Recommended
Recommended
More Related Content
Featured
Featured (20)
Exploring the Relationship Between the Rubisco Enzyme and Carbon Dioxide within the Optimal Enzyme pH Range through Molecular Dynamics Simulation
- 1. پا ی ان نامه کارشناسی ارشد بررس ی آنز همکنش بر ی م روب ی سکو د کربن و ی اکس ی د محدوده در pH به ی نه آنز ی م با ... حمیدی فرشاد 1402 شیراز دانشگاه پایان کارشناسی نامه ارشد و روبیسکو آنزیم همکنش بر بررسی محدود در اکسید دی کربن ه pH بهینه سازی شبیه از استفاده با آنزیم مولکولی دینامیکی حمیدی فرشاد م اساتید :راهنما دکتر ستوده پیام فارسی محمد دکتر دانشکده مهندس ی ش ی م ی ، گاز و نفت - بخش مهندسی شیمی شهریور 1402
- 2. مهندس دانشکده ی ش ی م ی ، گاز و نفت پا ی ان نامه کارشناس ی ارشد رشته در مهندس ی شیمی - فر طراحی آ یند دی کربن و روبیسکو آنزیم همکنش بر بررسی محدود در اکسید ه pH بهینه با آنزیم مولکولی دینامیکی سازی شبیه از استفاده کوشش به حمیدی فرشاد اساتید راهنما ستوده پیام دکتر فارسی محمد دکتر شهریور 1402
- 5. خدا نام به تعهدنامه این جانب حمیدی فرشاد شماره به دانشجویی 9931389 می تأیید ارشد کارشناسی مقطع دانشجوی این که کنم پایان از که مواردی در و است خودم پژوهش حاصل نامه دیگران منابع استفاده مشخصات و دقیق نشانی ،شده نوشته را آن کامل می اظهار همچنین .ام تحقیق که نمایم موضوع و پایان نامه ام را زیر موارد و نیست تکراری می تعهد نیز :کنم 1 - استاد از اجازه و شیراز دانشگاه مجوز کسب بدون پایان دستاوردهای از قسمتی یا تمام ،راهنما نامه در را خود رسانه و مجامع همایش از اعم علمی های ها خارجی و داخلی مجالت و به صورت یا مکتوب غ ی ر مکتوب .ننمایم منتشر 2 - از خارج افراد اسامی کم ی ته پا ی ان نامه بدون را اجازه استاد مقاله نویسندگان جمع به راهنما های پایان از مستخرج .نکنم اضافه نامه 3 - یا نشانی درج از ( کاری وابستگی affiliation ) سازمان نویسندگان )شیراز دانشگاه از (غیر دیگر های مقاله در از مستخرج های پایان نامه تأیید بدون استاد .نمایم اجتناب راهنما آیین با مطابق اثر این معنوی و مادی حقوق همه نامه چنانچه .است شیراز دانشگاه به متعلق ،فکری مالکیت به مبادرت ،گردد محرز تعهدنامه این خالف عملی حق مقتضی نحو هر به و زمان هر در شیراز دانشگاه .دارد خود حقوق استیفای در را قانونی اقدام هرگونه حمیدی فرشاد شهریور :تاریخ و امضا 1402
- 6. خدا نام به در اکسید دی کربن و روبیسکو آنزیم همکنش بر بررسی محدود ه pH بهینه سازی شبیه از استفاده با آنزیم مولکولی دینامیکی کوشش به حمیدی فرشاد پایان نامه ارائه شده شیراز دانشگاه به به عنوان از بخشی فعالیت الزم تحصیلی های اخذ برای کارشناس درجه ارشد ی رشته در شیمی مهندسی – فرآیند طراحی شیراز دانشگاه شیراز ایران اسالمی جمهوری پایان کمیته ارزیابی درجه با ،نامه : دكتر ستوده پیام بخش استاد ، شیمی مهندسی ( استاد راهنما ............................................) ................. ...... دكتر فارسی محمد بخش استاد ، شیمی مهندسی (استاد راهنما .......................................) ..... .................. دكتر ف مهرزاد ی ل ی زاده بخش استاد ، شیمی مهندسی (استاد مشاور .) . ...................................... ..... ........... .. دكتر بد مهران نصیر بخش استاد ، شیمی مهندسی (داور متخصص ............................................)داخلي . شهریور 1402
- 7. :به تقدیم .مهربانم و عزیز مادر و پدر
- 8. سپاس گزاری شکر و سپاس از خالق توانا و بی همتا که هر آن هر و لحظه از نعمات و عنایت او .بهرمندیم اکنون که با استعانت از درگاه ،احدیت تحقیق و نگارش این پایان نامه به اتمام رسیده برخود ،است الزم میدانم که به رسم ادب از زحمات اس اتید فاضل و ام فرزانه جناب آقای دکتر و ستوده پیام جناب آقای دکتر فارسی محمد شاگردی که ایشان را توفیق و افتخاری بس بزرگ برخود ،میدانم صمیمانه تشکر .کنم دکتر زحمات از زاده فعلی مهرزاد این مشاور استاد دکتر از .دارم را تشکر کمال نامه پایان نصیر بد مهران برعهد را رساله این داوری که ه گرفتند می تشکر .کنم .
