12-minute long talk that I gave at CSEE 2013 (http://csee2013.ok.ubc.ca/Home.html). Most of the work is based on a paper that I recently published with Ophélie Ronce and Sylvain Gandon (DOI: 10.1111/jeb.12132, available online at http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jeb.12132/abstract and the pdf on my personal website).

1. Quantifying the effects of migration and
mutation on adaptation and demography in
spatially heterogeneous environments.
Florence D´ebarre
Kelowna, May 2013
1

2. Acknowledgements
Collaborators
2

3. Acknowledgements
Collaborators
Oph´elie Ronce Sylvain Gandon
Journal of Evolutionary Biology, (2013, online)
2

4. Acknowledgements
Collaborators
Oph´elie Ronce Sylvain Gandon Fr´ed´eric Guillaume Sam Yeaman
Journal of Evolutionary Biology, (2013, online) .
2

5. Acknowledgements
Collaborators
Oph´elie Ronce Sylvain Gandon Fr´ed´eric Guillaume Sam Yeaman
Journal of Evolutionary Biology, (2013, online) .
Feedback
Fran¸cois Blanquart, Kim Gilbert, Katie Lotterhos, Liz Kleynhans, Julie Lee-Yaw,
Robin LeCraw.
2

6. Acknowledgements
Collaborators
Oph´elie Ronce Sylvain Gandon Fr´ed´eric Guillaume Sam Yeaman
Journal of Evolutionary Biology, (2013, online) .
Feedback
Fran¸cois Blanquart, Kim Gilbert, Katie Lotterhos, Liz Kleynhans, Julie Lee-Yaw,
Robin LeCraw.
Funding
2008–2011 2011–2012 2012–2014
2

7. Eco-evolutionary existential questions
cChristopherMarley
3

8. Eco-evolutionary existential questions
cChristopherMarley
Why is there something instead of nothing?
[Population persistence]
3

9. Eco-evolutionary existential questions
cChristopherMarley
Why is there something instead of nothing?
[Population persistence]
Why are things where they are and not
elsewhere? [Species ranges]
3

10. Eco-evolutionary existential questions
cChristopherMarley
Why is there something instead of nothing?
[Population persistence]
Why are things where they are and not
elsewhere? [Species ranges]
Why are there so many/few things?
[Origin and maintenance of diversity. ]
3

11. Setting the stage
The environment
4

12. Setting the stage
The environment
The actors
Quantitative trait Z
4

13. Setting the stage
The environment
Optimum θ1 Optimum θ2
The actors
Quantitative trait Z
4

14. Setting the stage
The environment
Migration
Optimum θ1 Optimum θ2
The actors
Quantitative trait Z
4

15. The model
∂N1(z, t)
∂t
= Logistic growth
− Selection
+ Migration
+ Mutation
5

16. The model
∂N1(z, t)
∂t
= r 1 − ∫+∞
−∞ N1(y, t)dy/K N1(z, t) Logistic growth
− Selection
+ Migration
+ Mutation
5

17. The model
∂N1(z, t)
∂t
= r 1 − ∫+∞
−∞ N1(y, t)dy/K N1(z, t) Logistic growth
− g (1 − f1(z)) N1(z) Selection
+ Migration
+ Mutation
5

18. The model
∂N1(z, t)
∂t
= r 1 − ∫+∞
−∞ N1(y, t)dy/K N1(z, t) Logistic growth
− g (1 − f1(z)) N1(z) Selection
+ Migration
+ Mutation
5

19. The model
∂N1(z, t)
∂t
= r 1 − ∫+∞
−∞ N1(y, t)dy/K N1(z, t) Logistic growth
− g (1 − f1(z)) N1(z) Selection
+ m (N2(z, t) − N1(z, t)) Migration
+ Mutation
5

