basic principles of animal morphology and function

1. Chương IX:
Các nguyên lý cơ bản về
hình thái và chức năng động vật

2. Nội dung
• Hình thái và chức năng động vật liên quan với
nhau ở mọi bậc cấu trúc
• Các cung điều hòa ngược duy trì nội môi ở
nhiều động vật
• Quá trình điều hòa thân nhiệt được thực hiện
qua hình thái, chức năng và tập tính
• Nhu cầu năng lượng có liên quan đến kích
thước con vật, sự hoạt động và môi trường

3. Tổng quan
Hình thái đa dạng, thách thức như nhau
• Giải phẫu học (anatomy) là một ngành học về hình thái sinh
học của một sinh vật.
• Sinh lý học (physiology) là ngành học về chức năng sinh học.
• Bất kỳ động vật nào cũng phải đối mặt với những thách thức cơ
bản giống nhau: thu nhận oxygen và chất dinh dưỡng, chống lại
bệnh tật và bị ăn thịt, sinh sản.
• Sự thích nghi (adaptation): các biến thể xuất hiện trong quần
thể đáp ứng tốt nhất nhu cầu của con vật qua quá trình chọn lọc
tự nhiên qua nhiều thế hệ.
• Sự giải quyết các thách thức để sống là thay đổi tùy theo môi
trường và loài, nhưng kết quả thường là sự phù hợp khăng khít
giữa hình thái và chức năng.

4. Làm thế nào mà thỏ giữ được thân nhiệt không lên quá cao?

5. 1. Hình thái và chức năng động vật liên
quan với nhau ở mọi bậc cấu trúc
• Kích cỡ và hình dạng con vật là những khía cạnh
cơ bản về hình thái ảnh hưởng tới cách thức con
vật tương tác với môi trường.
• Sơ đồ hay thiết kế cơ thể động vật là kết quả
phát triển mẫu hình theo chương trình trong bộ hệ
gene, là kết quả của hàng triệu năm tiến hóa.

6. Sự tiến hóa của kích thước và hình dạng
động vật
• Nhiều sơ đồ cơ thể khác nhau đã phát sinh trong
quá trình tiến hóa, tuy nhiên những biến đổi chỉ
nằm trong những giới hạn nhất định.
• Phạm vị về hình thái động vật bị giới hạn bởi
những quy luật về vật lý và hóa học như lực,
khuếch tán, chuyển động và trao đổi nhiệt.
• Các quy luật vật lý cũng ảnh hưởng đến sơ đồ cơ
thể con vật về kích cỡ tối đa.

7. Tiến hóa đồng quy ở
các con vật bơi nhanh
(a) Cá ngừ
(b) Chim cánh cụt
(c) Sư tử biển

8. Sự trao đổi với môi trường
• Hình dạng và kích thước của một con vật bị giới hạn trực tiếp
phương thức trao đổi năng lượng với môi trường xung
quanh của nó.
• Sự trao đổi chất xảy ra khi các chất tan trong môi trường nước
vận chuyển qua màng sinh chất của mỗi tế bào.
• Tốc độ trao đổi chất dinh dưỡng, các sản phẩm bài thải và các
khí là tỷ lệ với diện tích bề mặt màng. Ngược lại, số lượng
nguyên liệu phải trao đổi để duy trì sự sống thì tỷ lệ với thể tích.
• Sự trao đổi bị ảnh hưởng bởi sự tổ chức tế bào trong cơ thể. Ví
dụ, một con vật đơn bào, như con amíp.
• Nhiều loại động vật có cấu trúc bên trong đơn giản có sơ đồ cơ
thể giúp trao đổi trực tiếp giữa môi trường bên ngoài với hầu hết
tế bào. e.g., thủy tức nước ngọt.

