms.
Rys. 25. Serca ryb o zbliżonej masie ciała: pstrąga tęczowego S. gairdneri i szczękacza C. aceratus (32).
Większy przepływ, dużej ilości krwi przez obszerne kapilary blaszek skrzelowych i skóry sprzyja
absorpcji tlenu z wody.
d) Duże oddechowe znaczenie skóry: powierzchnia kapilar skóry przewyższa powierzchnię
oddechową skrzeli (5).

22. Strona22
Tab. 11. Porównanie powierzchni kapilar [mm2
/g masy ciała].
Grupa ryb, gatunek Blaszek skrzelowych Skóry i jamy gębowej
BBiiaałłookkrrwwiissttee:: CChhaaeenniicchhtthhyyss rruuggoossuuss ((445500 gg)) 110077 33××wwyyżżsszzaa
Czerwonokrwiste: szczupak 1605 20× niższa
e) Duża powierzchnia oddychania skórnego dzięki niezwykłym proporcjom ciała: duża głowa i
płetwy.
Rys. 26. Proporcje ciała C. aceratus, reprezentują prawie całą rodzinę Channichthyidae.
f) Tlen extra absorbowany przez skórę to dodatkowe zaopatrzenie dla serca (8).
Brak mioglobiny - cecha generowana dryfem Antarktydy do bieguna.
Channichthyidae nie mają także mioglobiny magazynującej O2 w mięśniach, wskutek czego
wnętrze ich ciała jest białe.
Rys. 27. Białe łuki skrzelowe (33).

23. Strona23
Rys. 28. Białe skrzela ryb białokrwistych (8).
Rys. 29. Skrzela ryb czerwonokrwistych są czerwone (8).

24. Strona24
Rys. 30. Białe serce ryb białokrwistych (8).
Białe są skrzela, łuki skrzelowe i białe jest serce, za wyjątkiem Ps. georgianus i 9 innych
gatunków Channichthyidae, u których serce zawiera mioglobinę (8).
Rys. 31. Wiązanie z O2 znajduje się po drugiej stronie
płaszczyzny hemu, gdzie histydyna E7, jako zawada
przestrzenna osłabia łączenie się tlenku węgla z hemem i
zatruciem nim.
Mioglobina magazynuje O2, bo uwalnia
związany tlen przy jego bardzo małym
wysyceniu, przy 5 mmHg. Przy niedoborze,
tlen z mioglobiny wykorzystywany jest do
biosyntezy ATP w mitochondriach mięśni.
Hemoglobina uwalnia O2 też przy jego
małym stężeniu, ale dużo wcześniej.
Brak mioglobiny, która zwiększa dyfuzję tlenu o 600% ogranicza aktywność lokomocji mięśni z
braku tlenu, determinuje realizację typu pływania energooszczędnego: strategię pływania na
płetwach piersiowych (34; 35).

25. Strona25
Rys. 32. Kształt ciała umożliwiający unoszenie (redukcja kości). Zbliżona do larwalnej postać dojrzała (34).
Mięśnie tych płetw są z włókien wolnych oksydacyjnych przystosowane do ruchów ciągłych o
małej intensywności, zapewniają pływanie długotrwałe z małą prędkością (36; 37). Mechanizm
pływania na płetwach piersiowych zużywa mniej energii niż pływanie pracą mięśni tułowia.
Z drugiej strony aktywność pływania podwyższa energię ciała, stąd niższa aktywność pływania ryb
antarktycznych i koszty utrzymania masy mięśni szkieletowych obniżają energię ciała, która aby
była zachowana w lodowatym środowisku wymaga wyższego tempa metabolizmu i jest ono
wyższe. Badania tempa metabolizmu względem kompensacji adaptacji do niskiej temperatury u ryb
antarktycznych żyjących w zakresie temperatury -1,86°C÷0°C dały odpowiednio 1,3 krotnie
większe aktywności syntazy cytrynianu (CS) i dehydrogenazy mleczanowej (LDH) w tkance
mózgowej niż u ryb strefy umiarkowanej żyjących w temperaturze 8°C÷15°C i 1,6 krotnie wyższe
niż w mózgu ryb tropikalnych żyjących w temperaturze 25°C÷30°C (38).
Tab. 12. Porównanie tempa metabolizmu mierzonego aktywnością syntazy i dehydrogenazy w jednostkach aktywności
(mikromoli substratu konwertowanego do produktu/min) przypadających na gram tkanki mokrej (38).
Ryby strefy: Temp. środowiska Aktywność CS Aktywność LDH
aannttaarrkkttyycczznneejj.. --11,,8866°°CC÷÷00°°CC 44,,8833±±00,,0099 4499,,2299±±11,,77
umiarkowanej. 8°C÷15°C 3,55±0,21 21,23±2,93
tropikalnej 25°C÷30°C 2,95±0,26 16,11±1,23
Pomimo powyższych ograniczeń Channichthydae w drodze selekcji wykształcają odmienne
strategie życiowe i zajmują różne siedliska (16), umożliwiając koegzystencję i pełne wykorzystanie
całego Oceanu Lodowatego, zarówno w pionie od szelfów lodowcowych poprzez strefę pelagiczną
do batypelagialu, jak i geograficznie od strefy wysokoantarktycznej do umiarkowanej ciepłej.
Gatunki tych różnych siedlisk mają wspólne środowisko rozwoju larw występujące w kontinuum

26. Strona26
Zlewiska Scotia Weddella utworzonego z mieszania się przepływów z przeciwnych kierunków
płynących różnych mas wodnych, gdzie ponadto kra lodowa łączy różne strefy: przybrzeżną z
pelagiczną otwartego oceanu, z batypelagiczną i ze strefą denną (39). Taka sytuacja determinuje
kierunek ewolucji na adaptację larw do różnych siedlisk w trakcie rozwoju aby zdobyć całą
dostępną przestrzeń środowiska i optymalnie wykorzystać jej zasoby.
Denny tryb życia Channichthyidae. Chaenocephalus aceratus jest przykładem efektu utraty
mioglobiny. Ma ciało słabe z redukcją mięśni osiowych. Duża objętość krwi, aż do 9% masy ciała
może dać redukcję muskulatury osiowej ciała, która zwykle jest słabo unaczyniona. Spadek
muskulatury ciała musi pociągać spadek masy ciała, gdyż Channichthyidae nie mają pęcherza
pławnego. Przy ich większych rozmiarach, nawet dwukrotnie w porównaniu do innych ryb
antarktycznych, czterokrotna redukcja powierzchni przekroju mięśni (czterokrotny spadek siły
mięśni) determinuje ośmiokrotny spadek masy ciała. Mięśnie o czterokrotnie mniejszej sile muszą
poruszać odpowiednio 8× mniejszą masę ciała. Channichthyidae zmniejszają masę kośćca
zastępując ją chrząstką. Proces ten może być interpretowany, jako zatrzymanie rozwoju szkieletu
we wczesnym stadium kostnienia chrząstkowego szkieletu. Redukcję kości ryb obserwowano na
kilka sposobów: wymiana całej kości na chrząstki, skostnienia powierzchniowego (np. w regionie
komórek sitowych), rozdzielenie kości przez duże obszary chrząstki (np. w przypadku mózgu),
zmniejszanie wymiarów kości a nawet brak. Redukcje kostnienia zaobserwowane u Ch. wilsoni i
innych białokrwistych powodowały duże zmienności osteologiczne, także asymetrię kości
parzystych. Proces redukcji jest w toku, a elementy szkieletu przechodzą ciągłe metamorfozy (40).
Rys. 33. Redukcja kostnienia, ciało przeźroczyste, widać mózg (33).
Rys. 34. Duża głowa, ciało i mięśnie zredukowane – determinuje redukcję kostnienia.

