⑨ 내분비 Reproductive system

Chapter 80 Reproductive and Hormonal functions of the male
Chapter 81 Female physiology before pregnancy and female hormones
Endocrinology
경북대학교 의학전문대학원
생리학교실 홍 장 원

1. introduction
•Physiological anatomy of male sexual organs
2. Spermatogenesis
① Steps of spermatogenesis
ⓐ meiosis: spermatogonia → primary spermatocyte → secondary
spermatocyte → spermatid → spermatozoa (sperm)
ⓑ Sex chromosome - Y chromosome ⓒ sperm - head and tail
② Hormonal factors
•LH → leydig cell → testosterone
•FSH → sertoli cell → sperm differentiation
•Testosterone; testicular germinal cell 성장/division
•Estrogen •Growth hormone
③ Maturation of sperms in testes
ⓐ Storage of sperms - vas deferens ⓑ 4-5 day life span
④ Function of seminal vesicle: nutrient, prostaglandin
⑤ Function of prostate gl: bulky, alkaline
⑥ Semen - vas deferens fluid + sperm + seminal vesicle fluid +
prostate fluid
ⓐ Capacitation - acrosome activation
ⓑ Acrosomal reaction and penetration of ovum
ⓒ Only one sperm enters oocyte
ⓓ Abnormal spermatogenesis ㉠ Temperature ㉡ Cryptorchidism
㉢ Sperm count ㉣ Morphology/motility
3. Male sexual act
① Neuronal stimulus - sensory end-organ → pudendal n. → sacral
portion → brain
ⓐ Physic elements ⓑ Integration of sexual act in spinal cord
② Stages of male sexual act - erection → lubrication → emission/
ejaculation
ⓐ Penile erection - parasympathetic nerve → NO → cGMP → blood
flow ↑ → erection → compression of venule → more erection;
Viagra
ⓑ Lubrication
Chapter 80 Reproductive and Hormonal functions of the male
ⓒ Emission/ejaculation; sym; spinal cord reflex center
→ sym → hypogastric/pelvic n. → genital organ →
emission/ejaculation
4. Testosterone and male sex hormone
① secretion (Leydig cell), produced from cholesterol,
degraded in liver
② Function of testosterone ⓐ fetal development ⓑ
neonate - testes descend ⓒ After puberty - body
hair, baldness, voice, skin thickness, acne, protein
formation, muscle formation, bone matrix, calcium
retention, BMR, RBC,
③ T → target cell receptor binding → 5α-reductase →
5-dihydrotestosterone ③ cytoplasmic receptor
binding → nucleus
④ GnRH → LH/FSH → LH/Leydig/T, FSH/
spermatogenesis
ⓐ GnRH - intermittently, LH는 GnRH 따라서, FSH는 거의
일정하게
ⓑ LH → Leydig → T, T → inhibit LH/FSH, FSH → sertoli
→ spermatogenesis
ⓒ Sertoli cell → Inhibin → inhibit FSH/GnRH
⑤ hCG → stimulate T from fetal testes
⑥ Puberty ⑦ Male adult sex life/climacteric
5. Abnormality of male sexual function
① Abnormality of Pros. gl. ⓐ adenoma ⓑ cancer
② Hypogonadism - female이 기본 program
③ Testicular tumor - T 형성, teratoma가 가능
④ Erectile dysfunction - neurological/underlying
vascular disease - PDE-5 inhibitor

1. Introduction
•Reproductive functions of male
•Spermatogenesis: formation of sperms
•Performance of male sexual act
•Regulation of male reproductive functions by various hormones
•Physiological anatomy of the male sexual organs
- Testis/epididymis
- Testis는 900 coiled seminiferous tubule로 구성
- 생성된 sperm → vas deferens → ampulla of the 
vas deferens → prostate gland → urethra →  
ejaculation
- Seminal vesicle: prostate의 양 옆에 위치하며,  
ejaculatory duct → internal urethra로 emptying
- Prostatic ducts 역시 ejaculatory duct → int. urethra로 
emptying
- Urethra는 urethral gland와 bulbourethral gl (Cowper 
gland)에서 mucus를 supplied

2. Spermatogenesis
•Embryo formation시 primordial germ cell이 testes로 migration하고, seminiferous tubule의
inner surface에서 spermatogonia (immature germ cell)이 형성 된다.
•Spermatogonia는 puberty부터 mitotic division이 되어, sperm이 형성되게 된다.
- puberty가 시작되면서 ant. pituitary gonadotropic hormone의  
stimulation에 의해서 seminiferous tubule에서 spermatogene- 
sis가 시작된다.
- First stage of spermatogenesis에서 spermatogonia가 
sertoli cell 방향 (central lumen of seminiferous tubule)으로 
이동하면서 시작된다.
ⓐ Meiosis
- Spermatogonia → primary spermatocyte → secondary 

2. Spermatogenesis
ⓐ Meiosis
- Spermatogonia → primary spermatocyte → secondary 
- Spermatocyte: 46개의 chromosome (23 pair)
- Spermatid: 23개의 chromosome
- Spermatogenesis에 걸리는 시간은 평균적으로 74일
ⓑ Sex chromosome
- X chromosome: female chromosome
- Y chromosome: male chromosome
- Meiosis에서 Y chromosome을 가진 spermatid는  
male sperm이, X chromosome을 가진 spermatid는 
female sperm이 된다

2. Spermatogenesis
ⓒ Formation of sperm
- 각각의 spermatozoa는 head와 tail로 구성
- Head
- condensed nucleus, thin cytoplasmic and cell membrane으로 구성
- Acrosome: head의 앞쪽 2/3, golgi apparatus, lysosome  
(hyaluronidase, proteolytic enzyme이 분포)  
→ sperm이 ovum 내로 들어가는데 중요한 역할을 한다.
- Tail (flagellum)
- Axoneme: 중앙에 위치, 11개의 microtubule. thin membrane 
으로 덮여져 있으며, proximal portion (body)에 많은 mitochondria
- back-and-forth movement로 motility 제공
- normal velocity는 1-4 mm/min

2. Spermatogenesis
② Hormonal factors that stimulate spermatogenesis
- Luteinizing hormone: Ant. pituitary gl에서 분비 → Leydig cell에서 testosterone을 분비
- Follicle-stimulating hormone: Ant. pituitary gl.에서 분비 → Sertoli cell을 자극해서
spermatid → sperm 으로의 분화를 촉진한다.
- Testosterone: LH에 의해 자극된 Leydig cell에서 분비.  
testicular germinal cell의 성장과 division에 작용
- Estrogen: FSH에 의해 자극된 steroli cell에서 testosterone을 
estrogen으로 전환시켜서 생성된다. spermiogenesis에서 
중요한 역할을 할 것으로 추정 (female만큼 많이 생성되지는 
않는다.)
- Growth hormone: testis의 background metabolic  
function control에서 중요. spermatogonia의 division 
에 작용

2. Spermatogenesis
③ Maturation of sperm in the Epididymis
- seminiferous tubule에서 formation된 이후 수일간에 거쳐서 epididymis로 이동.
- 생성직후의 sperm는 non-motile (여러 인자들에 의해 활성화가 억제된 상태)
- 18-24시간 이후 motility 획득
ⓐ Storage of sperm in the Testes
- Testes에서 생성되는 sperm은 120만개/day.
- 일부는 epididymis, 대부분은 vas deferens에서 보관. 최대 한달 보관.
- 보관되는 기간동안 duct에서 생성되는 인자들에 의해 활성화가 억제되어 있다.
- Ejaculation 이후 억제가 풀려서 maturation이 진행되어 full motile, 수정능을 획득
- Ejaculation시 sertoli cell, epididymis의 epithelial cell은 sperm과 nutrient fluid,
testosterone, estrogen, 여러 enzyme을 같이 ejaculation
ⓑ Physiology of Mature sperm
- 정상적인 sperm의 이동속도는 1-4 mm/min
- Sperm은 neutral~slight alkaline에서는 활성화되나, 
mild acidic한 경우는 억제된다.
- Female genital tract에서 4-5일 정도 생존

2. Spermatogenesis
④ Function of the seminal vesicle
- Seminal vesicle: tortuous하며 secretory epithelium으로 구성
- Emission과 ejaculation시 ejaculatory duct로 secreted
- Sperm에 nutrient를 제공 (fructose, citric acid)하고,수정을 돕는다 (prostaglandin,
fibrinogen)
- 특히, prostaglandin은 cervical mucus의 viscosity를 줄여 sperm movement를 돕고, uterus/
fallopian tube의 reverse contraction을 유도하여, 수정을 돕는다.
⑤ Function of prostate gland
- Prostate gland는 Ca, citric acid, phosphate, clotting enzyme, profibrinolysin을 포함한
milky한 fluid를 secretion한다.
- Emission시 fluid를 bulky하게 배출한다.
- Prostatic fluid는 약 알카리성으로 vas deferens의 (citric acid와 sperm의 metabolic product
에 의한) 약산성을 중화시켜주며, 동시에 vagina의 acidity를 중화해주는 역할을 한다.