- 10. ح چکیده در اکسید دی کربن و روبیسکو آنزیم همکنش بر بررسی محدود ه pH بهینه سازی شبیه از استفاده با آنزیم مولکولی دینامیکی کوشش به حمیدی فرشاد ر ی بولوز 1 ، 5 - ب ی س کربوکس فسفات ی الز - اکس ی ژناز ( RuBisCO ،) ی ک آنز ی م کالو چرخه ی ،ن اکثر جذب مسئول CO2 فتوسنتز موجودات به اتمسفر ی .است RuBisCO طول در تحق موضوع ها سال ی قات ز ی اد ی پ اما ،است بوده ی شرفت دل به هنوز آن ی ل فعال ی ت آنز کم ی م RuBisCO شده محدود مهارکننده چگونه که است نشده ثبت هنوز .است ها ی محکم کارا کاهش باعث شده بسته یی م ی شوند ا چگونه و ی ن امر با CO2 .است مرتبط ا در ی ن تکن از پژوهش ی ک شب ی ه ساز ی د ی نام ی ک ی مولکول ی بررس منظور به ی د کربن اتصال ی اکس ی د در pH ها ی به مختلف ی نه آنز ی م و شده استفاده نتا ی ج نتا با آمده بدست ی ج آزما ی شگاه ی در pH=8.0 مورد بررس ی در که گرفت قرار pH ها ی 5 / 7 و 2 / 8 نتا ی ج بدست نزد آمده ی ک نتا به ی ج آزما ی شگاه ی .بود واژگان کل ی د ی : تثبیت ،بهینه اچ پی ،اکسید دی کربن روبیسکو ،کالوین چرخه
- 11. ط مطالب فهرست عنوان صفحه اول فصل : کل ی ات ................................ ................................ ............ 1 1 - 1 - مقدمه ................................ ................................ ........................ 1 1 - 2 - پروتئ ی ن ................................ ................................ ................... 3 1 - 3 - آم ی نو اس ی ده ا ................................ ................................ ....... 4 1 - 4 - پپت ی د ها ................................ ................................ ................ 4 1 - 5 - د ی اکس ی د چ کربن ی ست؟ ................................ ...................... 5 1 - 6 - تول ی د د ی اکس ی د کربن ................................ ...................... 6 1 - 7 - ها روش ی د جذب ی اکس ی کربن د ................................ ........ 7 1 - 7 - 1 - ها روش ی ش ی م ی ا یی ................................ .................... 7 1 - 7 - 1 - 1 - ها جاذب ی ش روش در استفاده مورد ی م ی ا یی ................................ ................................ ................................ .... 8 1 - 7 - 2 - ها روش ی ف ی ز ی ک ی سطح (جذب ی د ی اکس ی د )کربن ................................ ................................ ................................ ....... 8 1 - 7 - 2 - 1 - مزا ی ا ی ف جذب روش از استفاده ی ز ی ک ی ... 9 1 - 7 - 3 - شده القاء عملکرد گروه از استفاده ......... 10 1 - 7 - 4 - ذخ ی ره 2 CO ................................ ................................ . 10 1 - 7 - 5 - استفا فناور از ده ی ها ی نو ی ن .......................... 10 1 - 7 - 6 - ها روش ی ب ی ولوژ ی ک ی ................................ ............. 10 1 - 7 - 6 - 1 - روب ی سکو ................................ ............................. 13 1 - 8 - فتوسنتز ................................ ................................ ................. 17 1 - 9 - تثب ی ت د کربن ی اکس ی د ها اتوتروف توسط .............. 18 1 - 9 - 1 - کالو چرخه ی ن - بنسون - باشام ی پنتوز چرخه ا اح فسفات ی ا یی ................................ ................................ ........ 19 1 - 9 - 2 - آرنون چرخه - بوکانان ی ا س چرخه ی تر ی ک اس ی د اح ی ا یی ................................ ................................ ....................... 20 1 - 9 - 3 - مس ی وود ر - ل ی دال ونگ ی مس ا ی است ر ی ل کوآنز ی م A اح ی ا یی ................................ ............................... 21 1 - 9 - 4 - د چرخه ی کربوکس ی الت ۴ - ه ی دروکس ی بوت ی رات ( چرخه DC/HB ) ................................ ................................ .......... 23 1 - 9 - 5 - چرخه ۳ - ه ی دروکس ی پروپ ی ونات ۴ - ه ی دروکس ی بوت ی ( رات چرخه HP/HB ) ................................ ....................... 24 1 - 9 - 6 - فوکس چرخه - هولو ی ا چرخه ۳ - ه ی دروکس ی پروپ ی ونات ................................ ................................ ................ 25
- 12. 1 - 10 - مقا ی سه ها روش ی تثب ی ت 2 CO ها اتوتروف در ....... 26 1 - 11 - طراح ی مهندس ، ی مس بهبود و ی رها ی تثب ی ت 2 CO ................................ ................................ ................................ ............. 27 1 - 12 - شب ی ه ساز ی د ی نام ی ک مولکول ی ................................ .... 29 1 - 12 - 1 - شب مراحل ی ه ساز ی ................................ ................ 30 1 - 12 - 1 - 1 - آغاز مرحله ................................ .................... 31 1 - 12 - 1 - 2 - افزا مرحله ی ش دما ی س ی ستم ..................... 31 1 - 12 - 1 - 3 - ساز متعادل ی شب ی ه ساز ی ......................... 31 1 - 12 - 1 - 4 - توص ی ف تحل و ی ل نتا ی ج شب ی ه ساز ی د ی نام ی ک مولکول ی ................................ .............................. 32 1 - 12 - 1 - 5 - کم محاسبه ی ت ها ................................ .......... 32 1 - 13 - اهم ی ت د ی نام ی ک مولکول ی پروتئ ی ن در ها عملکرد ................................ ................................ .............................. 32 1 - 14 - شب چرا ی ه ساز ی ؟ تجرب روش مشکالت ی چ ی ست؟ ......... 33 1 - 14 - 1 - الگور ی تم عدد ادغام ی ................................ ...... 33 1 - 14 - 2 - م ی دان ن ی رو ی تجرب ی ................................ ........... 33 1 - 15 - شب ی ه ساز ی د ی نام ی ک مولکول ی سه در امروزه کاربرد حوزه ی ................................ ................................ ................ 33 1 - 6 1 - هدف ................................ ................................ ........................ 34 دوم فصل : مرور ی پژوهش بر ها ی شده انجام ..................... 31 سوم فصل : پژوهش روش ................................ ................................ . 37 3 - 1 - داک ی نگ مولکول ی ................................ ................................ 37 3 - 2 - شب ی ه ساز ی د ی نام ی ک مولکول ی ................................ ...... 37 3 - 3 - انرژ کاهش ی ل ی گاند ................................ ......................... 38 3 - 3 - 1 - تغ یی ر pH پروتئ ی ن ................................ ................ 38 چهارم فصل : نتا ی ج بحث و ................................ ....................... 39 4 - 1 - نتا ی ج شب ی ه ساز ی د ی نام ی ک ی مولکول ی ..................... 39 4 - 1 - 1 آنال ی ز RMSD ................................ ................................ ..... 39 4 - 1 - 2 - آنال ی ز SASA ................................ ................................ .... 44 4 - 2 - نت ی جهگ ی ر ی ................................ ................................ ............ 47 پنجم فصل : پ ی ش نهادات ................................ .............................. 47 منابع ................................ ................................ ................................ . 48
- 13. ك جدول فهرست ها عنوان صفحه جدول 1 - 1 - ا خالصه ی تثب روش شش از ی ت طب ی ع ی در .ها اتوتروف ................................ ................................ ................. 27
- 14. شکل فهرست ها عنوان صفحه شکل 1 - 1 - ها راه ی تول ی د د کربن ی اکس ی د . ...................... 7 شکل 1 - 2 - د جذب ی اکس ی د ف روش به کربن ی ز ی ک ی . ............ 9 شکل 1 - 3 - تصو ی ر ی کربن فعال محل از ی ان ک ی دراز II انسان ی باق سه که ، ی ه مانده ی ست ی د ی همچن و ن ی ن ه بخش ی دروکس ی با که را د ی رو ون ی )(مرکز نشان را است هماهنگ م ی .دهد ...................... 11 شکل 1 - 4 - مکان ی فعال سم ی کربن ت ی ان ک ی دراز . ............... 12 شکل 1 - 5 - کل ساختار ی پروتئ ی جا و ن ی گاه فعال روب ی سکوو . ................................ ................................ ...................... 15 شکل 1 - 6 - ها واکنش ی تثب ی ت 2 co آنز توسط ی م روب ی سکو . ................................ ................................ ................................ ............ 16 شکل 1 - 7 - کالو چرخه ی ن ی فسفات پنتوز چرخه ا اح ی ا یی . ................................ ................................ ........................... 19 شکل 1 - 8 - س چرخه ی تر ی ک اس ی اح د ی ا یی . ................................ 21 شکل 1 - 9 - مس ی مس ر ی است ر ی کوآنز ل ی اح م ی ا یی در متانوژن .ها ................................ ................................ .................... 22 شکل 1 - 10 - )الف د چرخه ی کربوکس ی الت ۴ - ه ی دروکس ی بوت ی رات )ب . چرخه ۳ - ه ی دروکس ی پروپ ی ونات ۴ - ه ی درو کس ی بوت ی رات . ................................ ............ 24 شکل 1 - 11 - چرخه ۳ - ه ی دروکس ی پروپ ی .ونات .................... 26 شکل 4 - 1 - نمودار RMSD برا ی پروتئ ی ن پروتئ تنها ی ن سنج صحت منظور به ی نتا ی ج . ................................ .................... 41 شکل 4 - 2 - نمودار RMSD مرحله در PH = 0 / 7 برا ی پروتئ ی ن ل کمپلکس و تنها ی گاند - پروتئ ی ن . 42 شکل 4 - 3 - نمودار RMSD مرحله در PH = 5 / 7 برا ی پروتئ ی ن ل کمپلکس و تنها ی گاند - پروتئ ی ن . ................... 43 شکل 4 - 4 - نمودار RMSD مرحله در PH = 2 / 8 برا ی پروتئ ی ن ل کمپلکس و تنها ی گاند - پروتئ ی ن . ................................ ...... 44 شکل 4 - 5 - آنال نمودار ی ز SASA برا ی پروتئ ی ن و تنها پروتئ کمپلکس ی ن - ل ی گاند در PH = 0 / 7 . ................................ 45 شکل 4 - 6 - آنال نمودار ی ز SASA برا ی پروتئ ی ن و تنها پروتئ کمپلکس ی ن - ل ی گاند در PH=7.5 . ................................ ... 46
- 15. م شکل 4 - 7 - آنال نمودار ی ز SASA برا ی پروتئ ی ن و تنها پروتئ کمپلکس ی ن - ل ی گاند در PH = 2 / 8 . ................................ 47
- 17. اول فصل کلیات 1 - 1 - مقدمه زندگ تمام ی ب در ی وسفر پا بر ی ه .است کربن کرین نقش مهم ی تنظ در ی م دما ی غذا مواد عرضه حفظ ،اتمسفر یی تام و ی ن اصل منبع ی انرژ ی برا ی جهان اقتصاد ی ما ز شواهد .دارد ی اد ی کربن چرخه که است داده نشان جهان ی ناش نامتعادل ی فعال از ی ت ها ی انسان ی تأث ی ر شد ی د ی اکوس و هوا و آب بر ی ستم دارد . 2 CO از حاصل صنعتی های فعالیت انسان غالبا عنوان به ی ک آال ی نده شود می گرفته نظر در تغ با شدت به که یی رات و آب هوا یی وابستگ با و ی ب ی ش ها سوخت به بشر حد از ی فس ی ل ی غلظت ،واقع در .است مرتبط 2 CO حدود از اتمسفر ppm 280 از قبل انقالب صنعت ی فعل سطح به ی حدود ppm 400 افزا ی ش ی افته با .است وجود ا ی ،ن پ هنوز ی ش ب ی ن ی م ی شود سال تا که 2030 سوخت ها ی فس ی ل ی غن ی کربن از اقتصادها انتظار مورد رشد با همچنان ی فراهم نوظهور م نشان که ،شود ی دهد انتشار 2 CO م به ی زان 50 تا 100 درصد یابد افزایش [1,2] . دهه در پیشرفت ،اخیر های زمینه در چشمگیر های های علم مختلف ی و فناور ی ، و به ی ژه زم در ی نه ز ی ست شناس ی مولکول ی ب و ی وتکنولوژ ی ، فهم تحسین و توسعه به منجر پیچیده جزئیات از ما مختلف مباحث در که است شده ای مهم موضوعات از یکی .دارد جذابیت ما برای زندگی از برهمکن بررسی ،حوزه این در ش آنزیم مولکول با ها های فرآین در آن نقش و دیگر این در .است بیولوژیکی دهای فرآیند در که باکتریایی روبیسکو آنزیم ،راستا دی کربن تبدیل اکسید ) 2 (CO سلول در آلی مواد به نقش ها ویژه اهمیت از ،دارد است برخوردار ای [3] .
