Zagadki ryb antarktycznych

Zagadki ichtiofauny antarktycznej – produkcja białek antyzamrożeniowych, brak erytrocytów
Esej w edycji. Ryszard Traczyk
Gdańsk 2014
Zawartość
Podróż w zagadki ichtiofauny antarktycznej: odrębność, zanik erytrocytów ...................................... 2
Powstanie nowej cechy: produkcja białek antyzamrożeniowych sposobem na przetrwanie. ....................... 2
Kontinuum oceanograficzne (prądy, spadek temp.: 6÷-1,8°C), pokarmowe (algi, kryl) ryb antarktycznych trwające 14 mln lat. ............................................................................................ 7
Ciekawe wyniki badań ichtiologicznych na rv. „Profesor Siedlecki” ....................................... 14
Unikalne kręgowce bez erytrocytów i hemoglobiny. ..................................................................... 18
Kompensacja braku erytrocytów we krwi Channichthyidae (adaptacja do środowiska). ......... 26
Kręgowce bez mioglobiny. ............................................................................................................ 27
Otolity ryb wskaźnikami trybu życia ............................................................................................. 36
Związek kształtu otolitów z trybem życia larw i postlarw ......................................................... 37
Związek kształtu otolitu z trybem życia ryb dorosłych ............................................................. 39
Zewnątrzkomórkowe tworzenie mikrostruktury otolitu. ............................................................... 46
Przyrosty dobowe powierzchni otolitu .......................................................................................... 47
Przyrost dobowy otolitu, uniwersalną jednostką wzrostu ryb (tropokolagen cegiełką) ................ 61
Wymiary przyrostów dobowych mikrostruktury otolitów różnych pływaków morskich ......... 69
Przyrosty otolitów wskaźnikiem wieku ryby ............................................................................. 69
Reguła zapisu zmian środowiska w mikrostrukturze otolitów. .................................................. 81
Cytowane prace .................................................................................................................................. 91

Strona2
Podróż w zagadki ichtiofauny antarktycznej: odrębność, zanik erytrocytów. Esej w edycji
Powstanie nowej cechy: produkcja białek antyzamrożeniowych sposobem na przetrwanie.
Izolacja ichtiofauny antarktycznej jest bardzo duża, bo około 95% gatunków to ryby endemiczne, żyjące tylko w zimnych wodach Oceanu Lodowatego, nieprzekraczające jego styku z ciepłymi wodami strefy umiarkowanej (1). Granica zaznacza się nagłą zmianą temperatury wody 2- 3°C (2) wynikającą z opadania w kierunku północnym zimnych wód powierzchniowych pod cieplejsze w pasie Konwergencji Antarktycznej, Rys. 1, Rys. 2.
Rys. 1. Przerwę między kontynentami wypełniają wyspy i góry podmorskie, które są śladem dawnego połączenia i tworzą wyspy Łuku Scotia. Dryf Wiatrów Zachodnich ma długość 21000 km i przez 25 mln. lat przemieszcza na wschód 130000000 m3/s, tj., 100 razy więcej niż przepływ wszystkich razem wziętych rzek świata. Środkiem prądu przebiega Front Polarny – Konwergencja Antarktyczna rozdzielająca południowe zimne wody polarne od północnych ciepłych, poprzez zmianę temperatury 2-3°C na krótkim dystansie i innych własności. Stanowi to barierę dla większości ichtiofauny zasiedlającej specyficznie surowe warunki Oceanu Lodowatego - Krainy Antarktycznej, spiżarni chłodu kuli ziemskiej (rekordowo najniższe temperatury świata = -93,2°C, o 25°C mniej niż temperatury najzimniejszych zamieszkałych regionów), zwanej też zamrożoną pustynią (występuje tu mniej gatunków ryb niż w innych rejonach świata, około 213 gatunków należących do około 18 rodzin (3)).

Strona3
Rys. 2. Układ prądów morskich i mas wody. ASW- Antarktyczna Woda Powierzchniowa, SSW - Subtropikalna/Subantarktyczna Woda Powierzchniowa, AIW – Antarktyczna Woda Pośrednia, FP – Front Polarny, ABW- Antarktyczna Woda Denna, CDW – Około-polarna Woda Głębinowa, NADW – Północno atlantycka Woda Głębinowa, EWD – Dryf Wiatru Wschodniego, ACC – Dryf Wiatru Zachodniego.
Izolację tworzy największy na świecie prąd Dryfu Wiatru Zachodniego, który od 25 mln lat obiega niezmiennie dookoła Antarktydę, gdy ta wtedy utraciła połączenie z Ameryką Pd i przemieściła się na biegun (4).
Rys. 3. 50 mln lat temu woda w oceanie przy zachodniej Antarktydzie połączonej z Ameryką Pd. miała temperaturę ~10°C. 25 mln lat temu połączenie Antarktydy z Ameryką zostało zerwane, powstał prąd Dryf Wiatru Zachodniego, kontynent przemieścił się na biegun i temperatury wody spadły do ujemnych: -1,8°C (4; 3).
W wyniku tego 14 mln lat temu ryby antarktyczne doznały oziębienia środowiska do temperatur ujemnych: -1,8°C a lodowce tworzące się na szelfach wyparły je z przybrzeżnych szelfów na duże 500 m głębokości i do strefy pelagicznej (4; 3). Ryby dawniej ciepłych płytkich wód, obecnie żyją w wodach siedlisk lodowych nawet poniżej punktu zamarzania: -1,9 do -3°C i na większych głębokościach. Nie zamarzają, gdyż aktywowały białka AFP, które zapobiegają zamarzaniu, obniżają temperaturę krzepnięcia krwi na, lub poniżej -2,2°C, która jest niższa od zamarzania wody morskiej = -1,9°C. Białka AFG w osoczu hamują wzrost zarodków lodu w płatki - gwiazdki kryształów lodu, tworząc z siecią lodu wiązania wodorowe.
Dryf Wiatru Zachodniego
CDW
ASW
ABW
NADW
AIW
ACC
SSW
SSW
EWD
Grzbiet
Śródoceaniczny
wynoszenie
Opadanie
ASW pod SSW

Strona4
Rys. 4. AFGP zapobiegają zamarzaniu: obniżają temperaturę krzepnięcia krwi na, lub poniżej -2,2°C, która jest niższa od zamarzania wody morskiej = -1,9°C. AFGP: n sekwencji (Ala-Ala-Thr)n w których Thr do atomów O reszty OH mają dołączoną bisacharydę (5; 6)
Rys. 5. Białka AFGP hamują wzrost zarodka w płatki - gwiazdki kryształów lodu, łącząc się z nimi za pomocą wiązań wodorowych (6; 5).
Cecha biologiczna, produkcja AFGP związana z lodowatą termiką prądów antarktycznych jest utrwalona genetycznie dzięki stałości prądów antarktycznych. Od 25 mln lat największy prąd świata, Dryf Wiatrów Zachodnich swe ogromne masy toczy tym samym torem i oddziela Antarktykę od pozostałych wód Wszechoceanu (3).
Wytworzenie nowego genu, nowej cechy: produkcji AFG wystąpiło w środowisku przyjaznym, 38 mln. lat temu, w temperaturze wody 10°C (4). Białko powstało z proteazy - enzymu trawiącego, w wyniku szeregu mutacji zwiększającej zmienność genetyczną. Na początku duplikacja genu trypsynogenu dała produkcję dodatkowej kopii. W miarę upływu czasu, w mutacji jednej kopii w obrębie regionu kodującego trypsynogen, powstał mały odcinek genu, który mógłby kodować białko AFGP. Gdy temperatura spadała nowy ten gen ulega wzmocnieniu względem zdolności do wytwarzania białka przeciw zamarzaniu i poprzez reprodukcję daje przeżycie potomstwa (4).
AFGP:
3 strony w przestrzeni:
A2
SSW
SSW

Strona5
Rys. 6. Utworzenie białka antyzamrożeniowego z enzymu trawiennego. Białko aktywowane jest w wodzie zimnej, co nastąpiło 14 mln lat temu przy zajęciu szelfu przez lody i wyrzucenia ryb na głębiny (4; 3). Zmiany klimatyczne stymulują ewolucję (3).
Rys. 7. Składniki molekularne w ewolucji genu AFGP z genu proteazy u ryb antarktycznych. Gen chimera odczytujący poliproteinę AFGP i proteazę, potwierdzający pochodzenie i powstanie proteazy AFGP (7; 8).
AIW
SSW
SSW
AIW
SSW
SSW

Strona6
(Taki mechanizm wzmocnienia genu funkcjonuje obecnie: larwy C. aceratus i starsze stadia łącznie z rybami 2 letnimi, żyjące w ciepłym pelagialu odżywiające się krylem mają słabszą aktywność białek AFGP, niż ryby dorosłe, duże 35 cm, które w wieku 4,5 lat, gdy schodzą w zimniejsze głębie mają większe możliwości pływackie, odżywiają się rybami i mają wzmocnioną aktywność AFGP, Rys. 22).
Wytworzenie nowego genu, nowej cechy umożliwiło przetrwanie rybom antarktycznym w nowym ekstremalnym środowisku trwającym od 14 mln lat (z wolnym oziębieniem z 6÷-1,8°C (9)).
Rys. 8. Przebieg krzywej temperatury wody powierzchniowej na wysokich szerokościach w minionych erach. 55- 43 mln lat wstecz początek oddzielenia Australii od Gondwany. Notothenioidae jako przybrzeżne płytkowodne, denne ryby. 35-22 mln lat wstecz Otwarcie Cieśniny Drake’a rozdzielającej Antarktydę od Ameryki Pd (38-25 oziębienie, ewolucja białek antyzamrożeniowych?; (25-22 mln lat wstecz, powstanie Dryfu Wiatrów Zachodnich i Frontu Polarnego; 25 - 2 mln lat wstecz, ewolucja białek antyzamrożeniowych) (9).
Działanie lodu miało także konsekwencje w pionowym zasiedleniu ryb szelfowych antarktycznych. Ponieważ szelfy zostały zajęte przez lodowce, ryby denne zostały przemieszczone głębiej na 600 m szelfy lub pelagialu. W wyniku tego maksymalna liczba gatunków lokalizuje się na 600 m.
Rys. 9. Pionowe zasiedlenie Antarktyki przez gatunki ryb (9).

Strona7
Kontinuum oceanograficzne (prądy, spadek temp.: 6÷-1,8°C), pokarmowe (algi, kryl) ryb antarktycznych trwające 14 mln lat.
Badania wzoru przepływu prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich z lat 1980, potwierdzają badania współczesne (10). Jego termicznie jednorodne własności wskazują, że łącząc wyspy Szetlandów Pd z Georgią Pd., może dla nich tworzyć jedno kontinuum, scalane dodatkowo pokryciem lodowym (10). Profile pionowego przekroju temperatur H2O morskiej wskazują zmiany temperatury z powodu oziębienia wodami Weddella, Rys. 14 - Rys. 16. Od 0,25 do -1,25°C, czyli rzędu 1°C w 200 m warstwie wody przy Półwyspie Antarktycznym, od 1,5 do -0,75°C przy Orkadach Pd., i od 2,25 do 0,75°C przy Georgii, czyli maksymalnie przyrosty rzędu 2,25°C. Ryby antarktyczne znoszą zmiany temperatury o 5°C - dawniej doznane (9). Dla ryb wysoko antarktycznych Trematomus bernacchii, T. hansoni i P. borchgrevinki, temperatura optymalna wynosi -1,9°C, górna granica temperatury letalnej (GGTL) wynosi 5-7°C, dla N. rossii GGTL wynosi poniżej 4,5°C, dla N. coriiceps poniżej 3°C. Ryby strefy cieplejszej, strefy paku lodowego (np., Ps. georgianus) mają GGTL poprzez aklimatyzację wyższy (11). Środowisko morskie DWZ będące w zakresie tolerancji termicznej na wielkiej przestrzeni, jednak dla ryb szelfowych ma nieliczne siedliska wyspowe. Duże odległości między nimi niektórym rybom ograniczają przepływ genów generując ich różne populacje (12).
Rys. 10. Migracje zimowe kryla w rejonie Szetlandów Pd. Średnie położenie zasięgu krawędzi lodu w lipcu 1973- 1982. Połowy ryb konsumpcyjnych Ps. georgianus w 1978/79. Migracje kryla w Szetlandach Pd, mogą rozciągać się wraz z zasięgiem krawędzi lodu (tak jak występują algi lodowe indukowane zawartością chlorofilu a, Rys. 11) a wraz z nimi larw ryb. Obecność kryla wykrywano do 14 km pod powierzchnią, na południe od krawędzi lodu.

Strona8
Rys. 11. Przepływ prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich (ACC) zatrzymuje się na wyspach Sandwichy Pd. Jego południowa granica (SB) zawraca na Georgię Pd. Front Południowy Dryfu Wiatrów Zachodnich (SACCF) przepływa bezpośrednio z Szetlandów Pd. na Georgię Pd. SAF – Front Subantarktyczny. Pomiary satelitarne zawartości chlorofilu a. Linie niebieskie – zasięg pokrycia lodowego (15%) przerywana w zimie, ciągła – latem. Linia kropkowana czarna szelfy 500 m (10).
Rys. 12. Dryfowanie boji z Elephant (linie niebieskie), z Orkadów (czerwone) i z Georgii Pd (pomarańczowe). Podobne dryfowanie larw ryb umożliwia wymianę genetyczną: duża jest między Elephant i Orkadami Pd (12).
Front Polarny
Front Polarny

Strona9
Rys. 13. Migracje zooplanktonu pomiędzy wyspami Orkadami a Georgią Pd. może umożliwiać zbliżona dla obu wysp i optymalna dla życia larw ryb temperatura wód między pierwszą a drugą wyspą. Stabilność tej warstwy zapewniłyby migracje w poprzek różnych stref klimatycznych. Warstwa ta leży w zlewisku Weddella-Scotia, oddzielającego wody południowe (zimne) od północnych (ciepłych). Rozdział przypada na Łuk Weddella-Scotia.
Przepływ prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich (DWZ) przebiegający od Archipelagu Palmera do Georgii Pd, niesie tę samą masę wody zawierającą bytujący w niej plankton. Masa tej wody jest połączeniem od północy cieplejszego Morza Scotia i od południa zimniejszego Morza Weddella, co obrazują poniższe profile. Mieszanina dzięki przepływowi prądu DWZ jest podobna na zetknięciu mas na duże odległości w kierunku prądu. W poprzek prądu większy gradient 2-3°C tworzy barierę.
Rys. 14. Profil B przy Półwyspie Antarktycznym wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”. Profil pokazuje wpływ od południa (z lewej strony) zimnych wód Weddella na ciepłe wody Prądu Antarktycznego.