2. Spermatogenesis
⑥ Semen
- 남성의 성행위시 분비되는 milky mucous. vas deferens fluid와 sperm (10%), seminal
vesicle fluid (60%), prostate fluid (30%), 소량의 bulbourethral gland mucous로 구성
- Seminal vesicle fluid는 bulky해서 ejaculatory duct/urethra에서 sperm을 밀어내주는 역할
- Prostatic fluid에 의해 milky하며, seminal vesicle fluid에 의해 mucous하다.
- Alkaline prostatic fluid에 의해 pH는 7.5
- Prostatic fluid의 clotting enzyme에 의해 seminal vesicle의 fibrinogen을 fibrin으로 만들어서
semen이 vagina를 거쳐 uterine cervix까지 이동할 때 까지 보호한다. 15-30분 정도 뒤
prostatic fluid의 profibrinolysin에 의해 lysis된다.
- Ejaculation 직후에는 coagulum에 의해 sperm은 immobile하다. Coagulum이 lysis된 이후에
mobile해진다.
- Ejaculated sperm은 body temperature에서 24-48시간 생존
- 저온에서는 semen은 수주간 보관 가능,  
-100℃이하에서는 수년간 보관 가능

2. Spermatogenesis
⑥ Semen
ⓐ Capacitation of spermatozoa is required for fertilization of Ovum
- Epididymis에서 생성된 spermatozoa는 genital tract epithelium의 여러 억제 효소들에 의
해 activity가 억제되어 있다; 이 상태에서는 semen으로 나와도 infertile
- Sperm은 female genital tract의 fluid와 만나면서 fertility를 획득; capacitation이라고 하
며, 1-10시간 소요
㉠ Uterine/fallopian fluid가 sperm activity를 억제하는 inhibitory factor를 wash-out
㉡ Sperm의 head부분은 여러 genital tract에서 분비되는 protein/cholesterol 등에 의해서 둘
러쌓여 있다. 특히 cholesterol은 acrosome 부위에 달라붙어서 여러 enzyme activity를 억
제. ejaculation시 swim을 하면서 이것들이 씻겨져 나간다.
㉢ 이후 sperm의 membrane이 Ca에 대해서  
permeable해지면서 Ca이 유입 → flagellum의 
움직임이 더욱 강해지며, acrosome의 enzyme의 
release가 증가

2. Spermatogenesis
⑥ Semen
ⓑ Acrosome enzyme, “acrosome reaction” and penetration of the Ovum
- Acrosome에는 hyaluronidase와 proteolytic enzyme이 많이 존재
- Hyaluronidase: ovarian granulosa cell을 둘러싸는 hyaluronic acid polymer를
deoplymerization
- Proteolytic enzyme은 ovum에 붙어 있는 여러 구조물을 분해
- 성공적인 수정을 위해 ovum의 granulosa cell layer와 zona pellicuda를 
penetration해야 한다.
- Zona pelludida에 도착한 sperm의  
ant. membrane의 zona pellucida의 
receptor에 binding하고, acrosome이  
녹으면서, acrosome의 enzyme이 유리: 
acrosomal reaction
- 이후 수분 내로 ovum안으로 이동
- 30분 이내로 sperm head의 membrane 
과 oocyte가 fuse하고 genetic material 
이 oocyte와 combine → 새로운 세포의 
genome 형성; fertilization

2. Spermatogenesis
⑥ Semen
ⓒ Why does only one sperm enter the oocyte?
- 정확한 이유는 불명. 다만, sperm이 zona pellucida를 통과 
하면 calcium ion이 oocyte membrane으로 diffusion되며 
ovum의 여러 효소들이 perivitelline space로 diffuse하고, 
추가적인 sperm의 binding을 막고, 이미 binding된 sperm이 
떨어져 나가게 만든다.
ⓓ Abnormal spermatogenesis and male fertility
- Seminiferous tubule은 여러 질환에 의해 파괴될 수 있다.
- 성인에서 mumps → bilateral orchitis를 일으켜서 불임을 유도할 수 있다.
㉠ Effect of temperature on spermatogenesis
- Testes 온도의 상승은 seminiferous tubule의 세포의 파괴를 가져와서 spematogenesis
을 억제하게 된다.
- Testes가 scrotum에 존재하므로 체온보다 2℃정도 낮게 유지된다.
- 추운 날씨의 경우 scrotal reflex → scrotum의 muscle contraction → testes가 몸에 더
가까워진다.

2. Spermatogenesis
⑥ Semen
ⓓ Abnormal spermatogenesis and male fertility
㉡ Cryptorchidism
- Testis가 scrotum으로 descend하지 못하고 abdomen에 존재
- Testes는 발생단계에서 genital ridge에서 발생해서  
inguinal canal을 통해 scrotum으로 descend.  
이는 fetal testes에서 분비되는 testosterone에 의해서
- 이 과정이 일어나지 못하는 경우, testes가 abdominal cavity에 존재하고, sperm을 생성
하지 못하게 되고 → tubular epithelium의 degeneration이 일어난다.
㉢ Effect of sperm counts on fertility
- 정상적으로 coitus에서 ejaculated되는 semen은 3.5 ㎖이고, 120만개/㎖의 농도
- 20만개/㎖이하로 sperm의 농도가 줄어들게 되면 infertility가 될 가능성이 높다.
㉣ Effect of sperm morphology and motility on fertility
- 정상적인 sperm 농도에도 infertile한 경우가 있다. 
이는 주로 physically abnormal한 sperm이 많을 경우  
불임을 유발한다.
- 환경 호르몬 등에 의한 불임

3. Male Sexual Act
① Neuronal stimulus for performance of male sexual act
- Male sexual act의 시작에서 가장 중요한 sensory signal의 source는 glans penis
- Glans penis: sensory end-organ이 많이 분포 되어 sexual sensation을 CNS로 전달
- Intercourse시 slippery massaging → sensory end-organs의 자극 → pudendal nerve →
sacral portion of spinal cord → brain
- 이 과정에서 penis 부위의 spinal cord로 들어가는 impulse가 sexual act를 stimulate하기도 한
다. 예를 들어 anal epithelium, scrotum, perineal structure의 자극 역시 spinal cord 전달되
는 성적자극을 강화시켜준다.
- 심지어 internal structure에서도 sexual sensation이 originate하기도 한다. Urethra, bladder,
prostate, seminal vesicle, testes, vas deferens등
- Mild infection이나 inflammation이 과도한 sexual sensation을 transmit하기도 한다.
ⓐ Psychic element of male sexual stimulation
- 적절한 정서적 자극으로도 sexual act가 가능
- 단순히 성적 생각을 하거나 관련된 꿈을 꾸는 것만으로도 
male sexual act가 가능하며, ejaculation도 가능 
(nocturnal emissions during dream)

3. Male Sexual Act
① Neuronal stimulus for performance of male sexual act
ⓑ Integration of the male sexual act in the spinal cord
- Psychic factor가 sexual act에서 중요하지만, brain function이 반드시 필요한 것은 아니다.
- 적절한 성기 자극을 통해서도 ejaculation을 유도할 수 있으며, lumbar region 위로 척수가
잘린 경우에도 ejaculation이 가능한 경우가 있다.
- 이는 sacral/lumbar spinal cord에서 integrated된 reflex에 의해

3. Male Sexual Act
② Stages of the male sexual act
Penile erection → lubrication → emission and ejaculation
ⓐ Penile erection - role of parasympathetic nerve
- Spinal cord의 sacral portion에서 pelvic nerve를 따라 penis로 전달되는 부교감신경에 의해
erection이 진행된다. 이 parasympathetic nerve fiber는 Ach 이외에 특이적으로 nitric
oxide/vasoactive peptide를 분비한다.
- Nitric oxide → activate guanylyl cyclase  
→ cGMP의 형성 → penis의 artery및 erectile 
tissue, corpora cavernosa, corpora spong- 
iosum의 trabecular meshwork에 존재하는 
smooth muscle의 relaxation → 이로 인해 
blood의 유입 → penis의 크기의 증가 →  
Engorged corporal tissue는 penile vein/ 
venule을 compress해서 erection을 유지 
시켜준다.
- Viagra (sildenafil): cGMP를 degrade하는 
cGMP-specific phosphodiesterase 5 (PDE5)를 
억제해서 발기를 유지