- 18. :اول فصل کلیات ارشد کارشناسی نامه پایان 2 آنزیم در بیولوژیکی کاتالیزورهای عنوان به ها واکنش سلولی درون شیمیایی های می عمل نقش و کنند ،انرژی تولید جمله از حیاتی فرآیندهای در بسزایی ارگانیسم تکامل و رشد تنظیم ،غذایی مواد تولید ها آنزیم انواع میان در .دارند آنزیم ،ها ر ی بولوز ب ی س کربوکس فسفات ی الز - اکس ی ژناز ( روبیسکو 1 ) از یکی مهم آنزیم ترین می حساب به ها تبدی فرآیند در که آید ل 2 CO غذایی مواد و انرژی تولید مسیر در آلی مواد به ارگانیسم مختلف انواع برای بیشتر .دارد نقش ها ارگانیسم جلبک ،گیاهان جمله از ها از بسیاری و ها باکتری فرآیند در آنزیم این از ،ها تثبیت کربن 2 در می استفاده آلی مواد و انرژی تولید فرآیندهای .کنند آ این ،همچنین تراکم تنظیم در مهمی نقش نزیم 2 CO در می ایفا زمین جو مهم عوامل از یکی عنوان به و کند تغییرات با مستقیم ارتباط زیست محیط در کربن تعادل دارد هوایی و آب [4] . آنزیم فعالیت در مهم عوامل از یکی ،ها pH محیط است . pH عملکرد و ساختار بر توجهی قابل تأثیر ،محیط آنزیم می و دارد ها تعیین مستقیم طور به تواند کننده واکنش این از .باشد آنزیم ساختاری و شیمیایی های برهم بررسی ،رو دی کربن با روبیسکو آنزیم کنس اکسید شرایط در pH ،میان این در .دارد بسزایی اهمیت بهینه به ره روش از گیری چالش با ً معموال تجربی های مواجه هایی می می که شود بهره با توان روش از گیری محاسباتی های شبیه و پیشرفته را مشکالت این ،مولکولی دینامیک سازی دقیق تحلیل به و نمود مرتفع عمیق و تر از تر مکانیسم برهم های کن ش دی کربن با روبیسکو آنزیم اکسید شرای در ط pH پرداخت بهینه [5] . شبیه د سازی روش از یکی مولکولی ینامیک پیشرفته های مولکول مطالعه در که است محاسباتی اندام و ها های به زیستی می کار معادالت از استفاده با روش این .رود اتم سرعت و موقعیت ،شیمیایی و فیزیکی مولکول و ها ها شبیه مشخص زمانی بازه یک در را می سازی اطالعات و کند ساختاره از دقیقی آن دینامیکی تغییرات و ا ارائه ها می جنبه بررسی و تحلیل به روش این .دهد مختلف های مولکول عملکردی و ساختاری برهم جمله از ،ها با کنس 1 Rubisco 2 Carbon Fixation
- 19. بررس ی آنز همکنش بر ی م روب ی سکو د کربن و ی اکس ی د در محدوده pH به ی نه آنز ی م با ... 3 مولکول پیچیدگی ،دیگر های ،ساختاری مختلف های می کمک دینامیکی و کنفرماسیونی تغییرات کند [6] . 1 - 2 - پروتئین پروتئین ها ماکرو مولکول که هستند بزرگی زیستی های شده تشکیل اسیدی آمینو زنجیره چند یا یک از و اند .دارند عهده بر بدن در را اساسی عملکردهای پروتئین هورمونی نقش مانند اساسی عملکردهای ها اکثر .دارند عهده به بدن در را ساختاری و آنزیمی پروتئین خطی پلیمرهای از ها یعنی از ۲۰ اس تا ید شده ساخته مختلف آمینه اند این که ۲۰ آمین اسید تا ه متصل همدیگر به کواالن پیوندهای طریق از یکسان می توالی و شوند می ایجاد را مشخصی خطی های کنند یعنی می دیدگاهی یک از .هست پلیمر شبه پروتئین گفت شود پروتئین ساختمان در دخیل آمینه اسیدهای همه ها ویژگی دارای ه یک آلفا کربن یک جمله از مشترکی ای با جانبی زنجیره یک و کربوکسیل گروه یک آمین گروه .هستند متغیر ساختار آمینه اسیدهای این از استفاده با مختلف موجودات بلوک یا تولید را مختلفی محصوالت ساختمانی های می جمله از کنند بادی آنتی ها دهنده انتقال ها ها چ عدسی پروتئین آنتی عنکبوت تار کرگدن شاخ شم بیوتیک .غیره و ها انزیم و ها محصوالت این بین از آنزیم متنوع ها اختصاصی و هستند تر می عمل تر کنند واکنش ها آنزیم می کاتالیز را سلولی های .کنند نوع یک ،کننده متصل پروتئین یا لیگاند پروتئین ً معموال ،دیگر مولکول یک به که است پروتئین یک می متصل ،رسپتور تغییر یا شدن فعال باعث و شود می مولکول آن عملکرد پروتئین تعامالت این .شود - اهمیت حائز بسیار زیستی فرایندهای در پروتئین سلول عملکرد تنظیم در و هستند بین ارتباطات و ها سلول .دارند نقش ها به عبار دقیق ت پروتئین ،تر رسپتور با تعامل با لیگاند خود داخل فرایندهای ، می مهار یا آغاز را سلولی تغییراتی نتیجه در و کند می ایجاد سلول عملکرد در .شود مثال پروتئین از هایی لیگاند هورمون شامل ها ،رشد فاکتورهای ،ها سایتوکین ..هستند نورونی رشد عوامل و ها انجام دلیل این به ً معموال را پروتئین یک سازی خالص می دهیم مقدمه یک شود باعث که وجود به ما برای را ای
- 20. :اول فصل کلیات ارشد کارشناسی نامه پایان 4 بیوشیمیایی جزئیات به آن از استفاده با که بیاورد چیزی چه .بپردازیم پروتئین یک فعالیت و ساختمان می باعث و بشود هورمون به تبدیل پروتئین یک که شود ت پروتئین یک یا بادی آنتی یا بشود آنزیم به بدیل [7] . 1 - 3 - اسیدها آمینو ها آمینواسید مولکول گروه شامل که هستند آلی های ( آمینو - NH 2 ( کربوکسیلیک اسید گروه و ) - COOH ) پروتئین ساختار در اسیدها آمینو .هستند مهمی نقش ها مولکول از برخی و دارند می تشکیل را آنزیمی های .دهند اسیدها آمینو ،همچنین ترکیبات سایر ساختار در هورمون نظیر بیولوژیک .دارند نقش نوکلئوتیدها و ها معروف از برخی :از عبارتند اسیدها آمینو ترین فنیل ،لوسین ،والین ،االنین ،گلیسین و آالنین ترپتوفان .پرولین و غیر حلقوی ساختار دلیل به پرولین آمینه اسید آمینه اسیدهای دیگران با خود معمول .است متفاوت با پپتیدی پلی زنجیره یک در موجود آمینه اسیدهای می مرتبط پپتیدی پیوندهای در اتصال محض به شوند باقیمانده جداگانه اسید آمینو یک پروتئین زنجیره می نامیده اتم یافته پیوند مجموعه و شود کربن های ستون یا اصلی زنجیره عنوان به اکسیژن و نیتروژن پروت فقرات .میشوند مشخص ئینن پروتئین دهیتراسیون از که هستند پلیمرهایی ها می ایجاد آمینه اسیدهای ریشه هر آنها در که شوند خودش کناری ریشه به کواالن اتصال یک با آمینه اسید می متصل به بخواهند که آمینه اسید تا دو (پس .شود این بشوند متصل هم مولکول یک یعنی دهیتراسیون با ها می دست از را آب همدیگر به کوواالنسی پیوند با و دهند می متصل )شوند . آمینه اسیدهای گروه که ای R آنها زوییتر صورت به الشند نداشته راسیون یونیت قابلیت یون می در ها می آمفوتر آنها به که آیند گویند [8] . 1 - 4 - پپتید ها ها پپتید پلی هم به از که هستند کوچکی مرهای پیوند با و مشخصی ترتیب با آمینه اسیدهای پیوستن شده تشکیل پپتییدی .اند پیوندهای پپتیدی پیوندهای می تشکیل هنگامی که هستند کواالنسی شیمیایی که شوند