Strona10
Rys. 15. Profil A temperatury wody od Orkadów w kierunku Georgii wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”. Profil pokazuje zetknięcie się zimnych wód Weddella (z lewej strony) z ciepłymi wodami Prądu Antarktycznego (z prawej strony). Profil bardziej odległy od zimnego Półwyspu Antarktycznego. Wody powierzchniowe są cieplejsze o 2°C od tych przy Półwyspie Antarktycznym, natomiast podpowierzchniowe, na 140 m są zbliżone.
Rys. 16. Profil temperatury C przy Georgii Pd. wykonany na rv. „Profesor Siedlecki”. Na głębokości poniżej 120 m występują temperatury podobne do temperatur obecnych w poprzednich profilach. Wody powierzchniowe są cieplejsze o 2°C od tych przy Półwyspie Antarktycznym.

Strona11
Rys. 17. Prąd Antarktyczny (Dryf Wiatru Zachodniego) płynie zgodnie z ukształtowaniem dna morskiego, wzdłuż wysp i gór podwodnych Łuku Scotia-Weddella. Od południa styka się z zimniejszymi wodami Morza Weddella (bliższymi bieguna). Na zejściu ciepłych i zimnych mas wodnych tworzy się ich zlewisko, które przebiega analogicznie jak wyspy Łuku Scotia. Prąd Antarktyczny płynie, więc w zależności od ukształtowania dna morskiego i od przebiegu gór podmorskich. Rozdzielają one wody zimne przy kontynencie od ciepłych – północnych, morskich. Odzwierciedla się to w zasięgu kry lodowej, zgodnym z przebiegiem wysp Łuku Scotia. Prąd tworzy wspólną mieszaninę mas, będącą łącznikiem szelfów położonych wzdłuż, barierą dla poprzecznych.
Dzięki przepływowi prądu Dryfu Wiatrów Zachodnich wody szelfowe wysp Szetlandów Pd. i Georgii Pd pomimo ich położenia w dwóch różnych strefach klimatycznych są połączone tym prądem i termiczne na głębokości 100-160 m podobne. Wzdłuż DWZ przepływ genów dla kryla i larw może być ułatwiony, a w poprzek utrudniony, tworząc zachodnie i wschodnie populacje (13).
Tab. 1. Duże różnice klimatyczne i brak oceanograficznych – termicznych pomiędzy Szetlandami Pd., a Georgią Pd.
Wyspy Łuku Scotia, będące przeszkodą dla przepływu generują w nich wiry i upwellingi, które mieszają warstwy wodne pionowe i łączące się wody od południa zimnego morza Weddella i od północy cieplejszych wód morza Scotia czyniąc je jednorodnymi w zlewisku. Umożliwia to też wymieszanie się ryb z różnych środowisk i ich współwystępowanie larw gatunków z różnych siedlisk rejestrowane w połowach. Obok larw gatunków wód zimnych, wysokoantarktycznych występują larwy ryb wód cieplejszych, paku lodowego, a larwy ryb szelfowych wraz z głębinowymi. Np., larwy ryb Notolepis coatsi należą do zespołu północnego, oceanicznego, a Pagetopsis sp. do południowego, wysokoantarktycznego (14). Zespół wysokoantarktyczny charakteryzowany jest dennymi i dennopelagicznymi gatunkami ryb Trematomus (2). Ichtiofauna tego zespołu ma niższy wskaźnik wydajności wzrostu, P=logK+logW∞ = 1, 2 reprezentujący tempo wzrostu w punkcie przegięcia krzywej wzrostu (K- tempo wzrostu, przy którym ryba osiąga końcowe rozmiary, W∞ – masa końcowa ryby). Channichthyidae strefy paku lodowego mają
Parametr środowiska.
Szetlandy Pd
Georgia Pd
oceanograficzne
Masy i prądy wodne
ACC, WW, CDW
ACC, WW, CDW
Temperatura wody [°C]
Na 150 m: 0,25°C
Na 150 m: 0,25°C
atmosferyczne
Temperatura latem max
Styczeń 0,97°C
Styczeń 3,55°C
Temperatura zimą min
Sierpień -1,65°C
Sierpień 0,22°C
Wody zimne Morza Weddella, T = 0°C–1,8°C
Zlewisko Weddella-Scotia
Prąd Antarktyczny ciepły, T = 1-3°C
Wody ciepłe Morza Scotia T = 3-5°C
żóte strzałki - prądy wsteczne

Strona12
wyższy wskaźnik = 2, 3. Wskaźnik wydajności wzrostu zwiększa się też od ryb pelagicznych do ryb dennych (2).
Mieszanina ichtioplanktonu z różnymi optimami termicznymi daje dla Zlewiska Weddella- Scotia świadectwo mieszania się różnych prądów, jako ich indeksy umożliwia ich identyfikację i rozdział (10). Obecność pokrycia lodem stabilizuje środowisko wody otwartego oceanu tworząc strefę ochronną i inkubacyjną dla larw kryla (15) i larw ryb, które mają tu schronienie i pokarm: larwy i juvenes kryla (16). Strefa przylodowa ma warunki bardziej stabilne, wysoką koncentrację mikroorganizmów pod lodem i w strukturze lodu, gdzie wyższa radiacja słoneczna daje maksimum jej wykorzystania na produkcję biomasy (17). Strefa przylodowa skupia ryby mezopelagiczne żerujące kryla, np.: Eletrona sp., jak i duże drapieżniki kryla: wieloryby minke i foki krylożerne (18). Dyspersja larw w środowisku morskim ma kluczową rolę w przepływie genów. Duże genetyczne podobieństwo pomiędzy rybami dennymi C. aceratus z Elephant a Orkadami Pd. (12), wskazuje na ich łatwą pomiędzy nimi migrację w stadium larwalnym. Wyspy łączy przepływ prądu DWZ, a pokrycie lodowe zmniejsza gradient temperatury w poprzek prądu pomiędzy zimnymi wodami Morza Weddella a ciepłymi wodami Morza Scotia. Ryby antarktyczne pomimo różnic w strategii życia (dennego, epibentycznego, semipelagicznego i pelagicznego) posiadają długi okres rozwoju larwalnego w pelagialu, co zwiększa ich możliwości migracji w największym na świecie prądzie i tym samym utrzymania łączności genetycznej pomiędzy odległymi wyspami. W poprzednich badaniach populacyjnych wzdłuż wysp Łuku Scotia rejestrowano dużą jednorodność genetyczną dla populacji ryb denych: G. gibberifrons, C. gunnari, Lepidonotothen squamifrons (12). Nowsze badania odkrywają różnice w dwu ostatnich przypadkach (12). Bliższa analiza dryfu boji wskazuje na duże możliwości omijania szelfów wysp, przez dryfujący ichtioplankton (12), gdyż główne prądy kierują się w najgłębsze miejsca, jedynie ich brzegi o słabszym przepływie kierują się na szelfowe wypłycenia. Zjawisko to jest eliminowane przez pokrycie lodowe, które w swym sąsiedztwie zwalnia prądy morskie, a nawet generuje przeciwprądy. Ponadto fluktuacje południkowe: przyrosty i zanik północnego zasięgu lodu pociąga za sobą zasocjowany ichtioplankton na szelfy wysp w poprzek przepływu prądu DWZ.
Rys. 18. Omijanie szelfu Georgii Pd przez główne prądy.
Obecna redukcja kry lodowej w wyniku globalnego ocieplenia klimatu może być przyczyną zmniejszania przepływu genów poprzez dyspersję stadiów larwalnych ryb, skutkujące w

Strona13
obserwowanych różnicach populacyjnych wzdłuż wysp Łuku Scotia (12).
Obecność największej różnorodności genetycznej ryb na szelfie Georgii Pd i niższa w populacjach południowych Elephant i Orkadów Pd wskazuje na przepływ genów pod prąd DWZ (12). Może mieć w tym udział wiosenne cofanie się brzegu lodów na południe, czyli pod prąd DWZ. W takim wypadku cofanie lodu zabiera z sobą zasocjowany ichtioplankton z północy na południe, czyli pod prąd DWZ.
Kontinuum oceanograficzne, jego rozpostarcie na różne siedliska może wartościować różnorodność strategii odżywiania się ryb dennych antarktycznych, żerujących na różnym pokarmie, na pelagicznym i dennym, na spoczywającym, ale bardziej stymulowane falującym ruchem pływającej ichtiofauny, kryla czy amphipoda - obunogich, jeśli dostępny (19). Nakładanie się pokarmu ryb Półwyspu Antarktycznego było duże, a najwyższe u ryb krylożernych. W latach spadku gęstości powszechnego podstawowego pokarmu krylowego (z powodu np., eksploatacji) wszystkie ryby intensywnie żerują dostępny alternatywny pokarm: gammaridea, ryby i algi (19), ich sukces zależy od dostępności alternatywnego pokarmu (20) – a która jest niższa w stosunku do biomasy kryla. Zmiany typu pokarmu z powodu ocieplenia, redukcji kry, eksploatacji mogą być źródłem odkrytej dużej zmienności fenotypowej (genotypowej?) ryb antarktycznych (rozmiary gęby (21)), wynikającej z przebiegającej obecnie specjacji, często trwającej od okresu larwalnego.

Strona14
Ciekawe wyniki badań ichtiologicznych na rv. „Profesor Siedlecki”
W rejonie Zlewiska Weddella Scotia (ZWS) zimne wody głębinowe Antarktyki mieszając się z cieplejszymi powierzchniowymi tworzyły wody lokalnie izotermiczne od powierzchni do dna głębin, umożliwiając gatunkom szelfowym opuszczać się głębiej, a gatunkom abysalnym podnoszenie się na głębokości szelfów. W rejonie ZWS na rv. „Profesor Siedlecki” na tych samych głębokościach w strefie przylodowej otwartego oceanu łowiono larwy ryb gatunków różnych siedlisk i stref głębokości, które w trakcie rozwoju do postaci dorosłej przechodzą do środowiska ryb dorosłych i aktywują białka AFGP na poziom specyficzny dla gatunku i dla temperatury wody.
Rys. 19. W okresie lata pomiędzy wyspami Elefant i Orkady Pd., tak jak przy dnie są góry podwodne, tak zatrzymywał się brzeg północnego zasięgu krawędzi kry lodowej. Góry podwodne torowały przepływ ciepłego prądu z Morza Scotia, który podwyższał temperaturę i tym samym wstrzymywał dalsze zalodzenie. Wyspy łączyła strefa przylodowa i w niej, na środku oceanu łowiono larw ryb różnych gatunków, także takich przybrzeżnych - dennych, które nie pływają w otwartych wodach. Kra rozszerza siedlisko strefy przybrzeżnej wysp na otwarty ocean dając larwom ryb możliwość pływania pomiędzy wyspami (22). Pod krą żeruje kryl (23).
Tab. 2. Larwy ryb łowione na otwartym oceanie w strefie przylodowej Elefant-Orkady Pd., w sezonie 1988/89
larwy kry oceanuzac.
40
41
55
56
65
66
67
69
71
73
74
78
82
larwyzaciąg
40
41
55
56
65
66
67
69
71
73
74
78
82
gatunki przybrzeżne, denne
gatunki szelfowe, głębokowodne, denne
C. aceratus
5
1
Cr. antarcticus
1
1
4
1
C. rastrospinosus
5
2
1
Neopagetopsis sp.
1
C. wilsoni
1
3
2
3
gatunki batypelagiczne
T. eulepidotus
1
N. ionach
2
1
1
L. larseni
1
1
N. coatsi
2
1
P. macropterus
2
gatunki pelagiczne, oceaniczne
Notothenia sp.
1
Pl. antarcticum
1
4
gatunki przybrzeżne, pelagiczne
E. carlsbergi
20
C. gunnari
1
E. antarctica
48
35
Pagetopsis sp.
5
2
3
1
G. opisthopterus
1
gatunki denne, gór podwodnych, szelfu
l. biała – brzeg kry od 26.XII.88 do 8.I.89; żółta od 9.I.
D. eleginoides
2
do 13.I.89. Góry podwodne i kra łączą Orkady z Elefant

Strona15
Zmiana cechy organizmu takiej jak produkcja białek antyzamrożeniowych może dokonać się przez wstrzymanie lub przyspieszenie rozwoju larwalnego, w trakcie, którego cecha tworzy się i modyfikuje zależnie od rozwoju prowadzącego do przejścia od środowiska larwalnego do właściwego dla ryb dorosłych. Strefa przylodowa bogata w algi lodowe, w pokarm krylowy i w kryjówki, tworząca się w Zlewisku Weddella-Scotia, jak wyżej jest wspólnym środowiskiem ochronnym dla wylęgu różnych gatunków ryb żyjących w różnych siedliskach: pelagicznych, dennych, szelfów wysp, gór podwodnych, batypelagicznych, otwartego oceanu, głębokowodnych i w tych zimniejszych bardziej na południe i w cieplejszych bardziej na północ.
W wyniku adaptacji larw ryb do przestrzennego zróżnicowania własności termicznych wód w systemach prądów i mas wodnych, sprzęgniętych z cyklem wiatrów i z cyklem tworzeniem się kry lodowej (na określonych szerokościach i długościach geograficznych, Rys. 20) dzięki utrzymywaniu się go w czasookresie geologicznym w stanie niezmiennym nastąpiło zróżnicowanie się ichtiofauny na gatunki zimnych wód: wysoko antarktyczne i gatunki wód ciepłych: strefy paku lodowego (24). Ryby wysokoantarktyczne żyją blisko kontynentu na szerokości ~70°S i mają wysoką zawartość i aktywność białek AFGP umożliwiającą życie w zimnych prądach Dryfu Wiatru Wschodniego. Gatunki strefy paku lodowego mają niższą zawartość i aktywność AFGP dostosowaną do życia w cieplejszych północnych wodach prądu DWZ. Podobne przystosowanie gatunków we wzroście stężenia i aktywności białek AFGP zależne od spadku temperatury zaznacza się w pionowym rozmieszczeniu (11). Ps. georgianus posiadając wyższą aktywność białek AFGP występuje głębiej w bardziej zimnych wodach strefy kry niż C. aceratus i C. gunnari. Rys. 20.
Rys. 20. Rozmieszczenie ryb białokrwistych w świetle trwającego przez 14 mln. lat systemu Antarktyda - Ocean Lodowaty - Atmosfera z podziałem na gatunki wysokoantarktyczne – blisko kontynentu na szerokości ~70°S z wysoką aktywnością białek AFGP umożliwiającą życie w zimnych prądach Dryfu Wiatru Wschodniego i gatunki strefy paku lodowego z niższą aktywnością AFGP odpowiednio do życia w cieplejszych wodach Dryfu Wiatru Zachodniego. Jest także rozdzielenie pionowe, kergulena mając mniejszą aktywność białek AFGP występuje w cieplejszych płytszych wodach (11). Aktywność AFGP – liczba stopni Celsjusza, o którą białko obniża temperaturę zamarzania.
600-
1000-