3. Male Sexual Act
② Stages of the male sexual act
ⓑ Lubrication is a parasympathetic function
- 부교감신경은 urethral gland/bulbourethral gland에서 mucus secretion을 유도
- intercourse시 lubrication 역할을 해주지만, 대부분의 lubrication은 여성기가 담당
ⓒ Emission and ejaculation are functions of the sympathetic nerves
- Male sexual act의 culmination은 emission (누정)과 ejaculation (사정)이며, 이는 교감신
경계에 의해 이루어진다.
- Intense sexual stimulation → spinal cord의 reflex center (T12-L2) → sympathetic
impulse → hypogastric/pelvic nerve를 통해 genital organ으로 전달 → emission/
ejaculation
- Emission: Vas deferens의 contraction → int. urethra로 sperm의 expulsion → prostate,
seminal vesicle m. contraction → prostatic/seminal fluid 의 분출을 통해 sperm을 밀어
냄 → 미리 분비되어 있던 bulbourethral fluid와 같이 semen을 형성
- Ejaculation: internal urethra가 semen으로 filling → sensory signal이 pudendal n.를 통
해 sacral spinal cord로 전달 → 만족감과 genital organ의 rhythmical contraction →
ejaculation of semen to exterior
- Emission과 ejaculation의 과정이 male orgasm이며, 1-2분 이내에 erection이 cease한다
(resolution)

4. Testosterone and other male sex hormones
① Secretion, metabolism, and chemistry of the male sex hormones
ⓐ secretion of testosterone by the interstitial cells of Leydig in the testes
- Testes는 Leydig cell에서 male sex hormone인 androgen (testosterone,
dihydrotestosterone, androstenedione)을 분비
- Testosterone이 가장 많은 양을 차지. Target tissue에서 dihydrotestosterone으로 전환
ⓑ Testosterone은 adrenal gl에서도 소량 생성 ⓒ Cholesterol/acetyl coenzyme A로부터 생성
ⓓ Metabolism of testosterone
- testes에서 생성된 testosterone의 97%가 albumin이나 
β-globulin (sex hormone-binding globulin)에 bound
- 30분-수시간에 걸쳐 tissue에 도달한 testosterone은  
dihydrotestosterone으로 전환 (특히 prostate gland에서)
ⓔ Degradation은 liver에서 glucuronide나 sulfate와  
conjugated되어서 androsterone, dehydroepi- 
androsterone이 되어서 bile/urine으로 excreted
ⓕ Production of estrogen in male - 작은 양이지만  
male에서도 estrogen이 생성된다. Source는 불명이나 
seminiferous tubule의 sertoli cell에서 Testosterone이 
estradiol로 전환되거나 Liver에서 생성 될 것으로 추정

② Function of testosterone
- 남성의 masculine body 형성에 관여. Fetal life에서부터 placenta의 chorionic gonadotropin
의 자극에 의해서 형성
- 이 때 형성된 testosterone은 fetal development에 관여하고, 생후 10주 정도까지 작용한다.
- Childhood에는 testosterone이 거의 분비되지 않다가 10-13세경부터 분비되기 시작한다.
- Puberty가 진행되면서 ant. pituitary gonadotropic hormone에 의해 생성되기 시작
ⓐ Function of testosterone during fetal development
- Testosterone은 배아 7주령부터 male fetal testes에서 생성
- Y chromosome에 SRY (sex-determining  
region Y)는 testes determining factor를 
encoding하고 있어서, genital ridge cell이 
testosterone secreting cell로 분화 및  
testes 분화를 유도하게 된다. 이에 반해 
X chromosome은 genital ridge가  
estrogen producing cell로 분화하게 유도
- 산모에게 male sex hormone을 과량 투여시 
태아가 여성이라도 male sexual organ의 분화 
를 유도할 수 있다. 또한 early male fetus에서 
testes의 remove는 female sexual organ으로 
분화를 일으킨다.

ⓐ Function of testosterone during fetal development
- 따라서 Genital ridge와 fetal testes에서 분비된 testosterone은 male body characteristics
의 발달 (formation of penis, scrotum, prostate gland, seminal gland, and male
genital duct)에 관여
ⓑ Effect of testosterone to cause descent of the testes
- Gestation 2-3개월 후부터 testes가 충분한 양의 testosterone을 분비하기 시작하면 testes
가 scrotum으로 descend하기 시작한다.
- Testes가 정상임에도 undescended된 경우 testosterone 투여시 대게 descend된다.
- Gonadotropic hormone의 투여 역시 testes의 descend를 유도한다.

ⓒ Effect of testosterone on development of adult primary and secondary sexual charac.
- Puberty 이후에 testosterone의 분비양이 증가하면서 penis, scrotum, testes가 성장
- Secondary sexual characteristics of male이 시작된다.
㉠ Effect on the distribution of body hair
- hair가 pubis위로 growth하고, linea alba를 따라 umbilicus까지 자라나게 하며, 얼굴에
수염이 자라나게 하고, chest hair, back을 비롯한 신체 다른 부위에 hair가 자라나게 한다.
㉡ Baldness
- Head의 top 부분의 hair가 감소하게 된다.
- Testes가 없는 남성의 경우는 bald가 되지 않는다.
- 하지만 탈모가 있음에도 완전히 bald가 되지 않는 이유는 
대머리에는 유전적인 요인이 더욱 작용하기 때문
㉢ Effect on the voice
- Testosterone은 hypertrophy of laryngeal mucosa 및 
larynx의 enlargement를 유도
- Puberty에서 discordant, cracking voice로 나타나고, 
이후 typical한 adult voice가 된다.

㉣ Testosterone increase skin thickness and development of acne
- Skin thickness를 증가시키고 subcutaneous tissue 울퉁불퉁함을 유도
- Body’s sebaceous gland의 secretion을 증가 → acne의 형성
㉤ Testosterone increase protein formation and muscle development
- Puberty 이후 musculature의 증가 (여성대비 50%정도)
- 이는 skin에서 increased protein deposition에 의해 (increased protein anabolism)
- 운동선수들이 synthetic androgen 사용을 통해 muscular performance를 증가
㉥ Testosterone increase bone matrix and causes calcium retention
- Bone matrix의 증가와 calcium retention → bone thickness의 증가
- 이는 testosterone의 anabolic function에 의함
- 특히 pelvis에서는 pelvic outlet을 좁게 해주고, 길이를 길게 해주며, funnel-shape (여성
의 경우는 oval shape)로 전환시켜서 entire pelvis가 load-bearing에 대해서 강한 힘을
가질 수 있게 해준다.
- 또한 bone의 크기를 크게 해주고 강도를 높인다.
- 하지만 동시에 epiphyses를 unite시켜서, 성장이 멈춘다.

㉦ Testosterone increases basal metabolic rate
- testosterone이 protein anabolism을 증가시키면서 여러 protein들, 특히 enzyme들의
생성이 많아져서 간접적으로 metabolic rate가 증가
㉧ Testosterone increases red blood cells
- RBC를 15-20%정도 증가시켜준다. 여성에 비해 남성에서 평균 700,000/mm2정도 많은
RBC를 가진다.
- 이 과정에서 EPO의 증가는 없으며, increased metabolic rate 때문인 것으로 추정
㉦ Effect on electrolytes and water balance
- 많은 steroid hormone들은 kidney의 distal tubule에서 sodium reabsorption을 증가시
킨다. testosterone 역시 비슷한 기능을 가지지만 그 양은 크지는 않아서 puberty이후
ECF volume/body weight이 5-10% 정도 증가한다.