- 21. بررس ی آنز همکنش بر ی م روب ی سکو د کربن و ی اکس ی د در محدوده pH به ی نه آنز ی م با ... 5 دیگری آمینی گروه با آمینه اسید یک کربوکسیل گروه پپتیدها دیگر بیانی به .کند واکنش هستند آمیدهایی گروه بین متقابل اثر واسطه به که و آمینو های می تشکیل اسیدها آمینو کربوکسیل .شوند چنین در ترکیب به ) انگلیسی به امینو (گروه آمینو گروه هایی می نامیده پپتیدی پیوند یا اتصال نام .شود تمایز وجه باقیمانده تعداد اساس بر آنها بین آمینه اسید های در می مولکول هر دی عنوان به اساس این بر که باشد پپتید پلی نهایت در و غیره و پپتید تری پپتید می نامیده .شود پروتئین مولکول ها پپتیدی پلی های پلی واحد چندین گرفتن قرار هم کنار از که هستند شکل به چه و خطی صورت به چه پپتیدی سه موضعی های واحد زیر چند حتی یا بعدی شکل به که پپتیدی پلی می قرار هم کنار در فضایی ساختار به موسوم گیرند می تشکیل چهارم نوع .شوند رشته پپتیدها که است این در آنها بین تمایز هایی پروتئین و پپتیدها پلی و کوتاه رشته ها از بلند هایی تعداد در آنها بین تمایز عبارتی به آمینه اسید دهنده تشکیل پپتیدهای می زنجیره کوتاه .باشد ترین آمینه اسید دو شامل که هستند پپتیدها دی پپتیدها می می ساده پپتییدی پیوند یک توسط که باشند .باشد پروتئین پپتیدهایی پلی از بیشتر یا یک شامل ها کنار در شان شناسی زیست کارکرد اساس بر که هستند گرفته قرار هم هایی لیگاند با اغلب دسته این اند کوآنزیم چون درشت دیگریا پروتئین یا ها کوفاکتور،ها (همچون دیگری مولکول RNA DNA های مجموعه یا ).و پیچیده مولکولی بزرگی می تشکیل پیوند .دهند این با پپ پلی و پپتیدها بین مشخصی مرز همه تید یا ها پروتئین ندارد وجود ها [9] . 1 - 5 - چیست؟ کربن اکسید دی در ناپذیر اشتعال و رنگ بی گاز یک کربن اکسید دی نیتروژن به نسبت آن میزان .است نرمال فشار و دما و بوده کمتر زمین جو در اکسیژن و گازهای از یکی کربن اکسید دی مولکول .باشد می هوا در مهم بسیار نسبت با کربن و اکسیژن اتم دو سه از 2 به 1 تشکیل صورت به و است شده 2 CO یک ترکیب این .شود می نوشته کمک اتمسفر در گرما حفظ به که است ای گلخانه گاز
- 22. :اول فصل کلیات ارشد کارشناسی نامه پایان 6 تبدیل سرد سیاره یک به ما سیاره آن بدون و کند می می شد [10] . .است خشک هوای جز چهار از یکی بو بی گاز این هوا در کربن اکسید دی میزان 400 ppmv مقدار این .است حدود ،ها انسان صنعتی های فعالیت از قبل تا 270 ppmv حد از بیش افزایش به منجر غلظت افزایش این .است .است شده آن بر بسیاری های آسیب و زمین دمای 1 - 6 - کربن اکسید دی تولید توجه قابل طبیعی منبع دو 2 CO ها آتشفشان ،زمین جو در می نفس شما وقتی همچنین .باشد می ها سوزی آتش و دهان از کربن اکسید دی بازدم هنگام در ،کشید بینی و اکسید دی تولید برای کلی طور به .شود می خارج شما دارد وجود روش شش کربن (شکل 1 - 1 ) [11] : ها آتش و ها آتشفشان متان (تبدیل هیدروژن تولید واکنش در جانبی محصول به ) 2 CO حرارتی تجزیه در کلسیم کربنات تولید واکنش در جانبی محصول فسفات سدیم ها قند تخمیر در جانبی محصول آهگ سنگ کردن اسیدی واکنش در
- 23. بررس ی آنز همکنش بر ی م روب ی سکو د کربن و ی اکس ی د در محدوده pH به ی نه آنز ی م با ... 7 1 - 7 - ها روش ی د جذب ی اکس ی د کربن دی کربن گلخانه گاز یک اکسید افزایش موجب که است ای گلخانه اثر جذب .است شده هوایی و آب تغییرات و ای دی کربن غلظت کاهش و جو از آن حذف معنای به اکسید .است آن 1 - 7 - 1 - شیمیایی های روش جذب برای شیمیایی های حالل از روش این در 2 CO استفاده که گاز سازی شیرین واحد در مثال طور به ،شود می همانند ترش های گاز حذف وظیفه S 2 H و 2 CO واحد ، دارد را کربن اکسید دی جذب 1 آمین آلکانول از معمول طور به جذب برای ها 2 CO کند می استفاده . گازحاوی 2 CO توانایی که جامد یا مایع جاذب از را را اکسید دی کربن جذب جاذب سپس و دهند می عبور دارد در ،کند می پیدا انتقال دیگری ظرف به شده بارگیری اکسید دی کربن ،فشار کاهش و دادن حرارت از پس آنجا احیا مرحله از حاصل جاذب و شود می آزاد ،شده جذب 1 Absorption unit شکل 1 - 1 - اکسید دی کربن تولید های راه [8] .
- 24. :اول فصل کلیات ارشد کارشناسی نامه پایان 8 قبل مرحله به ای دوره فرآیند یک در بیشتر جذب برای رود می . اس در ها جاذب اکثر امروزه اساس بر تجاری تفاده می محلول های جاذب ترکیبات یا و مایعات های سیستم جریان جداسازی برای برای که معناست بدین این.باشند اهمیت مایع فاز ویسکوزیته ،اول ی درجه در ،گازی های دارد باالیی [1,12] . 1 - 7 - 1 - 1 - ها جاذب ی ش روش در استفاده مورد ی م ی ا یی به کل طور ی ها جاذب ی متفاوت ی استفاده جذب واحد در م ی م که شود ی ز صورت به توان ی ر تقس ی م بند ی :کرد حالل ها ی آم ی ن ی آم اتانول مونو (همانند ی ن ود ی آم اتانول ی ن ) [13,14] . د ی مت ی ل اترپل ی ات ی لن گل ی کول (د ی آلک ی ل )اترالکل [15] . آلک ی ل کربنات [16] . آمون ی اک سرد [17] . عالوه حاللها ،شده ذکر موارد بر ی پ ی چ ی ده ی جد ی د و ها جاذب ی جامد ی تول حال در ی د خاص طور به که هستند برا ی د کربن جذب ی اکس ی د کربن شامل که اند شده ساخته ها ی ما فعال ی عات پل و ی مرها ی ی ون ی م ی .باشند ها جاذب ی و سبب به باال شده ذکر ی ژگ ی ها یی قب از ی ل ن ی از انرژ به ی پا یی ،ن فرار ی ت پا و کم ی دار ی ،باال پذ انتخاب ی ر ی شم مقاومت ،جذب در مناسب ی ا یی برابر در ناخالص ی هز و ها ی نه تول کم ی د ا در ی ن مورد روش م قرار استفاده ی گ ی رند . 1 - 7 - 2 - اکسید دی سطحی (جذب فیزیکی های روش )کربن هزینه که باشد می جذب آسان های روش از فیزیکی روش دهنده تماس شامل ها روش این .دارد کمی عملیاتی ی گاز - .باشد می حالل احیا برای سری های فالسک و مایع دی کربن جذب های روش از یکی ها غشا از استفاده غشا .باشد می فیزیکی جذب مجموعه زیر که است اکسید خاصی مواد ها ماده عبور برای پذیری انتخاب که هستند ماده ماهیت اساس بر غشا انتخاب ،دارند را خاصی ی عبور غشا از فشار اختالف با گاز جریان.شود می انجام غشایی جداسازی برای قوی فشار جریان معموال که کند می شود می داده ترجیح (شکل 1 - 2 ) [18] .