27. Strona27
Pelagiczny tryb życia Channichthyidae. Kompensacja braku mioglobiny. Brak
mioglobiny u C. gunnari nie ogranicza aktywności lokomocji mięśni, gdyż gatunek ten w
odróżnieniu od C. aceratus zwiększa natlenienie mięśni większymi kapilarami i dużymi
przestrzeniami zaopatrującymi kapilary w krew (34).
C. gunnari wbrew powyższemu nie ma redukcji mięśni osiowych (pomiędzy kręgami), jego
opływowy kształt ciała wskazuje na pelagiczny tryb życia.
Rys. 35. Porównanie mięśni N. rossii`z C. gunnari: własności histochemiczne podobne. C. gunnari ma większe
kapilary i przestrzenie krwi. O - włókna oksydacyjne małej średnicy: włókna wolnej reakcji oksydacyjne, mała
średnica, dużo kapilar, lipidów, glikogenu, enzymu SDH. G – włókna glikolityczne duże (34).
Gęste unaczynienie w mięśniach szkieletowych zmniejsza dystans dyfundowania tlenu, zwiększa
transport tlenu. Podobny kształt ciała i tryb życia pelagiczny ma Champsocephalus esox gatunek
żyjący w wodach cieplejszych poza strefą antarktyczną na Falklandach i Patagonii. Wysmukły
kształt ciała ułatwia pływanie w pelagialu a występowanie w ciepłych wodach eliminuje znaczenie
straty ciepła, reguła Allena. Jego skrzela nie są tak wyspecjalizowane jak u pozostałych gatunków
rodziny.

28. Strona28
Rys. 36. Porównanie mięśni, kształtu ciała pomiędzy Channichthyidae a rybami czerwono krwistymi (41; 34).
Największa zawartość mioglobiny jest w mięśniach piersiowych ryb antarktycznych N. rossi –
największa aktywność pływania oparta na płetwach piersiowych.
Tab. 13. Pojemność tlenowa krwi ryb antarktycznych i jej zróżnicowanie w strefach klimatycznych (34).
zawartość mioglobiny w mięśniach ryb antarktycznych ± s [mg/g suchej masy mięśni]
Gatunek typ mięśni Płetwy piersiowej oksydacyjne Glikoli tyczne
CC.. gguunnnnaarrii -- -- --
Notothenia rossii, n=6
Gadus morhua, n=6, 8, 6
Cyprinus carpio, n=12
3,58±0,35
1,24±0,15
brak testu
2,03±0,22
2,72±0,29
12,7±1,1
0,65±0,1
0,63±0,1
2,8±0,4
Największa aktywność fosfatazy alkalicznej jest w mięśniach płetw piersiowych C. gunnari (34) –
określa rozmiar unaczynienia mięśni, stąd jest tam najwięcej kapilar.
Tab. 14. Aktywność fosfatazy alkalicznej w mięśniach ryb antarktycznych [j. enzymu/g mokrej masy mięśni×h]
Aktywność fosfatazy w mięśniach ryb antarktycznych ± s [j. enzymu/g mokrej masy mięśni×h]
Gatunek typ mięśni Płetwy piersiowej oksydacyjne Glikoli tyczne
CC.. gguunnnnaarrii,, nn==77,,88,,88 11118855,,55±±110011,,44 777700,,00±±6622,,55 440000,,00±±4433,,44
Notothenia rossii, n=8, 9.
Gadus morhua, n=10
698,1±118,5
405,8±37,5
483,2±71,0
353,5±65,1
310,0±37,6
100,3±19,4
Semipelagiczny tryb życia Channichthyidae. Ps. georgianus ma ciało bardziej masywne,
więc mniej podatne na straty ciepła zgodnie z regułą Allena od bardziej wysmukłej C. gunnari, a
nawet od C. aceratus.

29. Strona29
Rys. 37. Reguła Allena: zmiana kształtu na bardziej smukły, bez zmiany masy ciała zwiększa stosunek
powierzchni do masy ciała – zwiększa stratę ciepła z powodu większej powierzchni ciała.
Rys. 38. Porównanie proporcji ciała ryb – georgianka żeruje pozostałe gatunki.
M = 8, P = 160, P/M =20
M – Masa, P - Powierzchnia
M = 8, P = 236, P/M =29,5

30. Strona30
Rys. 39. Porównanie wymiarów georgianki z średnimi wymiarami borela i kerguleny. Ciało georgianki ma
większą wysokość niż kergulena i borel – i jest od nich krótsze, ma krótsze płetwy grzbietową i analną, na
korzyść wielkości głowy.
Ps. georgianus ma mniej aktywny tryb życia, względem zasięgu pływania w pelagialu, co
uzewnętrznia się w jego bardziej krępej sylwetce ciała, przez którą ma większy opór w czasie
pływania w wodzie. Jednakże pokonuje je łatwiej, gdyż w odróżnieniu do C. aceratus i C. gunnari
serce ich zawiera mioglobinę, która zwiększa ilość tlenu dla pracy serca. Bardziej krępe – wysokie
ciało umożliwia im także uzyskanie większej prędkości dryfowania w trakcie żerowania na rybach
w prądach będących stałym elementem ich środowiska. Larwy Ps. georgianus żerują niewiele
mniejsze rówieśnicze C. gunnari i C. aceratus. Wysokie ciało, opływowe w kierunku pionowym o
mniejszym oporze, prawdopodobnie umożliwia im także wykonywanie bardziej wyraźnych
migracji pionowych niż porównywane gatunki.
Channichthyidae posiadają dużą zmienność morfologiczną ciała, która może wynikać z dużej
redukcji osyfikacji kości.

31. Strona31
Unoszenie – nowa cecha w adaptacji ryb do spadku temperatury
Jak otolity – kamyki słuchowe pokazują sposób pływania dorosłej ryby najlepiej zaprezentować w
świetle zmian formy otolitów u gatunków ryb mających odmienne strategie życiowe i posiadające
zasiedlenie różnych środowisk: odmienne strefy głębokości i strefy klimatyczne.
Obserwacje kształtu otolitu i pomiary długości i wysokości otolitów pokazują, że otolity georgianki
są bardziej wysokie niż długie, czyli ich kształt jest bardziej opływowy dla opadania w migracji
pionowej, niż dla pływania do przodu. Georgianka prawdopodobnie od 3 roku pływa z większym
nakładem energii, bo pojawia się dłuższy róg przedni, zwiększający opływowość: zwiększenie
długości otolitu wynika z większego nacisku endolimfy na otolit wywołanego szybszym ruchem
ryby. Dla tego samego obiektu - otolitu drgającego w endolimfie siła oporu zależy od kwadratu
prędkości natomiast moc od prędkości w trzeciej potędze: Ra,h = kv2
, Pa,h = kv3
.
Porównując otolity georgianki z innymi współwystępującymi w strefie paku lodowego gatunkami
rodziny zauważa się duże podobieństwo z otolitami kerguleny i szczękacza, Rys. 40 - Rys. 42. Są one
jednak dłuższe niż wyższe, więc wskazują, że oba te gatunki pływają szybciej i dalej niż georgianka
Kergulena ma otolity dwukrotnie mniejsze niż georgianka, ale długości są tylko o około 1 mm
mniejsze, Rys. 43. Podobnie otolity szczękacza są bardziej wydłużone.
Rys. 40. Georgianka, ma otolity wysokie, ich wysokości OH są większe niż długości otolitu OL.
Rys. 41. Otolity szczękacza są niskie, ich wysokości OH < od długości OL.