Strona16
Podobnie ichtiofauna wysokoantarktyczna (2) w dalszej adaptacji do zróżnicowania przestrzennego systemu prądów i mas wodnych, rozdziela się na gatunki żyjące płytko z niską aktywnością białek antyzamrożeniowych i żyjące głębiej w wodach zimniejszych, posiadające większą aktywność AFGP. Rozdziela się także ze względu na dodatkowe czynniki łączące się z zawartością AFGP, np., posiadane możliwości pływackie (wyrażone kształtem ciała i płetw) wynikające z potrzeby na większą aktywność pływania w pelagialu niż w wolniejszych prądach szelfowych, przybrzeżnych, czy też przy dnie, Rys. 21, (5).
Rys. 21. Zawartość i aktywność białek AFGP ryb wysokoantarktycznych – blisko kontynentu na szerokości ~70°S w Morzu Weddella i Lazareva, reprezentujących odmienne strategie życiowe (różne kształty ciała) dostosowane do różnych warunków przepływów prądów na różnych głębokościach i bliskości dna szelfu (5). ABW, CDW.
Dostosowanie się ichtiofauny antarktycznej do przestrzennego systemu prądów oceanicznych wyraża się także w zróżnicowaniu stadiów rozwoju i grup wiekowych w obrębie jednego gatunku względem temperatury środowiska. Wśród ryb strefy paku lodowego larwy i starsze stadia rozwoju C. aceratus, do dorosłych 2 letnich ryb występujące płycej w cieplejszych wodach pelagicznych mają aktywność AFGP od 0,21 do 0,41, natomiast ryby dorosłe 4,5 letnie żyjące w zimniejszej strefie dennej mają większą aktywność AFGP wyższą 0,57°C obniżenia punktu zamarzania krwi, Rys. 22, Rys. 23 i mają o około 4 krotnie większe możliwości pływackie (11). Wśród ryb wysokoantarktycznych larwy ryb P. antarcticum, które żyją w wodach bardziej zimnych niż dorosłe, tj., blisko lodowca mają wyższą zawartość AFGP niż te ostatnie, Rys. 23 (5).
Obecnie obserwowane zmniejszenie (P. antarcticum) lub wzmacnianie (C. aceratus) produkcji białek AFGP sprzęgnięte wraz z przejściem larw do środowiska ryb dorosłych mogły mieć podobny przebieg w przeszłości przy adaptacji tej produkcji przez przodków obecnej ichtiofauny przechodzącej do różnych środowisk z pelagialu, do którego ówczesna ichtiofauna została przemieszczona z szelfów przez lodowce. Opóźnienie aktywności białek AFGP u larw, ryb młodocianych i ryb do 2 roku życia prawdopodobnie odzwierciedla brak potrzeby aktywacji tej cechy u C. aceratus i może być sygnałem, że nie jest w selekcji pozytywnej. Ryby te mogą unikać

Strona17
powierzchniowych zimnych wód, zostając głębiej pod lodem, gdzie nie tworzą się kryształki lodu.
Rys. 22. Aktywność białek AFGP jest wstrzymywana i wzrasta w adaptacji stadium rozwoju ryb do przejścia z pelagialu na dno, czy z ciepłej do zimnej wody. (5). Związki są wielopoziomowe obejmujące także typ pokarmu
Rys. 23. Zawartość białek AFGP u ryb wysokoantarktycznych jest wysoka w zimnych wodach szelfu lodowego także u larw w wodach płytkich, a nawet wyższa niż w wodach głębokich. W tym rejonie temperatury powierzchniowe są znacznie niższe niż wodach strefy paku lodowego. Larwy ryb dryfują tu za pokarmem. (25).

Strona18
Tworzenie kryształek lodu może być ograniczone do małych głębokości tak jak pęcherzyki z turbulencji ograniczone są do głębokości 3-7 krotnej długości fali. Szczękacz może ograniczać się też do siedlisk pozostających bez pokrywy lodowej. Ryby te współdzielą siedliska ze skwamą Lepidonothen squamifrons nieposiadającą aktywnych AFGP (11).
Równomierne rozłożenie wykorzystania zasobów siedliska przenosi się na rozdzielenie zasiedlanych różnych siedlisk pomiędzy różne gatunki a nawet różne stadia rozwoju zapewniając tym samym najlepsze wykorzystanie zasobów środowiska w całej ich zmienności. Determinuje to ścisłe przystosowanie się gatunków ryb do oddzielnych sąsiadujących czasowo i przestrzennie siedlisk, wyrażone różną aktywnością AFGP specyficzną dla poszczególnego stadium rozwoju, grupy wiekowej i odpowiednio do danego siedliska.
Powyższe wstrzymanie aktywności ma odniesienie energetyczne: młodociane i do 2 lat borele mają 3,73% pływalności dorosłych C. aceratus o trybie życia wyraźnie dennym (11).
Unikalne kręgowce bez erytrocytów i hemoglobiny.
Ryby antarktyczne, Channichthyidae, jako jedyne kręgowce nie mają czerwonych ciałek we krwi. Ich krew jest biała nie zawiera hemu ani żadnych innych barwników, (np. zielonych (26)) aktywnie wiążących i przenoszących tlen ze środowiska do tkanek wnętrza ciała. Erytrocyty zniknęły, bo pomimo obecności stabilizatorów-glikoprotein antyzamrożeniowych w warunkach antarktycznych, szybkich zmian środowiska na granicy faz wody i lodu mogły sprzyjać powstawaniu lodu w osoczu i tym samym mogły być zagrożeniem życia.
Rys. 24. Porównanie krwi ryb białokrwistych z czerwono krwistymi (4). Erytrocyt pstrąga tęczowego.
Rys. 25. Hemoglobina ma dwie pary białek globularnych α, β i 4 grupy hemowe (z lewej). Hem ma 4 pierścienie pirolowe wiążące w centrum jon żelaza. Hemoglobina odwracalnie wiąże tlen w procesie jego transportu we krwi.
Krew Channichthyidae
1% leukocytów
1-2×106/mm3 erytrocytów (1)

Strona19
Odkryto gatunek białokrwisty, przejściowy Neopagetopsis ionah prawdopodobny przodek Channichthyidae posiadający nieczynne geny dokumentujące stopniową eliminację u ryb antarktycznych genów erytrocytów. Gatunek ten zawiera geny α-globulin i dwa pseudogeny β- globulin, jeden związany filogenetycznie z Bathydraconidae i drugi z Nototheniidae. Eliminacja przebiega od Nototheniidae produkujących zmniejszającą się liczbę czerwonych krwinek, przez Bathydraconide o dużej redukcji krwinek do Channichthyidae, u których jest całkowita utrata produkcji erytrocytów, jakkolwiek posiadają fragmenty genu α-globulin (27).
Rys. 26. Utrata genów α-, β-globulin. Redukcja regionów międzygenowych i czynników regulujących: N. angustata. Dezaktywacja genu przez jego zmiany u N. ionah. Gatunek ma gen β-globuliny typu Nototheniidae i pseudogen typu Bathydraconidae. Odrzucenie nieczynnych genów β-globuliny: Channichthyidae a następnie tRNA: D. hunteri (27).
Produkcja erytrocytów stanowi przeszkodę w ekspansji i zagrożenie, dlatego w procesie adaptacji do środowiska podlega eliminacji. Unieczynnienie genów ekspresji α-, β-globulin erytrocytów przebiega przy redukcji regionów międzygenowych i czynników regulujących, zmniejszających produkcję białek: N. angustata, P. charcoti. W dalszej ewolucji następuje całkowity zanik produkcji erytrocytów. Przodek Channichthyidae, prawdopodobnie bliski Bathydraconidae kasuje eksony β- globulin do pseudogenu β-globuliny i przyjmuje β-globuliny typu Nototheniidae, co unieczynnia cały kompleks genu α-, β-globuliny widoczny u N. ionah. Gatunek ten jest hybrydą ma gen β- globuliny typu Nototheniidae i pseudogen typu Bathydraconidae unieczynnione w procesie introgresji genu i hybrydyzacji. Takie geny już niepotrzebne u pozostałych Channichthyidae zostają skasowane: odrzucenie nieczynnych genów β-globuliny a następnie tRNA: D. hunteri. Rys. 27.

Strona20
Rys. 27. Schemat formowania nieczynnego kompleksu genu α-, β-globulin N. ionah i eliminacja alleli u reszty białokrwistych.
Rys. 28. Klastry genu α-, β-globulin w filogenezie ryb Antarktycznych. W strefie paku lodowego, będącego kontinuum jest duża zmienność, może być jądrem (początkiem) zmian promieniujących w ekstremalne strefy - specjalizując się do nich (27).

Strona21
Okoliczności zaniku erytrocytów u Channichthyidae.
1. Wyparcie przez lodowce ryb Channichthyidae i innych przybrzeżnych z ciepłych wód szelfowych o głębokości około 200 m na wody zimniejsze i większe głębokości 200-600 m, albo do pelagialu. Równoległy trend, redukcji poziomu hemoglobiny i ilości erytrocytów we krwi, stwierdzono dla endemicznych ryb antarktycznych Notothenioidei, (28).
Rys. 29. Redukcja liczby erytrocytów i zawartości hemoglobiny u Nototheniidae, Bathydraconidae stopniowo od wód ciepłych strefy umiarkowanej do wód zimnych wysokoantarktycznych do 0 zawartości u Channichthyidae.
Tab. 3. Liczba erytrocytów i zawartość Hb we krwi ryb antarktycznych i ich zróżnicowanie w strefach klimatycznych. Liczba erytrocytów i podobnych [×106mm-3], zawartość Hb [g/100 ml]
Strefa
Antarktyczna
Subantarktyczna
Umiarkowana ciepła CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 00,,00005566 NNeeooppaaggeettooppssiiss iioonnaahh 00,,00339999 CC.. aacceerraattuuss 00 Bathydraconidae 0,51, 3,0, R. glacialis 0,2, 0,8 Pa. georgianus 0,59, 2,64, B. marri Nototheniidae 0,4-0,8, 2,5-6,7 0,8, 4-8,3 1-4, 6-12, 18, makrele Artedidraconidae 0,65, 3,3, Pogonophryne sp Macrouridae 0,99, 3,9 M. holotrachys
2. Spadek temperatury i zwiększenie głębokości środowiska spowodowało zwiększenie oporu przepływu krwi w naczyniach przez wzrost lepkości krwi, która z erytrocytami jest wyższa niż bez.
3. Wysokie natlenienie wody w środowisku (70-90%) w wyniku dyfuzji O2 do kapilar zwiększa prężność tlenu we krwi i tkankach. Zwiększenie prężności tlenu we krwi i tkankach ogólnie powoduje zmniejszenie liczby wytwarzanych erytrocytów, a u larw ryb zahamowuje powstawanie hemoglobiny i powoduje niedorozwój skrzeli (gdyż larwy mają dużą dyfuzję O2 przez skórę).

Strona22
Rys. 30. Duża zawartość tlenu w wodach antarktycznych daje dużą dyfuzję tlenu do wnętrza ciała ryb zwiększającą prężność tlenu we krwi, która z kolei powoduje spadek liczby erytrocytów.
4. Wysoka rozpuszczalność tlenu we krwi i tkankach, zwiększa prężność tlenu we krwi, która redukuje zapotrzebowanie na erytrocyty, co utrzymane długo - w sensie geologicznym prowadzi do zaniku hemoglobiny.
Tab. 4. Zawartość tlenu we krwi ryb antarktycznych, ciśnienie cząstkowe O2, (29).
Ciśnienie cząstkowe O2 i CO2 [mm Hg]
Strefa
Antarktyczna
Subantarktyczna
Umiarkowana ciepła CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 7733,,77 22,,66 NN.. iioonnaahh 5599,,00,, 33,,88 CC.. aannttaarrccttiiccuuss Bathydraconidae 65,4, 4,3 C. mawsoni 58,5, 3,8 Bathydraco marri Nototheniidae 29,6, 3,0 P. antarcticum 23,2 4,6 N. gibberifons Artedidraconidae 40,4, 2,6 Pogonophryne sp
W selekcji naturalnej popierane są osobniki o małej ilości i o małych krwinkach czerwonych, gdyż obniża się lepkość krwi i zwiększa się szybkość jej przepływu i tym samym efektywność transportu tlenu. Erytrocyty przy spadku temperatury dają wysoką lepkość – opór, niwelowany trendem spadkiem rozmiarów krwinek. Z czasem ich przepływ jak i funkcja transportu O2 zanika.
5. Zmniejszanie rozmiarów do zaniku krwinek może też być w wyniku działania ciśnienia ściskającego krwinki wzrastającego wraz z większą aktywnością i głębokością pływania.
Tab. 5. Rozmiary krwinek (29).
Rozmiary krwinek [μm]
Strefa
Antarktyczna, bliżej kontyn.
Subantarktyczna, dalej
Umiarkowana ciepła CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 66,,55,, CC.. aannttaarrccttiiccuuss 77,,33,, CC.. rraassttrroossppiinnoossuuss Bathydraconidae 9,9, G. australis 13,5, R. glacialis
Atmosfera