- 25. بررس ی آنز همکنش بر ی م روب ی سکو د کربن و ی اکس ی د در محدوده pH به ی نه آنز ی م با ... 9 جزئی فشار که زمانی معموال 2 CO از بیشتر 3.5 بار سایر .گیرد می قرار توجه مورد فیزیکی جذب باشد حالل و غلظت به بسته گاز جریان در موجود اجزای آن یت شوند می جذب حالل در ،ها . 1 - 7 - 2 - 1 - مزا ی ا ی ف جذب روش از استفاده ی ز ی ک ی از مز ی ت ها ی بس ی ار هز ،مهم ی نه ی عمل ی ات ی نسبتا پا یی ن .است لزوم ی تجه که ندارد ی زات است از لوله خطوط و ی ل ن خورنده حالل چون .شود ساخته ی ست هم و ی ن هم مورد هز ی نه م کاهش را ها ی .دهد ن ی از ی گرما به ی خارج ی برا ی فرآ ی ند نم جذب ی باشد انرژ تنها و ی ن مورد ی ،از انرژ ی کمپرسور و پمپ .است اح ی ا راحت به حالل ی م انجام فشار کاهش با ی .شود و ی ژگ ی ف جذب مهم ی ز ی ک ی ، خاص ی ت پذ انتخاب ی ر ی در برابر H2S م و دارد ی د مواد تواند ی گر ی همچون COS تخر بدون را ها مرکاپتان و ی ب .کند جذب حالل جذب 2 CO ه انجام بدون ی چ ش واکنش ی م ی ا یی . شکل 1 - 2 - فیزیکی روش به کربن اکسید دی جذب [15] .
- 26. :اول فصل کلیات ارشد کارشناسی نامه پایان 10 1 - 7 - 3 - شده القاء عملکرد گروه از استفاده گروه کردن فعال از استفاده با ،روش این در های ،جاذب سطح در شده القاء عملکرد 2 CO می جذب .شود 1 - 7 - 4 - ذخیره 2 CO ،روش این در 2 CO صنعت و طبیعی گاز ،نفت منابع از مخازن در فشار تحت یا زمین زیر در و شده استخراج می نگهدارده شده خالص .شود 1 - 7 - 5 - فناوری از استفاده نوین های روش تا هستند پیدایش حال در بسیار تحقیقات نوین های دی کربن جذب و نانومواد از استفاده مانند ،اکسید .شوند تولید ،فتوکاتالست 1 - 7 - 6 - روش های ب ی ولوژ ی ک ی طب ی عت راه ها یی برا را ی تبد ی ل 2 CO به مولکول های آل ی ا ی جاد طر از ،واقع در .است کرده ی ق از استفاده مکان ی سم ها ی تثبیت مس ،کربن ی رها یی حما با ی ت آنز ی م ی ا ی جاد .است کرده ،مثال عنوان به کربن ی ک ان ی دراز ه ی دراتاس ی ون پذ برگشت ی ر 2 CO ب به ی تسه را کربنات ی ل م ی کند : + + H - 3 HCO ⇌ 2 O + CO 2 H جایگاه فعال 1 ا ی ن آنز ی م ب (در ی شتر حاو )موارد ی ی ون رو ی تا را واکنش سرعت و است 7 10 بار سر ی عتر از کاتال واکنش ی ز افزا نشده ی ش م ی به مرتبط نرخ .دهد گونه ا ی فرآ که است ی ندها ی مراحل اغلب انتقال چن در سرعت محدودکننده ی ن واکنش ها یی هستند [19] در . کربن مورد ی ک ان ی دراز II انسان ی ( HCA گرفتن نظر در ،) خود جایگاه فعال مهم بسیار (شکل است 1 - 3 .) جایگاه دارای فعال ی ک کات ی ون +2 Zn چهاروجه هماهنگ ی .است 1 Active site
- 27. بررس ی آنز همکنش بر ی م روب ی سکو د کربن و ی اکس ی د در محدوده pH به ی نه آنز ی م با ... 11 شکل 1 - 3 - تصو ی ر ی کربن فعال محل از ی ک ان ی دراز II انسان ی ، سه که باق ی مانده ه ی ست ی د ی ن همچن و ی ن ه بخش ی دروکس ی د با که را ی ون رو ی م نشان را است هماهنگ )(مرکز ی دهد [16] . ها گروه ی کننده هماهنگ ا سه شامل ی م ی دازول سه از باق ی مانده ه ی ست ی د ی ن ( مختلف His94 ، His96 و His119 و ) ی ک د توجه قابل منطقه دو .است آب مولکول ی گر سا از ی ت ،دارد وجود فعال ی عن ی ی ک ناح در آبدوست بخش ی ه His64 و )پروتون حرکت در (مهم ی ک سا ی ت آبگر ی ز در که انتقال 2 CO .است مهم فعال جایگاه به فعل درک ی مکان مورد در ی سم ا ی ن را مرحله سه واکنش پ ی شنهاد م ی (شکل کند 1 - 4 ) ( : 1 متصل آب از پروتون ) رو به ی م آزاد ی تا شود ی ک ه ی دروکس ی د رو به متصل ی تشک را ی ل ( .دهد 2 ه ) ی دروکس ی د رو به متصل ی شروع باعث
- 28. :اول فصل کلیات ارشد کارشناسی نامه پایان 12 ی ک کربن اتم به دوست هسته حمله 2 CO برا ی تشک ی ل ب ی م کربنات ی ( ً متعاقبا و شود 3 رو به متصل کربنات ) ی عمل با ی ک د آب مولکول ی گر حالل (از ی ت از )اطراف هماهنگ ی 1 م خارج فلز ی شود و متصل کمپلکس در را آن رو به ی جا ی گز ی ن م ی کاتال چرخه و کند ی زور ی م را ی ناش پروتون .بندد ی ه از ی دروکس ی د فلز ی تشک ی ل با شده ها مولکول واسطه ی به آب His64 م منتقل ی شود [20] . شکل 1 - 4 - مکان ی سم فعال ی ت کربن ی ک ان ی دراز [16] . از دوم نمونه طبیعت ، آم اوره ی دوه ی دروالز ی ا اوره - ه که است آز ی درول ی ز د به را اوره ی اکس ی د و کربن آمون ی اک کاتال ی ز م ی ا ،خاص طور به .کند ی ن فرایند از ها واکنش ی ز ی ر شود می تشکیل : NCOOH 2 + H 3 → NH 2 NCONH 2 H 3 CO 2 + H 3 O → NH 2 NCOOH + H 2 H اول ی ن تول به منجر واکنش ی د آمون ی اک کاربامات و م ی شود طریق از کاربامات ؛ دوم واکنش ین خود طور به 1 Coordination