20. The model
∂N1(z, t)
∂t
= r 1 − ∫+∞
−∞ N1(y, t)dy/K N1(z, t) Logistic growth
− g (1 − f1(z)) N1(z) Selection
+ m (N2(z, t) − N1(z, t)) Migration
+ Mutation
5

21. The model
∂N1(z, t)
∂t
= r 1 − ∫+∞
−∞ N1(y, t)dy/K N1(z, t) Logistic growth
− g (1 − f1(z)) N1(z) Selection
+ m (N2(z, t) − N1(z, t)) Migration
+
Vm
2
∂2N1(z, t)
∂z2
Mutation
5

22. The model
∂N1(z, t)
∂t
= r 1 − ∫+∞
−∞ N1(y, t)dy/K N1(z, t) Logistic growth
− g (1 − f1(z)) N1(z) Selection
+ m (N2(z, t) − N1(z, t)) Migration
+
Vm
2
∂2N1(z, t)
∂z2
Mutation
5

23. Methods
Run individual-based stochastic simulations,
6

24. Methods
Run individual-based stochastic simulations,
Numerically solve the system of PDEs,
6

25. Methods
Run individual-based stochastic simulations,
Numerically solve the system of PDEs,
Find analytical approximations.
6

26. Methods
Run individual-based stochastic simulations,
Numerically solve the system of PDEs,
Find analytical approximations.
Real distribution
Θ1 Θ2
Trait
Density
6

27. Methods
Run individual-based stochastic simulations,
Numerically solve the system of PDEs,
Find analytical approximations.
Real distribution
Θ1 Θ2
Trait
Density
Adaptive dynamics
Rare mutations
6

28. Methods
Run individual-based stochastic simulations,
Numerically solve the system of PDEs,
Find analytical approximations.
Real distribution
Θ1 Θ2
Trait
Density
Adaptive dynamics
Rare mutations
Mutations of small effect
6

29. Methods
Run individual-based stochastic simulations,
Numerically solve the system of PDEs,
Find analytical approximations.
Real distribution
Θ1 Θ2
Trait
Density
Adaptive dynamics
Θ1 Θ2
Trait
Density
6

30. Methods
Run individual-based stochastic simulations,
Numerically solve the system of PDEs,
Find analytical approximations.
Real distribution
Θ1 Θ2
Trait
Density
Adaptive dynamics
Θ1 Θ2
Trait
Density
Quantitative genetics
6

31. Methods
Run individual-based stochastic simulations,
Numerically solve the system of PDEs,
Find analytical approximations.
Real distribution
Θ1 Θ2
Trait
Density
Adaptive dynamics
Θ1 Θ2
Trait
Density
Quantitative genetics
Follow moments of the
distribution (¯z)
6

32. Methods
Run individual-based stochastic simulations,
Numerically solve the system of PDEs,
Find analytical approximations.
Real distribution
Θ1 Θ2
Trait
Density
Adaptive dynamics
Θ1 Θ2
Trait
Density
Quantitative genetics
Follow moments of the
distribution (¯z)
Assume a Gaussian
distribution
6

33. Methods
Run individual-based stochastic simulations,
Numerically solve the system of PDEs,
Find analytical approximations.
Real distribution
Θ1 Θ2
Trait
Density
Adaptive dynamics
Θ1 Θ2
Trait
Density
Quantitative genetics
Θ1 Θ2
Trait
Density
6

34. Methods
Run individual-based stochastic simulations,
Numerically solve the system of PDEs,
Find analytical approximations.
Real distribution
Θ1 Θ2
Trait
Density
Adaptive dynamics
Θ1 Θ2
Trait
Density
Quantitative genetics
Θ1 Θ2
Trait
Density
Use a mix of both methods
6

35. Four types of outcomes
7

36. Four types of outcomes
Extinction
7

37. Four types of outcomes
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution Extinction
7

38. Four types of outcomes
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution Extinction Asymmetric
7

39. Four types of outcomes
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution Extinction
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
Asymmetric
7