Strona23
Nototheniidae 6,1 T. scotti 10,0 N. gibberifons 10, S. gairdneri Artedidraconidae 12,6, Pogonophryne sp
Rys. 31. Odkształcenia krwinki w zależności od prędkości przepływu (30; 31).
6. Ponadto przy spadku temperatury zmniejszenie przepływu krwi przez lepkość erytrocytów zwiększa zamarzanie, stąd pomimo obecności stabilizatorów - glikoprotein antyzamrożeniowych, erytrocyty w warunkach antarktycznych, szybkich zmian środowiska na granicy faz wody i lodu, mogą sprzyjać powstawaniu lodu w osoczu i tym samym zagrażać życiu (32).
7. Wstrzymanie przemian metamorficznych: wstrzymanie wytwarzania globulin erytrocytów wraz ze spadkiem temperatury spowodowanym przesunięciem się Antarktydy ze strefy ciepłej do zimnej mogło przebiegać jak obecnie przy obniżeniu temperatury siedliska rozwój larwy z ikry ulega opóźnieniu i wstrzymuje się wytwarzanie erytrocytów u dennych larw N. coriiceps neglecta.
Rys. 32. Rozwój larwalny N. coriiceps neglecta w niskiej temperaturze na szelfie Orkadów Pd., ulega zahamowaniu względem szelfu Georgii Pd. Przy Orkadach Pd., na dużej głębokości w niskiej temperaturze liczba erytrocytów u larw tego gatunku spada w odniesieniu do wód powierzchniowych (33).
8. Wstrzymanie wytwarzania erytrocytów w stadium larwalnym powyższego gatunku z rodziny
875/s

Strona24
Nototheniidae mogło dać zaobserwowaną redukcję ich liczby u pozostałych gatunków tej rodziny, a u rodziny spokrewnionej u Channichthyidae równoległą całkowitą eliminację w celu adaptacji do życia dennego w Antarktyce.
Tab. 6. Rozwój larw N. coriiceps neglecta w różnej temperaturze i na różnych głębokościach (33). a) Zahamowanie – niska temperatura to zwiększony okres rozwoju larw ryb N. coriiceps neglecta
150 dni
103 dni
TH2O = -1…-1.8°C, Orkady Pd.
T = +0.3°C, Georgia Pd. b) Opóźnienie wytwarzania erytrocytów w embrionach u N. coriiceps neglecta, Nototheniidae
Brak erytrocytów
Erytrocyty obecne u larw 1 – rocznych
T= -1.91°C, S=34.84‰
T=0.96°C i S= 34.18‰
Orkady Pd, wrzesień
Orkady Pd, grudzień-marzec
Szelf lodowy, głębokość 556 m
Pelagial przy powierzchni
Szelfowa Woda Wysokozasolona (HSSW)
Antarktyczna Woda Powierzchniowa (ASW)
9. Wstrzymanie rozwoju, np., przez zmianę klimatu, czy po wyrzuceniu z siedliska, z dennego na pelagiczny i dalszy rozwój w nowych warunkach jest łatwiejszy dla bardziej plastycznych larw i przy obniżeniu temperatury.
10. Utrata erytrocytów mogła nastąpić w skrzelach poprzez komórki mikrotheliczne w anastomozach zstępujących tętniczo- naczyniowych, nierespirujących (AVAaff) znajdowane obecnie u Channichthyidae prawdopodobnie, jako relikty ewolucyjne. Mikrokosmki komórek mikrothelicznych eliminowały krwinki u przodków wytwarzających erytrocyty (34).
11. Wyniki zahamowania rozwoju widoczne są w stopniu rozwoju: niektóre układy i narządy embrionów Channichthyidae w procesie organogenezy rozwijają się szybciej i są w wysokim stopniu zaawansowane: np., płetwy, a niektóre są uwstecznione: posiadają woreczek żółciowy, brak promieni płetw, (35; 36). Larwy ryb formują erytrocyty w odpowiedzi na większe zapotrzebowanie tlenowe w pelagialu, więc może zachodzić także odwrotność.
Konsekwencje zaniku erytrocytów.
1. Brak erytrocytów daje niską lepkość krwi, ale nie znosi jej niskiego stopnia przenoszenia tlenu i wysokiego metabolicznego kosztu cyrkulacji większej objętości krwi (28). Obniża się gęstość krwi, co zwiększa przepływ, ale 10×niższa staje się pojemność tlenowa krwi.
Tab. 7. Pojemność tlenowa krwi ryb antarktycznych i jej zróżnicowanie w strefach klimatycznych.
pojemność tlenowa krwi [% obj., ml O2/100 ml]
Strefa
Antarktyczna
Subantarktyczna
Umiarkowana ciepła CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 00,,77 00,,77 00,,77 Bathydraconidae 4,24, C. mawsoni 4,76, Bathydraco marri Nototheniidae 6 8 5-17 Artedidraconidae 5,22 Pogonophryne sp Macrouridae 6,14 M. holotrachys
2. Słabe przenoszenie tlenu zmniejsza aktywność i zwalnia metabolizm oddechowy: pobranie tlenu spoczynkowe biało krwistych jest 10× niższe niż czerwono krwistych (1).
Tab. 8. Pobranie O2 spoczynkowe ryb biało i czerwonokrwistych.
Grupa ryb
Gatunek, rodzina
[ml O2/100 kg×h] CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee PPsseeuuddoocchhaaeenniicchhtthhyyss ggeeoorrggiiaannuuss ((3355,,77 gg)) CChhaaeennoocceepphhaalluuss aacceerraattuuss ((11004400 gg)) PPaaggeettooppssiiss mmaaccrroopptteerruuss ((7766 gg)) 2288 1177--2200 1177 Czerwonokrwiste Nototheniidae 100-300

Strona25
3. Słabe przenoszenie tlenu redukuje mięśnie. Ch. aceratus jako ryba denna ma redukcję mięśni (redukcja kości – zmniejszenie masy i siły przyczepu mięśni), natomiast pelagiczna Ch. gunnarii nie wykazuje zaniku mięśni, bo ma zwiększony transport tlenu w mięśniach, którego nie ma C. aceratus.
4. Niska zawartość kwasu mlekowego we krwi po okresie zwiększonego zapotrzebowania na O2: nie ma oddychania anaerobowego – nie ma takiej potrzeby (1). strategia pływania niskoenergetycznego. Mały bufor beztlenowy (37).
Tab. 9. Niska zawartość kwasu mlekowego we krwi po okresie zwiększonego zapotrzebowania na O2.
Grupa ryb
Gatunek, rodzina
[ml/100 ml] BBiiaałłookkrrwwiissttee CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 33--66 Czerwonokrwiste Nototheniidae 3-20
5. Zwiększenie objętości ciała zmniejsza stosunek powierzchnia/objętość i zmniejsza straty energii. Channichthyidae uzyskują większe rozmiary ciała: ikry (5 mm), larw (4-17 mm); mają wysoki przyrost roczny (6-10 cm) w porównaniu do ryb czerwonokrwistych (1). Reguła Bergmanna.
Tab. 10. Długość średnia ciała rodziny (1).
Grupa ryb
Gatunek, rodzina
[cm] BBiiaałłookkrrwwiissttee CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 4433 Czerwonokrwiste Nototheniidae Bathydraconidae Harpagiferidae 36 26 15
Ciepło wytworzone przez metabolizm jest w dużym stopniu tracone przez powierzchnię ciała. Im większe rozmiary uzyskuje osobnik danego gatunku, tym mniejszą ma powierzchnię i mniejsze straty ciepła, Rys. 33.
Rys. 33. Reguła Bergmana korzyści energetycznej z posiadania dużego ciała: Zwiększenie objętości (masy) ciała, bez zmiany kształtu zmniejsza stosunek powierzchni do masy ciała i tym samym zmniejsza straty ciepła ze względu na mniejszą powierzchnię.
Większe rozmiary Channichthyidae tłumaczy się także wyższą wartością energetyczną ich pokarmu złożonego z kryla i ryb. Ryby czerwonokrwiste wysokoantarktyczne żerują pokarm denny (2).
Występuje też trend zwiększania ikry i zmniejszenia płodności w kierunku zimnego południa (38).
6. Odmienność Channichthyidae jest konsekwencją wpływu stopniowego oziębiania się dawnego morskiego klimatu oraz specyfiką życia ryb (28).
M = 1, P = 28, P/M = 28
M – Masa, P - Powierzchnia
M = 8, P = 112, P/M = 14

Strona26
Kompensacja braku erytrocytów we krwi Channichthyidae (adaptacja do środowiska).
Tlen we krwi Channichthyidae jest w stanie roztworu fizycznego, przechodzi do krwi i uwalnia się w tkankach przez dyfuzję. Mały transport bez erytrocytów kompensuje:
a) większy przepływ krwi. Brak erytrocytów zmniejsza lepkość krwi i tym samym zwiększa jej przepływ przez tkanki, przy niskim ciśnieniu - ze zmniejszoną stratą energii.
b) większa masa krwi: 6-9% masy ciała (Ch. aceratus > O2). U innych ryb czerwonokrwistych stanowi 2-4%.
Tab. 11. Porównanie masy krwi (1).
Grupa ryb
rodzina
[%] BBiiaałłookkrrwwiissttee CChhaannnniicchhtthhyyiiddaaee 66--99 Czerwonokrwiste Nototheniidae 2-4
c) zwiększona pojemność łożyska krwionośnego.
Duże serce i duże przekroje naczyń krwionośnych głównych i obwodowych. Grubsze kapilary podnaskórkowe zwiększają ich pojemność i powierzchnię (39). Zmniejszają też lepkość krwi, gdyż zależy ona od przekroju naczynia, temperatury i hematokrytu (stosunku objętości krwinek do objętości krwi): ηkrwi=20×10-4 kg/ms, ηwody==10×10-4 kg/ms.
Rys. 34. Serca ryb o zbliżonej masie ciała: pstrąga tęczowego S. gairdneri i szczękacza C. aceratus (39).
Większy przepływ, dużej ilości krwi przez obszerne kapilary blaszek skrzelowych i skóry sprzyja absorpcji tlenu z wody.
d) Duże oddechowe znaczenie skóry: powierzchnia kapilar skóry przewyższa powierzchnię oddechową skrzeli (1).

Strona27
Tab. 12. Porównanie powierzchni kapilar [mm2/g masy ciała].
Grupa ryb, gatunek
Blaszek skrzelowych
Skóry i jamy gębowej BBiiaałłookkrrwwiissttee:: CChhaaeenniicchhtthhyyss rruuggoossuuss ((445500 gg)) 110077 33××wwyyżżsszzaa Czerwonokrwiste: szczupak 1605 20× niższa
e) Duża powierzchnia oddychania skórnego dzięki niezwykłym proporcjom ciała: duża głowa i płetwy.
Rys. 35. Proporcje ciała C. aceratus, reprezentują prawie całą rodzinę Channichthyidae.
f) Tlen extra absorbowany przez skórę to dodatkowe zaopatrzenie dla serca (4).
Kręgowce bez mioglobiny.
Channichthyidae nie mają także mioglobiny magazynującej O2 w mięśniach, wskutek czego wnętrze ich ciała jest białe.
Rys. 36. Białe łuki skrzelowe (40).

Strona28
Rys. 37. Białe skrzela ryb białokrwistych (4).
Rys. 38. Skrzela ryb czerwonokrwistych są czerwone (4).

Strona29
Rys. 39. Białe serce ryb białokrwistych (4).
Białe są skrzela, łuki skrzelowe i białe jest serce, za wyjątkiem Ps. georgianus i 9 innych gatunków Channichthyidae, u których serce zawiera mioglobinę (4).
Rys. 40. Wiązanie z O2 znajduje się po drugiej stronie płaszczyzny hemu, gdzie histydyna E7, jako zawada przestrzenna osłabia łączenie się tlenku węgla z hemem i zatruciem nim.
Mioglobina magazynuje O2, bo uwalnia związany tlen przy jego bardzo małym wysyceniu, przy 5 mmHg. Przy niedoborze, tlen z mioglobiny wykorzystywany jest do biosyntezy ATP w mitochondriach mięśni. Hemoglobina uwalnia O2 też przy jego małym stężeniu, ale dużo wcześniej.
Brak mioglobiny, która zwiększa dyfuzję tlenu o 600% ogranicza aktywność lokomocji mięśni z braku tlenu, determinuje realizację typu pływania energooszczędnego: strategię pływania na płetwach piersiowych (41; 42).

Strona30
Rys. 41. Kształt ciała umożliwiający unoszenie (redukcja kości). Zbliżona do larwalnej postać dojrzała (41).
Mięśnie tych płetw są z włókien wolnych oksydacyjnych przystosowane do ruchów ciągłych o małej intensywności, zapewniają pływanie długotrwałe z małą prędkością (43; 44). Mechanizm pływania na płetwach piersiowych zużywa mniej energii niż pływanie pracą mięśni tułowia.
Z drugiej strony aktywność pływania podwyższa energię ciała, stąd niższa aktywność pływania ryb antarktycznych i koszty utrzymania masy mięśni szkieletowych obniżają energię ciała, która aby była zachowana w lodowatym środowisku wymaga wyższego tempa metabolizmu i jest ono wyższe. Badania tempa metabolizmu względem kompensacji adaptacji do niskiej temperatury u ryb antarktycznych żyjących w zakresie temperatury -1,86°C÷0°C dały odpowiednio 1,3 krotnie większe aktywności syntazy cytrynianu (CS) i dehydrogenazy mleczanowej (LDH) w tkance mózgowej niż u ryb strefy umiarkowanej żyjących w temperaturze 8°C÷15°C i 1,6 krotnie wyższe niż w mózgu ryb tropikalnych żyjących w temperaturze 25°C÷30°C (45).
Tab. 13. Porównanie tempa metabolizmu mierzonego aktywnością syntazy i dehydrogenazy w jednostkach aktywności (mikromoli substratu konwertowanego do produktu/min) przypadających na gram tkanki mokrej (45).
Ryby strefy:
Temp. środowiska
Aktywność CS
Aktywność LDH aannttaarrkkttyycczznneejj.. --11,,8866°°CC÷÷00°°CC 44,,8833±±00,,0099 4499,,2299±±11,,77 umiarkowanej. 8°C÷15°C 3,55±0,21 21,23±2,93 tropikalnej 25°C÷30°C 2,95±0,26 16,11±1,23
Pomimo powyższych ograniczeń Channichthydae w drodze selekcji wykształcają odmienne strategie życiowe i zajmują różne siedliska (24), umożliwiając koegzystencję i pełne wykorzystanie całego Oceanu Lodowatego, zarówno w pionie od szelfów lodowcowych poprzez strefę pelagiczną do batypelagialu, jak i geograficznie od strefy wysokoantarktycznej do umiarkowanej ciepłej. Gatunki tych różnych siedlisk mają wspólne środowisko rozwoju larw występujące w kontinuum