32. Strona32
Rys. 42. Otolity kerguleny także są niskie: OH < OL i są bardziej wydłużone.
Geograficznie w środowisku tych trzech gatunków, tak jak wskazują proporcje otolitów, kergulena i
szczękacz mają szerszy zasięg występowania: o wyspę Bouvet’a (dla szczękacza) i o wyspy sektora
indyjskiego i pacyficznego Antarktyki dla kerguleny w porównaniu, do georgianki, którą opisuje się
tylko dla wysp Łuku Scotia w sektorze atlantyckim Antarktyki. Największe możliwości pływackie
ma kergulena, u której przekrój poprzeczny czołowy otolitu ma największe spłaszczenie związane z
prędkością pływania ryby, stawiające najmniejszy opór.
Rys. 43. Otolity kerguleny są bardziej kwadratowe, ale
długość otolitu OL jest większa od wysokości OH.
Rys. 44. Otolity szczękacza (borela) mają długości podobne do długości otolitów georgianki, ale wysokości
otolitów są zawsze mniejsze: OH < OL.
C. gunnari
szczękacz
georgianka

33. Strona33
Rys. 45. Przekroje poprzeczne czołowe otolitów ułożone względem spadku stopnia spłaszczenia.
Rys. 46. Na lewo: wykresy spłaszczenia otolitów.
Alluroteuthis antarcticus – gatunek kalmara. U góry
silne spłaszczenie otolitów makreli
Otolity w organizmie budowane są na zewnątrz komórek, w płynie międzykomórkowym i z jego
składników. Stąd aktywność ruchowa powodująca przemieszczenia składników chłonki bierze
udział w kształtowaniu otolitów. Spłaszczenie większe wskazuje mniejszy opór w cieczy i jest
efektem większego nacisku wywieranego przez endolimfę wynikającego z większej szybkości
pływania. Wśród trzech białokrwistych największe ma kergulena 2,8, dalej borel 2,3 i georgianka
2,0. Różnice w możliwościach pływackich wyrażone tutaj stopniem spłaszczenia otolitu,
opływowością kształtu i zasięgiem gatunku, są mało widoczne, zwłaszcza pomiędzy georgianką a
szczękaczem o podobnej strategii pływania niskoenergetycznego na dużych jak skrzydła płetwach
piersiowych, podtrzymujących dużą głowę, ale stają się bardziej widoczne, jeśli porówna się je z
gatunkami o całkowicie odmiennej strategii pływania i ekstremalnych szybkościach. Przykładowo
makrela należy do najszybciej pływających pelagicznych ryb: pływa z prędkością 21,3 km/h i
odpowiednio jej otolity są czterokrotnie bardziej spłaszczone niż otolity Channichthyidae, Rys. 45,
46, mają też odpowiednio szerokie zasiedlenie: morza i oceany strefy tropikalnej, subtropikalnej i
umiarkowanej. Makrela ma strategię pływania szybszego przez falowanie ciałem wzmocnione
działaniem płetwy ogonowej (42). Fale z wyginania ciała popychają makrelę do przodu w kierunku
najmniejszego oporu, w którym także otolit wydłuża się i spłaszcza dla zmniejszenia oporu.
Szeroki, spłaszczony ogon, działa jak łopatka turbiny wzmacniając efekt falowania ciała. Dużą
część siły popychającej ciało ryby do przodu tworzą ruchy ogona, a ciało jest opływowe jak u
torpedy. W zimnych wodach Antarktyce szybkość pływania obserwowano w związku z częstością
pulsacji wygięć ciała. Pagothenia borchgrevinki o długości ciała 22,5 cm przy częstości jego
wygięć 5,7 na sek., płynie pod krą z szybkością 223-396 m/h (43), czyli znacznie wolniej od
makreli. Szybszym pływakiem jest Dissostichus mawsoni, którego szybkość pływania pod krą
obserwowano w zakresie 0,9-1,22 km/h (43).

34. Strona34
Rys. 47. Fale z wyginania ciała popychają makrelę do przodu (42), kształt otolitów odzwierciedla falowanie.
Rys. 48. Makrela należy do ryb pływających szybko i stale, aby nie opaść, bo ma ciało cięższe od wody. Kształt
eliminuje powstawanie fal oporu. Płetwy są ograniczonych rozmiarów, aby nie tworzyły hamujących zawirowań.
Na przeciwnym końcu na osi szybkości pływania można umieścić kalmary, które pływają 6×
wolniej: 1-3 km/h i z całkowicie odmienną strategią pływania. Pływają ruchem odrzutowym
pulsacyjnym wyrzucając wodę z jamy płaszczowej przez lejek (44). Szybkość pływania kalmarów
zmienia się cyklicznie, od maksimum ruchu postępowego powstałego z odrzutu wyrzucania wody
skurczem płaszcza z jamy płaszcza do małego ruchu wstecznego wynikającego z zasysania wody
do jamy płaszcza, powiększanej o około 22%. Takie zmiany szybkości pływania odzwierciedlają się
w otolitach kalmarów przez przeciwstawne przyrosty.
Rys. 49. Kalmary pływają na zasadzie odrzutu od wystrzału wody. Pływający kalmar pobiera i wyrzuca wodę
przez układanie się mięśni promieniowych, okrężnych w bezkostnej ścianie płaszcza. Elastyczne sprężyny
kolagenu w mięśniach płaszcza zwiększają moc odrzutu strumienia. Mięśnie płaszcza promieniste są z włókien
szybkiej reakcji, glikolitycznych, mięśnie okrężne to włókna wolnej reakcji aerobowe. Płetwy kalmara są jak
skrzydła nośne (44), dodatkowo falujące (interaktywne).
Odpowiednio do 6× mniejszej szybkości pływania niż prędkość makreli ich otolity mają około 6×
mniejsze spłaszczenie od spłaszczenia otolitów makreli. Stopień spłaszczenia otolitów georgianki
bliski wartości dla kalmara wskazuje na podobną wartość prędkości pływania. Kergulena pomimo
pelagicznego trybu życia jej strategia pływania niskoenergetycznego determinuje ograniczenie w
prędkości pływania, znacznie niższych od prędkości makreli, na co wskazuje spłaszczenie i długość
otolitów.
Brak dużych płetw takich, jakie ma kergulena –
- także pelagiczna ryba