③ Basic intracellular mechanism of action of testosterone
- Testosterone의 effect는 target cell에서 protein formation에 의한다.
- Albumin-bound testosterone → bind to testosterone receptor in target cells → 5α-
reducatase에 의해 dihydrotestosterone → cytoplasmic receptor protein binding →
migrate into nucleus → nuclear receptor binding → initiate transcription → translation
→ protein production
④ Control of male sexual functions by hormones from hypothalamus 
and ant. pituitary gl.
- Hypothalamus의 GnRH (gonadotropin-releasing hormone)
- GnRH → LH/FSH in ant. pituitary gl. → LH가 leydig cell에서  
testosterone 형성을 유도하고, FSH는 spermatogenesis를 유도
17-hydroxy
progesterone
17-hydroxy
Pregnenolone
Testosterone
17β-Hydroxysteroid
dehydrogenase
Androstenedione
3β-hydroxysteroid
dehydrogenase
Dehydroepi-
Androsterone
5-dihydro
testosterone
5α-reductase
17,20 lyse
17,20 lyse

④ Control of male sexual functions by hormones from hypothalamus and ant. pituitary gl.
ⓐ GnRH and its effect in increasing secretion of LH and FSH
- GnRH는 hypothalamus의 arcuate nuclei에 cell body가 존재하는 neuron에서 생성
- 이 neuron은 hypothalamus의 median eminence에 terminate해서 GnRH를
hypothalamic-hypophysial portal vascular system으로 분비
- GnRH는 ant.pituitary gl.로 이동되어서 LH/FSH의 분비를 촉진
- GnRH는 매 1-3시간마다 intermittently하게 분비
- LH의 secretion 역시 GnRH의 pulsatile release에 따라 cyclic 
하게 분비 (GnRH는 LH-releasing H.이라고도 불리움)
- 반면 FSH는 GnRH의 fluctuation에 대해서 적게 반응하고, 
long-term한 GnRH의 change에 따라 반응
ⓑ Gonadotropic hormones: LH/FSH
- Gonadotropes에서 LH/FSH를 분비
- LH/FSH는 glycoprotein으로 target cell에서 cAMP를 증가 
시켜서 작용을 하게 된다.

ⓑ Gonadotropic hormones: LH/FSH
㉠ Regulation of testosterone production by LH
- LH는 Leydig cell에서 testosterone의 분비를 자극한다.
- 분비되는 testosterone의 양은 분비되는 LH양에 비례
- Mature Leydig cell은 neonate의 testes에서 생후 수주간 존재하다가 사라진다. 이후 10
세경에 이르러서 다시 생성된다.
㉢ Inhibition of ant. pituitary LH/FSH secretion by testosterone-negative feedback
- Testosterone은 LH/FSH에 negative feedback을 지닌다.
- Hypothalamus에서 GnRH 분비를 막아서 LH/FSH 분비를 억제하는 
기전이 주되게 작용
㉣ Regulation of spermatogenesis by FSH and testosterone
- FSH는 sertoli cell의 FSH receptor에 binding해서  
spermatogenic substances를 분비하게 해준다.
- 동시에 testosterone이 seminiferous tubule로 diffuse해서 
직접적으로 spermatogenesis에서 작용한다.

ⓒ Role of inhibin in negative feedback control of seminiferous tubule
- Seminiferous tubule에서 sperm 생성이 억제되면 ant. pituitary gl에서 FSH의 형성이 증가
한다. 반대로 spermatogenesis가 너무 빨리 진행되면 pituitary FSH 생성이 억제된다.
- 이러한 negative feedback에 inhibin이 작용
- Inhibin은 ant. pituitary gl에서 FSH secretion을 강하게 억제하며, hypothalamus에서
GnRH의 형성을 약하게 억제한다.
- Inhibin은 glycoprotein으로 sertoli cell에서 분비된다.

⑤ Human chorionic gonadotropin secreted by placenta during pregnancy stimulates
testosterone secretion by fetal testes
- 임신 중 placenta에서 형성되는 hCG (human chorionic gonadotropin)은 sexual organ에 LH
와 거의 유사한 역할을 수행한다.
- 만일 태아가 남아라면 placenta에서 생성되는 hCG는 testosterone의 형성을 촉진. 여아라면
estrogen/progesterone의 형성을 촉진
⑥ Puberty and regulation of its onset
- Puberty의 initiation은 정확한 기전이 밝혀지지 않았지만, childhood에서는 hypothalamus가
충분한 양의 GnRH를 분비하지 않는다.
- 이는 childhood에서는 어떠한 종류의 sex steroid hormone이더라도 아주 작은 양의 분비로도
hypothalamic GnRH를 강하게 negative-feedback으로 억제하기 때문
⑦ Male adult sexual life and male climacteric
- Puberty 이후에 gonadotropic hormone이 계속 생성되어 죽기 전까지 spermatogenesis가 진
행된다.
- 하지만, 50-60대에 다다르면서 sexual function이 점진적으로 감소하며, 68세 경에 이르러서
intersexual relation을 종료하게 된다.
- 이러한 sexual function의 감소는 testosterone의 감소와 연관되어 있으며, male climacteric (남
성 폐경)이라고 불리운다.
- Symptom은 폐경기 여성과 같이 hot flashes, suffocation, psychic disorder의 증상을 보인다.
- Testosterone, synthetic androgen, estrogen의 투여를 통해 대증치료를 하기도 한다.

5. Abnormalities of male sexual function
① Prostate gland and its abnormalities
- Prostate gl는 childhood에서는 작게 유지되다가 puberty에 이르르면서 testosterone의 분비에
따라서 성장하게 된다. 20세 정도에 최대 크기에 다다르며, 50세까지는 크기를 유지한다.
ⓐ Benign prostatic fibroadenoma는 노인에서 호발하며 urinary 
obstruction을 유도한다. (prostate tissue 자체의 증가에 의한다)
ⓑ Prostate gland의 cancer는 남성 사망원인의 2-3% 정도를 차지
- 전립선암세포는 testosterone에 의해 빠르게 자라나며, testes  
제거시 성장이 멈추게 된다.
- estrogen 투여시 성장이 억제되기도 한다.
- Bone까지 metastasis가 된 말기 전립선암 환자의 경우도  
testes를 제거하고 estrogen tx시 근치가 되기도 한다.
② Hypogonadism in the male
- Fetal life에서 male fetus의 testes가 제 역할을 못하게 되면 fetus에서 sexual characteristic이
나타나지 않고, female organ이 생성된다.
- 이는 basic genetic characteristics of fetus가 female sexual organ을 형성하도록 되어 있기
때문에, 어떠한 sex hormone도 없을 경우 female sexual organ이 형성된다.
- Testosterone은 이러한 female organ formation을 강하게 억제하고, male sexual organ
development를 촉진한다.

② Hypogonadism in the male
- 남아가 puberty 이전에 testes를 잃는 경우 eunuchism 상태 (sex organ이 infantile한 상태)
- Adult eunuch의 키는 남성보다 약간 더 크며 (epiphysis가 늦게 닫히므로), bone이 thin하고,
muscle이 좀 더 약하다. 목소리는 여성스러우며, hair의 loss가 없고, normal adult masculine
hair distribution이 일어나지 않는다.
- Puberty 이후에 castrated되는 경우는 sexual organ이 작아지지만 childlike state가 되지는 않
으며, 목소리가 약간 얇아진다. 하지만, masculine hair production, thick masculine bone 등
은 완벽히 사라진다.
- Castrated adult male에서 sexual desire가 줄어들지만 완전히 없어지지는 않는다. Erection 역
시 가능하지만, ejaculation은 거의 일어나지 않는다 (semen-forming organ의 부재)
- Hypothalamus에서 GnRH 형성이 감소되는 유전적 질환의 경우  
hypothalamus의 feeding center의 abnormality와 동반되어서, 
overeat을 유도하기도 한다. 결과적으로 obesity와 eunuchism이  
동시에 일어난다: adipogenital syndrome, Frohlich syndrome, 
hypothalamic enuchism

③ Testicular tumor and hypergonadism in the male
- Interstitial Leydig cell tumor의 경우 과도한 testosterone의 형성 → rapid growth of
musculature and bone, early uniting of epiphysis, excessive development of male
sexual organs, skeletal muscle, other sexual characteristics
- Germinal epithelial tumor의 경우 germinal epithelial cell은 어떤 종류의 세포로도 분화가 가
능하므로 teratoma를 형성할 수 있다. 여러 GnRH, estrogen등 hormone을 형성할 수 있다.
④ Erectile dysfunction in the male
- Erection을 develop하지 못하거나 sufficient rigidity로 erection을 유지하지 못하는 경우
- Neurological problem (trauma to parasympathetic nerve during prostate surgery),
deficient level of testosterone, drugs (nicotine, alcohol, antidepressant)
- 40세 이후의 남성에서는 underlying vascular disease가 가장 큰 원인이다.
- Adequate blood flow와 nitric oxide formation이 erection에서 가장 중요하나, vascular
disease (특히 uncontrolled hypertension, diabetes, atherosclerosis)에 의해서 erection
dysfunction이 올 수 있다.
- Vascular disease에 의한 erectile dysfunction의 경우 phosphodiesterase-5 (PDE-5)
inhibitor (sildenafil, viagra; vardenafil, Levitra; tadalafi, Cialis)에 의해서 치료될 수 있다. 이
들은 cGMP를 degrade하는 PDE-5를 억제함으로써 cGMP level을 높여줘서 erection을 유지
할 수 있게 해준다.