Strona31
Zlewiska Scotia Weddella utworzonego z mieszania się przepływów z przeciwnych kierunków płynących różnych mas wodnych, gdzie ponadto kra lodowa łączy różne strefy: przybrzeżną z pelagiczną otwartego oceanu, z batypelagiczną i ze strefą denną (10). Taka sytuacja determinuje kierunek ewolucji na adaptację larw do różnych siedlisk w trakcie rozwoju aby zdobyć całą dostępną przestrzeń środowiska i optymalnie wykorzystać jej zasoby.
Denny tryb życia Channichthyidae. Chaenocephalus aceratus jest przykładem efektu utraty mioglobiny. Ma ciało słabe z redukcją mięśni osiowych. Duża objętość krwi, aż do 9% masy ciała może dać redukcję muskulatury osiowej ciała, która zwykle jest słabo unaczyniona. Spadek muskulatury ciała musi pociągać spadek masy ciała, gdyż Channichthyidae nie mają pęcherza pławnego. Przy ich większych rozmiarach, nawet dwukrotnie w porównaniu do innych ryb antarktycznych, czterokrotna redukcja powierzchni przekroju mięśni (czterokrotny spadek siły mięśni) determinuje ośmiokrotny spadek masy ciała. Mięśnie o czterokrotnie mniejszej sile muszą poruszać odpowiednio 8× mniejszą masę ciała. Channichthyidae zmniejszają masę kośćca zastępując ją chrząstką. Proces ten może być interpretowany, jako zatrzymanie rozwoju szkieletu we wczesnym stadium kostnienia chrząstkowego szkieletu. Redukcję kości ryb obserwowano na kilka sposobów: wymiana całej kości na chrząstki, skostnienia powierzchniowego (np. w regionie komórek sitowych), rozdzielenie kości przez duże obszary chrząstki (np. w przypadku mózgu), zmniejszanie wymiarów kości a nawet brak. Redukcje kostnienia zaobserwowane u Ch. wilsoni i innych białokrwistych powodowały duże zmienności osteologiczne, także asymetrię kości parzystych. Proces redukcji jest w toku, a elementy szkieletu przechodzą ciągłe metamorfozy (46).
Rys. 42. Redukcja kostnienia, ciało przeźroczyste, widać mózg (40).
Rys. 43. Duża głowa, ciało i mięśnie zredukowane – determinuje redukcję kostnienia.

Strona32
Pelagiczny tryb życia Channichthyidae. Kompensacja braku mioglobiny. Brak mioglobiny u C. gunnari nie ogranicza aktywności lokomocji mięśni, gdyż gatunek ten w odróżnieniu od C. aceratus zwiększa natlenienie mięśni większymi kapilarami i dużymi przestrzeniami zaopatrującymi kapilary w krew (41).
C. gunnari wbrew powyższemu nie ma redukcji mięśni osiowych (pomiędzy kręgami), jego opływowy kształt ciała wskazuje na pelagiczny tryb życia.
Rys. 44. Porównanie mięśni N. rossii`z C. gunnari: własności histochemiczne podobne. C. gunnari ma większe kapilary i przestrzenie krwi. O - włókna oksydacyjne małej średnicy: włókna wolnej reakcji oksydacyjne, mała średnica, dużo kapilar, lipidów, glikogenu, enzymu SDH. G – włókna glikolityczne duże (41).
Gęste unaczynienie w mięśniach szkieletowych zmniejsza dystans dyfundowania tlenu, zwiększa transport tlenu. Podobny kształt ciała i tryb życia pelagiczny ma Champsocephalus esox gatunek żyjący w wodach cieplejszych poza strefą antarktyczną na Falklandach i Patagonii. Wysmukły kształt ciała ułatwia pływanie w pelagialu a występowanie w ciepłych wodach eliminuje znaczenie straty ciepła, reguła Allena. Jego skrzela nie są tak wyspecjalizowane jak u pozostałych gatunków rodziny.

Strona33
Rys. 45. Porównanie mięśni, kształtu ciała pomiędzy Channichthyidae a rybami czerwono krwistymi (47; 41).
Największa zawartość mioglobiny jest w mięśniach piersiowych ryb antarktycznych N. rossi – największa aktywność pływania oparta na płetwach piersiowych.
Tab. 14. Pojemność tlenowa krwi ryb antarktycznych i jej zróżnicowanie w strefach klimatycznych (41).
zawartość mioglobiny w mięśniach ryb antarktycznych ± s [mg/g suchej masy mięśni]
Gatunek typ mięśni
Płetwy piersiowej
oksydacyjne
Glikoli tyczne CC.. gguunnnnaarrii -- -- -- Notothenia rossii, n=6 Gadus morhua, n=6, 8, 6 Cyprinus carpio, n=12 3,58±0,35 1,24±0,15 brak testu 2,03±0,22 2,72±0,29 12,7±1,1 0,65±0,1 0,63±0,1 2,8±0,4
Największa aktywność fosfatazy alkalicznej jest w mięśniach płetw piersiowych C. gunnari (41) – określa rozmiar unaczynienia mięśni, stąd jest tam najwięcej kapilar.
Tab. 15. Aktywność fosfatazy alkalicznej w mięśniach ryb antarktycznych [j. enzymu/g mokrej masy mięśni×h]
Aktywność fosfatazy w mięśniach ryb antarktycznych ± s [j. enzymu/g mokrej masy mięśni×h]
Gatunek typ mięśni
Płetwy piersiowej
oksydacyjne
Glikoli tyczne CC.. gguunnnnaarrii,, nn==77,,88,,88 11118855,,55±±110011,,44 777700,,00±±6622,,55 440000,,00±±4433,,44 Notothenia rossii, n=8, 9. Gadus morhua, n=10 698,1±118,5 405,8±37,5 483,2±71,0 353,5±65,1 310,0±37,6 100,3±19,4
Semipelagiczny tryb życia Channichthyidae. Ps. georgianus ma ciało bardziej masywne, więc mniej podatne na straty ciepła zgodnie z regułą Allena od bardziej wysmukłej C. gunnari, a nawet od C. aceratus.

Strona34
Rys. 46. Reguła Allena: zmiana kształtu na bardziej smukły, bez zmiany masy ciała zwiększa stosunek powierzchni do masy ciała – zwiększa stratę ciepła z powodu większej powierzchni ciała.
Rys. 47. Porównanie proporcji ciała ryb – georgianka żeruje pozostałe gatunki.
M = 8, P = 160, P/M =20
M – Masa, P - Powierzchnia
M = 8, P = 236, P/M =29,5

Strona35
Rys. 48. Porównanie wymiarów georgianki z średnimi wymiarami borela i kerguleny. Ciało georgianki ma większą wysokość niż kergulena i borel – i jest od nich krótsze, ma krótsze płetwy grzbietową i analną, na korzyść wielkości głowy.
Ps. georgianus ma mniej aktywny tryb życia, względem zasięgu pływania w pelagialu, co uzewnętrznia się w jego bardziej krępej sylwetce ciała, przez którą ma większy opór w czasie pływania w wodzie. Jednakże pokonuje je łatwiej, gdyż w odróżnieniu do C. aceratus i C. gunnari serce ich zawiera mioglobinę, która zwiększa ilość tlenu dla pracy serca. Bardziej krępe – wysokie ciało umożliwia im także uzyskanie większej prędkości dryfowania w trakcie żerowania na rybach w prądach będących stałym elementem ich środowiska. Larwy Ps. georgianus żerują niewiele mniejsze rówieśnicze C. gunnari i C. aceratus. Wysokie ciało, opływowe w kierunku pionowym o mniejszym oporze, prawdopodobnie umożliwia im także wykonywanie bardziej wyraźnych migracji pionowych niż porównywane gatunki.
Channichthyidae posiadają dużą zmienność morfologiczną ciała, która może wynikać z dużej redukcji osyfikacji kości.

Strona36
Otolity ryb wskaźnikami trybu życia
Zdobycie pokarmu w królestwie zwierząt jest priorytetem względem, którego nawet ssaki podwodne obecnie mają opływowy kształt przypominający rybę, który ma najmniejszy opór, Rys. 49 i jednocześnie zapewnia dużą szybkość pływania, zwłaszcza w prądach, Rys. 50, potrzebną do złowienia pokarmu lub ucieczki.
Rys. 49. Siła oporu hydrodynamicznego Ra,h = ½ρCx(α)Sv2, ciał o różnym kształcie Cx, dla pola powierzchni przekroju czołowego [m2] s = const, gęstości płynu [kg/m3] ρ = const, prędkości płynu względem obiektu v2 = const, gdzie Cx(α) – współczynnik kształtu zależny od kierunku opływu. Przyjęto: opór kształtu opływowego = 1 (31).
Rys. 50. Składowa siły hydrodynamicznej działającej na powierzchnię boczną Channichthyidae, siła napędowa daje rybie dodatkową prędkość z siły prądu A – siła hydrodynamiczna, XA – siła napędowa, YA – siła dryfu
W – prędkość prądu, Rh,c – siła oporu czołowa ryby, Rh,b – siła oporu boczna ryby i zależy od wygięcia ciała (31).
1. Precyzję w ruchu dającą sukces w odżywianiu zapewniają statocysty – zmysł równowagi, które ma każdy wolnożyjący organizm,
2. Zmysł równowagi utworzony u najprostszych tkankowców u parzydełkowców odtwarzany jest aż do strunowców według tego samego schematu: statocysta ze statolitem w środku tworzonym na zewnątrz komórek ciała
3. W ewolucji utrzymują się proste schematy uzyskane na początku: Statocysty kręgowców lądowych, także i ptaków tak jak u ryb mają percepcję pozycji ciała i dźwięków przeprowadzaną w wodzie. Człowiek, czy ptak musi mieć dźwięki w wodzie (w endolimfie) jak ryba, aby je słyszeć.
4. Statolity = otolity ryb strzałki odzwierciedlają ewolucję kształtu ciała ryb i strategię pływania ryb. Podobnie jak u krwinek, które zmieniają kształt od okrągłych w spoczynku do bardziej

Strona37
opływowych w zależności od prędkości przepływu otaczającego osocza, Rys. 31, kształt otolitów ulega zmianie w zależności od przepływu otaczającej endolimfy błędnika, zależnego od trybu życia.
Rys. 51. Z prawej: błędnik ryby. psc, asc, lsc – kanały półkoliste: tylny, przedni, boczny, c – bańkowate zakończenia kanałów półkolistych, l – buteleczka, s – woreczek, u – łagiewka; mu, ms, ml – brodawki komórek czuciowych: łagiewki, woreczka, buteleczki. W środku rysunek otolitu w woreczku wypełnionym endolimfą. Z prawej: otolit 4 dniowego embriona Danio rerio nieporuszającego się jest okrągły. Skala, 50 μm. Fot.: (48).
Związek kształtu otolitów z trybem życia larw i postlarw
Tryb życia larw, postlarw czasem i młodocianych ryb u większości ichtiofauny antarktycznej jest podobny: 1. okres początkowy nieruchomy i ruchomy wewnątrz ikry; 2. Pływanie i żerowanie po wylęgu przebiegającym we wspólnym dla różnych gatunków środowisku ochronnym – w strefie przylodowej.
Kształt otolitów zmienia się w trakcie rozwoju, otolit nieporuszającego się embriona jest okrągły. Otolit larwy – LN, wylęgającej się z ikry jest okrągły w płaszczyźnie bocznej, przyśrodkowej, ale na przekroju poprzecznym ma kształt opływowy, eliptyczny – kształt o najniższym oporze, Rys. 52, Rys. 53. Już wewnątrz ikry embriony wykazują energiczne ruchy tułowiem powodując drgania endolimfy wywierające nacisk na otolity, tym większy im larwa jest ruchliwsza.
Rys. 52. Jądro zarodkowe nie jest kuliste, uformowana larwa w ikrze nie spoczywa, wykazuje ruchy ciała.

Strona38
Rys. 53. Otolity 1,6 cm larw Ps. georgianus wylęgniętych wiosną są spłaszczone bocznie, co czyni je opływowymi w kierunku czołowym – kierunku płynięcia i grzbietowym – w kierunku wykonywanych migracji pionowych. Od postlarw 7 cm, ryby mają otolity wydłużające brzeg grzbietowy w kierunku migracji pionowych. Rzeczywiście już od długości ok. 7 cm postlarwy przechodzą na głębsze, chłodniejsze środowisko ryb dorosłych – więc i ich migracja pionowa zwiększa zakres głębokości.
Larwy już od wylęgu, gdy mają około 1,6 cm to już pływają swobodnie w wodzie, stąd ich otolity z powodu nacisków drgającej endolimfy mają na przekroju bocznym silnie eliptyczne spłaszczenie. Kilka miesięcy później, latem postlarwy mające teraz około 7 cm, przechodzą na większe głębokości, wykonują głębsze migracje pionowe, czemu towarzyszy dodatkowe zwiększanie wysokości ich otolitów przez utworzenie na brzegu grzbietowym dodatkowego centrum wzrostu SP.
Wyższy otolit jest bardziej czuły względem percepcji zmiany pozycji i prędkości przy wznoszeniu i opadaniu ryby. Znaki rozwoju larwalnego występują w każdych otolitach i mają podobny wzór, Rys. 96÷Rys. 99. Kształt przekrojów otolitów stadiów larwalnych jest podobny, informuje o podobnym trybie życia i szybkości pływania, przy czym zaznaczają się największe możliwości pływackie kerguleny.
Rys. 54. Przekroje poprzeczne czołowe otolitów postlarw kerguleny, szczękacza i georgianki, pokazują że kergulena ma największe możliwości pływackie.