- 29. بررس ی آنز همکنش بر ی م روب ی سکو د کربن و ی اکس ی د در محدوده pH به ی نه آنز ی م با ... 13 خود به ی ه ی درول ی ز م ی اس تا شود ی د کربن ی ک مولکول و آمون دوم ی اک تول ی د در .شود pH ها ی ف ی ز ی ولوژ ی ک ی معمول ی ، اس ی د کربن ی ک ی ک م دست از را پروتون ی دهد حال در ی آمون مولکول که ی اک آب با دهد می واکنش تا شود پروتونه خود [19] افزا به منجر سپس . ی ش pH م ی گردد ها واکنش در که همانطور ، زیر ی م خالصه ی :شود + + H - 3 → HCO - 3 CO 2 H - + 2OH + 4 O → 2NH 2 + 2H 3 2NH اوره اگرچه شک بدون آز ی ک ی کارآمدتر از ی ن آنز ی م ها ی ناد اما ،است شده شناخته ی ده روب گرفتن ی سکو به ، سوم عنوان ی ن شناخته ً احتماال و شده تر ی ن نمونه از تثب ی ت 2 CO طب توسط ی ،عت روب .است دشوار ی سکو واکنش ب ی ن ی ک ه ی دروکربن 5 کربن ی غ ی ر (ر اشباع ی بولوز 1،5 - ب ی س و )فسفات 2 CO کاتال را ی ز م ی طر از و کند ی ق مکان ی سم ها ی پ ی وند ی م عمل متفاوت ی کند . روب ی سکو معدن کربن ی طر از را ی ق تشک ی ل ل ی گاند مولکول وزن با ی اس شکل به باال ً نسبتا ی د فسفوگل ی سر ی ک آل شکل به ی آن تبد ی ل م ی ً متعاقبا که کند تشکیل به منجر گلوکز می شود . ،همچنین روب ی سکو ی ک مس ی ر پذ برگشت ی ر کم نسبتا انرژ ی برا را ی تسه واکنش ی ل م ی کند . بنابرا ی ن بررسی ، آن م ی تو ان د ب ی نش مف ی د ی برا ی کاتال توسعه ی زورها ی « ب ی وم ی مت ی ک » که در فشارها و دما ی و معمول متوسط عمل م ی دهد ارائه ،کنند . ا ی ن مفهوم ی با که است جزئ ی ات ب ی شتر قرار بحث مورد همکاران و فوکس توسط .است گرفته روبیسکو آنزیم برا ی تشک ی ل گونه ها یی با مو وزن لکول ی م استفاده باالتر ی شود . به موضوع این می اشاره نکته این در آنزیم این توسعه که که کند تولید گرو سوخت ها یی حاو ی تعداد باال کربن از ه ی دروکربن ها کربن کم تعداد با یی ماده عنوان به اول ی ه است . 1 - 7 - 6 - 1 - روبیسکو ر ی بولوز - 1،5 - ب ی س فسفات ( RuBP ) کربوکس ی الز اکس/ ی ژناز ، ی ا سادگ به ی روب ی سکو ، آنز ی م ی کربوکس که است ی الس ی ون RuBP کاتال را ی ز م ی مولکول دو تا کند D-3 - فسفوگل ی سر ی ک اس ی د ( PGA تول ) ی د ا .کند ی ن اول واکنش ی ن کالو چرخه در گام ی ن [21] تبد مسئول که است ی ل 2 CO به قندها یی گ که است ی اهان م ی عنوان به آنها از توانند انرژ منبع ی شا و کنند استفاده ی د تقر ی ً با 11 10 در تن
- 30. :اول فصل کلیات ارشد کارشناسی نامه پایان 14 سال 2 CO آل مواد به را اتمسفر ی تبد ی ل کند [22,23] . روب ،متأسفانه ی سکو کاتال واکنش سرعت ی زور ی بس ی ار ا آهسته ی ب ی ن 3 تا 1 - 10 ثان ی ه و م ی ل برا کم ً نسبتا ی 2 CO دارد . ا ی ن موضوع ا به ی ن واقع ی ت م داده نسبت ی شود روب که ی سکو اکس واکنش ی ژن رسان ی محل همان در را ( C2 ر ) ی بولوز کاتال ی ز م ی کند هر تا ی ک مولکول از ها ی PGA فسفوگل و ی کوالت فرآ در را ی ند ب ً نسبتا ی هوده انرژ ی نور تنفس ی تشک ی ل ا .دهد ی ن و ی ژگ ی ،ها روب ی سکو به را ی ک کاتال ی زور بس ی ار تبد ناکارآمد ی ل م ی ،کند برا و ی ب ،جبران ی شتر گ ی اهان ن تا ی م ی ن از ی تروژن خود برگ روب به را ی سکو م اختصاص ی دهند فراوان به را آن و تر ی ن آنز ی م رو ی س ی اره تبد ی ل م ی کنند [24] به توجه با . غلظت ها ی جهان ی اندازه قابل گ ی ر ی 2 CO پ ، ی شنهاد شده گون هر که است ه پ ی شرفت م در ی زان جذب 2 CO توسط روب ی سکو م ی تواند مزا ی ا ی عمده ا ی باشد داشته [25] با . ا ی ن مو انتقال ،حال لکول ی سا از و به گاز )(انتشار ی ت روب در فعال ی سکو ن ی ز ی ک .است واکنش بر موثر عامل ا گرفتن نظر در با ی ن تع ،موضوع یی ن مرحله منشأ محدودکننده سرعت کالو چرخه در ی ن اهم از ی ت قابل توجه ی ز ،است برخوردار ی را ا ی ن ی ک طراح در مهم سوال ی کاتال ی زورها ی 2 CO تغ یی ر ی ژنت افته ی ک ی ی ا ب ی وم ی مت ی ک .است بالقوه روب عملکرد و ساختار ی سکو خوب به ی توسط کر ی ستالوگراف ی ا اشعه ی کس [26] تحق و ی قات مدلساز ی مولکول ی [20] توجه با .است گرفته قرار مطالعه مورد تغ به یی رات ظر ی ف بس ی ار ی تثب طول در که ساختار در ی ت م رخ ی ا ،دهد ی ن ی ک تمر ی ن ب ی اهم ی ت در .است نبوده حال ی کربن که ی ک ان ی فعال جایگاه در آز اوره و دراز ترت به خود ی ب دارا ی ی ون ها ی رو دوگانه و تک ی ن و ی کل سا مرکز در ،هستند ی ت روب فعال ی سکو ی ک ی ون منفرد +2 Mg ا .دارد قرار ی ن طب که ی عت ا ی ن فلز block - s برا را ی تبد ی ل 2 CO خود به ،است کرده انتخاب ی بس خود ی ار جالب م در .است ی ان انو اع ز ی اد ی روب از ی سکو طب در که ی عت ی افت م ی هولوآنز ،شود ی م شکل I Rubisco در (که س ی انوبا ،کترها همچن و ها جلبک ی ن گ ی اهان عال ی وجود ز هشت از )دارد ی ر ز هشت و بزرگ واحد ی ر کوچک واحد تشک ی ل (شکل است شده 1 - 5 .) برا ی ز هر ی ر بزرگ واحد ساختار ی ( LSU ،) ی ک سا ی ت وج فعال ود نظر در با .دارد گرفتن 8 RUC روب فعال (مجموعه ی سکو در مدل عنوان به )