35. Strona35
Tab. 15. Rozważane ekstrema przedziału szybkości pływania i odpowiednie ~6× krotne zmiany stopnia spłaszczenia otolitu
Gatunek Prędkość, [km/h] Spłaszczenie otolitu Dystans [km]
kalmary (44) 1-3 1,6:1 2000
PPss.. ggeeoorrggiiaannuuss
CC.. aacceerraattuuss
CC.. gguunnnnaarrii
11--44 ??
22--55 ??
33--66 ??
11,,9966::11
22,,33
22,,88
SSccoommbbrruuss jjaappoonniiccuuss 2211,,33 99::11
Rys. 50. Porównanie długości otolitu makreli z długością otolitu ryby biało krwistej, georgianki.
Róg grzbietowy – brzeg górny otolitu makreli przyrasta bardziej ścieśniony, staje się 3,7 i 5 razy
mniejszy od brzegu tylnego i przedniego. U georgianki odwrotne zmiany mikrostruktury tworzą róg
grzbietowy 1,8 i 1,5 razy większy od rogu tylnego i przedniego. Wysokie otolity georgianki - jak
spławik informują o pionowej stateczności potrzebnej przy pionowej migracji i unoszeniu prądami.
Długie otolity makreli są czułe na zmiany kierunku i zakłócenia, informacje ważne przy dalekim i
szybkim pływaniu.
Wzrost spłaszczenia otolitów przykłada się bezpośrednio ze wzrostu szybkości pływania u ryb
pelagicznych, a kształt wiąże się ze strategią pływania. U ryb głębokowodnych antarktycznych
Macrourus carinatus otolity mają stosunkowo duży stopień spłaszczenia, są opływowe bardzo
długie w stosunku do wysokości, ale ryby te opisuje się, jako słabych pływaków. Kształt ciała mają
bardzo opływowy, nawet ekstremalnie, gdyż część ogonowa z płetwami zwężają się w formę wici
która ma maksymalne własności eliminacji zawirowań. Głęboko przy dnie prądy wodne są słabsze,
bardziej linearne w stosunku do dna, dzięki czemu ryba może szybciej pływać przy mniejszym
nakładzie energii na pływanie i utrzymanie kierunku niż w pelagialu. Dla przemieszczeń
pionowych otolity tego gatunku są bardziej opływowe dla wypływania do góry, środek ciężkości
otolitu jak i ciała ryby jest u góry. Odwrotnie jak u ryb białokrwistych, np. georgianki, lub
szczękacza, u których środek ciężkości otolitu i ciała jest na dole co wynika z opływowych
kształtów dla opadania w ruchu pionowym. Szczękacz a bardziej georgianka posiadają
wygrzbiecenie ciała i dłuższy promień grzbietowy otolitu, natomiast grenadier ma kształt ciała z
wybrzuszeniem i dłuższy promień brzuszny na przekroju otolitu. Na otolity ryb głębinowych poza
naciskiem wynikającym z pływania wywiera nacisk ciśnienie hydrostatyczne, 1200 m, które może
ograniczać przyrosty w kierunku rogu grzbietowego. Róg grzbietowy R9 przeciwko ciśnieniu nie
rośnie, ale rośnie brzuszny R11 zgodnie z kierunkiem działania ciśnienia i najwięcej przyrasta
długość: R3,7. w zerowym gradiencie ciśnienia. Prawdopodobnie mają też mniej aragonitu. Dla ryb
pelagicznych ograniczone będą przyrosty brzuszne (skierowane w dół przeciwko sile wyporu).
georgianka

36. Strona36
Rys. 51. Porównanie otolitów i kształtu ciała buławika (45) z rybą białokrwistą.
Powyższe pokazuje dużą plastyczność kształtu otolitu dostosowywanego do trybu życia, do
charakteru środowiska i prędkości pływania. Wynika to z zewnątrzkomórkowego procesu tworzenia
otolitu umożliwiającego interakcje tego procesu ze zmianami środowiska i tym samym dającego
ocenę i możliwości rozwoju.
Wskazane powyżej różnice w kształcie otolitu Channichthyidae powinny różnicować
rozmieszczenie ryb w środowisku geograficznie i pionowo.
Przekrój poprzeczny
Strona
przyśrodkowa

37. Strona37
Dodatek
Otolity ryb wskaźnikami trybu życia
Zdobycie pokarmu w królestwie zwierząt jest priorytetem względem, którego nawet ssaki
podwodne obecnie mają opływowy kształt przypominający rybę, który ma najmniejszy opór, Rys. 52
i jednocześnie zapewnia dużą szybkość pływania, zwłaszcza w prądach, Rys. 53, potrzebną do
złowienia pokarmu lub ucieczki.
Rys. 52. Siła oporu hydrodynamicznego Ra,h = ½ρCx(α)Sv2
, ciał o różnym kształcie Cx, dla pola powierzchni
przekroju czołowego [m2
] s = const, gęstości płynu [kg/m3
] ρ = const, prędkości płynu względem obiektu v2
=
const, gdzie Cx(α) – współczynnik kształtu zależny od kierunku opływu. Przyjęto: opór kształtu opływowego = 1
(24).
Rys. 53. Składowa siły hydrodynamicznej działającej na powierzchnię boczną Channichthyidae, siła napędowa
daje rybie dodatkową prędkość z siły prądu A – siła hydrodynamiczna, XA – siła napędowa, YA – siła dryfu
W – prędkość prądu, Rh,c – siła oporu czołowa ryby, Rh,b – siła oporu boczna ryby i zależy od wygięcia ciała (24).
1. Precyzję w ruchu dającą sukces w odżywianiu zapewniają statocysty – zmysł równowagi, które
ma każdy wolnożyjący organizm,
2. Zmysł równowagi utworzony u najprostszych tkankowców u parzydełkowców odtwarzany jest
aż do strunowców według tego samego schematu: statocysta ze statolitem w środku tworzonym na
zewnątrz komórek ciała
3. W ewolucji utrzymują się proste schematy uzyskane na początku: Statocysty kręgowców
lądowych, także i ptaków tak jak u ryb mają percepcję pozycji ciała i dźwięków przeprowadzaną w
wodzie. Człowiek, czy ptak musi mieć dźwięki w wodzie (w endolimfie) jak ryba, aby je słyszeć.
4. Statolity = otolity ryb strzałki odzwierciedlają ewolucję kształtu ciała ryb i strategię pływania
ryb. Podobnie jak u krwinek, które zmieniają kształt od okrągłych w spoczynku do bardziej

38. Strona38
opływowych w zależności od prędkości przepływu otaczającego osocza, Rys. 22, kształt otolitów
ulega zmianie w zależności od przepływu otaczającej endolimfy błędnika, zależnego od trybu życia.
Rys. 54. Z prawej: błędnik ryby. psc, asc, lsc – kanały półkoliste: tylny, przedni, boczny, c – bańkowate
zakończenia kanałów półkolistych, l – buteleczka, s – woreczek, u – łagiewka; mu, ms, ml – brodawki komórek
czuciowych: łagiewki, woreczka, buteleczki. W środku rysunek otolitu w woreczku wypełnionym endolimfą. Z
prawej: otolit 4 dniowego embriona Danio rerio nieporuszającego się jest okrągły. Skala, 50 μm. Fot.: (46).
Związek kształtu otolitów z trybem życia larw i postlarw
Tryb życia larw, postlarw czasem i młodocianych ryb u większości ichtiofauny antarktycznej jest
podobny: 1. okres początkowy nieruchomy i ruchomy wewnątrz ikry; 2. Pływanie i żerowanie po
wylęgu przebiegającym we wspólnym dla różnych gatunków środowisku ochronnym – w strefie
przylodowej.
Kształt otolitów zmienia się w trakcie rozwoju, otolit nieporuszającego się embriona jest okrągły.
Otolit larwy – LN, wylęgającej się z ikry jest okrągły w płaszczyźnie bocznej, przyśrodkowej, ale
na przekroju poprzecznym ma kształt opływowy, eliptyczny – kształt o najniższym oporze, Rys. 55,
Rys. 56. Już wewnątrz ikry embriony wykazują energiczne ruchy tułowiem powodując drgania
endolimfy wywierające nacisk na otolity, tym większy im larwa jest ruchliwsza.
Rys. 55. Jądro zarodkowe nie jest kuliste, uformowana larwa w ikrze nie spoczywa, wykazuje ruchy ciała.