Strona39
Rys. 55. Dodatkowe centrum wzrostu w rogu grzbietowym.
Związek kształtu otolitu z trybem życia ryb dorosłych
Jak otolit pokazuje tryb życia dorosłej ryby najlepiej zaprezentować w świetle zmian formy otolitów u gatunków ryb mających odmienne strategie życiowe i posiadające zasiedlenie różnych środowisk: odmienne strefy głębokości i strefy klimatyczne.
Obserwacje kształtu otolitu i pomiary długości i wysokości otolitów pokazują, że otolity georgianki są bardziej wysokie niż długie, czyli ich kształt jest bardziej opływowy dla opadania w migracji pionowej, niż dla pływania do przodu. Georgianka prawdopodobnie od 3 roku pływa z większym nakładem energii, bo pojawia się dłuższy róg przedni, zwiększający opływowość: zwiększenie długości otolitu wynika z większego nacisku endolimfy na otolit wywołanego szybszym ruchem ryby. Dla tego samego obiektu - otolitu drgającego w endolimfie siła oporu zależy od kwadratu prędkości natomiast moc od prędkości w trzeciej potędze: Ra,h = kv2, Pa,h = kv3.
Porównując otolity georgianki z innymi współwystępującymi w strefie paku lodowego gatunkami rodziny zauważa się duże podobieństwo z otolitami kerguleny i szczękacza, Rys. 58 - Rys. 60. Są one jednak dłuższe niż wyższe, więc wskazują, że oba te gatunki pływają szybciej i dalej niż georgianka Kergulena ma otolity dwukrotnie mniejsze niż georgianka, ale długości są tylko o około 1 mm mniejsze, Rys. 61. Podobnie otolity szczękacza są bardziej wydłużone.

Strona40
Rys. 56. Proporcje otolitów raz ustalone nie zmieniają się. Kształt przez przyrosty warstw powiększa się, ale nie zmienia swego wzoru. Ich wysokości OH są większe niż długości OL. Dla OL>4 mm, zwiększa się długość ORL.
Rys. 57. Georgianka, ma otolity wyższe niż dłuższe i ich przekroje czołowe nie zmieniają kształtu z wiekiem.
Ps. georgianus

Strona41
Rys. 58. Georgianka, ma otolity wysokie, ich wysokości OH są większe niż długości otolitu OL.
Rys. 59. Otolity szczękacza są niskie, ich wysokości OH < od długości OL.
Rys. 60. Otolity kerguleny także są niskie: OH < OL i są bardziej wydłużone.
Geograficznie w środowisku tych trzech gatunków, tak jak wskazują proporcje otolitów, kergulena i szczękacz mają szerszy zasięg występowania: o wyspę Bouvet’a (dla szczękacza) i o wyspy sektora indyjskiego i pacyficznego Antarktyki dla kerguleny w porównaniu, do georgianki, którą opisuje się tylko dla wysp Łuku Scotia w sektorze atlantyckim Antarktyki. Największe możliwości pływackie ma kergulena, u której przekrój poprzeczny czołowy otolitu ma największe spłaszczenie związane z prędkością pływania ryby, stawiające najmniejszy opór.

Strona42
Rys. 61. Otolity kerguleny są bardziej kwadratowe, ale długość otolitu OL jest większa od wysokości OH.
Rys. 62. Otolity szczękacza (borela) mają długości podobne do długości otolitów georgianki, ale wysokości otolitów są zawsze mniejsze: OH < OL.
Rys. 63. Przekroje poprzeczne czołowe otolitów ułożone względem spadku stopnia spłaszczenia.
Rys. 64. Na lewo: wykresy spłaszczenia otolitów. Alluroteuthis antarcticus – gatunek kalmara. U góry silne spłaszczenie otolitów makreli
C. gunnari
szczękacz
georgianka

Strona43
Otolity w organizmie budowane są na zewnątrz komórek, w płynie międzykomórkowym i z jego składników. Stąd aktywność ruchowa powodująca przemieszczenia składników chłonki bierze udział w kształtowaniu otolitów. Spłaszczenie większe wskazuje mniejszy opór w cieczy i jest efektem większego nacisku wywieranego przez endolimfę wynikającego z większej szybkości pływania. Wśród trzech białokrwistych największe ma kergulena 2,8, dalej borel 2,3 i georgianka 2,0. Różnice w możliwościach pływackich wyrażone tutaj stopniem spłaszczenia otolitu, opływowością kształtu i zasięgiem gatunku, są mało widoczne, zwłaszcza pomiędzy georgianką a szczękaczem o podobnej strategii pływania niskoenergetycznego na dużych jak skrzydła płetwach piersiowych, podtrzymujących dużą głowę, ale stają się bardziej widoczne, jeśli porówna się je z gatunkami o całkowicie odmiennej strategii pływania i ekstremalnych szybkościach. Przykładowo makrela należy do najszybciej pływających pelagicznych ryb: pływa z prędkością 21,3 km/h i odpowiednio jej otolity są czterokrotnie bardziej spłaszczone niż otolity Channichthyidae, Rys. 63,
Rys. 64, mają też odpowiednio szerokie zasiedlenie: morza i oceany strefy tropikalnej, subtropikalnej i umiarkowanej. Makrela ma strategię pływania szybszego przez falowanie ciałem wzmocnione działaniem płetwy ogonowej (49). Fale z wyginania ciała popychają makrelę do przodu w kierunku najmniejszego oporu, w którym także otolit wydłuża się i spłaszcza dla zmniejszenia oporu. Szeroki, spłaszczony ogon, działa jak łopatka turbiny wzmacniając efekt falowania ciała. Dużą część siły popychającej ciało ryby do przodu tworzą ruchy ogona, a ciało jest opływowe jak u torpedy. W zimnych wodach Antarktyce szybkość pływania obserwowano w związku z częstością pulsacji wygięć ciała. Pagothenia borchgrevinki o długości ciała 22,5 cm przy częstości jego wygięć 5,7 na sek., płynie pod krą z szybkością 223-396 m/h (50), czyli znacznie wolniej od makreli. Szybszym pływakiem jest Dissostichus mawsoni, którego szybkość pływania pod krą obserwowano w zakresie 0,9-1,22 km/h (50).
Rys. 65. Fale z wyginania ciała popychają makrelę do przodu (49), kształt otolitów odzwierciedla falowanie.
Brak dużych płetw takich, jakie ma kergulena –
- także pelagiczna ryba

Strona44
Rys. 66. Makrela należy do ryb pływających szybko i stale, aby nie opaść, bo ma ciało cięższe od wody. Kształt eliminuje powstawanie fal oporu. Płetwy są ograniczonych rozmiarów, aby nie tworzyły hamujących zawirowań.
Na przeciwnym końcu na osi szybkości pływania można umieścić kalmary, które pływają 6× wolniej: 1-3 km/h i z całkowicie odmienną strategią pływania. Pływają ruchem odrzutowym pulsacyjnym wyrzucając wodę z jamy płaszczowej przez lejek (51). Szybkość pływania kalmarów zmienia się cyklicznie, od maksimum ruchu postępowego powstałego z odrzutu wyrzucania wody skurczem płaszcza z jamy płaszcza do małego ruchu wstecznego wynikającego z zasysania wody do jamy płaszcza, powiększanej o około 22%. Takie zmiany szybkości pływania odzwierciedlają się w otolitach kalmarów przez przeciwstawne przyrosty.
Rys. 67. Kalmary pływają na zasadzie odrzutu od wystrzału wody. Pływający kalmar pobiera i wyrzuca wodę przez układanie się mięśni promieniowych, okrężnych w bezkostnej ścianie płaszcza. Elastyczne sprężyny kolagenu w mięśniach płaszcza zwiększają moc odrzutu strumienia. Mięśnie płaszcza promieniste są z włókien szybkiej reakcji, glikolitycznych, mięśnie okrężne to włókna wolnej reakcji aerobowe. Płetwy kalmara są jak skrzydła nośne (51), dodatkowo falujące (interaktywne).
Odpowiednio do 6× mniejszej szybkości pływania niż prędkość makreli ich otolity mają około 6× mniejsze spłaszczenie od spłaszczenia otolitów makreli. Stopień spłaszczenia otolitów georgianki bliski wartości dla kalmara wskazuje na podobną wartość prędkości pływania. Kergulena pomimo pelagicznego trybu życia jej strategia pływania niskoenergetycznego determinuje ograniczenie w prędkości pływania, znacznie niższych od prędkości makreli, na co wskazuje spłaszczenie i długość otolitów.
Tab. 16. Rozważane ekstrema przedziału szybkości pływania i odpowiednie ~6× krotne zmiany stopnia spłaszczenia otolitu
Gatunek
Prędkość, [km/h]
Spłaszczenie otolitu
Dystans [km] kalmary (51) 1-3 1,6:1 2000 PPss.. ggeeoorrggiiaannuuss CC.. aacceerraattuuss CC.. gguunnnnaarrii 11--44 ?? 22--55 ?? 33--66 ?? 11,,9966::11 22,,33 22,,88 SSccoommbbrruuss jjaappoonniiccuuss 2211,,33 99::11
Rys. 68. Porównanie długości otolitu makreli z długością otolitu ryby biało krwistej, georgianki.
Róg grzbietowy – brzeg górny otolitu makreli przyrasta bardziej ścieśniony, staje się 3,7 i 5 razy mniejszy od brzegu tylnego i przedniego. U georgianki odwrotne zmiany mikrostruktury tworzą róg grzbietowy 1,8 i 1,5 razy większy od rogu tylnego i przedniego. Wysokie otolity georgianki - jak spławik informują o pionowej stateczności potrzebnej przy pionowej migracji i unoszeniu prądami. Długie otolity makreli są czułe na zmiany kierunku i zakłócenia, informacje ważne przy dalekim i
georgianka

Strona45
szybkim pływaniu.
Wzrost spłaszczenia otolitów przykłada się bezpośrednio ze wzrostu szybkości pływania u ryb pelagicznych, a kształt wiąże się ze strategią pływania. U ryb głębokowodnych antarktycznych Macrourus carinatus otolity mają stosunkowo duży stopień spłaszczenia, są opływowe bardzo długie w stosunku do wysokości, ale ryby te opisuje się, jako słabych pływaków. Kształt ciała mają bardzo opływowy, nawet ekstremalnie, gdyż część ogonowa z płetwami zwężają się w formę wici która ma maksymalne własności eliminacji zawirowań. Głęboko przy dnie prądy wodne są słabsze, bardziej linearne w stosunku do dna, dzięki czemu ryba może szybciej pływać przy mniejszym nakładzie energii na pływanie i utrzymanie kierunku niż w pelagialu. Dla przemieszczeń pionowych otolity tego gatunku są bardziej opływowe dla wypływania do góry, środek ciężkości otolitu jak i ciała ryby jest u góry. Odwrotnie jak u ryb biało krwistych, np. georgianki, lub szczękacza, u których środek ciężkości otolitu i ciała jest na dole co wynika z opływowych kształtów dla opadania w ruchu pionowym. Szczękacz a bardziej georgianka posiadają wygrzbiecenie ciała i dłuższy promień grzbietowy otolitu, natomiast grenadier ma kształt ciała z wybrzuszeniem i dłuższy promień brzuszny na przekroju otolitu. Na otolity ryb głębinowych poza naciskiem wynikającym z pływania wywiera nacisk ciśnienie hydrostatyczne, 1200 m, które może ograniczać przyrosty w kierunku rogu grzbietowego. Róg grzbietowy R9 przeciwko ciśnieniu nie rośnie, ale rośnie brzuszny R11 zgodnie z kierunkiem działania ciśnienia i najwięcej przyrasta długość: R3,7. w zerowym gradiencie ciśnienia. Prawdopodobnie mają też mniej aragonitu. Dla ryb pelagicznych ograniczone będą przyrosty brzuszne (skierowane w dół przeciwko sile wyporu).
Rys. 69. Porównanie otolitów i kształtu ciała buławika (52) z rybą białokrwistą.
Powyższe pokazuje dużą plastyczność kształtu otolitu dostosowywanego do trybu życia, do charakteru środowiska i prędkości pływania. Wynika to z zewnątrzkomórkowego procesu tworzenia
Przekrój poprzeczny
Strona
przyśrodkowa

Strona46
otolitu umożliwiającego interakcje tego procesu ze zmianami środowiska i tym samym dającego ocenę i możliwości rozwoju.
Wskazane powyżej różnice w kształcie otolitu Channichthyidae powinny różnicować rozmieszczenie ryb w środowisku geograficznie i pionowo.
Zewnątrzkomórkowe tworzenie mikrostruktury otolitu.
Otolity rejestrują zmiany środowiska, gdyż tworzą się na zasadzie samoorganizacji ze składników zawartych w endolimfie: tropokolagenów, jonów węglanowych i jonów wapniowych. Składniki te układając się w macierz otolitu w cieczy na zewnątrz komórek ulegają wpływom: 1. dźwiękom ze środowiska nadającym składnikom endolimfy ruch drgający, 2. aktywności ruchowej przemieszczającej otolity, 3. fizjologii ryby, działaniu białek regulacych stężenie składników i chemiczne własności endolimfy. W wyniku ciągłej krystalizacji powierzchni, otolit utrwala stan fizyczno – chemiczny endolimfy zależny od środowiska i fizjologii ryb.
Rys. 70. Etapy powstawania otolitu.
Czynniki wpływające na powstanie wzoru macierzy otolitów
Zmiany w stężeniu substratów w endolimfie.
- substratów białkowych: tropokolagenu, białek aktywujących i regulujących. Przechodzą do endolimfy z komórki w ilości zależnej od syntezy aminokwasów. Zmiany mogą wynikać z dobowej zmienności w aktywności ruchowej ryb: w nocy przy niskiej aktywności u drapieżników dziennych stwierdza się maksymalną syntezę białka przez komórki neurosekrecyjne pars intercerebralis

Strona47
mózgu. Migracje pionowe za pokarmem, zooplanktonem przemieszczającym się pionowo za fitoplanktonem migrującym pionowo w rytmie dzienno nocnych wahań ilości światła – dopływ białka ze środowiska w cyklu dobowym, sezonowym i innym. Gatunek antarktyczny Dissostichus mawsoni występujący pod krą zmienia głębokość występowania ze zmiennością dobową bez związku z naświetleniem powierzchni: w nocy o 230 na minimum 17 m, a w dzień, o 1430 na maksimum 168 m (50). Głębokość występowania pod krą lodową innego gatunku Pleuragramma antarcticum jest w cyklu dobowym (na 252 m w nocy i 346 m w dzień) skorelowana z intensywnością światła także przy braku zachodu słońca (50). Gatunek ten nie występował płycej pod stałym lodem grubości 13 m (50).
- substratów mineralnych. Zmiany stężeń Ca2+, Na+, K+ w endolimfie w cyklu dobowym, determinujące tworzenie macierzy kolagenowej strukturalnej i krystalizującej. Zależy od tempa metabolizmu węglanu wapnia, którego osadzanie jest pod kontrolą hormonalną.
Zmiany stężeń substratów w endolimfie w przestrzeni.
Drgania składników endolimfy przenoszące: dźwięki ze środowiska, drgania otolitów wynikające z ruchu ryby.
Efekty wpływu środowiska na mikro i makro strukturę otolitu
1. Wzór przyrostów dobowych: cykliczna – dobowa aktywacja i dezaktywacja krystalizacji aragonitu utrwalającej kolagenową sieć strukturalną układaną na powierzchni otolitów w zagęszczeniach endolimfy: ruch, szumy 100 Hz.
2. Kształt przyrostów: kulisty, eliptyczny, wydłużony i inny zależnie od prędkości pływania ryby, typu aktywności ruchowej.
3. Wielkość przyrostów: małe w pelagialu, duże na większych głębokościach: kergulena → georgianka → buławik, zależnie od strefy klimatycznej, trybu życia gatunku (zmiany matrycy statocysty).
4. Inicjacja centrów wzrostu: zmiany fizjologiczne w życiu ryby połączone ze zmianą środowiska, np.: wylęg, transformacja, rozród. Zmiany ontogenezy widoczne w filogenezie.
Przyrosty dobowe powierzchni otolitu

Strona48
Rys. 71. Przyrosty powierzchni otolitu na przekrojach tworzą koncentryczne warstwy.