9. Tiếp xúc với môi trường
Trao đổi
0.15 mm
(a) Một tế bào
1.5 mm
(b) Hai loại tế bào
Trao đổi
Trao đổi
Miệng
Khoang dạ dày

10. • Đa số động vật có cấu trúc bên trong phức tạp, gồm khối
đặc các tế bào, có diện tích mặt ngoài tương đối nhỏ so
với thể tích của chúng. Chúng có các bề mặt gấp nếp
hoặc phân nhánh mạnh là sự thích ứng tiến hóa giúp trao
đổi đầy đủ với môi trường.
• Sự trao đổi dịch mô (dịch kẽ, interstitial fluid) và dịch tuần
hoàn (circulatory fluid) giúp các tế bào trong toàn cơ thể
thu nhận chất dinh dưỡng và giải tỏa các chất thải.
• Mặc dù đòi hỏi lớn hơn về trao đổi chất với môi trường, sơ
đồ cơ thể phức tạp (complex body plans) có lợi thế rõ rệt
so với các sơ đồ đơn giản.
Sự trao đổi với môi trường

11. Surface area increases while
total volume remains constant
5
1
1
6 150 750
125 125
1
6 6
1.2
Total surface area
[Sum of the surface areas
(height  width) of all boxes
sides  number of boxes]
Total volume
[height  width  length 
number of boxes]
Surface-to-volume
(S-to-V) ratio
[surface area ÷ volume]

12. Các bề mặt trao đổi bên trong của các động vật bậc cao
0.5 cm Dinh dưỡng
Hệ tiêu
hóa
Lớp lót bên
trong ruột non
Thức ăn
Cơ thể
con vật
CO2 O2
Tim Tế bào
10 µm
50
µm
Hậu môn
Phân (các chất
không được hấp thu)
Các chất thải chuyển hóa
(chất thải nitrogen)
Các vi quản bên
trong thận
Hệ tuần
hoàn
Hệ hô
hấp
Hệ bài
tiết
Dịch mô
Môi trường bên ngoài
Miệng
Mô phổi

13. Các sơ đồ cơ thể được tổ chức theo cấp bậc
Cells  Tissues  Organs  Organ Systems
Tế bào  Mô  Cơ quan  Hệ cơ quan
• Các tế bào hình thành nên cơ thể động vật nhờ đặc tính
nổi trội (emergent properties) qua các cấp độ kế nhau
(successive levels) về tổ chức, cấu trúc và chức năng.
• Các nhóm tế bào có hình thái giống nhau và cùng chức
năng tổ chức thành mô.
• Các mô khác nhau tiếp tục tổ chức thành các đơn vị chức
năng gọi là cơ quan, hệ cơ quan.
• Các cơ quan thường chứa các mô với các vai trò sinh lý
khác nhau.

14. Các hệ cơ quan: các thành phần
và chức năng chính ở thú

15. Cấu trúc và chức năng của mô
• Các mô động vật có 4 loại chính:
– Biểu mô
– Mô liên kết
– Mô cơ
– Mô thần kinh
• Những biểu mô khác nhau có cấu trúc và chức năng phù
hợp riêng.

16. Điều phối và kiểm soát
• Kiểm soát và điều phối hoạt động của cơ thể phụ thuộc vào hệ
nội tiết và hệ thần kinh.
• Hệ nội tiết, các tín hiệu được phát tán đi khắp cơ thể bằng hệ nội
tiết, gọi là hormone.
– Hormone có thể tác động trong một khu vực hoặc ở mọi chỗ
khắp cơ thể và chỉ có những tế bào nào có thụ thể với
hormone thì mới đáp ứng. Các hormone hoạt động tương đối
chậm, nhưng có thể có tác động kéo dài.
• Hệ thần kinh, tín hiệu không phát tán đi khắp cơ thể mà mỗi tín
hiệu, gọi là xung thần kinh đi đến tế bào đích dọc theo đường
truyền của các chồi kéo dài của neuron gọi là các sợi trục.
– Bốn loại tế bào tiếp nhận xung thần kinh: các neuron khác,
tế bào cơ, tế bào nội tiết, tế bào ngoại tiết. Sự truyền
thông tin phụ thuộc vào con đường tín hiệu, không phải loại
tín hiệu.