6. Pineal gland
- Pineal gland의 정확한 역할을 알려져 있지 않으나, sexual activity, mood, sleep, longevity와 연
관이 있을 것으로 생각되고 있다.
- 최근 연구결과에 따르면 pineal gland는 sexual/reproductive function과 연관되어 있을 것으로 추
정되고 있다.
- Lower animal에서 pineal gland를 제거하면, seasonal fertility가 상실된다.
- Pineal gland는 낮과 밤의 길이 차이에 의한 light의 time-pattern에 의해서 조절 (darkness)되며,
melatonin 등을 분비하여서 ant. pituitary gl에서 gonadotropic hormone secretion을 줄인다.
- 따라서, pineal gl에 의해 gonadotropic hormone secretion이 억제되므로, 하위 동물에서 겨울에
gonad의 inhibition을 유도하고, 봄에 짝짓기를 유도할 수 있게 해준다.

1. introduction
2. Female hormonal system
•GnRH → FSH/LH → E/P
3. Monthly ovarian Cycle
•28일, fertilization/single fetus, endo. preparation for implantation
① Gonadotropic H and ovary - FSH/LH에 의해 ovarian cycle
ⓐ meiosis: spermatogonia → primary spermatocyte → secondary
ⓑ Sex chromosome - Y chromosome ⓒ sperm - head and tail
② Ovarian Follicle growth - follicular phase
•Primordial follicle - covered by granulosa cells
ⓐ Primary follicle - additional granulosa cell → Theca, follicle (antrum)
형성; (E → FSH R ↑) → (E + FSH → LH R ↑) → (E + LH → theca cell
proliferation ↑
ⓑ Mature follicle - one follicle selected; E → FSH secretion ↓ → block
growth of less developed follicle → only well differentiated follicle
grow through positive feedback
ⓒ Ovulation - sigma → rupture → Ovum with corona radiata + corpus
luteum
㉠ LH surge - granulosa/theca를 P-producing cell로 전환 → P>E
㉡ Initiation of ovulation
•LH → P → Theca ext. → release proteolytic E (lysozyme,
collagenase) → weaken follicular wall → stigma degneration
•LH → P → follicular hyperemia/PG secretion → transudation →
swelling
•Swelling + degeneration of stigma → rupture → ovulation
③ Corpus luteum - remaining granuolsa/Theca cells
•Granulosa → produce E/P
•Theca → androstenedione/T; granulosa의 aromatase에 의해 E
㉠ LH → granulosa/theca cell이 lutein cell로 변하게 해준다.
㉡ Placental hCG에 의해 임신 첫 2-4개월간 cor. lu. 유지
㉢ Cor. Lu.의 E/P는 FSH/LH를 억제, inhibin 역시 FSH를 억제 →
menstruation 2일전 sudden cessation of E/P from Cor Lu → 다시
FSH/LH increase
4. Function of Ovarian H
① Chemistry ⓐ Estrogen - E2/E1/E3 ⓑ Progestin
ⓒ Theca - → androgen; Granulosa cell - → Estrogen
Chapter 81 Female physiology before pregnancy and female hormones
ⓓ transported bound to plasma protein
ⓔ Liver degrade estrogen into E3 ⓕ fate of Prog
② Function of E
ⓐ uterus, female sex organ development
ⓑ fallopian tube - beating ⓒ breast development
ⓓ produce OPG → inhibit osteoclast
ⓔ deficiency → osteoporosis ⓕ protein deposit ↑
ⓖ increase metabolic rate ⓗ hair distribution
ⓘ skin ⓙ electrolyte balance
③ Function of P
ⓐ secretory change in uterus, inhibit contraction
ⓑ Fallopian tube mucus secretion ↑
ⓒ breast development
④ Monthly endometrial cycle
ⓐ Proliferation (E) phase - before Ovul; E에 의한 prolif
ⓑ Secretory (P) phase - after Ovul; P에 의한 secretion
ⓒ Menstruation - Cor Lu involute → E/P 중단 →
vasospasm → necrotic desquamated tissue
ⓓ Leukorrhea
5. Regulation of monthly rhythm
① GnRH → FSH/LH ⓐ GnRH - pulsatile ⓑ Limbic
② Neg feedback by E/P ③ Pos feedback LH surge
④ Hypo-Pituitary-Ovarian system
ⓐ Postovulatory - FSH/LH ↓ by neg feed ⓑ Follicular
phase - FSH/LH 증가 ⓒ Preovulatory LH/FSH increase
⑤ Anovulatory - no LH surge no ovulation
⑥ Puberty/Menarche ⑦ Menopause
6. Female sexual act
① Stimulation - sexual sensation ② erection/lubrication ③
orgasm
7. Female fertility
① Fertile period ② Rhythm method ③ Pill ④ Abnormal
condition ⓐ Ovulation failure ⓑ Endometriosis ⓒ
Salpingitis ④ Abnormal mucus
8. Abnormalities of secretion by ovaries
① Hypogonadism ② Irregular menstruation, amenorrhea
③ Hypersecretion by ovaries

1. Introduction
•Female productive functions
•Preparation of female body for conception and pregnancy
•The period of pregnancy itself
•Physiological anatomy of the female sexual organs
- ovaries, fallopian tubes, uterus, vagina
- Reproduction: ovaries에서 ova가 발달하면서 시작  
매달 sexual cycle에 따라 하나의 ovum이 ovarian follicle에서 abdominal cavity로 expelled
→ fallopian tube의 fimbriae가 uptake → fallopian tube를 따라 uterus로 이동 → 수정이 된
경우 uterus에 implant 하고, fetus, placenta, fetal membrane, 태아로 분화
- 13-46세의 reproductive 시기에서 400-500 개의 primordial follicle이 develop하고 한달에 하
나의 ova가 expelled. 나머지는 degenerate (atretic)
- 폐경 이후에는 남은 primordial follicle 모두가 
점차적으로 degenerate

2. Female Hormonal System
•Female hormonal system은 남성 호르몬과 같이 3가지로 구성
•GnRH: hypothalamic releasing hormone, gonadotropin-releasing hormone
•FSH, LH: anti. pituitary hormone, GnRH에 의해서 분비
•Estrogen, Progesterone: FSH/LH에 의해서 ovary에서 분비
•이러한 호르몬들은 female monthly sexual cycle에 따라서 분비된다.
•Ovulation 이전 Estrogen의 분비/ovulation 이후 progesterone의 분비
•LH surge에 의한 ovulation/FSH 분비가 LH surge이전에 선행
•GnRH의 분비는 monthly sexual cycle에 따른  
변화가 적으며, 매 90분 pulse로 secreted

3. Monthly Ovarian Cycle: function of gonadotropic H
•Female monthly sexual cycle = menstrual cycle은 대게 28일
•개체에 따라서 20일 보다 적거나 45일 이상 증가하기도 한다.
•Abnormal cycle length는 decreased fertility
•Female sexual cycle의 주된 결과는 single ovum의 release를 통한 fertilization과 single fetus의
형성, 그리고 uterine endometrium이 fertilized ovum의 implantation을 위한 preparation
① Gonadotropic Hormones and their effects on the Ovaries
- Menstrual cycle에 따른 ovarian change는 전적으로 FSH/LH에 따라서 변화
- 9세-12세경 pituitary gland가 FSH/LH를 분비하기 시작하고, 11-15세 사이에서 normal
sexual cycle이 시작된다 (puberty). 첫 menstrual cycle을 menarche (초경)라고 한다.
- Each female sexual cycle에서 FSH와 LH의 cyclical increase/decrease
- FSH와 LH는 ovarian target cell의 FSH/LH receptor binding  
→ proliferation/growth of cell을 증가 → cAMP ↑ →  
protein kinase ↑ → phosphorylation of key enzymes in  
sex hormone synthesis

② Ovarian follicle growth: Follicular phase of the ovarian cycle
- Progressive stages of follicular growth in ovary (Fig. 81-4)
- Female neonate에서, 각각의 ovum은 single layer of granulosa cell로 덮여 있고 (granulosa
cell sheath), 이를 primordial follicle이라고 부른다.
- Childhood 기간 동안 granulosa cell은 ovum에 영양분을 공급하고, oocyte maturation-
inhibiting factor를 분비해서 primordial state (prophase stage of meiotic division)을 유지
하게 해준다.
- Puberty 이후, FSH와 LH가 ant. pituitary gland에서 분비되면서 ovary의 growth; ovum 자체
의 성장 (2-3배 정도 diameter의 증가) → 일부 follicle에서 granulosa cell의 additional layer
가 growth 하게 되고 이를 primary follicle이라고 부른다.
Late primary
follicle
early primary
follicle
secondary
follicle
antrum of
secondary
follicle
antrum of
secondary
follicle
Mature follicle -
OOcyte
early primary
follicle
early primary
follicle
early primary
follicle
early primary
follicle

ⓐ Development of antral and vesicular follicle
- 각 monthly female sexual cycle에서 FSH와 LH의 농도가 증가하는데 FSH의 농도가 LH보다
조금 먼저 증가한다.
- 이 두 호르몬은 매달 6-12개의 primary follicle을 형성시킨다. 특히 granulosa cell의
proliferation을 유도하며, ovary interstitium에서 derived된 spindle cell은 granulosa cell
의 바깥쪽에 여러 층을 형성해서 theca로 불리우는 secondary mass를 형성한다.
- Theca는 theca interna (epitheloid characteristics, granulosa cell과 비슷하며 additional
progesterone을 분비한다.)와 Theca externa (highly vascular connective capsule로
developing follicle의 capsule을 형성)으로 구분된다.