Strona49

Strona50

Strona51
Rys. 77. Aragonit krystalizujący w igły w wolne przestrzenie sieci kolagenowej otolitu.

Strona52
Rys. 78. Aragonit krystalizujący w tabliczki w sieci kolagenowej otolitu ryb.
Rys. 79. Aragonit krystalizujący w tabliczki w wolne przestrzenie sieci konchiolinowej - kolagenowej.

Strona53
Rys. 80. Aragonit krystalizujący w warstwy.
Rys. 81. Aragonit krystalizujący w igły w wolne przestrzenie gąbek. Gąbki wytwarzają sponginę – z szeregu kolagenu.

Strona54
Rys. 82. Aragonit krystalizujący we włosy wymyty z otolitów ryb.
Powstawanie włókna kolagenowego
Rys. 83. Powstawanie włókna kolagenu z prokolagenu w endolimfie. Skręcenie spontaniczne z 5 tropokolagenów

Strona55
Rys. 84. Aminokwasy prokolagenu.
Rys. 85. Spontaniczne powstawanie sieci kolagenowej.

Strona56
Rys. 86. Kolagen spontanicznie agregujący w sieć przestrzenna luk na krystalizację aragonitu.
Rys. 87. Deformacje i inne zmiany wymiarów luk w sieci kolagenowej.

Strona57
Rys. 88. Kulisty otolit w sieci kolagenowej.
Agregacja powłoki sieci kolagenowej w endolimfie
Rys. 89. Przyrost powłoki na powierzchni otolitu.
Tropokolageny, jako amfifile oddziaływują z endolimfą i z powierzchnią otolitu. Grupa polarna tropokolagenów ma charakter hydrofilowy (grupy -OH, -COOH, aminokwasy końców

Strona58
tropokolagenowych, niezjonizowana tyrozyna, zjonizowane ujemnie kwas glutaminowy, hydroksyprolina, dodatnio lizyna) a ich łańcuchy węglowodorowe mają własności hydrofobowe (prawie cały skład aminokwasowy, glicyna, prolina, 2/3 składu tropokolagenów - z wyjątkiem ich zakończeń). Częściami hydrofobowymi kierują się do powierzchni otolitu tworząc kompleksy z jej apolarnymi łańcuchami bocznymi. Natomiast części hydrofilowe, zakończenia tropokolagenów są przyciągane przez wodę do endolimfy. Na powierzchni otolitu tworzy się błona białkowa, amfifilowa. Na pierwszej warstwie może układać się następna warstwa tropokolagenów, bardziej planarnie, gdyż może wiązać się obydwoma końcami z wolnymi końcami tropokolagenów pierwszej warstwy, tworząc rombową sieć kolagenową. Włókna kolagenowe są stabilizowane przez międzycząsteczkowe i międzyfibrylarne kowalencyjne wiązania poprzeczne. Ich formowanie na `powierzchni otolitów może bardziej odzwierciedlać wpływ środowiska (podobieństwo do pereł).
Rys. 90. Budowa i wymiary CO3-2.
Źródłem jonów Ca2+, CO3-2 jest endolimfa. Jony Ca2+ ulegają adsorpcji na powierzchni błony komórkowej - redukują jej ujemny ładunek powierzchniowy, stąd błona może być kontrolowanym rezerwuarem jonów wapnia, regulujących proces aragonizacji. Jony Ca2+ uwalniane z powierzchni mogą przyłączać nieorganiczne ligandy, łańcuchy z CO3-2. Łańcuchy te łącząc się z grupą karboksylową COO- włókien kolagenowych na nich kończą proces aragonizacji.
Położenie kationów wapnia, można interpretować, jako umieszczone w sieci krystalicznej anionów węglanowych a sieć ta utrwalona jest z proteiną w macierzy otolitu. Kationy Ca2+ mają własności kompleksotwórcze, łatwo przyjmują pary elektronowe, z grupami karboksylowymi lub karbonylowymi protein mogą tworzyć kompleksy, struktury 6-ścio proteinowe. W nich Ca2+ środkami ciężkości są wierzchołkami czworościanu foremnego (jak (CO3)3), z jonem tlenu pośrodku.

Strona59
Rys. 91. Aragonit krystalizujący z wapniem
Otolity zdobyczą w ewolucji pływania
Otolity to podstawa ruchu organizmu i co za tym zdobycia przestrzeni, rozwoju mózgu i gatunku. Wydzielenie zmysłu, kryształu ujętego w cystę informującego o zmianie pozycji przez powstające przy tym różne naciski zaczyna od meduz aktywnie zdobywających przestrzeń przez pływanie.
Rys. 92. Statocysta hydromeduzy.
Kilka statocyst na brzegach informuje o wychyleniu różnych części ciała - przy nich pojawiają się pierwsze skupienia komórek nerwowych do odbioru i interpretacji bodźców.
Już w typie żebropławów statocysty zajmują miejsce centralne, umożliwiające natychmiastowe

Strona60
dostarczanie najważniejszej dla efektywnego pływania i zdobycia pokarmu informacji o pozycji całego ciała w środowisku.
Rys. 93. W typie żebropławów, statocysta jest zagłębieniem wyścielonym orzęsionymi komórkami ektodermalnymi ze statolitem (z posklejanych ziarenek) na pękach rzęsek komórek zmysłowych. Jest zawiązek układu nerwowego. Symetria dwupromienista. U pierścienic statocystę mają zwierzęta tylko wolno żyjące (trochofora) wtopioną w zwoje mózgowe w odcinku głowowym lub w przodzie ciała.
Informacja o pozycji ciała jest centralizowana na przodzie w kierunku ruchu, gdzie następuje rozwój zwojów mózgowych, które względem niej odpowiednio dostosowują pozycję i ruch ciała.
Dwie statocysty po bokach mózgu - optimum ewolucji u pierwoustych!
W dalszej ekspansji w nowe środowiska kolejne typy mięczaków i stawonogów tworzą parę statocyst, które lokowane są po obu stronach mózgu – w symetrii dwubocznej. Zwierzęta te zdobywają środowisko lądowe i powietrzne. W wodzie, w której ciążenie jest zniesione gęstością wody mięczaki wolno żyjące uzyskują duże rozmiary: 10 metrowe kałamarnice, podobnie wstężnice 30 metrowe, najdłuższe zwierzęta świata. Kształt i tempo wzrostu statolitów zmienia się odpowiednio do potrzeb zwiększającej się masy ciała, prędkości pływania, jak i do zmian stref głębokości.
Rys. 94. U kalmarów statolity są wydłużone. Zmiany kształtu i mikrostruktury statolitów u kalmarów rozpoznano, jako związane z ontogenezą, ze zmianą trybu życia larwalnego w epipelagialu na dorosły tryb życia, pływania głęboko w mezo i batypelagialu.
2 błędniki po bokach mózgu – 2 raz optimum ewolucji.
Wtórouste powtarzają centralizację i osiągają najlepszą przy mózgową lokalizację statocyst jak pierwouste. W podtypie kręgowców, trzecim i ostatnim w typie strunowców występuje para statocyst każda rozwijająca się w zawierający statolity błędnik błoniasty przylegający po obu stronach do mózgowia. U pierwszych kręgowców charakteryzujących się osiąganiem dużych szybkości, w gromadzie bezżuchwowce u śluzic, choć jeszcze nie posiadają płetwy grzbietowej potrzebnej do szybszego statecznego ruchu, okrągła statocysta rozwija się w strukturę posiadającą

Strona61
jeden wydłużony opływowy kanał półkolisty.
Rys. 95. U ryb są 3 otolity: strzałka, gwiazdka, kamyczek – to kamyki kostne ryb doskonałokostnych w błędniku – utworze czuciowym, będącym zmysłem równowagi i słuchu. Otolity wychylają się przy zmianie pozycji ciała. Nie wiadomo jak odbierają i różnicują zmiany zagęszczeń endolimfy z drgań akustycznych.
Wydłużenie statocysty wyspecjalizowane na jeden kierunek, nie jest wystarczające dla odczytu informacji z pozostałych kierunków ruchu. W miarę ich wykonywania formuje się jeszcze jedno prostopadłe do pierwszego. W gromadzie bezżuchwowce u minogów, jeden wydłużony kanał półkolisty rozdziela się na dwa kanały półkoliste.
Następnie w gromadzie ryb chrzęstno- i w gromadzie ryb kostnoszkieletowych, które zdobywają pelagial statocysta formuje 3 prostopadły kanał półkolisty. Rejestrują one wraz ze skupieniami włosków czuciowych przyśpieszenia obrotowe z 3 wymiarów
Pod kanałami część statocysty – woreczek wydłużony uchyłkiem zawiera statolity na plamkach czuciowych, które u ryb kostnoszkieletowych wzrastają w pojedyncze duże otolity. Plamki i skupienia komórek czuciowych zaopatruje nerw przedsionkowy.
Ryby zdobywając i konkurując o pokarm a także w czasie ucieczki starają się zwiększyć szybkość pływania, co powoduje zmiany lokalne ciśnienia i stężenia endolimfy wpływające na proces samoorganizacji statolitów. W trakcie tego ich kształt dostosowuje się, aby rejestracja zmian pozycji ciała w trakcie różnorodnego pływania była najdokładniejsza. Proste okrągłe otolity nieruchomych larw, w trakcie rozwoju i wzrostu aktywności pływania, aby nie powodowały zakłócających odczyt zawirowań endolimfy zmniejszają opór przez spłaszczenie, wydłużanie i przybierają kształt charakteryzujący tryb życia, środowisko i gatunek.
Przyrost dobowy otolitu, uniwersalną jednostką wzrostu ryb (tropokolagen cegiełką)
Każdy gatunek ryby, pomimo, że ma inny kształt otolitu - bo ma inne siedlisko i inny tryb życia, to buduje go z podstawowego przyrostu dobowego otolitu z jednakowych substratów: 260 nm tropokolagenów i aragonitu, które z racji identyczności budowy spontanicznie układają podobną sieć przestrzenną w endolimfie. Dlatego przyrosty dobowe otolitów u ryb z tego samego środowiska powinny być podobne. Największe podobieństwo mikrostruktury otolitów powinno charakteryzować stadia larwalne, które nie zaczęły różnorodnego trybu życia ryb dorosłych stąd ich otolity mają kształt prosty kulisto - elipsoidalny. Grubości początkowych warstw przyrostów dobowych otolitów georgianki, borela, kerguleny, T. newnesi a nawet grenadiera są podobne: 0,0018, 0,00145, 0,0015, 0,0013, 0,0016 mm, i mają też wspólny kształt kulistych powłok.

Strona62
Rys. 96. Ps. georgianus. Kilka pierwszych jednostek mikroprzyrostów tworzy wokół gwiazdkowego początku, ~0,032 mm regularny kulisty środek otolitu - otolit nieruchomych zarodków ryb. Skrystalizowana fala kulista zmiennych zagęszczeń substratów otolitu. Strefa wylęgu (LN) zawierająca liczne centra wzrostu otolitu pojawia się w ~ 0,098 mm od środka, od CP. Stanowi prawdopodobnie brzeg otolitów ~1,5 cm zarodków, wylęgu uwolnionego z błony jajowej, zaczynającego okres szybkiego wzrostu w oceanie. Uwolnienie z kulistego kształtu ikry obniża temperaturę ciała i zwiększa krystalizację.
Rys. 97. C. aceratus - przyrosty dobowe ma podobne do georgianki. Od środka do 0,081 mm jest 56 przyrostów, mają więc tutaj średnią szerokość, 0,081/56= 0,00145 mm.

Strona63
Rys. 98. C. gunnari. Wyróżniony 21 dniowy otolit zarodka w otolicie młodocianej ~6,5 cm kerguleny, R9=0,048
mm, Δ=0,0015 mm. Okres wylęgu i adaptacji do środowiska zewnętrznego to pierwsza duża zmiana u ryb,
zaznaczająca się wyodrębnieniem jądra zarodkowego.
Rys. 99. Wyróżniony otolit zarodka, r = 0,025 mm w otolicie ryb antarktycznych Trematomas newnesi (za R.
Radke). Bliżej centrum przyrosty dobowe mają szerokości około 0,001 mm, dalej zwiększające się na 0,0015 mm.

