A unified framework for the infection dynamics of zoonotic spillover and spread

Introduction Methods and Results Conclusions
Dynamic Drivers of Disease in Africa
Integrating our understandings of zoonoses, ecosystems and wellbeing
A uniﬁed framework for the infection
dynamics of zoonotic spillover and spread
Gianni Lo Iacono1,2
1
Department Veterinary Medicine University of Cambridge, UK
2
Departmen of Environmental Change, Public Health England, UK

Acknowledgments
Andrew A. Cunningham 2
, Elisabeth Fichet-Calvet 3
, Robert F. Garry 4
,
Donald S. Grant 5
, Melissa Leach 6
, Lina M. Moses 4
, Gordon Nichols 7
John
S. Schieffelin 8
, Jeffrey G. Shaffer 9
, Collen Webb 10
, James L. N. Wood 1
1 Department of Veterinary Medicine, Disease Dynamics Unit, University of Cambridge, Cambridge, United
Kingdom.
2 Institute of Zoology, Zoological Society of London. United Kingdom
3 Bernhard-Nocht Institute of Tropical Medicine. Hamburg, Germany
4 Department of Microbiology and Immunology, Tulane University, New Orleans, Louisiana, USA
5 Lassa Fever Program, Kenema Government Hospital, Kenema, Sierra Leone
6 Institute of Development Studies, University of Sussex. Brighton, United Kingdom
7 Public Health England, United Kingdom
8 Sections of Infectious Disease, Departments of Pediatrics and Internal Medicine, School of Medicine, Tulane
University, New Orleans, LA, USA
9 Department of Biostatistics and Bioinformatics, Tulane School of Public Health and Tropical Medicine, New
Orleans, LA, USA
10 Department of Biology, Colorado State University, Fort Collins, USA

Key Questions
Setting up traps in the mining area
in Sierra Leone
If we know the abundance of,
the reservoir,

Key Questions
in Sierra Leone
Blood sampling in bats in Ghana
If we know the abundance of, the infection prevalence in,
the reservoir,

Key Questions
in Sierra Leone
Blood sampling in bats in Ghana Participatory mapping in Sierra
Leone
If we know the abundance of, the infection prevalence in, and
exposure to the reservoir,

Key Questions
in Sierra Leone
Blood sampling in bats in Ghana Participatory mapping in Sierra
Leone
If we know the abundance of, the infection prevalence in, and
exposure to the reservoir, can we estimate the likelihood of the
next spillover event?

Key Questions
From: Lloyd-Smith, J et al. (2009). Epidemic dynamics at the
human-animal interface. Science, 326(5958).

Key Questions
A need for uniﬁcation
How to compare different stages?

Key Questions
A need for uniﬁcation
How to compare different stages?
How to disentangle the contribution of
human-to-human transmission from zoonotic
spillover?

Dynamcs of Lassa Fever
Human-‐to-‐Human
Transmission
through
close

contacts,
probably
via
body
fluids.
Previous

es8mates
suggest

~
20%
of
cases
can

be

a?ributed
to
human-‐to-‐human
transmission

Nosocomial

Transmission.

e.g.
exchange
of

infected
needles

Rodent-‐to-‐Rodent

Transmission.

Unclear
reasons
for

maintenance.

Transmission
pa?erns

are
further
confounded

due
to

seasonality
in

Mastomys
natalensis.

abundance
and
in

infec8on
prevalence.

These
factors
are
also

affected

by
the
habitat

(rodents
living
near

houses
vs
rodents
living

in
the
proximity
of

villages)

Mastomys
natalensis

Repor6ng
Bias.
Many
cases
are
not
reported

despite
improvement
in
community
outreach

and
surveillance
ac8vi8es.
Infrastructure

quality
(roads
are
oJen
flooded
during
the

rainy
season),
economic
and
social
factors

(people
have
limited
economic
resources
in

the
rainy
season)
might
introduce
seasonal

bias
in
repor8ng.

Rodent-‐to-‐Human

Transmission.

Transmission
through
domes8c/
agricultural
exposure.