40. Four types of outcomes
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution Extinction
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
Asymmetric
Symmetric Monomorphic
7

41. Four types of outcomes
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution Extinction
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
Asymmetric
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
Symmetric Monomorphic
7

42. Four types of outcomes
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution Extinction
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
Asymmetric
Symmetric Polymorphic
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
Symmetric Monomorphic
7

43. Four types of outcomes
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution Extinction
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
Asymmetric
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
Symmetric Polymorphic
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
Symmetric Monomorphic
7

44. The effect of mutations: Vm (g = 3.5, m = 1)
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Mutational variance Vm
Globaldensity
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
8

45. The effect of mutations: Vm (g = 3.5, m = 1)
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Mutational variance Vm
Globaldensity
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q q q q q q q q q q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Mutational variance Vm
Meantrait
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
8

46. The effect of mutations: Vm (g = 3.5, m = 1)
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Mutational variance Vm
Globaldensity
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q q q q q q q q q q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Mutational variance Vm
Meantrait
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Mutational variance Vm
Meanvariance
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
8

47. The effect of mutations: Vm (g = 3.5, m = 1)
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Mutational variance Vm
Globaldensity
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q q q q q q q q q q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Mutational variance Vm
Meantrait
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Mutational variance Vm
Meanvariance
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
Vm = 10−4
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
8

48. The effect of mutations: Vm (g = 3.5, m = 1)
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Mutational variance Vm
Globaldensity
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q q q q q q q q q q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Mutational variance Vm
Meantrait
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Mutational variance Vm
Meanvariance
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
Vm = 10−3
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
8

49. The effect of mutations: Vm (g = 3.5, m = 1)
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Mutational variance Vm
Globaldensity
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q q q q q q q q q q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Mutational variance Vm
Meantrait
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Mutational variance Vm
Meanvariance
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
Vm = 10−2
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
8

50. The effect of mutations: Vm (g = 3.5, m = 1)
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Mutational variance Vm
Globaldensity
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q
q q q q q q q
q
q
q q q q
q q q q q q q q
q q
q
q
q q q q q
q q q q q q q q q q q q q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Mutational variance Vm
Meantrait
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q q q q q q
q
q q q q q q q q q q q q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
10−4
10−3
10−2
10−1
1
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Mutational variance Vm
Meanvariance
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
q q
q
q
q q q q
q q
q
q q
q q q q q q q
q
q q
q
q
q
Vm = 5 ∗ 10−1
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
8

51. The effect of migration: m (g = 2, Vm = 10−4
)
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Migration m
Globaldensity
q q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q q
9

52. The effect of migration: m (g = 2, Vm = 10−4
)
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Migration m
Globaldensity
q q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Migration m
Meantrait
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
9

53. The effect of migration: m (g = 2, Vm = 10−4
)
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Migration m
Globaldensity
q q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Migration m
Meantrait
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Migration m
Meanvariance
q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
9

54. The effect of migration: m (g = 2, Vm = 10−4
)
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Migration m
Globaldensity
q q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Migration m
Meantrait
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Migration m
Meanvariance
q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
m = 0.1
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
9

55. The effect of migration: m (g = 2, Vm = 10−4
)
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Migration m
Globaldensity
q q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Migration m
Meantrait
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Migration m
Meanvariance
q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
m = 0.5
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
9

56. The effect of migration: m (g = 2, Vm = 10−4
)
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Migration m
Globaldensity
q q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q qq q q
q q q
q
q q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Migration m
Meantrait
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q q q
q
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
0.0 0.5 1.0 1.5
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
Migration m
Meanvariance
q q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq q q
q
q
q
q
q
q
q
q
q q q q q q q q qq
q
q
q
q
q q q
q
q
q
q
q q q q q q q q q
m = 0.9
θ1 (θ1 + θ2) 2 θ2
0
Trait z
Densitydistribution
9