Strona64
Rys. 100. Macrourus holotrachys (Günther, 1878). Grenadier przy skałach Shag Rock, głębokość: 300-1400 m. Przyrosty roczne otolitów 2,5 cm ryb juvenes w 2 grupie wieku. Przyrosty dobowe w 2 roku: 0,378 mm/365 = 0,001 mm, szerokość pierścienia 0,00053, warstwy grubości 0,0011 mm; w 1 roku: 0,568 mm/365 = 0,0016 mm, warstwy około 0,002 mm. Jądro 0,13 mm/0,0016= 84 dni. Spłaszczenie 1:2,96
Także u wolniej pływających kalmarów szerokości początkowych przyrostów dobowych są podobne we wzorze do tych z otolitów ryb, ale są szersze 0,009 mm. Jądro słabo się zaznacza.
Rys. 101. U wolniej pływających kalmarów szerokości przyrostów dobowych są większe, około 0,002-4 mm.
Rys. 102. Przemieszczenie profilu gęstości optycznej otolitów kalmarów dało średnią szerokość przyrostu dobowego otolitu 0,007 mm i wiek 3 miesiące wzrostu mierzonego fragmentu statolitu. Bliżej jądra przyrosty są szersze 0,00995-0,011 mm
Słabo wyróżniony ~17-21 dniowy otolit zarodka w otolicie młodocianego kalmara, R9=0,25-0,28 mm, Δ=0,00995-0,011 mm
N – jądro=0,05 mm, PZ, DZ – strefy postlarwalne

Strona65
Poza podobieństwem szerokości przyrostów początkowych i postlarwalnych, każdy gatunek ma podobny znak wylęgu i znaki transformacji do dorosłego życia. Pokazują one gatunkowe różne długości dni wylęgu i dalszych okresów rozwoju, ale sygnalizują ten sam proces zmiany środowiska. Natomiast szerokości przyrostów dobowych otolitów ryb starszych, których tryb życia silnie różnicuje się zależnie od zmian fizjologicznych i środowiska na różne strefy: pelagiczne, denne, głębinowe mają dużą zmienność. Nadają otolitom ryb dorosłych kształty bardzo zróżnicowane zależne od strategii pływania i typu środowiska. Zatem szerokości przyrostów dobowych muszą być różne tak jak powierzchnia otolitów zależnie od nacisku raz jest wypukła a raz jest wklęsła. Zmienności te niwelują się do początkowej szerokości, przy uśrednieniu na wszystkie kierunki wzrostu otolitów, gdyż wąskie przyrosty były kompensowane szerokimi.
Rys. 103. Różnice szerokości tej samej liczby przyrostów dobowych pomiędzy powierzchnią wklęsłą a wypukłą w otolitach dużych ryb Ps. georgianus. Przyrosty ścieśnione poszerzają się wzdłuż innego promienia wzrostu. SEM.
Ry

Strona66
s. 104. Ps. georgianus - przyrosty dobowe ścieśnione w grupy i przyrosty luźne. Ciśnienie większe to sieć i luki ściśnięte.
Podobne jednakowe dobowe przyrosty powierzchni otolitu na podobną średnią grubość zaznaczają się także u głębokowodnych grenadierów Macrourus carinatus. Dorosłe ryby żyją na dużych głębokościach 1200 m, ich otolity są silniej ścieśnione w porównaniu do innych ryb antarktycznych żyjących płycej. Po stronie brzegu zewnętrznego, szerokość średnia przyrostów dobowych ryb 25 letnich wynosi zaledwie 0,0000909 mm. Najszersze przyrosty są wzdłuż długości otolitu do rogu tylnego, lub przedniego, gdzie nie ma gradientu nacisku ciśnienia i stąd mają tu aż 15 krotnie większą szerokość 0,00139 mm. Średnia szerokość tych przyrostów dobowych na przekroju wynosi 0,00026 mm. Natomiast średnia szerokość przyrostu dobowego całej powierzchni 25 letniej ryby wynosi 0,001 mm i jest zbliżona do szerokości przyrostu dobowego dla przyrostów początkowych kulisto-elipsoidalnych otolitu.
Rys. 105. Macrourus carinatus. Przyrosty roczne otolitów samca 19 cm 25 letniego. Szerokości przyrostów dobowych wzdłuż kilku osi na przekroju poprzecznym. Przyrost dobowy powierzchni 25 letniej ryby ma grubość 0,001 mm podobną do grubości przyrostu ryb 1 rocznych o otolitach elipsoidalnych. Spłaszczenie otolitu 1:2,56
Rys. 106. Macrourus carinatus. 25 przyrostów rocznych na przekroju otolitu od centrum do brzegu wewnętrznego. Oś R2.
Bardziej ścieśnione przyrosty dobowe otolitów występują u makreli, Scombrus japonicus – z ryb pływających najszybciej występujących w wodach cieplejszych pelagicznych. Mikrostruktura ich otolitów jest bardzo silnie zmieniona przez duże naciski w warunkach aragonizacji, a które powstają przez szybkie pływanie ryby. Gdy u grenadierów po stronie zewnętrznej przyrosty dobowe są najcieńsze, to tutaj przyrosty dobowe powierzchni otolitu mają zahamowaną ciągłość i krystalizują tylko z przeciwnej strony jądra w ścieniałe płaty przyrostów o szerokości 0,000099 mm. Wysokość otolitów jest znacznie mniejsza (o małych szerokościach przyrostów dobowych ~0,000267 mm) i cały przyrost otolitu ukierunkowany jest – wyciskany jest tak jak u grenadierów na długość. Przyrosty dobowe na długość są 8-13 krotnie szersze od najwęższych: ~0,000775- 0,00133 mm. Przy takim zróżnicowaniu, średnie szerokości pierścienia przyrostu dobowego na przekroju wynoszą 0,00016 mm, a grubości warstw przyrostów dobowych na całej powierzchni

Strona67
otolitu 7 letniej makreli wynoszą średnio 0,000782 mm – tyle ile wynoszą przyrosty początkowe. Pomimo to najszersze przyrosty dobowe makreli w stosunku do przyrostów georgianki i borela są przyrostami bardzo wąskimi. Aragonit w otolitach makreli krystalizuje w skrajnie wydłużone krystaliczne włosy.
Rys. 107. S. japonicus – makrela ma mikrostrukturę otolitów skrajnie ścieśnioną przyrastającą w płaty z jednej wewnętrznej strony. Linia niebieska i czerwona – mierzone profile gęstości optycznej.
Rys. 108. S. japonicus – makrela ma średnią szerokość przyrostów dobowych 0,000775 mm wzdłuż promienia wzrostu R6: linia niebieska.
Rys. 109. S. japonicus – makrela ma średnią szerokość przyrostów dobowych 0,000276 mm wzdłuż promienia wzrostu R3: linia czerwona

Strona68
Rys. 110. Widok z boku na stronę wklęsłą otolitu. Cały otolit spłaszczony łukowato od większego ciśnienia w czasie jego krystalizacji. Łukowaty profil przypomina profil żagla tworzący siłę pozorną tutaj może przytrzymującą otolit do ścianki.
Rys. 111. Mikrostruktura otolitów makreli widoczna na powierzchni otolitów: przyrosty poprzedzające od larwalnych widoczne na powierzchni zewnętrznej otolitów, nie są w centrum wewnątrz otolitów jak u ryb mało aktywnie pływających.
Rys. 112. Przyrosty roczne promienia otolitów: od centrum do tylnego brzegu otolitów S. japonicus z rejonu Mauretanii i odpowiadające im średnie długości ryb w grupach wieku. Przyrosty na grubość są jednostronne. Nie ma przyrostów drugiej strony.
Kolejne warstwy przyrostów narastają od wewnątrz na powierzchni poprzedzającej warstwy, ale nie narastają na powierzchni zewnętrznej, tylko wyrastają poza krawędź. Na stronie zewnętrznej otolitu, przyrosty są widoczne od najwcześniejszych - nie są nakrywane następnymi. Otolity uformowane ciśnieniem w łukowaty płat o profilu żagla.
Tab. 17. Rozmiary średnich szerokości przyrostów dobowych wzdłuż kilku promieni wzrostu otolitu makreli obliczone z

Strona69
przyrostów rocznych [mm/365]. R1- promień od centrum do boku grzbietowego, R2 – do brzegu wewnętrznego, R3 – do boku brzusznego, R4 – do brzegu zewnętrznego, R5 - do rogu przedniego, R6 – do rogu tylnego.
Grupa
[mm]
[mm]
[mm]
[mm]
[mm/365]
[mm]
[mm]
[mm/365]
wieku
R1
R2
R3
R4
ΔR1
ΔR2
ΔR3
ΔR4
ΔR1-4
R5
R6
ΔR5
ΔR6
ΔR
×10-5
×10-5
×10-5
×10-5
×10-5
×10-5
×10-5
×10-5
0
0,119
0,063
0,197
0,063
32,8
17,23
54
17,2
30,3
0,339
0,384
92,9
105,2
76,1
I
0,217
0,114
0,358
0,063
26,8
14,1
44
0
21,2
1,157
0,847
224,1
126,8
124,1
II
0,278
0,146
0,459
0,063
16,8
8,83
27,7
0
13,3
1,617
1,3
126
124,1
87,8
III
0,329
0,173
0,543
0,063
14
7,34
23
0
11,1
2,158
1,679
148,2
103,8
87,7
IV
0,390
0,205
0,643
0,063
16,6
8,74
27,4
0
13,2
2,781
1,852
170,7
47,4
77,1
V
0,436
0,229
0,718
0,063
12,5
6,56
21
0
9,89
3,153
2,038
101,9
51
54,3
VI
0,485
0,255
0,799
0,063
13,5
7,08
22
0
10,7
3,389
2,207
64,7
46,3
40,5
19,0
9,98
31,3
15,7
132,6
86,4
78,2
Wymiary przyrostów dobowych mikrostruktury otolitów różnych pływaków morskich
Tab. 18. Rozmiary średnich szerokości przyrostów dobowych wzdłuż promienia wzrostu otolitu R9 u różnych gatunków pływaków morskich. Dane makreli obliczone z przyrostów rocznych. L wymiary wzdłuż promienia na długość otolitu. CP – centrum otolitu. Kalmar 113 mm ML (53).
CP
Jądro larwalne LN [mm]
Juvenile [mm]
Dorosłe, gr. wieku I [mm]
grupy wieku [·10-3mm]
gatunek
R9
R9
szerokość przyrost.
R9
szerokość przyr.
R9
szerokość przyrost.
szerokości przyrostów dob.
[mm]
śred
min
Max
śred
min
max
śre
min
max
I
II
III
IV
V
VI
georgianka
0,016
0,098
0,00186
0,000941
0,004
0,88
0,00284
0,002
0,006
2,12
0,00345
0,001
0,0055
3,83
2,79
1,36
0,45
0,53
0,81
kergulenal
0,013
0,048
0,0015
0,001
0,002
0,427
0,0024
0,001
0,005
borel
0,008
0,034
0,001
0,0006
0,002
0,32
0,0016
0,001
0,002
0,83
0,0015
0,0012
0,0028
1,5
2,4
1,7
1,4
1,4
1,5
makrela R9
0,1
0,19
0,00051
0,36
0,00047
0,47
0,23
0,28
0,25
0,15
0,16
makrela, L
0,1
0,4
0,00105
0,98
0,00165
1,6
0,7
0,3
0,72
0,6
0,8
buławik
0,002
0,03
0,74 0,002
2
0,27
Kalmar.juv
0,002
0,022
0,002
0,002
0,002
0,34
0,005
0,004
0,006
średnia
0,015
0,07
0,0021
0,0016
0,003
0,41
0,0023
0,002
0,005
0,99
0,0018
0,0011
0,0068
1,85
1,53
0,91
0,71
0,67
0,82
Przyrosty otolitów wskaźnikiem wieku ryby
Powyższe wskazuje, że przyrosty dobowe pomimo dużej zmienności w szerokości mają średnią podobną, czyli ilość tego przyrostu jest zbliżona. Można założyć, że masa przyrostów dobowych i co za tym rocznych jest zbliżona. Z uwagi na stałość jednostkowych przyrostów dobowych otolitów jak i pełnioną funkcję dokładnego wskaźnika ruchu ciała otolity powinny mieć podobne szerokości uśrednione po wszystkich kierunkach wzrostu otolitu (podobne tempo wzrostu masy otolitu). Daje to możliwość wykorzystania parametrów wymiarów otolitu do określenia wieku, przez pomiar zmian powierzchni, a więc i masy otolitu narastającej w cyklu dzienno nocnych zmieniających się stężeń składników endolimfy zawierającej składniki otolitów.
Rozkłady masy otolitu Ps. georgianus, wskazały obecność kilku grup o rozkładach normalnych, łączących się wewnątrz podobną wielkością ciała - tym samym rokiem wylęgu. Grupy te różniły się rocznymi przyrostami, około 10 × większymi niż różnice sąsiednie wewnątrzgrupowe.

Strona70
Rys. 113. Grupy wiekowe we frekwencji masy otolitu w jednakowych klasach masy otolitu rozdzielają duże przerwy międzygrupowe ~10× większe niż wewnątrzgrupowe. Zmienność przerw jest skryta przez stałą szerokość klasy. Nie stosuje się zmiennej szerokości klas.
Rys. 114. Grupy wiekowe we frekwencji masy otolitu w zmiennych klasach masy otolitu rozdzielają duże przerwy międzygrupowe ~10× większe niż wewnątrzgrupowe. Lepiej dobrane szerokości klasy dla różnych grup wieku pokazują normalność rozkładów, np. dla grupy wieku 0 i I.
Oddzielne grupy wielkościowo - wiekowe we frekwencji masy otolitów, oraz ich liniowe przyrosty identyfikują grupę wieku ryb zarówno w strefie subantarktycznej i podobnie w antarktycznej. Przy czym georgianka strefy subantarktycznej z szelfu przy Georgii Pd jest mniejsza, ale jednocześnie młodsza, gdyż wylęg tego gatunku w strefie zimnej, Antarktycznej odbywa się kilka miesięcy później niż przy Georgii Pd. Indeksy rozdziału mają wartości powyżej 2: I > 2, i pokazują, że odległości między grupami wieku są istotne.

Strona71
Rys. 115. Grupy wiekowe we frekwencji masy otolitu Ps. georgianus w różnych strefach klimatycznych identyfikują wiek ryb z pomiaru masy otolitu. Ryby przy Georgii Pd są mniejsze.
Różnice rozmiarów pomiędzy samcami a samicami, prawdopodobnie są przyczyną obecności 2 pików wewnątrz grupy wiekowej w rozkładach masy otolitów.
Rys. 116. Rozkłady długości uwzględniające płeć Ps. georgianus wskazują na obecność niewielkich różnic pomiędzy samcami i samicami.
Kształty otolitu są gatunkowo specyficzne i wewnątrz gatunku powinny charakteryzować się podobnymi cechami. Dlatego krzywe wzrostu Bertalanffy'ego dla ryb z Georgii Południowej i dla ryb ze strefy Antarktycznej, jak można się było spodziewać są podobne. Zaznacza się wcześniejszy rozwój gatunku w cieplejszej subantarktycznej Georgii Pd., przez większe ciało i kilka miesięcy starszy wiek.

Zagadki ryb antarktycznych

Recommended

Recommended

More Related Content

More from ryszardtraczyk

More from ryszardtraczyk (17)

Zagadki ryb antarktycznych