39. Strona39
Rys. 56. Otolity 1,6 cm larw Ps. georgianus wylęgniętych wiosną są spłaszczone bocznie, co czyni je opływowymi
w kierunku czołowym – kierunku płynięcia i grzbietowym – w kierunku wykonywanych migracji pionowych. Od
postlarw 7 cm, ryby mają otolity wydłużające brzeg grzbietowy w kierunku migracji pionowych. Rzeczywiście
już od długości ok. 7 cm postlarwy przechodzą na głębsze, chłodniejsze środowisko ryb dorosłych – więc i ich
migracja pionowa zwiększa zakres głębokości.
Larwy już od wylęgu, gdy mają około 1,6 cm to już pływają swobodnie w wodzie, stąd ich otolity z
powodu nacisków drgającej endolimfy mają na przekroju bocznym silnie eliptyczne spłaszczenie.
Kilka miesięcy później, latem postlarwy mające teraz około 7 cm, przechodzą na większe
głębokości, wykonują głębsze migracje pionowe, czemu towarzyszy dodatkowe zwiększanie
wysokości ich otolitów przez utworzenie na brzegu grzbietowym dodatkowego centrum wzrostu SP.
Wyższy otolit jest bardziej czuły
względem percepcji zmiany pozycji i
prędkości przy wznoszeniu i opadaniu
ryby. Znaki rozwoju larwalnego
występują w każdych otolitach i mają
podobny wzór (Niepubl.). Kształt
przekrojów otolitów stadiów larwalnych
jest podobny, informuje o podobnym
trybie życia i szybkości pływania, przy
czym zaznaczają się największe
możliwości pływackie kerguleny.
Rys. 57. Przekroje poprzeczne czołowe otolitów postlarw
kerguleny, szczękacza i georgianki, pokazują że kergulena ma
największe możliwości pływackie.

40. Strona40
Kontinuum oceanograficzne (prądy, spadek temp.: 6÷-1,8°C), pokarmowe (algi, kryl) ryb
antarktycznych trwające 14 mln lat.
Badania wzoru przepływu prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich z lat 1980, potwierdzają badania
współczesne (39). Jego termicznie jednorodne własności wskazują, że łącząc wyspy Szetlandów Pd
z Georgią Pd., może dla nich tworzyć jedno kontinuum, scalane dodatkowo pokryciem lodowym
(39). Profile pionowego przekroju temperatur H2O morskiej wskazują zmiany temperatury z
powodu oziębienia wodami Weddella, Rys. 62 - Rys. 64. Od 0,25 do -1,25°C, czyli rzędu 1°C w 200
m warstwie wody przy Półwyspie Antarktycznym, od 1,5 do -0,75°C przy Orkadach Pd., i od 2,25
do 0,75°C przy Georgii, czyli maksymalnie przyrosty rzędu 2,25°C. Ryby antarktyczne znoszą
zmiany temperatury o 5°C - dawniej doznane (13). Dla ryb wysoko antarktycznych Trematomus
bernacchii, T. hansoni i P. borchgrevinki, temperatura optymalna wynosi -1,9°C, górna granica
temperatury letalnej (GGTL) wynosi 5-7°C, dla N. rossii GGTL wynosi poniżej 4,5°C, dla N.
coriiceps poniżej 3°C. Ryby strefy cieplejszej, strefy paku lodowego (np., Ps. georgianus) mają
GGTL poprzez aklimatyzację wyższy (17). Środowisko morskie DWZ będące w zakresie tolerancji
termicznej na wielkiej przestrzeni, jednak dla ryb szelfowych ma nieliczne siedliska wyspowe.
Duże odległości między nimi niektórym rybom ograniczają przepływ genów generując ich różne
populacje (47).
Rys. 58. Migracje zimowe kryla w rejonie Szetlandów Pd. Średnie położenie zasięgu krawędzi lodu w lipcu 1973-
1982. Połowy ryb konsumpcyjnych Ps. georgianus w 1978/79. Migracje kryla w Szetlandach Pd, mogą rozciągać
się wraz z zasięgiem krawędzi lodu (tak jak występują algi lodowe indukowane zawartością chlorofilu a, Rys. 59)
a wraz z nimi larw ryb. Obecność kryla wykrywano do 14 km pod powierzchnią, na południe od krawędzi lodu.

41. Strona41
Rys. 59. Przepływ prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich (ACC) zatrzymuje się na wyspach Sandwichy Pd. Jego
południowa granica (SB) zawraca na Georgię Pd. Front Południowy Dryfu Wiatrów Zachodnich (SACCF)
przepływa bezpośrednio z Szetlandów Pd. na Georgię Pd. SAF – Front Subantarktyczny. Pomiary satelitarne
zawartości chlorofilu a. Linie niebieskie – zasięg pokrycia lodowego (15%) przerywana w zimie, ciągła – latem.
Linia kropkowana czarna szelfy 500 m (39).
Rys. 60. Dryfowanie boji z Elephant (linie niebieskie), z Orkadów (czerwone) i z Georgii Pd (pomarańczowe).
Podobne dryfowanie larw ryb umożliwia wymianę genetyczną: duża jest między Elephant i Orkadami Pd (47).
Front Polarny
Front Polarny

42. Strona42
Rys. 61. Migracje zooplanktonu pomiędzy wyspami Orkadami a Georgią Pd. może umożliwiać zbliżona dla obu
wysp i optymalna dla życia larw ryb temperatura wód między pierwszą a drugą wyspą. Stabilność tej warstwy
zapewniłyby migracje w poprzek różnych stref klimatycznych. Warstwa ta leży w zlewisku Weddella-Scotia,
oddzielającego wody południowe (zimne) od północnych (ciepłych). Rozdział przypada na Łuk Weddella-Scotia.
Przepływ prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich (DWZ) przebiegający od Archipelagu Palmera do
Georgii Pd, niesie tę samą masę wody zawierającą bytujący w niej plankton. Masa tej wody jest
połączeniem od północy cieplejszego Morza Scotia i od południa zimniejszego Morza Weddella, co
obrazują poniższe profile. Mieszanina dzięki przepływowi prądu DWZ jest podobna na zetknięciu
mas na duże odległości w kierunku prądu. W poprzek prądu większy gradient 2-3°C tworzy barierę.
Rys. 62. Profil B przy Półwyspie Antarktycznym wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”. Profil pokazuje wpływ
od południa (z lewej strony) zimnych wód Weddella na ciepłe wody Prądu Antarktycznego.