17. Sự truyền tín hiệu
trong hệ nội tiết và
hệ thần kinh
Kích thích
Hormone
Tế bào
nội tiết
Tín hiệu được
truyền đi khắp nơi
qua mạch máu
Mạch
máu
Đáp ứng
(a) Tín hiệu bằng hormones
Kích thích
Neuron
Axon
Tín hiệu
Tín hiệu được
truyền đi dọc theo
sợi trục tới các khu
vực đặc biệt
Sợi trục
Đáp ứng
(b) Tín hiệu bằng neurons
Tín hiệu

18. Điều phối và kiểm soát
• Hệ thống nội tiết thích hợp với sự điều hòa từ từ
với toàn cơ thể.
• Hệ thống thần kinh thích hợp cho việc điều khiển
các đáp ứng nhanh và tức thời với môi trường.
• Cả hai hệ thống góp phần duy trì nội mô ổn định.

19. 2. Các cung điều hòa ngược duy trì nội môi
ở nhiều động vật
• Đối với môi trường biến động, con vật điều chỉnh
nội môi (internal environment) bằng:
– Điều chỉnh (regulating) hoặc
– Thích ứng (conforming).

20. Điều chỉnh và thích ứng
• Động vật điều chỉnh (regulator): sử dụng cơ chế kiểm
soát bên trong để điều chỉnh các biến đổi bên trong chống
lại sự biến đổi bên ngoài.
• Động vật thích ứng (conformer) cho phép các điều kiện
bên trong cũng như biến đổi phù hợp với các biến đổi bên
ngoài.
• Điều chỉnh và thích ứng là hai thái cực của một chuỗi liên
tục.

22. Con rái cá sông (động vật điều chỉnh nhiệt độ)
Cá vược
(động vật thích ứng nhiệt độ)
Thân
nhiệt
(°C)
0 10
10
20
20
30
30
40
40
Nhiệt độ (môi trường) xung quanh (ºC)

23. Cân bằng nội môi
• Cân bằng nội môi (homeostasis): là trạng thái ổn định hay
cân bằng môi trường trong cơ thể.
• Để đạt được cân bằng nội môi, con vật duy trì tương đối
ổn định môi trường bên trong, ngay cả khi môi trường bên
ngoài biến động.
– e.g. Con người giữ cân bằng đối với nhiều tính chất lý
học và hóa học.

24. Cơ chế cân bằng nội môi
• Con vật đạt được cân bằng nội môi bằng cách giữ ổn định
các thông số biến đổi như thân nhiệt hay nồng độ chất tan
vào đúng hay gần đúng một giá trị riêng, điểm ấn định
(set point).
• Những biến động trên hay dưới điểm ấn định sẽ là các
kích thích. Thụ thể, sensor, phát hiện kích thích và kích
hoạt đáp ứng, giúp điều chỉnh các biến đổi quay về điểm
ấn định.

25. Ví dụ không sống về liên hệ
ngược âm tính (negative
feedback): điều chỉnh nhiệt
độ phòng
Đáp ứng:
Lò sưởi tắt
Kích thích:
Trung tâm điều khiển
(bộ điều nhiệt) cảm
thấy nóng quá
Nhiệt độ
phòng giảm
Điểm ấn
định:
20ºC
Nhiệt độ
phòng tăng
Kích thích:
Trung tâm điều
khiển (bộ điều nhiệt)
cảm thấy lạnh quá
Đáp ứng:
Lò sưởi tắt

27. Cung điều hòa ngược trong cân bằng nội môi
• Cân bằng nội môi ở động vật chủ yếu dựa trên điều hòa ngược
âm tính (negative feedback), một cơ chế đáp ứng làm giảm kích
thích.
• Cân bằng nội môi là sự cân bằng động (dynamic equilibrium), sự
tương tác giữa các tác nhân bên ngoài có xu hướng làm thay đổi
nội môi và cơ chế kiểm soát bên trong chống lại các biến đổi đó.
• Đáp ứng sinh lý đối với kích thích không tức thời. Kết quả là cân
bằng nội môi làm giảm bớt chứ không thể loại trừ biến đổi nội môi.
• Những biến đổi bổ sung xảy ra nếu sự biến đổi có một khoảng
dao động bình thường chứ không phải là một điểm ấn định.
• Cung điều hòa ngược dương tính (positive feedback) thường
không đóng góp gì cho cân bằng nội môi. Thay vào đó, điều hòa
ngược dương tính kích thích các cơ chế làm khuếch đại chứ
không làm giảm kích thích.