ⓐ Development of antral and vesicular follicle
- Granulosa cell은 follicular fluid를 분비 (high estrogen concentration) → 이러한 fluid가
계속 축적되어서 antrum이 granulosa cell mass 내에 형성된다: 이 과정은 거의 FSH에 의해
서 형성된다.
- 이후 계속 growth가 진행되면서 더 큰 vesicular follicle이 형성되게 된다
㉠ Follicular estrogen → granulosa cell에서 FSH receptor ↑
㉡ Follicular estrogen + FSH → granulosa cell에서 LH receptor ↑
㉢ Follicular estrogen + LH → Theca cell의 secretion ↑
- Antral follicle이 형성되기 시작하면, 폭발적으로 증가. Ovum도 diameter가 3-4배 정도 증
가하여서, primordial follicle에 비해 10배 정도 증가

ⓑ Only one follicle fully matures each month, and remainder undergo atresia
- Growth가 진행된지 수주 이후에 여러 follicle 중 하나만이 계속 성장을 진행하게 된다.
- 나머지 5-11개의 follicle은 involute (atresia, 폐쇄)되게 되고, 이러한 degenerated follicle
을 atretic이라고 부른다.
- Atresia의 기전: Rapid growing follicle에서 분비된 large estrogen → hypothalamus에서
FSH secretion을 억제 → blocking further growth of less well developed follicle → 따라
서, 잘 자란 하나의 follicle만이 intrinsic positive feedback에 의해서 성장 → 한 번의
pregnancy에서 하나의 child만이 자랄 수 있게 해준다.
- 1-1.5 cm 정도로 자란 follicle을 mature follicle 이라고 부른다.
Late primary
follicle
early primary
follicle
secondary
follicle
antrum of
secondary
follicle
antrum of
secondary
follicle
Mature follicle -
OOcyte

ⓒ Ovulation
- 정상적으로 28일 female sexual cycle에서 14일 경 ovulation이 시작된다.
- Ovulation 직전 follicle의 wall이 ovary 쪽으로 protrusion이 일어나며, follicular capsule의
center 부분이 nipple처럼 튀어나오게 된다 (stigma) → 30분 정도 뒤에 fluid가 follicle에서
stigma를 통해서 흘러나오기 시작하며, 2분 뒤 stigma가 rupture → ovum이 evaginate →
이 때, ovum을 둘러싸고 있는 수천개의 granulosa cell을 corona radiata라고 한다.

ⓒ Ovulation
㉠ Surge of LH is necessary for ovulation
- Final follicular growth와 ovulation에 LH가 중요. (LH 없이는 ovulation이 안 일어남)
- Ovulation 2일 전부터 ant pituitary gl에서 LH의 생성이 증가 (6-10배 정도)해서
ovulation 16시간 이전에 peak를 보인다. FSH 역시 2-3배 정도 증가.
- 이러한 LH/FSH의 증가는 ovulation 직전 며칠간 synergistically하게 follicle의 rapid
swelling을 유도한다.
- LH는 granulosa/theca cell을 progesterone-secreting cell로 convert시켜서, estrogen
secretion rate가 ovulation 1일 전에 현저하게 감소하고, progesterone의 형성이 증가
- 그 결과로 follicle의 rapid growth, estrogen secretion의 감소, progesterone 형성의 증
가가 일어난다.

ⓒ Ovulation
㉡ Initiation of Ovulation
- LH → rapid secretion of progesterone → theca externa 
release proteolytic enzyme (lysozyme, collagenase) →  
follicle wall을 약하게 해준다 → degeneration of stigma
- LH → progesterone → Follicular hyperemia/prostaglandin 
secretion → plasma transudation into follicle → swelling
- Swelling + degeneration of stigma → Follicle rupture → 
ovum evagination

③ Corpus Luteum - Luteal phase of the ovarian cycle
- Ovum이 expulsion되고 수시간 이후에 remaining granulosa/theca interna cell이 lutein cell
로 빠르게 변화된다. diameter가 2-3배 정도 증가, lipid 침착에 의해 yellowish하게 변화
- 이 과정을 luteinization라고 하며, total mass를 corpus luteum이라고 한다.
- Corpus luteum의 granulosa cell은 extensive smooth endoplasmic reticular로 develop해서
progesterone과 estrogen을 다량으로 분비
- Theca cell은 androstenedione과 testosterone을 분비하나 대부분은 granulosa cell의
aromatase에 의해서 estrogen으로 전환되어서 쓰인다.
- Ovulation 이후 diameter가 1.5 cm까지 증가하고, 이후 involute하고 secretory function을 잃
어버려 yellowish, lipid characteristic가 ovulation 이후 12일쯤에는 사라진다. 이 때를 corpus
albicans 라고 부르며, connective tissue로 대체되어 수 개월 이후 사라진다.

㉠ Luteinizing function of LH
- Granulosa/Theca cell의 lutein cell로 변화하는데에는 LH (luteinizing hormone)가 작용
- Follicular cell에서 분비되는 luteinization-inhibiting factor가 LH에 의한 luteinization을 억
제하고 있다.
㉡ Secretion by Corpus Luteum: an additional function of LH
- Corpus Luteum은 많은 양의 Progesterone과 Estrogen을 분비한다.
- LH가 granulosa/theca cell에서 luteinization을 유도하면, lutein cell은 proliferation,
enlargement, secretion, degeneration을 거치며, 이 과정에는 12일 정도가 소요
- Pregnancy가 되면 LH와 똑같은 역할을 하는 
chorionic gonadotropin이 placenta에서  
분비되어서 corpus luteum이 계속 유지되게  
해준다 (pregnancy의 첫 2-4개월간)

㉢ Involution of Corpus Luteum and onset of next ovarian cycle
- Corpus luteum에서 분비되는 estrogen과 progesterone은 ant. pituitary gl에서 FSH/LH의
secretion을 막는다.
- 또한 lutein cell에서 분비되는 inhibin은 male의 testes의 sertoli cell에서 분비되는 inhibin
과 동일한 기능을 수행하여서, ant. pituitary gl에서 FSH/LH (특히, FSH)의 분비를 억제한다.
- 임신이 되지 않을 경우 placenta 형성이 되지 않아 hCG (LH와 동일한 기능) 감소 → corpus
luteum의 degeneration; involution
- Involution은 corpus luteum life의 12일째 진행 (female sexual cycle의 26일째,
menstruation 2일전); sudden cessation of estrogen, progesterone, inhibin →
feedback inhibition이 사라져서 다시 FSH/LH가 분비되게 된다.