43. Strona43
Rys. 63. Profil A temperatury wody od Orkadów w kierunku Georgii wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”.
Profil pokazuje zetknięcie się zimnych wód Weddella (z lewej strony) z ciepłymi wodami Prądu Antarktycznego
(z prawej strony). Profil bardziej odległy od zimnego Półwyspu Antarktycznego. Wody powierzchniowe są
cieplejsze o 2°C od tych przy Półwyspie Antarktycznym, natomiast podpowierzchniowe, na 140 m są zbliżone.
Rys. 64. Profil temperatury C przy Georgii Pd. wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”. Na głębokości poniżej 120
m występują temperatury podobne do temperatur obecnych w poprzednich profilach. Wody powierzchniowe są
cieplejsze o 2°C od tych przy Półwyspie Antarktycznym.

44. Strona44
Rys. 65. Prąd Antarktyczny (Dryf Wiatru Zachodniego) płynie zgodnie z ukształtowaniem dna morskiego,
wzdłuż wysp i gór podwodnych Łuku Scotia-Weddella. Od południa styka się z zimniejszymi wodami Morza
Weddella (bliższymi bieguna). Na zejściu ciepłych i zimnych mas wodnych tworzy się ich zlewisko, które
przebiega analogicznie jak wyspy Łuku Scotia. Prąd Antarktyczny płynie, więc w zależności od ukształtowania
dna morskiego i od przebiegu gór podmorskich. Rozdzielają one wody zimne przy kontynencie od ciepłych –
północnych, morskich. Odzwierciedla się to w zasięgu kry lodowej, zgodnym z przebiegiem wysp Łuku Scotia.
Prąd tworzy wspólną mieszaninę mas, będącą łącznikiem szelfów położonych wzdłuż, barierą dla poprzecznych.
Dzięki przepływowi prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich wody szelfowe wysp Szetlandów Pd.
i Georgii Pd pomimo ich położenia w dwóch różnych strefach klimatycznych są połączone tym
prądem i termiczne na głębokości 100-160 m podobne. Wzdłuż DWZ przepływ genów dla kryla i
larw może być ułatwiony, a w poprzek utrudniony, tworząc zachodnie i wschodnie populacje (48).
Tab. 16. Duże różnice klimatyczne i brak oceanograficznych – termicznych pomiędzy Szetlandami Pd., a Georgią Pd.
Wyspy Łuku Scotia, będące przeszkodą
dla przepływu generują w nich wiry i
upwellingi, które mieszają warstwy wodne
pionowe i łączące się wody od południa
zimnego morza Weddella i od północy
cieplejszych wód morza Scotia czyniąc je
jednorodnymi w zlewisku. Umożliwia to też
wymieszanie się ryb z różnych środowisk i ich
współwystępowanie larw gatunków z różnych
siedlisk rejestrowane w połowach. Obok larw gatunków wód zimnych, wysokoantarktycznych
występują larwy ryb wód cieplejszych, paku lodowego, a larwy ryb szelfowych wraz z
głębinowymi. Np., larwy ryb Notolepis coatsi należą do zespołu północnego, oceanicznego, a
Pagetopsis sp. do południowego, wysokoantarktycznego (49). Zespół wysokoantarktyczny
charakteryzowany jest dennymi i dennopelagicznymi gatunkami ryb Trematomus (6). Ichtiofauna
tego zespołu ma niższy wskaźnik wydajności wzrostu, P=logK+logW∞ = 1, 2 reprezentujący tempo
wzrostu w punkcie przegięcia krzywej wzrostu (K- tempo wzrostu, przy którym ryba osiąga
końcowe rozmiary, W∞ – masa końcowa ryby). Channichthyidae strefy paku lodowego mają
Parametr środowiska. Szetlandy Pd Georgia Pd
oceanograficzne
Masy i prądy wodne ACC, WW, CDW ACC, WW, CDW
Temperatura wody [°C] Na 150 m: 0,25°C Na 150 m: 0,25°C
atmosferyczne
Temperatura latem max Styczeń 0,97°C Styczeń 3,55°C
Temperatura zimą min Sierpień -1,65°C Sierpień 0,22°C
Wody zimne Morza Weddella, T = 0°C–1,8°C
Zlewisko Weddella-Scotia
Prąd Antarktyczny ciepły,
T = 1-3°C
Wody ciepłe Morza Scotia T = 3-5°C
żóte strzałki - prądy wsteczne

45. Strona45
wyższy wskaźnik = 2, 3. Wskaźnik wydajności wzrostu zwiększa się też od ryb pelagicznych do
ryb dennych (6).
Mieszanina ichtioplanktonu z różnymi optimami termicznymi daje dla Zlewiska Weddella-
Scotia świadectwo mieszania się różnych prądów, jako ich indeksy umożliwia ich identyfikację i
rozdział (39). Obecność pokrycia lodem stabilizuje środowisko wody otwartego oceanu tworząc
strefę ochronną i inkubacyjną dla larw kryla (50) i larw ryb, które mają tu schronienie i pokarm:
larwy i juvenes kryla (51). Strefa przylodowa ma warunki bardziej stabilne, wysoką koncentrację
mikroorganizmów pod lodem i w strukturze lodu, gdzie wyższa radiacja słoneczna daje maksimum
jej wykorzystania na produkcję biomasy (52). Strefa przylodowa skupia ryby mezopelagiczne
żerujące kryla, np.: Eletrona sp., jak i duże drapieżniki kryla: wieloryby minke i foki krylożerne
(53). Dyspersja larw w środowisku morskim ma kluczową rolę w przepływie genów. Duże
genetyczne podobieństwo pomiędzy rybami dennymi C. aceratus z Elephant a Orkadami Pd. (47),
wskazuje na ich łatwą pomiędzy nimi migrację w stadium larwalnym. Wyspy łączy przepływ prądu
DWZ, a pokrycie lodowe zmniejsza gradient temperatury w poprzek prądu pomiędzy zimnymi
wodami Morza Weddella a ciepłymi wodami Morza Scotia. Ryby antarktyczne pomimo różnic w
strategii życia (dennego, epibentycznego, semipelagicznego i pelagicznego) posiadają długi okres
rozwoju larwalnego w pelagialu, co zwiększa ich możliwości migracji w największym na świecie
prądzie i tym samym utrzymania łączności genetycznej pomiędzy odległymi wyspami. W
poprzednich badaniach populacyjnych wzdłuż wysp Łuku Scotia rejestrowano dużą jednorodność
genetyczną dla populacji ryb denych: G. gibberifrons, C. gunnari, Lepidonotothen squamifrons (47).
Nowsze badania odkrywają różnice w dwu ostatnich przypadkach (47). Bliższa analiza dryfu boji
wskazuje na duże możliwości omijania szelfów wysp, przez dryfujący ichtioplankton (47), gdyż
główne prądy kierują się w najgłębsze miejsca, jedynie ich brzegi o słabszym przepływie kierują się
na szelfowe wypłycenia. Zjawisko to jest eliminowane przez pokrycie lodowe, które w swym
sąsiedztwie zwalnia prądy morskie, a nawet generuje przeciwprądy. Ponadto fluktuacje
południkowe: przyrosty i zanik północnego zasięgu lodu pociąga za sobą zasocjowany
ichtioplankton na szelfy wysp w poprzek przepływu prądu DWZ.
Rys. 66. Omijanie szelfu Georgii Pd przez główne prądy.
Obecna redukcja kry lodowej w wyniku globalnego ocieplenia klimatu może być przyczyną
zmniejszania przepływu genów poprzez dyspersję stadiów larwalnych ryb, skutkujące w