28. Những biến đổi trong cân bằng nội môi
• Điểm ấn định (set points) và khoảng dao động bình
thường (normal ranges) trong cân bằng nội mô có thể bị
biến đổi trong các điều kiện khác nhau.
• Những biến đổi điều chỉnh (regulated changes) trong nội
môi là rất cần thiết cho hoạt động bình thường của cơ thể.
• Tất cả loài động vật, một vài biến đổi chu kỳ trong trao đổi
thể hiện nhịp độ sinh học (circadian rhythm), một nhóm
thay đổi sinh lý xảy ra trong 24 giờ.
• Khoảng dao động bình thường của cân bằng nội môi có
thể bị thay đổi thông qua thích nghi khí hậu
(acclimatization). Quá trình làm cho con vật phù hợp với
các biến đổi của môi trường bên ngoài.

30. Quá trình điều hòa thân nhiệt được thực hiện
qua hình thái, chức năng và tập tính
• Điều hòa thân nhiệt (thermoregulation) là quá trình mà
con vật duy trì nhiệt độ nội môi trong khoảng có thể chịu
được.
• Mỗi loài động vật có một dãy nhiệt độ tối ưu. Sự điều hòa
nhiệt độ giúp duy trì nhiệt độ cơ thể trong dãy tốt nhất cho
phép các tế bào hoạt động có hiệu quả ngay cả khi có sự
dao động nhiệt độ bên ngoài.

31. Nội nhiệt và ngoại nhiệt
• Nội nhiệt (endotherms) nguồn nhiệt được tạo ra từ sự chuyển
hóa. e.g. chim, động vật có vú.
• Ngoại nhiệt (ectotherms) nhiệt chủ yếu lấy từ môi trường bên
ngoài. e.g. hầu hết động vật không xương sống, lưỡng thê, thằn
lằn, rắn.
• Nội nhiệt và ngoại nhiệt không phải là phương thức điều nhiệt
loại trừ nhau.
• Các động vật nội nhiệt có thể duy trì thân nhiệt ổn định chống
lại những thay đổi lớn điều kiện môi trường bên ngoài.
• Động vật ngoại nhiệt tiêu thụ thức ăn ít hơn nhiều so với động
vật nội nhiệt cùng kích cỡ. Nhiều loài động vật điều hòa thân
nhiệt qua tập tính.
• Nhìn chung, ngoại nhiệt là một chiến lược ưu thế hơn, cho thấy
sự phong phú và đa dạng các con vật ngoại nhiệt.

32. (a) Hải mã, con nội nhiệt (endotherm)
(b) Thằn lằn, con ngoại nhiệt (ectotherm)

33. Sự biến đổi thân nhiệt
• Động vật biến nhiệt (poikilotherm): những con
vật có thân nhiệt biến đổi theo môi trường.
• Động vật hằng nhiệt (homeotherm) có thân nhiệt
tương đối ổn định.
• Những loài ngoại nhiệt phải là biến nhiệt và
những loài nội nhiệt đều là hằng nhiệt.
• Thuật ngữ “máu lạnh, cold-blooded” hay “máu
nóng, warm-blooded” là sai.

34. Cân bằng thu và mất nhiệt
• Bất kỳ cơ thể sinh vật nào, trao đổi nhiệt qua bốn quá
trình vật lý: dẫn nhiệt (conduction), đối lưu nhiệt
(convection), bức xạ (radiation) và bay hơi
(evaporation).
• Điều quan trọng của điều hòa thân nhiệt
(thermoregulation) là sự duy trì tốc độ thu nhiệt bằng
tốc độ mất nhiệt (heat loss).
• Ở động vật có vú, cơ chế điều hòa thân nhiệt có hệ
da (integumentary system) bao gồm: da, lông, móng...