4. Function of the Ovarian hormones - estradiol/progesterone
- Ovarian sex hormone: estrogen, progestin
- 각각 가장 중요한 중요한 호르몬은 estradiol, progesterone
- Estrogen은 specific cell들의 growth와 proliferation에 중요하고, progesterone은 uterus가
pregnancy에 준비하고, breast가 lactation에 준비하는데 중요하게 작용한다.
① Chemistry of the sex hormone
ⓐ Estrogen
- 임신 중이지 않은 정상 성인 여성에서는 ovary에서 대부분이 생성되고, 적은 양이 adrenal
cortex에서 생성된다. 임신 중인 경우는 placenta에서 많은 양이 생성된다.
- 여성의 혈중 estrogen은 β-estradiol (E2), estrone (E1), estriol (E3)
- Ovary에서 생성되는 principal estrogen은 E2
- Ovary에서 적은 양의 E1이 생성되나, E1의 대부분은 
adrenal cortex에서 생성되거나 ovarian theca cell 
에서 생성된다.
- E3는 weak estrogen effect를 지니며, liver에서  
E1/E2의 conversion에 의해 생성
- E2의 potency가 E1보다 12배, E3보다 80배 크므로, 
major estrogen

ⓑ Progestin
- Progesterone이 가장 중요한 progestin (17α-hydroxyprogesterone도 적은 양 분비)
- 임신중이 아닌 정상 성인 여성에서 progesterone은 ovarian cycle의 latter half에서 corpus
luteum에서 분비된다.
- 임신 중인 경우에는 gestation 4개월 이후부터 placenta에서 대량으로 분비
ⓒ Synthesis of Estrogen and Progestin
- Estrogen, progesterone 모두 steroid. Ovary가 blood에서 uptake한 cholesterol에서 부터
주로 만들어지며, acetyl coA에서 적은 양이 만들어진다.
- Progesterone과 androgen (testosterone, androstenedione)이 먼저 만들어지고,  
follicular phase of ovarian cycle에서 androgen의 대부분과 progesterone의 많은 양이
granulosa cell 에서 aromatase에 의해서 
estrogen으로 converted
- Theca cell은 aromatase를 가지고 있지  
않아서, androgen을 estrogen으로  
convert할 수 없다.

ⓓ Estrogen and Progesterone are transported in blood bound to plasma protein
- Estrogen-binding globulin, Progesterone-binding globulin이나 albumin에 bound해서
blood에서 transported. Loose binding에 의해서 tissue에 30분 정도에 걸쳐 release
ⓔ Function of liver estrogen degradation
- Liver에서 glucuronide/sulfate와의 conjugation이 일어나고, 1/5 정도가 bile로 excreted
나머지 4/5는 urine으로 excreted
- Liver는 potent한 E2/E1을 weak한 E3로 전환시킨다. Diminished liver function →
increase activity of estrogen → hyperestrogenism
ⓕ Fate of Progesterone
- Secretion된 이후 수분 이내에 대부분의 progesterone 
은 다른 steroid로 전환되며, 이는 liver에서 주로 이루어 
진다.
- 10% 정도만이 progesterone의 형태로 urine으로 
excreted

② Functions of estrogen - effect of primary/secondary female sex characteristics
- Estrogen의 가장 중요한 function은 sex organ과 reproduction에 관여하는 tissue의
proliferation과 growth
ⓐ Effect of Estrogen on Uterus and External female sex organs
- Puberty 부터 pituitary gonadotropic hormone이 childhood보다 20배 정도 증가하면서,
많은 양의 estrogen이 release된다.
- 이에 의해서 female genital organ의 development가 일어난다.
- Ovaries, fallopian tube, uterus, vagina가 모두 커지고, external genitalia 역시 enlarge하
고, fat이 mons pubis와 labia majora에 침착하며, labia minora 역시 enlarged
- 또한 vaginal epithelium이 cuboidal에서 stratified로 변화하는데, 이는 trauma와 infection
에 대해서 resistant한 형태로 변화하는 것으로 추정된다; 소아에서 vaginal infection은 단순
히 estrogen administration으로 치료된다.
- Puberty 이후 uterus의 size가 2-3배 증가하며, 특히 estrogen에 의한 endometrium의 증가
가 일어난다. Estrogen은 endometrial stroma의 proliferation과 endometrial gland의
development를 일으켜서 ovum implantation을 돕는다.

ⓑ Effect of estrogen on fallopian tube
- Estrogen은 glandular tissue의 proliferation을 유도하며, ciliated epithelial cell의 증가를
유도한다. 이는 cilia가 uterus 쪽으로 beat하게 해서 fertilized ovum의 propel을 돕는다.
ⓒ Effect of estrogen on breast
- Primordial breast는 남아 여아 동일하나, estrogen에 의해 breast의 stromal tissue의
development와 ductile system의 growth, fat deposition이 일어나서 breast의
development가 일어난다.
- Breast의 lobule과 alveoli의 development에는 estrogen보다 progesterone과 prolactin이
이들의 determinative growth에 영향을 미친다.
- Estrogen은 breast의 growth를 initiate, progesterone/prolactin이 있어야 milk-
producing organ으로 develop
ⓓ Effect of estrogen on skeleton
- Estrogen은 osteoclastic activity를 억제한다.이는 estrogen이 bone resorption을 억제하는
osteoprotegerin (osteoclastogenesis inhibitory factor)를 활성화하기 때문
- Testosterone과 같이 estrogen은 epiphysis의 uniting을 유도한다. testosterone보다 훨씬
강하기 때문에, female의 growth가 남성보다 훨씬 일찍 멈추게 된다. Female eunuch의 경
우 정상 여성보다 수십 cm 정도 키가 크다.

ⓔ Osteoporosis is caused by estrogen deficiency in old age
- menopause 이후, estrogen secretion이 멈추고, 이로 인해 osteoclastic activity가 증가하
고, bone matrix가 감소하며, bone Ca/P의 deposition이 감소한다: osteoporosis
- 이로 인해 bone fracture가 폐경기 여성에서 호발. estrogen replacement tx
ⓕ Estrogen slightly increase protein deposition
- Estrogen은 total body protein의 slight increase를 유도
- 이는 estrogen에 의한 sexual organ에서 growth-promoting effect에 의해
ⓖ Estrogen increase body metabolism and fat deposition
- Estrogen은 whole-body metabolic rate를 증가시키며, subcutaneous tissue에서 fat
deposition을 증가시킨다. → female body의 fat percentage가 남성보다 높다. 특히
breast, subcutaneous tissue, buttocks, thigh에서 fat deposition을 증가
ⓗ Estrogen have little effect on hair distribution
- hair distribution에는 별 영향을 미치지 않지만, pubic region/axillae에서의 hair growth를
유도한다. Puberty 이후 adrenal gland에서 생성되는 androgen 역시 hair growth를 유도
한다.

ⓘ Effect of Estrogen on skin
- estrogen은 skin의 texture가 soft/smooth하게 해준다.
- skin에서 vascularity를 증가시켜줘서, skin의 warmth를 증가시키고, cut surface에서 남성
보다 더 많은 bleeding의 원인이 된다.
ⓙ Effect of estrogen on electrolyte balance
- Estrogen은 다른 aldosterone이나 adrenocortical hormone과 같이 sodium/water
retention을 증가시킨다.
- 임신 중 body fluid retention에서 중요하게 작용한다.

③ Function of progesterone
ⓐ Progesterone promote secretory changes in the uterus
- Uterine endometrium에서 secretory change를 유도한다.
- 이외에도 uterine contraction의 frequency와 intensity를 감소시켜서 implanted ovum의
expulsion을 억제하게 해준다.
ⓑ Effect of progesterone on fallopian tube
- fallopian tube의 mucosal lining의 secretion을 촉진시켜줘서, fertilized, dividing ovum이
implantation하기 전 영양분을 공급시켜준다.
ⓒ Progesterone promotes development of the breast
- Breast의 lobule/alveoli의 development에 영향을 미친다.
- alveolar cell의 proliferation, enlargement, secretory change을 유도한다.
- 하지만, progesterone은 milk secretion을 유도하지는 않는다. milk secretion은 ant.
pituitary gl에서 분비되는 prolactin과 pos.pituitary gl에서 분비되는 oxytocin에 의해서
stimulated

④ Monthly endometrial cycle and menstruation
- Ovaries에서 분비되는 estrogen과 progesterone의 cyclical production에 따라서 uterus의
endometrial lining은 proliferation → development of secretory change → desquamation
(menstruation)을 거친다: female menstruation cycle의 시작
ⓐ Proliferation phase (estrogen phase) of endometrial cycle, before ovulation
- Menstruation이후 endometrial stroma는 thin한 
epithelial cell로 구성되어 있다.
- Estrogen에 의해서 stroma cell과 epithelial cell의 
proliferation이 빠르게 일어난다.
- Menstruation이후 4-7일 후 부터 re-epithelizaed되고, 
ovulation이 일어나기 전까지 endometrium의 
thickness가 증가하며, stromal cell의 수가 증가하고, 
endometrial gland의 growth, new blood vessel의 
형성이 일어난다. ovulation시 endometrium의 두께 
는 3-5 mm 정도가 된다.
- Endometrium gland는 (특히 cervical region에서) 
thin, stringy mucus를 분비한다. mucus string은  
cervical canal을 따라서 정렬해서, sperm이 vagia 
에서 uterus 쪽으로 이동하는 것을 돕는다.