46. Strona46
obserwowanych różnicach populacyjnych wzdłuż wysp Łuku Scotia (47).
Obecność największej różnorodności genetycznej ryb na szelfie Georgii Pd i niższa w
populacjach południowych Elephant i Orkadów Pd wskazuje na przepływ genów pod prąd DWZ
(47). Może mieć w tym udział wiosenne cofanie się brzegu lodów na południe, czyli pod prąd
DWZ. W takim wypadku cofanie lodu zabiera z sobą zasocjowany ichtioplankton z północy na
południe, czyli pod prąd DWZ.
Kontinuum oceanograficzne, jego rozpostarcie na różne siedliska może wartościować
różnorodność strategii odżywiania się ryb dennych antarktycznych, żerujących na różnym
pokarmie, na pelagicznym i dennym, na spoczywającym, ale bardziej stymulowane falującym
ruchem pływającej ichtiofauny, kryla czy amphipoda - obunogich, jeśli dostępny (54). Nakładanie
się pokarmu ryb Półwyspu Antarktycznego było duże, a najwyższe u ryb krylożernych. W latach
spadku gęstości powszechnego podstawowego pokarmu krylowego (z powodu np., eksploatacji)
wszystkie ryby intensywnie żerują dostępny alternatywny pokarm: gammaridea, ryby i algi (54), ich
sukces zależy od dostępności alternatywnego pokarmu (55) – a która jest niższa w stosunku do
biomasy kryla. Zmiany typu pokarmu z powodu ocieplenia, redukcji kry, eksploatacji mogą być
źródłem odkrytej dużej zmienności fenotypowej (genotypowej?) ryb antarktycznych (rozmiary
gęby (56)), wynikającej z przebiegającej obecnie specjacji, często trwającej od okresu larwalnego.

47. Strona47
Cytowane prace
1. Dawkins, R. The Extended Phenotype. "The Long Reach of the Gene". Oxford : Oxford
University Press. p. xiii. ISBN 0-19-288051-9, 1999.
2. Chalmers, A. Czym jest to, co zwiemy nauką. Wrocław : Wyd. Siedmiogród, (Rozdz. XII), 1993.
3. Sady, W. Spór o racjonalność naukową. Wrocław : Wyd. Funa (Rozdz. VI), 2000.
4. Bączkowski, K., P. Mackiewicz, M. Kowalczuk, J. Banaszak, S. Cebrat. Od sekwencji do
funkcji –poszukiwanie genów i ich adnotacje. W-wa : Biotechnologia. 3 (70) 22–44 , 2005.
5. Jakubowski, M. Białokrwistość i inne osobliwości ichtiofauny Antarktyki. W-wa : Przeg. Zol.,
XV, 3., 1971.
6. La Mesa, M., M. Vacchi. Review. Age and growth of high Antarctic notothenioid fish. U.K. :
Antarcfic Science, 2001, Tom 13, strony 227-235.
7. Eastman J. T., McCune A. R. Fishes on the Antarctic continental shelf: evolution of a marine
species flock? NY : Journal of Fish Biology 57 (Sup. A), 84–102, 2000.
8. Detrich, B., C. Cheng, and A. DeVries. The Birth and Death of Genes. NY : Dnatube.com.
Scientific video site. Film of Howard Hughes Medical Institute, 2012.
9. Wöhrmann, A.P.A. Antifreeze glycopeptides and peptides in Antarctic fish specles. UK : Mar.
Ecol. Prog.Ser., Vol. 130: 47-59, 1996.
10. Peltier, R., M.A. Brimble, J.M. Wojnar, D.E. Williams, C.W. Evans and A.L. DeVries,.
Synthesis and antifreeze activity of fish antifreeze glycoproteins and their analogues. GB : Chem.
Sci., 1, 538–551, 2010.
11. Cheng, C., L. Chen. Evolution of an antifreeze glycoprotein. U : Mac.Mag.Nature Vol. 401:
443, 1999.
12. Chen, L., A.L., DeVries, and C-H.C., Cheng. Evolution of antifreeze glycoprotein gene from a
trypsinogen gene in Antarctic notothenioid fish. USA : Proc. Natl. Acad. Sci. Vol. 94, pp. 3811–
3816, 1997.
13. Clarke A., I. A. Johnston. Evolution and adaptive radiation of Antarctic fishes. UK : Elsevier
Science Ltd., TREE vol. 11. no.5, 1996.
14. Traczyk, R. Migrations of Antarctic fish Pseudochaenichthys georgianus Norman, 1939 in the
Scotia Sea”. Hobart : WG-FSA-12/68 Rev. 1, WG-FSA-13., 2012.
15. Ackley, S. F., at all. A top–down, multidisciplinary study of the structure and function of the
pack-ice ecosystem in the eastern Ross Sea, Antarctica. UK : Polar Record 39 (210): 219–230.,
2003.
16. La Mesa M., Eastman J. T., Vacchi M. The role of notothenioid fish in the food web of the
Ross Sea shelf waters: a review. USA : Springer-Verlag. Polar Biol 27: 321–338, 2004.
17. Bilyk, K. The influence of environmental temperature on the thermal tolerance of Antarctic
notothenioid fishes. UC : PhD dissertation University of Illinois at Urbana-Champaign, 2011.
18. Hecq, J.-H., F. Volckaert. Status, control and role of the pelagic diversity of the austral ocean
(PELAGANT). Part 2: Global change, Ecosystems and Biodiversity. Belgium : Belgian Sci. Policy,
SPSD II, D/2007/1191/48, 2007.
19. Busse, K. On a green pigment in the blood-serum of subadult lacustrine Galaxias (Pisces;
Galaxiidae). A : Bonn. Zool. Beitr. Bd. 44. H.3-4. S.125-131, 1993.
20. Near, T.J., S.K. Parker and H. W. Detrich. A Genomic Fossil Reveals Key Steps in
Hemoglobin Loss by the Antarctic Icefishes. U : Mol. Biol. Evol. 23(11):2008–2016., 2010.
21. Everson, I., Twelves, E.L. The Evolution of the Haemoglobinless Condition in the Antarctic
Channichthyidae. Washington : Proc Third SCAR Symp Antarct Biol, 1977.
22. Kunzmann, A. Blood Physiology and Ecological Consequences in Weddell Sea Fishes
(Antarctica). Germany : Ber. Polarforsch. 91, ISSN 01 76 - 5027, 1991.
23. Eggleton, C.D and A. S. Popel. Large deformation of red blood cell ghosts in a simple shear
flow. Maryland : PHYSICS OF FLUIDS, vol. 10, no 8, 1998.
24. Anon. Podstawy mechaniki płynów biofizyka układu krążenia. U : Wykład 30 X 2006, 2006.
25. Rakusa - Suszczewski, S. W Antarktyce. W-wa : KAW, 1989.
26. White, M.G. Ecological adaptations by Antarctic poikilotherms to the Polar Marine