Modelling the risk of spillover events

Modelling the risk of spillover events
0.0
0.1
0.2
0.3
0 10 20 30
Occurrence
Density
From knowedge of mean and
variance of abundance, prevalence
etc. → Infer the risk of spillover in
humans

Patterns in the cumulative number of cases
Straight line for pure zoonosis
Comparison with Agent Based Model
qqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qq
qqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
0
1000
2000
3000
0 100 200 300 400 500 600 700
Day
CumulativeNumberofZoonoticInfections

Depletion of susceptibles

Concave (downward) line when susceptibles are depleted
qqqq
q
q
q
q
q
qqq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
qq
q
q
qq
qq
q
q
qq
q
q
q
qq
qqq
qq
q
q
q
q
qqq
q
qqqq
q
qq
q
q
q
q
q
q
qqq
qqq
qq
q
qq
qq
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
qq
q
qq
qqq
q
qq
qq
q
qq
q
q
qqqq
q
qq
q
q
qqqqq
qqqqqqqqq
qq
qq
q
q
qq
qqq
qq
qq
q
q
q
qqqqqqqq
qqqqq
qq
qqqq
qqqqq
qq
qqqqqqq
qqqqqqqq
qq
qq
q
qqq
qqq
q
q
qqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqq
qqq
qqqqqqqqq
qqq
qqqq
qqqqq
qqqqqqqqqqqqq
q
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqq
q
q
q
q
qq
q
qq
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
qq
qq
qq
q
q
qq
q
q
q
qqq
q
qqqq
qq
q
q
q
q
q
qq
qq
qq
qq
q
qq
qq
q
q
qq
qq
q
q
qq
qq
q
q
q
q
q
qq
q
qqq
qq
q
q
q
qq
q
q
qq
qq
qq
q
qqqq
qq
qqqqq
qq
q
q
q
qq
qqq
qqqq
q
qq
q
q
qq
qq
q
qq
qqq
q
qqqqqq
qq
qqqqqqq
q
q
q
qqq
qqqq
qqqqqqqqqqqqq
qqqq
qqqqqqqq
q
qqq
qqqqqqqqq
qqq
qqq
qqqqqqq
qqq
qqqqqq
qq
qq
qqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqq
qq
qq
q
qqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
q
qqqq
qqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqq
qq
qq
q
qqq
q
q
q
q
q
q
q
q
qqq
q
q
q
qqq
q
qqq
q
q
q
q
q
qqq
q
qq
q
q
q
q
q
qqq
q
q
q
qq
qq
q
q
q
q
q
q
q
qqqq
q
qq
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
qq
q
q
q
qqq
q
qqqqq
q
qqq
qq
q
q
qqq
qq
q
q
qq
qqqqq
qq
qqq
qqqqq
q
qqqqqq
qqqqqq
q
q
q
qqqqqqq
q
qqqqq
qq
q
qq
qq
q
qqqqqqq
qqqqqqqqq
qq
qqqqq
qqqqq
qqqqqqqq
qqq
qqqqqqqqqq
qqqqqqq
q
qqqqqqqqqqq
qqqq
qqq
qqqqqqqqqqq
qqqqqq
q
q
qqqqq
qqq
q
qqqqqq
qqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
qq
q
q
qq
q
qq
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
qqq
qqq
q
q
q
q
qqq
q
q
qq
q
qq
q
q
q
qqqq
q
qqq
q
q
q
qq
qqq
q
q
q
q
q
q
qq
qq
qqqq
qqqq
qqqqqqqqq
q
qqq
q
q
qqq
qqq
qq
q
q
qq
qqq
qqq
qqq
qq
qqq
q
qqq
q
qqqqqq
qq
qq
qq
qqq
q
qqqq
qq
qqqqq
qq
q
q
qq
qq
qqq
qqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqq
q
qqqqqqqqqqqqqq
qqq
qqqqqqqqqqq
qq
qqqqqq
qqqqqqq
q
q
qq
qq
qqqq
qqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqq
q
qq
qqqqqqqqqqqqqq
qqqqq
q
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqq
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
qqqqq
q
q
q
q
q
q
q
q
qqqq
qq
q
q
q
q
qq
qqq
q
qqq
q
qq
qqqq
q
q
qq
q
q
q
qq
qqqq
q
q
q
qqqq
q
q
q
q
qq
qq
q
q
qqqqq
q
qqqqqq
qq
q
qqqq
qqq
q
qq
qq
q
q
qq
qqqqq
qqqqq
qq
q
qq
qq
q
q
qqq
qqqq
q
qq
qq
qq
qqqqqqq
q
qq
q
q
qqqqqq
q
qqqq
q
qq
qqqq
q
q
qqq
qqq
q
qqqqqq
qqqqqqqqqqqqq
q
qqq
qqqqqqqq
qq
qqqq
q
qqqqqqqqq
qqqq
q
q
qqqqqqq
qqqq
qq
qqq
qqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqq
qqqqqqq
qqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
qqq
q
qq
qq
qq
qq
qq
q
q
q
qqq
q
qqq
q
q
q
qqq
qq
qq
q
q
q
q
qqq
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
qqqq
q
q
qqq
q
qqqq
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
qq
qq
q
qqq
q
qq
qq
qq
q
qq
q
qqqq
q
q
qqq
q
qq
q
qqq
q
q
qqqq
qq
qqqqqqq
qq
qqq
q
qq
q
qqqqq
q
qq
q
q
qq
qqq
qqqqq
qqq
qqqqqq
qqqq
qqqqqq
q
qqqqq
q
qqqq
qqqqqqq
qq
qqqqq
qqqqq
qqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqq
qqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqq
qq
q
q
qqq
qqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqq
qqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qq
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
qq
q
qq
q
q
qq
q
q
q
q
q
qq
q
q
qq
q
q
q
q
qq
q
qq
q
q
qq
q
q
q
q
q
qq
q
qq
qq
qqq
q
q
q
q
qqqq
q
q
qqqq
q
qqq
q
qq
q
qq
q
q
qqq
qqq
qq
q
qq
q
q
qqq
qqqq
qqq
q
qq
q
qq
qq
q
q
qq
qq
q
q
q
q
qqq
q
q
q
qqqq
qqqq
q
qq
q
qqq
q
qq
qq
q
qqq
qqqqqq
qqqqq
qqqqqqq
qqq
qqqqqqqqqqqqq
qqqq
qq
qq
qq
qqq
qq
qqq
qqqqqq
qqqqq
qqqqqqqqq
qq
qqqqqqqqqq
qqqqqqqqq
qqq
q
q
qqqqqqqq
qqqqq
qqqqqq
q
q
qqqqqq
qqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqq
qqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
qq
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
qq
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
qq
qq
q
q
q
q
qq
qq
qq
qq
qqq
q
q
qq
qq
qq
q
q
q
q
qq
qqqqq
q
q
q
q
qq
qq
qqqq
q
q
q
q
qq
qqq
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqqqq
q
q
qqqqq
qqqq
q
q
qqqq
q
q
qqqq
q
q
qqq
q
qq
qqqq
qqq
qqq
q
q
qqqq
q
qqq
q
qqqqqqq
qqqqqq
q
qqqqqqq
q
qq
qq
qqqq
q
qqq
qqqqqqqqqqq
qqqqqq
qqq
q
qqqqqqqq
qq
qqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqq
qq
qqqqqqqqqqqq
qq
qqqq
qqqqq
qq
qq
qqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqq
q
q
qqqq
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
qqq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
qq
q
q
q
q
q
q
qqqq
q
qq
qqqq
q
qqqq
qq
q
q
qq
qq
q
q
qqq
qq
qqqq
qq
q
qq
q
qqqq
q
q
q
qqqqqqq
qq
q
q
qqq
qq
qqqq
q
q
qqqq
q
qqq
q
q
q
q
qqq
qqq
qqq
q
qqq
qq
qqq
q
qqq
q
qqqqq
qqqqq
q
qqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqq
qq
qqqqqq
q
qqqq
qqqqqqqqqqqqqqqq
qq
qq
qq
qqqq
q
qqqqqqqqqqqqqq
q
qq
qq
qqqqqq
qqq
qqqqqqqqqq
qqqqqqqqqq
qqqqqqqqq
qqqq
qqqqqqq
qq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqq
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
qq
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
qq
q
q
q
qqqqq
q
q
q
q
q
qq
q
q
qqq
qq
q
qq
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
qqq
q
qq
qq
q
q
qqq
q
q
qq
qqqq
q
q
q
q
q
qq
qq
qq
qqq
qq
qq
q
qq
qq
qq
qqqq
q
qq
qq
q
qq
qqqq
qq
q
q
qqq
q
qqq
qqqq
q
qq
q
q
qqq
qqqqq
q
qqqq
q
qqqq
qqqqqqqq
qqqqqqqq
qqq
q
qqqq
qqqqqqqqqqq
q
qqqqqqqqq
qqq
q
q
qqqqqqqq
q
q
q
qqq
qqq
q
qqqqqqqqq
qqqqqqqqq
q
qq
qqqqqqqqqqqq
qqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqq
qqqqqqq
q
qqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
Concave shape
250
500
750
1000
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Day
CumulativeNumberofZoonoticInfections