35. Trao đổi nhiệt giữa cơ thể và môi trường
Bức xạ
(Radiation)
Bay hơi
(Evaporation)
Đối lưu
(Convection)
Dẫn nhiệt
(Conduction)

36. Hệ da (integumentary system) ở động vật có vú
Biểu bì
(Epidermis)
Lớp bì
(Dermis)
Hạ bì
(Hypodermis)
Mô mỡ
(Adipose tissue)
Các mạch máu
(Blood vessels)
Lông
(Hair)
Lỗ mồ hôi
(Sweat Pore)
Cơ (Muscle)
Thần kinh
(Nerve)
Tuyến mồ hôi
(Sweat gland)
Tuyến bã nhờn (Oil gland)
Nang long (Hair follicle)

37. Cân bằng thu và mất nhiệt
• Năm phương thức giúp động vật điều hòa thân nhiệt:
– Cách nhiệt (insulation)
– Thích ứng bằng hệ tuần hoàn (circulatory
adaptations)
– Làm mát qua mất nhiệt do bay hơi (cooling by
evaporative heat loss)
– Các đáp ứng về tập tính (behavioral responses)
– Điều hòa sản sinh nhiệt chuyển hóa (adjusting
metabolic heat production)

38. Cách nhiệt (insulation)
• Cách nhiệt là thích ứng điều hòa thân nhiệt quan
trọng nhất ở động vật, làm giảm sự lưu thông nhiệt
giữa cơ thể và môi trường.
• Nguồn cách nhiệt gồm: lông mao, lông vũ, lớp mỡ. Đa
số chim và động vật có vú trên cạn chống lạnh bằng
cách dựng lông mao hoặc lông vũ.
• Những động vật ở dưới biển, bắc cực có một lớp mỡ
cách nhiệt rất dày, hiệu quả.

39. Thích ứng bằng hệ thống tuần hoàn
• Sự thích ứng qua điều chỉnh dòng máu chảy gần mặt
ngoài cơ thể có vai trò quan trọng trong điều hòa thân
nhiệt. Hầu hết động vật nội nhiệt và ngoại nhiệt có thể thay
đổi lượng máu chảy qua lõi thân và da.
• Sự giãn mạch (vasodilation): tăng tiết diện mạch bề mặt,
lượng máu chảy tới da tăng lên, dẫn đến việc giảm nhiệt.
• Sự co mạch (vasoconstriction): làm giảm dòng máu và sự
truyền nhiệt do làm giảm tiết diện các mạch máu ngoài bề
mặt.
• Sự trao đổi ngược dòng (countercurrent exchange): sự
truyền nhiệt bao gồm sự phân bố đối song song các mạch
máu kề nhau theo chiều ngược nhau trong điều hòa thân
nhiệt.

40. Các trao đổi nhiệt ngược dòng
Ngỗng Canada Cá heo mũi to
Artery
Artery
Vein Vein
Blood flow
33º
35ºC
27º
30º
18º
20º
10º 9º

41. Làm mát qua mất nhiệt do bay hơi
• Nhiều loài động vật trên cạn giảm nhiệt qua bay hơi
(evaporation) qua da và khi hô hấp (respiratory
surfaces).
• Thở qua đường miệng (panting) là một thích ứng
quan trọng làm giảm nhiệt ở chim và một số loài thú.
• Ra mồ hôi (sweating) và tắm ướt da (bathing) tăng
cường sự làm lạnh qua bay hơi.

42. Các đáp ứng về tập tính
• Các loài nội nhiệt lẫn ngoại nhiệt đều điều chỉnh thân
nhiệt qua các đáp ứng về tập tính:
– Di chuyển trong nước/khỏi mặt nước,
– Di chuyển đến nơi có ánh sáng sưởi ấm/bóng râm
– Các động vật không xương sống trên cạn có các
bộ dạng (postures) đặc biệt giúp chúng điều chỉnh
nhiệt.
– Ong mật sử dụng tập tính xã hội và nhiều cơ chế
để điều nhiệt.