48. Strona48
Environment. Washington : Proc Third SCAR Symp Antarct Biol., 1977.
27. Vogel, W., Kock, K.H. Morphology of gill vessels in icefish. Berlin : Arch Fish Wiss, 31. 3,
1980.
28. North, A.W., M.G.White. Reproductive strategies of Antarctic fish. [aut. książki] S.O., B.
Fernholm Kullander. Proc V Congr Europ Ichthyol Stockholm. Stockholm : Swed Mus Nat Hist.,
1987.
29. North, A.W. Ecological studies of Antarctic fish with emphasis on early development of inshore
stages at South Georgia. Cambridge : Br.Antarct.Surv. NERC, 1990. strony 83-94. Tom 62.
30. Wells, R.M.G., G. Summers, L. A. Beard and G. C. Grigg. Ecological and Behavioural
Correlates of Intracellular Buffering Capacity in the Muscles of Antarctic Fishes. New Zealand :
unpubl. Dep. of Zoology, Un. of Auckland, 1985.
31. Kock, K.-H. and A. Kellermann. Reproduction in Antarctic notothenioid fish: a review.
Hobart : Ant. Sci., 3 (2): 125-150., 1991.
32. Johnston, A., N. Fitcht, G. Zummo, R. E. Wood, P. Harrison and B. Tota,. Morphometric
and ultrastructural features of the ventricular myocardium of the haemoglobin-less icefish
Chaenocephalus aceratus. U : Camp. Biachem. Physial. Vol. 76A, No.3, pp. 475-480, 1983.
33. Byrd, D. Kristin O’Brien: Antarctic icefishes have translucent bodies and blood. U :
http://earthsky.org/biodiversity. Image Credits to Kristin-O’Brien., 2012.
34. Walesby, N.J., C.J.M. Nicol, I.A. Johnston. Metabolic differentiation of muscle fibres from a
haemoglobinless (Champsocephalus gunnari Lonnberg) and a red-blooded (Notothenia rossii
Fisher) Antarctic fish. GB : Br. Antarct. Surv. Bull., No 51. p.201-214., 1982.
35. Twelves, E.L. Blood volume of two Antarctic fishes. UK : Br. Antarct. Surv. Bull., No. 31, p. 85-
92, 1972.
36. Davison W., J. A. MacDonald. A histochemical study of the swimming musculature of
Antarctic fish. NZ : New Zealand Journal of Zoology, 12:4, 473-483,, 1985.
37. HARRISON, P., NICOL, J. M., I. A. JOHNSTON. Gross morphology, fibre composition and
mechanical properties of pectoral fin muscles in the Antarctic teleost, Notothenia neglecta. Nybelin.
In Proceedings of the Fifth Congress on European Ichthyology, (ed. S. O. Kullander & B.
Fernholm), pp. 459-465. Stockholm : Swedish Museum of Natural History, 1987.
38. Kawall H.G., Somero G.N. Temperature compensation of enzymatic activities in brain of
antarctic fishes: Evidence for metabolic cold adaptation. USA : ANTARCTIC JOURNAL —
REVIEW, 1996.
39. Murphy, et al. Comparison of the structure and function of Southern Ocean regional
ecosystems: The Antarctic Peninsula and South Georgia. UK, : Journal of Marine Systems 109–
110, 22–42, www.elsevier.com/locate/jmarsys., 2013.
40. Żabrowski, M. The osteology and ossification variability of the skull of antarctic white-blooded
fish Chaenodraco wilsoni Regan, 1914 (Channichthyidae, Notothenioidei). W-wa : Acta Ichthyol.
Piscat. 30 (2): 111-126, 2000.
41. Altringham, J. D., D. J. Ellerby. Fish swimming: patterns in muscle function. GB : The
Journal of Experimental Biology 202, 3397–3403, The Comp. of Biol. Limited., 1999.
42. VlDELER J. J., F. HESS. FAST CONTINUOUS SWIMMING OF TWO PELAGIC
PREDATORS, SAITHE (POLLACHIUS VIRENS) AND MACKEREL (SCOMBER SCOMBRUS): A
KINEMATIC ANALYSIS. GB : J. exp. Biol. 109, 209-22, 1984.
43. Fuiman L, A., Davis R.W., Williams T.M. Behavior of midwater fishes under the Antarctic
ice: observations by a predator. USA : Springer-Verlag. Marine Biology 140: 815–822, 2002.
44. Gosline, J. M., M. E. DeMont. Jet-propelled Swimming in Squids. NY : Sci. Amer. 256: 96-
103, 1985.
45. Stevens, D., i inni. Age, growth, and maturity of four New Zealand rattail species. Wellington :
Ministry of Fisheries, 2010.
46. Cruz, S., J.-C. Shiao, B.-K. Liao, C.-J. Huang and P.-P. Hwang. Plasma membrane calcium
ATPase required for semicircular canal formation and otolith growth in the zebrafish inner ear.
NY : The Comp. of Biol. The Jour. of Experim. Biol. 212, 639-647, 2009.

49. Strona49
47. DAMERAU M., MATSCHINER M., SALZBURGER W., HANEL R. Population
divergences despite long pelagic larval stages: lessons from crocodile icefishes (Channichthyidae).
NY : John Wiley & Sons Ltd. Molecular Ecology 23, 284–299, 2014.
48. BARGELLONI L., ZANE L., DEROME N., LECOINTRE G., PATARNELLO T.
Molecular zoogeography of Antarctic euphausiids and notothenioids: from species phylogenies to
intraspecific patterns of genetic variation. UK : BAS, Antarctic Science 12 (3): 259-268, 2000.
49. Boysen-Ennen E., Hagen W., Hubold G., Piatkowski U. Zooplankton biomass in the ice-
covered Weddell Sea, Antarctica. G : Marine Biology 111,227-235, 1991.
50. Daly, K. L. Overwintering development, growth, and feeding of larval Euphausia superba in
the Antarctic marginal ice zone. USA : Am. Soc. of Lim. and Oce. Inc. Limnol. Oceanogr., 35(7),
1564-1576, 1990.
51. Kaufmann R.S., Smith, Jr K.L., Baldwin R.J., Glatts R.C., Robison B.H., Reisenbiehler
K.R. Effects of seasonal pack ice on the distribution of macrozooplankton and micronekton in the
northwestern Weddell Sea. USA : Springer-Verlag. Marine Biology 124:387-397., 1995.
52. Eicken, H. The role of sea ice in structuring Antarctic ecosystems. G : Springer-Verlag. Polar
Biol. 12: 3-13., 1992.
53. RIBIC C.A., AINLEY D.G., FRASER W.R. Habitat selection by marine mammals in the
marginal ice zone. USA : Antarctic Science 3 (2): 18 1-1 86, 1991.
54. Fanta E., Meyer A.A. Behavioural strategies for feeding of six species of the Antarctic fish
family Nototheniidae (Pisces, Notothenioidei) in a tank . Brazil : Antarctic Record Vol. 42, No. 3,
227-243, 1998.
55. Casaux R., Barrera-Oro E. Dietary overlap in inshore notothenioid fish from the Danco
Coast, western Antarctic Peninsula. Buenos Aires : Polar Research, 32, 21319,
http://dx.doi.org/10.3402/polar.v32i0.21319, 2013.
56. Eastman, J. T. Phenotypic plasticity in the nototheniid fish Trematomus newnesi from
McMurdo Sound, Antarctica. USA : ANTARCTIC JOURNAL — REVIEW. Marine biology., 1996.