- 31. بررس ی آنز همکنش بر ی م روب ی سکو د کربن و ی اکس ی د در محدوده pH به ی نه آنز ی م با ... 15 ا ی ن باق ،مورد ی مانده کل ی د ی Lys201 (Kcx201) تحت که است کاربام ی الس ی ون م قرار ی گ ی رد به ً متعاقبا و +2 Mg متصل م ی ا از پس .شود ی ،ن +2 Mg باق دو با ی مانده اضاف ی ( Asp203 و Glu204 م متصل آب مولکول سه مجموع در و ) ی تا شود ی ک وجه هشت هماهنگ پوسته ی تشک ی ل در .دهد ا ی ن که است نقطه RuBP کننده هماهنگ آب مولکول دو م جابجا را ی هماهنگ با و کند ی ها اتم ی اکس ی ژن O2 و O3 جا ی گز ی ن آن م ها ی کانال .شود ی طر از که ی ق آن RuBP م فعال جایگاه به ی برا ،رسد ی دسترس ی باز حالل م ی ،ماند ز احتمال به ی اد نقطه تا ی کنواخت که ،شدن مرحله حلقه آن در 6 از C-terminal /-barrel را فعال جایگاه ب تبادل هرگونه از و کرده احاطه ی شتر جلوگ حالل ی ر ی م ی شکل در شده داده نشان (حالت کند 1 - 5 از پس .) رس ی دن ا به ی ن ترک ی ،ب آنز ی م نشان واکنش پنج داده شده شکل در 1 - 6 کات را ال ی ز م ی کند ا . ی ن واکنش عبارتند ها انول از ی زاس ی ون RuBP کربوکس ، ی الس ی ون اکس/ ی ژناس ی ون ترت (به ی ب بودن دسترس در به بسته CO2 ی ا O2 ،) ه ی دراتاس ی ون د به ی ،ول برش C2 پ . ی وند C3 د ی ،ول در و کربوکس محصول مورد ی ،له پروتوناس ی ون C2 . شکل 1 - 5 - کل ساختار ی پروتئ ی ن روب فعال جایگاه و ی سکو و [10] .
- 32. :اول فصل کلیات ارشد کارشناسی نامه پایان 16 شکل 1 - 6 - تثبیت های واکنش 2 co روبیسکو آنزیم توسط [10] . برا ی کربوکس واکنش مهم مرحله ی الس ی ون روب در ی ،سکو مکان مورد در هنوز ی سم .دارد وجود بحث آن ی ک فرض ی ه ا ی ن متوال مرحله دو صورت به که است ی م انجام ی ،شود ی عن ی کربوکس ی الس ی ون اند ی والت ه دنبال به ی دراتاس ی ون اس ی د کتو بتا 6 کربن ی ا .حاصل ی ن توسط مورد و گریدی کاناپان تحل در ی ل شب ی ه ساز ی مولکول ی مس ی رها ی واکنش ا با .است شده گرفته نظر در بالقوه ی ن لور ،حال ی مر هماهنگ افزودن وجود همکاران و 2 CO به C2 آب و هماهنگ کره از (احتماال ی داخل ی ( +2 Mg به ) C3 گروه اند ی والت مشاهدات اساس بر را ی اس غالب شکل که ی د بتا کتو 6 کربن ی ، د جم ی ول ه ی دراته حد است س از .اند زده اسپ سهم نظر ی ن کربوکس در ی الس ی ون روب در ی ،سکو تاپ ی ا پ همکارانش و ی شنهاد کرده اند چرخاندن که اند ی والت به ب ی رون جمع ،صفحه از ی ت ی ک سه حالت را ارتفاع کم گانه تع یی ن م ی ،کند روب ی سکو توجه قابل تفاوت ی کربن با ی ک ان ی دراز و مختلف جهات از آز اوره و به اما ،دارد ی ژه روش در ی تشک که ی ل پ ی وند کربن - کربن (نه کربن - اکس ی ژن را ) کاتال ی ز م ی ا و کند ی ن از استفاده با را کار ی ک فلز ) +2 block (Mg - s در سا ی ت فعال ش م انجام ی ع در .دهد ی ن ،حال تعداد ی کربن با توجه قابل شباهت ی ک ان ی دراز ن ی ز
- 33. بررس ی آنز همکنش بر ی م روب ی سکو د کربن و ی اکس ی د در محدوده pH به ی نه آنز ی م با ... 17 د ارد روب ،مثال عنوان به . ی سکو کربن و ی ک ان ی دراز هر دارا دو ی باق ی مانده ها ی ی کسان ی فعال جایگاه در ( هستند His ، Gln ، Glu ، Thr ، Lys همچن و ) ی ن زاو و فاصله ی ه مشابه فرورفته ی ب ی ن ی ون و فلز 2 CO دارند ( 3.2Å و ˚ 106 ) رو . ی ا ،رفته هم ی ن ها شباهت و ها تفاوت ی قابل ن توجه شان دهنده ی ک مورد مطالعه ی عال ی مورد در طراح ی کاتال ی زورها توسط که است طبیعت داده آموزش .است شده 1 - 8 - فتوسنتز واکنش می تقسیم دسته دو به فتوسنتز های شوند : نور به وابسته های واکنش :از عبارتند فتوسنتز در 1 دیگر و کلروفیل ،واکنش این در :نور جذب . کنن می جذب را نور ،گیاهان در موجود های پیگمانت .د دسترس در الکترومغناطیسی انرژی صورت به سپس نور این .گیرد می قرار گیاه 2 بخش درون :آب تجزیه . ،)برگ (مانند گیاه سبز های بخش به و شده جذب ریشه توسط آب منتقل سلول داخل های می می تجزیه آب ،خورشید نور از استفاده .شود و شود الکترون و هیدروژن و اکسیژن آزاد های می تولید .کند می آزاد جانبی محصول یک عنوان به اکسیژن این .شود می رها هوا به و شود 2 تولید . ATP : الکترون طول به ،آب تجزیه از حاصل آزاد های زنجیره زنجیره به معروف شیمیایی فرایندهای از ای می منتقل الکترون انتقال ،فرایند این در .شوند ATP )فسفات تری (آدنوزین می تولید اصلی منبع یک که شود .است سلولی های فعالیت برای انرژی 3 تولید . NADPH ،الکترون نقل زنجیره همان در: الکترون ( از استفاده با ها NADP گیرنده که )+ می ترکیب ،است الکترون و شوند NADPH (فسفات می تولید )نادپالس دینوکلئوتید .شود NADPH مهمی نقش سازی فعال در قند تولید برای کالوین دستگاه راستۀ مولکول سایر و .دارد آلی های باعث ،فتوسنتز در نور به وابسته های واکنش این که شود می گیاهان در آلی ترکیبات سایر و قند تولید .است ضروری گیاه تغذیه و رشد برای :نور از مستقل های واکنش که شود می اطالق هایی واکنش به فتوسنتز در برای نور به و هستند الزم فتوسنتز فرآیند در گلوکز تولید