43. Tập tính điều hòa thân nhiệt ở chuồn chuồn

44. Điều hòa sinh nhiệt chuyển hóa
• Ở động vật nội nhiệt, sự sinh nhiệt (thermogenesis) tăng
lên nhờ vận động cơ hoặc run (moving or shivering).
• Một số loài thú có mô mỡ nâu (brown adipose tissue, BAT),
loại mô tạo ra nhiệt. Những tế bào BAT sản xuất protein
thermogenin, làm ty thể tăng hoạt tính chuyển hóa và sản
nhiệt thay vì tạo ATP, sự sinh nhiệt không cần run
(nonshivering thermogenesis).
• Một số động vật ngoại nhiệt có thể sử dụng trao đổi chất để
gia tăng nhiệt độ cơ thể. Những loài vừa sử dụng ngoại
nhiệt và nội nhiệt gọi là động vật biến nhiệt (heterotherms).
• Các loài côn trùng lớn, e.g. ong và bướm đêm, có thể làm
nóng các cơ bay phần ngực qua trao đổi chất hay run trước
khi bay.

45. Kết quả
Số lần co/phút
Mực
tiêu
thụ
O
2
(mL
O
2
/hr)
mỗi
kg
0
0
20
20
15
10
5 25 30 35
40
60
80
100
120
Trăn Myanmar sinh nhiệt như thế nào khi ấp trứng

46. Chuẩn bị bay Làm ấm
trước khi bay
Bay
Ngực
Bụng
Thời gian từ lúc bắt đầu làm ấm (phút)
Nhiệt
độ
(ºC)
0 2 4
25
30
35
40

47. Sự thích nghi khí hậu trong
điều hòa thân nhiệt
• Chim và động vật có vú, sự thích nghi biến đổi nhiệt
độ theo mùa thường điều chỉnh sự cách nhiệt
(insulation).
• Sự thay đổi nhiệt theo nhiệt đối với động vật ngoại
nhiệt không thể tránh.
• Ở động vật ngoại nhiệt gồm điều chỉnh sự hô hấp tế
bào.
• Khi nhiệt độ từ dưới 0oC, một số ngoại nhiệt có thể
sản xuất các hợp chất chống băng hóa (antifreeze)
ngăn cản sự hình thành băng trong tế bào.

48. Bộ điều nhiệt sinh lý và sốt
• Sự điều hòa thân nhiệt ở người và các loài có vú khác
được thực hiện bằng một hệ thống phức tạp dựa trên cơ
sở điều hòa ngược.
• Các cảm quan điều nhiệt (thermoregulation sensors) tập
trung ở một vùng nào gọi là vùng dưới đồi
(hypothalamus). Thụ quan ấm (warm receptors) ra tín hiệu
cho bộ điều nhiệt hypothalamus khi nhiệt độ tăng; thụ
quan lạnh (cold receptors) phát tín hiệu khi nhiệt độ giảm.
• Khi thân nhiệt xuống dưới giới hạn thấp, bộ điều nhiệt ức
chế cơ chế mất nhiệt và kích hoạt cơ chế giữ nhiệt: co
mạch, dựng đứng lông, đồng thời kích hoạt cơ chế tạo
nhiệt (run).
• Khi thân nhiệt lên cao, bộ điều nhiệt tắt đi cơ chế giữ nhiệt
và kích hoạt cơ chế làm mát như dãn mạch, toát mồ hôi.

49. Các tuyến mồ hôi tiết mồ
hôi, mồ hôi bay hơi làm
mát cơ thể
Bộ điều nhiệt ở vùng dưới đồi kích
hoạt cơ chế làm lạnh
Các mạch máu ở
da dãn rộng, các
mao mạch chứa
đầy máu ấm;
nhiệt bức xạ khỏi
bề mặt da. Thân nhiệt tăng
Thân nhiệt giảm
Bộ điều nhiệt ở vùng dưới
đồi kích hoạt cơ chế làm ấm
Các mao mạch ở da
co lại, máu dồn
xuống dưới mô sâu
hơn và làm giảm mất
nhiệt từ da
Các cơ xương co nhanh,
gây run tạo nhiệt
Thân nhiệt tăng; bộ
điều chỉnh tắt làm
cơ thể ấm
Cân bằng nội môi
Nhiệt độ cơ thể
khoảng 36-38oC
Thân nhiệt giảm;
bộ điều nhiệt tắt,
cơ thể làm lạnh
Chức năng điều nhiệt của
vùng dưới đồi trong điều
hòa thân nhiệt ở người

50. Nhu cầu năng lượng có liên quan đến kích
thước con vật, sự hoạt động và môi trường
• Năng lượng học sinh học (bioenergetics) là toàn bộ
dòng và chuyển đổi năng lượng ở động vật.
• Ngành học xác định nhu cầu dinh dưỡng và liên quan
đến kích cỡ con vật, sự hoạt động và môi trường.