Inclusion of human-to-human transmission

Convex (upward) line when human-to-human transmission
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
q
qq
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqq
qq
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqq
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqq
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
q
qq
qqqq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqq
qq
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqq
qqqqqq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qq
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
Convex shape
0
10000
20000
30000
40000
0 40 80 120 160 200 240 280 320 360
Day
CumulativeNumberofHuman−to−HumanInfections

S-shape line when human-to-human transmission and
depletion of susceptibles
qq
qqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqq
q
q
q
q
q
qq
qqqqqqqqqqqqqq
q
q
q
q
q
q
qq
qq
q
qq
qqqq
q
q
q
q
q
q
q
qqq
q
qq
q
q
q
qqq
qqqqq
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
qq
q
q
qq
qqq
q
q
qq
q
q
qq
q
q
q
q
q
qq
q
q
qq
qq
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
qqq
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
qqq
q
q
q
qq
q
qq
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
qq
q
q
qq
q
q
q
q
qq
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqq
q
qqqqqqqq
qq
q
qq
qqqqq
q
qqqqqqq
qq
qqqqqqqq
qq
qqqqqqqq
qqq
qqqqqqqq
qqqqqqq
qqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqq
qqqqqqqqqqqq
qq
qqqqqqqqqqq
q
q
qqqq
qqq
qq
q
qqqqqq
q
q
q
q
qqq
qq
qq
q
q
qq
q
q
q
qqqq
q
qqq
q
qq
q
q
q
qqq
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqq
q
q
q
q
qq
q
q
q
qqq
q
q
qq
q
qq
qq
q
q
qq
q
q
q
q
q
qq
qq
q
q
q
qqq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
qqqq
q
q
qqq
q
q
q
qqq
q
q
qqq
qqqqq
q
qqqqq
qq
qq
qqqqq
qqqqqqqqq
qqq
qqqq
qqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
q
q
q
qqqqq
q
qq
qq
qqqqq
qq
qqqqqqqqqqq
qq
qqq
qqqqq
qqq
qqq
q
qqqq
qqq
qq
qq
qqq
qqq
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
qq
qq
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
qq
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
qqq
q
q
qqqq
q
q
qqq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
qq
q
q
q
qqq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
qqq
q
q
q
q
qqq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
qq
q
q
qq
q
q
qqq
q
q
qqq
qqq
q
q
q
qqq
q
q
qqqqqq
qqqqqqq
qqq
qqq
q
qqqqqqqqq
qqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqq
q
qqqqqq
qqqqq
qqq
q
q
qqq
qqqqqqqqqqqqqqq
qqqqq
qqqq
qq
q
qqqq
q
qqq
q
q
q
q
qqq
qqqq
qq
q
qq
q
q
q
qqq
q
qqqqq
q
q
qq
qq
qq
q
qqqq
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqq
q
q
q
q
qqq
q
q
qq
q
q
qq
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
qqqqq
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
qq
q
q
qq
q
q
qq
q
qq
q
qq
q
q
q
qq
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
qq
q
qq
q
q
q
qqqqq
qq
q
q
q
q
q
q
q
qq
qq
qq
qq
qq
qqq
qq
q
q
qqq
q
q
q
q
qqq
qq
qqqqqqqqq
qq
qqqq
qqqqqq
qqqqq
qqqqqq
qqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqq
q
qqqq
qqqqqqqqq
qqqqqq
qqqqq
qqqq
q
qqqqqq
qq
q
qqq
q
q
q
qqqq
q
q
qq
q
qq
qq
qqq
q
q
qqq
qq
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