51. Sự phân phối và sử dụng năng lượng
• Động vật sử dụng năng lượng từ thức ăn.
• Đa số các phân tử chứa năng lượng được dùng để tạo
ATP được tạo ra từ hô hấp tế bào và lên men, cung cấp
năng lượng cho tế bào, cơ quan và hệ cơ quan
• Năng lượng dưới dạng ATP cũng được dùng trong sinh
tổng hợp (biosynthesis), cần cho tăng trưởng, tái tạo, tổng
hợp và dự trữ nguyên liệu như mỡ và sản xuất giao tử.
• Sự sản xuất và sử dụng ATP sinh ra nhiệt, nhiệt đó được
thoát ra xung quanh.

52. Tổng quan diễn
trình năng lượng
sinh học ở động vật
Các phân tử hữu
cơ trong thức ăn
Môi trường
bên ngoài
Cơ thể
con vật Tiêu hóa và
hấp thu
Các phân tử dinh
dưỡng trong tế bào
Khung
carbon
Hô hấp tế
bào
ATP
Nhiệt
Năng lượng
mất đi trong
phân
Năng lượng
mất đi trong
chất thải
nitrogen
Nhiệt
Sinh tổng
hợp
Nhiệt
Nhiệt
Hoạt động
tế bào

53. Định lượng quá trình sử dụng năng lượng
• Tỷ lệ chuyển hóa (metabolic rate): tổng số năng
lượng được sử dụng cho các phản ứng hóa sinh trong
khoảng thời gian đã biết (tính bằng Jul hay calo).
• Một số cách xác định tỷ lệ chuyển hóa:
– Dùng máy đo nhiệt (calorimeter)
– Đo tỷ lệ tiêu thụ thức ăn, hàm lượng năng lượng
trong thức ăn và số năng lượng mất đi trong các
sản phẩm bài thải ra.

54. Tỷ lệ chuyển hóa tối thiểu và
sự điều hòa thân nhiệt
• Tỷ lệ chuyển hóa căn bản (basal metabolic rate,
BMR) được xác định tỷ lệ chuyển hóa tối thiểu của
một con vật nội nhiệt không tăng trưởng, đang nghỉ
ngơi, dạ dày rỗng, không có stress, được đo trong
điều kiện dễ chịu.
• Tỷ lệ chuyển hóa tiêu chuẩn (standard metabolic
rate, SMR) của một con ngoại nhiệt được xác định
đang nghỉ ngơi ở một nhiệt độ riêng.
• Cả hai tỷ lệ đều được xác định trong điều kiện con vật
không tăng trưởng, không stress.
• Con vật ngoại nhiệt có tỷ lệ chuyển hóa thấp hơn
nhiều so với con nội nhiệt khi cùng kích cỡ cơ thể.

55. Những ảnh hưởng lên tốc độ chuyển hóa
• Tỷ lệ chuyển hóa bị tác động bởi nhiều yếu tố:
– Loài ngoại nhiệt, nội nhiệt
– Tuổi, giới tính, kích cỡ, mức độ hoạt động, nhiệt
độ và dinh dưỡng.
• Kích cỡ và tốc độ chuyển hóa:
– Tỷ lệ chuyển hóa tỷ lệ nghịch với kích cỡ cơ thể
giữa. Con vật càng nhỏ thì tỷ lệ chuyển hóa trên
gram thể trọng càng lớn và tỷ lệ tiêu thụ oxygen
càng nhiều.
• Mức độ hoạt động và tốc độ chuyển hóa

56. Kích cỡ và tốc độ chuyển hóa
• Con vật lớn hơn, khối lượng cơ thể lớn hơn do đó
đòi hỏi nhiều năng lượng hóa học hơn.
• Tương quan giữa tốc độ chuyển hóa và kích cỡ
ảnh hưởng lớn đến sự tiêu thụ năng lượng của các
tế bào và mô cơ thể.
• Con vật càng bé thì chi phí năng lượng cho việc
duy trì thân nhiệt càng nhiều. Khi cơ thể con vật
lớn hơn, chi phí năng lượng giảm đi nhưng lại cần
một lượng lớn hơn của mô cơ thể trao đổi vật chất
với môi trường, sự nâng đỡ và di chuyển.

57. Mối tương quan giữa
tốc độ chuyển hóa
với kích cỡ cơ thể
Elephant
Horse
Human
Sheep
Dog
Cat
Rat
Ground squirrel
Mouse
Harvest mouse
Shrew
Body mass (kg) (log scale)
BMR
(L
O
2
/hr)
(Iog
scale)
10–3 10–2
10–2
10–1
10–1
10
10
1
1 102
102
103
103
(a) Mối tương quan giữa BMR
với kích cỡ cơ thể của các động
vật có vú (khác nhau từ sóc tới
voi, kích cỡ tăng 1 triệu lần)
Shrew
Mouse
Harvest mouse
Sheep
Rat Cat
Dog
Human
Horse
Elephant
BMR
(L
O
2
/hr)
(per
kg)
Ground squirrel
Body mass (kg) (log scale)
10–3 10–2 10–1 1 10 102 103
0
1
2
3
4
5
6
8
7
(b) Mối tương quan giữa BMR
với kích cỡ cơ thể của các động
vật có vú như trong a)

58. Quỹ năng lượng của bốn loài động vật
Annual
energy
expenditure
(kcal/hr)
60-kg female human
from temperate climate
800,000
Basal
(standard)
metabolism
Reproduction
Thermoregulation
Growth
Activity
340,000
4-kg male Adélie penguin
from Antarctica (brooding)
4,000
0.025-kg female deer mouse
from temperate
North America
8,000
4-kg female eastern
indigo snake
NỘI NHIỆT NGOẠI NHIỆT

59. Mức độ hoạt động và tỷ lệ chuyển hóa
• Tỷ lệ chuyển hóa cực đại (tỷ lệ sử dung ATP cao nhất)
xảy ra tại đỉnh của hoạt động, như nâng vật nặng, nhảy
hay bơi.
• Đối với đa số động vật trên cạn, tỷ lệ sử dung năng lượng
hàng ngày là gấp 2-4 lần BMR (nội nhiệt) hoặc SMR (ngoại
nhiệt).
• Quỹ năng lượng (energy budget): cách thức mà con vật
sử dụng năng lương hóa học của thức ăn thuộc vào môi
trường, kích cỡ, sự điều hòa thân nhiệt.

60. Trạng thái đờ đẫn và sự bảo tồn năng lượng
• Đờ đẫn (torpor) là trạng thái sinh lý mà sự hoạt động
và chuyển hóa giảm thấp, là một sự thích nghi giúp
con vật bảo tồn năng lượng khi tránh các điều kiện
khó khăn, nguy hiểm.
• Ngủ đông (hibernation) là trạng thái đờ đẫn kéo dài,
là sự thích nghi với mùa đông lạnh và thiếu thức ăn.
• Nhiều động vật có vú (cỡ nhỏ) và chim có trạng thái
ngủ hàng ngày để thích ứng với kiểu kiếm ăn.

61. Nhiệt độ cơ thể và sự chuyển hóa
trong thời kỳ ngủ đông ở sóc đất Belding
Chuyển hóa bổ sung sẽ cần nếu ở
trạng thái hoạt động trong mùa đông
Chuyển
hóa thực tế
Thức dậy
Thân nhiệt
Nhiệt độ
bên ngoài
Nhiệt độ
trong hang
Metabolic
rate
(kcal
per
day)
Temperature
(°C)
June August October December February April
–15
–10
–5
0
5
15
10
25
20
35
30
0
100
200

62. Cân bằng nội môi
Homeostasis
Kích thích: Lo lắng/stress
Stimulus: Perturbation/stress
Đáp ứng/giác quan
Response/effector
Control center
Giác quan/thụ thể
Sensor/receptor
Tổng quan