qqq
q
qq
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
qq
q
q
q
q
q
q
qq
qq
q
q
qqq
q
q
q
qqq
q
q
q
q
q
q
qq
q
qq
q
q
q
qqqq
q
q
q
q
q
q
qq
qq
qq
q
q
q
q
qq
qqqq
q
qq
qqq
q
q
qq
q
q
q
qq
q
qqqq
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
qq
q
qqqqqqq
q
qqqqqq
qqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqq
qqqqqq
qqqqqq
qq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqq
q
qqqqqqq
qq
qqqqqqq
qq
qqqqq
qqqqqqqqqqqqq
q
qqq
q
q
q
qq
qqq
qqqqq
qqqq
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
qqq
qqq
q
qqq
q
qqqq
q
q
qq
q
q
qq
q
qq
q
q
qq
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
qq
q
q
q
qq
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
qqq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqq
q
q
q
q
qq
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
qq
q
qq
qq
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
qq
q
q
q
qqqqqq
qq
q
qq
q
qqqqq
qq
qq
qq
qqqqq
q
qqq
qq
q
qqqqqqqq
q
qqqq
qqqqq
q
q
q
qq
qqqq
qqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqq
qqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqq
qqqq
qqqq
qq
qqq
q
qqq
qqq
q
q
q
qqq
q
qq
qqq
q
q
q
qq
q
q
qqqqq
q
q
q
qqqq
qq
q
qq
q
q
q
qq
q
qq
qqqqq
q
q
q
q
qqq
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
qqq
q
q
q
q
qqq
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
qq
q
q
qq
qq
q
qq
q
q
qq
q
q
q
q
q
qqq
q
q
q
q
qq
q
q
qq
q
qq
q
q
qq
qqq
q
q
qq
q
qq
qq
qqqqq
qqqqqqqqqq
qqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqq
qqq
qqqqqq
qqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqq
qqqqqq
qqqq
qq
qq
q
q
qqq
q
qq
q
q
q
q
q
q
qqqqqq
qqqq
qq
q
qq
qq
q
q
q
qqqq
q
q
q
qq
q
qqq
q
qq
qq
q
qq
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqq
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
qq
qq
q
qqqq
q
q
q
q
q
qq
q
q
qq
qq
qq
q
q
qq
q
qq
qq
q
qq
q
q
qq
q
q
q
q
qq
q
q
qq
q
qqqqqqq
qqq
qqqq
q
q
qq
qqqqqq
q
q
q
qqqqqqqqq
qqq
qqqqqq
qqqq
qqqq
qqq
qqqq
qqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqq
qqqq
qq
q
qqq
qqq
qqqqqqqqqq
q
qq
qq
qq
qqqqqqqq
qqqq
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
qq
qq
q
q
qqqq
qq
q
q
qq
qqqqqq
qq
q
q
qq
qqq
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
qq
qqq
qq
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
qqqq
q
qq
q
q
q
q
q
q
qq
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
qq
q
qqq
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
qqq
qqq
q
qqq
qqq
q
qqqq
qq
q
qqqqq
q
qq
qq
qq
qqq
q
qqqq
q
qq
qqqq
qq
qq
q
qqqq
qqq
qqqqqqqqqqqq
qqqqqqq
qqqqqqqqq
qqqqq
qqqqq
qqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
q
qq
qq
qq
q
q
qqqqqqqq
qq
qq
qqq
q
q
q
qqq
qqq
qq
qqq
q
q
qq
qqq
q
q
q
qq
qq
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
qqq
qq
q
q
q
q
q
qq
qqq
qqqq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
qq
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qq
q
qqq
q
q
q
qq
q
q
qq
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
qqq
q
qqqqq
q
qq
q
q
q
q
qqqqqqq
q
qqqqqq
qq
qq
qqqqqqqqqq
qqqq
qqqq
qqqqqq
qqqq
qqqq
qq
qqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq
Convex shape
Concave shape
250
500
750
1000
0 100 200 300 400 500 600
Day
CumulativeNumberofHuman−to−HumanInfections

Contribution of human-to-human transmission
a"
Parameter 1
Parameter 2
0.006
0.007
0.008
0.009
0.010
0.045
0.050
0.055
0.060
0.065
0 2500 5000 7500 10000
0 2500 5000 7500 10000
Iteration
value
b"
Parameter 1
Parameter 2
0
250
500
750
1000
0
250
500
750
1000
0.006 0.007 0.008 0.009 0.010
0.05 0.06
value
count
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
● ●
●
●
●
●
●
● ●
●
● ●
●
●
● ● ●
● ●
● ●
●
● ● ●
●
●
● ● ● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ● ●
●
●
● ●
● ● ●
● ● ●
● ● ●
● ● ● ● ● ● ●
● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
●
● ●
●
● ●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
● ● ● ●
● ● ● ●
● ● ● ● ●
●
● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
●
●
●
●
●
● ● ● ● ● ● ●
●
● ● ●
● ●
●
● ●
● ● ● ●
●
● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
● ●
●
●
● ●
●
●
●
●
● ● ●
● ●
● ●
●
● ● ●
● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
●
●
● ●
●
● ●
● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ●
●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
●
●
● ●
●
● ●
●
● ● ● ● ● ●
● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
●
● ●
●
● ●
●
● ●
●
● ●
●
●
●
●
●
● ●
● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ● ●
●
● ● ● ● ● ●
● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
●
● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ● ●
● ●
●
● ● ● ● ● ● ● ● ●
●
● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ●
● ●
● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
●
●
●
●
● ●
● ●
●
● ● ● ●
● ● ●
●
● ● ●
● ●
● ●
●
● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ● ●
● ●
●
●
●
●
●
● ●
●
● ●
● ● ● ● ● ● ●
● ● ●
●
● ● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ●
● ● ●
●
● ●
●
●
● ● ●
●
●
●
●
● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
● ● ● ●
● ● ● ● ● ●
● ● ●
● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
● ●
●
●
●
●
●
●
●
● ● ● ● ● ● ● ●
●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
● ●
● ● ●
●
● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ●
● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
●
●
●
●
● ● ● ●
● ●
● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ●
● ●
●
●
● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ● ●
●
●
●
● ●
● ● ● ●
●
● ●
● ●
● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ●
●
● ●
● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ● ●
● ●
● ● ● ●
● ●
● ●
● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
● ●
●
●
●
● ● ● ●
● ● ● ● ● ●
●
●
● ● ●
● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ● ● ●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
● ●
● ●
●
●
●
●
● ●
●
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
● ● ● ● ●
● ● ● ● ●
0
200
400
600
0 25 50 75 100
Day
CumulativenumberofZoonoticandHuman−to−HumanInfections

Comparison with real data from Sierra Leone
Constant zoonotic exposure
Red Line − : Kenema Gov. Hospital data
Blue Lines − : 5 individual stochastic model realizations
Black Line −: Average model predictions
Grey dots · · · : 100 stochastic model realizations

Piecewise, linearly variable zoonotic
exposure

exposure
A case of un-identiﬁability
Different assumptions are equally compatible with the empirical
data

exposure
data
Such un-identiﬁabilityis is expected to be removed as soon as
more accurate data on exposure rates and rodent infection
prevalence become available.

exposure
data
Such un-identiﬁabilityis is expected to be removed as soon as
more accurate data on exposure rates and rodent infection
prevalence become available.
Only a general knowledge of the time-dependency of these
quantities

Conclusions and Future Work
A uniﬁed framework for spillover and stuttering chain

Signature for identify human-to-human transmission, and
procedure to quantify it..

..but it is a signature that can be forged!

Future Work: Remove Un-identiﬁability

Future Work: Remove Un-identiﬁability
Future Work: Impact of super-spreaders

Acknowledgments
This work for the Dynamic Drivers of Disease in Africa Consortium was funded with
support from the Ecosystem Services for Poverty Alleviation (ESPA) programme. The
ESPA programme is funded by the Department for International Development (DFID),
the Economic and Social Research Council (alertESRC) and the Natural Environment
Research Council (alertNERC, Project NE-J001570-1 ). See more at:
http://www.espa.ac.uk/
Thanks also to my current employer, Public Health England and the National Institute
for Health Research Health Protection Research Unit (NIHR HPRU), for giving me the
opportunity to be here today

A unified framework for the infection dynamics of zoonotic spillover and spread

Recommended

Recommended

More Related Content

More from Naomi Marks

More from Naomi Marks (19)

A unified framework for the infection dynamics of zoonotic spillover and spread