ⓑ Secretory phase (progestational phase) of endometrial phase after ovulation
- Ovulation이후, progesterone과 estrogen이 corpus luteum에서 다량으로 분비된다.
- Estrogen은 additional cellular proliferation을 유도하고, progesterone은 endometrium
의 swelling과 secretory development를 유도한다.
- Endometrial gland는 꼬불꼬불하게 자라나며, secretory 
substance가 glandular epithelial cell에 침착한다. 
Lipid와 glycogen deposit이 stromal cell에 증가하며,  
endometrium에 공급되는 blood vessel이 증가한다.
- Secretory phase의 peak (ovulation 1주 후)의  
endometrium의 thickness는 5-6 mm 정도에 이르른다.
- 이러한 endometrial change의 목적은 highly  
secretory endometrium을 형성하여서, fertilized 
ovum이 implantation하기 좋은 환경을 만들어 주는 것
- Fertilized ovum이 fallopian tube에서 uterine cavity로 
ovulation 3-4일후 들어오고, 7-9일 후 implant한다. 
이 때, “uterine milk”는 early dividing ovum에 영양분 
을 공급하고, 착상 이후에는 implant ovum 주위의  
trophoblastic cell들이 endometrium을 digest하고, 
endometrium에 stored된 영양분들을 absorb

ⓒ Menstruation
- Ovum이 착상하지 않은 경우, corpus luteum이 suddenly involute하고, estrogen과
progesterone의 cessation이 일어나며, 이에 의해 menstruation이 진행된다.
- Menstruation은 estrogen과 progesterone (특히, progesterone)의 감소에 의해 시작 →
endometrium의 두께가 65% 정도 감소하고 menstruation bleeding 24시간전 
tortuous blood vessel이 vasospastic해진다 (involution에 
의해 prostaglandin 등 vasoconstrictor의 release때문).
- Vasospasm은 endometrium의 necrosis를 가져오고, 
necrotic endometrium이 uterus에서 떨어져 나오기 
시작하며 menstruation 후 48시간까지 지속된다.
- Desquamated tissue와 blood + contractile effect 
(prostaglandin등)은 uterine contraction을 일으켜 
uterine content를 expel시킨다.
- 정상적으로 40 ml의 blood와 35 ml의 serous fluid가 
배출된다. Menstrual fluid는 necrotic material과 
같이 분비되는 fibrinolysin에 의해서 nonclotting
- 만일 bleeding의 양이 많다면, fibrinolysin이 충분히 
clotting을 막을 수 없어져서 clot이 생겨나기도 한다.
- Menstruation 4-7일 이후, blood loss가 멈추고,  
endometrium이 re-epitheliazed

ⓓ Leukorrhea during menstruation
- Menstruation시 많은 양의 leukocyte가 release된다.
- 이는 endometrial necrosis에 의해서 분비되는 여러 물질들이 leukocyte를 recruit하기 때문
이며, 이로 인해서 uterine이 menstruation 동안 infection에 highly resistant하게 된다.

5. Regulation of female monthly rhythm
① Hypothalamus secrete GnRH, which cause ant. pituitary gl to secret LH/FSH
- GnRH → ant. pituitary gl에서 LH/FSH release
ⓐ Intermittent, pulsatile GnRH secretion → pulsatile release of LH from ant. pituitary gl.
- Hypothalamus는 GnRH를 매 1-2시간마다 5-25분간 분비한다 (Fig. 81-9)
- 실험동물에서 GnRH를 continuous하게 infusion시킬 경우,  
LH/FSH의 release가 사라진다 → 정확한 기전은 아직 모르지만, 
GnRH의 pulsatile release가 중요
ⓑ Hypothalamic Center for release of GnRH
- Mediobasal hypothalamus에 GnRH-releasing neuron의 
nucleus가 존재한다.
- Limbic system의 neuronal center → arcuate nuclei  
→ modifying intensity/frequency of GnRH release
Minute-by-minute recording of multi-unit electrical  
activity (MUA) in the mediobasal hypothalamus.

② Negative feedback effects of Estrogen/progesterone decrease LH/FSH secretion
- Estrogen → inhibit production of LH/FSH
- Progesterone 자체의 negative feedback은 weak하지만, estrogen의 LH/FSH inhibitory
effect를 증강시켜준다.
- Estrogen/progesterone 모두 hypothalamus에 대한 negative feedback effect를 가지고는
있으나 weak하며, frequency of GnRH pulse를 조절한다.
•Inhibin from corpus luteum inhibit  
FSH/LH secretion
- Inhibin은 corpus luteum의 granulosa 
cell에서 분비
- male testes의 sertoli cell에서 분비되는  
inhibin과 동일하게 FSH/LH (특히 FSH) 
의 분비를 억제해준다.

③ Positive feedback of estrogen before ovulation - preovulatory LH surge
- Ovulation 24-48시간 이전부터 LH 분비의 증가 (FSH 증가가 선행)
- LH surge의 정확한 기전은 잘 알려져 있지 않지만, 이 시점에서 분비되는 estrogen에 의한
positive feedback effect이 pituitary LH/FSH의 증가를 유도하며, 또한 이 시점에서
granulosa cell에서 분비되는 progesterone의 증가가 LH secretion을 유도
④ Feedback oscillation of Hypothalamic-Pituitary-Ovarian system
ⓐ Postovulatory secretion of Ovarian hormone, depression 
of pituitary gonadotrpins
- Ovulation~menstruation전까지
- corpus luteum이 E2/P 및 inhibin을 secrete → negative 
feedback to ant. pituitary/hypothalamus → suppression 
of LH/FSH

④ Feedback oscillation of Hypothalamic-Pituitary-Ovarian system
ⓑ Follicular growth phase
- Menstruation 2-3일 전부터 corpus luteum에서 E/P 형성이 감소 → menstruation이 시
작되면서 LH/FSH가 증가하기 시작 → 새로운 ovarian follicle의 성장과 점진적인 Estrogen
의 secretion
- Follicle growth 11-12일째, FSH/LH는 약간 감소 (estrogen에 의한 negative feedback)
ⓒ Preovulatory Surge of LH/FSH causes ovulation
- 생리주기 11-12일경, LH/FSH 감소가 멈추고, estrogen에  
의한 positive feedback (적은 양이지만 progesterone)에  
의해 LH surge (FSH 증가)가 일어난다
- 이에 의해 ovulation과 corpus luteum의 secretion을 유도

⑤ Anovulatory cycle - sexual cycle at puberty
- Preovulatory LH surge가 충분하지 않을 경우 ovulation이 일어나지 않는다 (anovulatory)
- Sexual cycle의 phase는 계속 진행되지만, corpus luteum의 development가 실패해서,
progesterone의 secretion이 없다. 또한, cycle이 수일정도 짧아진다.
- Puberty 이후 초반 몇 사이클은 anovulatory하며, 폐경 이후 수개월 간의 cycle 역시
anovulatory하다.

⑥ Puberty and Menarche
- Menarche: beginning of the cycle of menstruation
- 8세경부터 gonadotropic hormone의 점진적으로 증가하고, puberty의 시작과 mentruation이
시작되는 11-16세 사이에 culminating한다.
- Infantile pituitary gland와 ovary는 적절한 자극이 가해지면 full function이 가능하다. 하지만,
hypothalamus가 적절한 양의 GnRH를 secretion하지 않기 때문에 생리가 시작되지 않는다.
- Estrogen secretion (Fig. 81-12)은 puberty부터 increasing하며, monthly sexual cycle에 따
라서 증감한다. 특히, reproductive life의 초반 몇년간 estrogen secretion이 더욱 증가하며,
reproductive life의 후반기에서 감소하고, menopause 이후에는 전혀 secretion되지 않는다.

⑦ Menopause
- 40-50세경, sexual cycle이 irregular하고, ovulation이 fail하는 경우가 종종 생긴다.
- 수개월-수년 이후 cycle이 완전히 멈추게 되고, sex hormone이 diminish한다: menupause
- Menopause의 원인은 ovaries의 “burning out”
- 여성의 reproductive life 기간 동안, 400개 정도의 primordial follicle이 mature follicle이 되어
서 ovulate하고, 수백-수천개의 ova가 degenerate한다.
- 45세 경, 적은 수의 primordial follicle만이 남게 되어, ovaries에서 estrogen production이 감
소하게 된다. Estrogen이 critical value 이하로 낮아지면, FSH/LH를 억제하지 못하게 되어 FSH/
LH의 양이 증가하게 된다.
- Menopause 이후에는 E/P가 없는 상황에 적응하여야 한다. 특히, estrogen의 부재는 hot
flushes (extreme flushing of skin), psychic sensation of dyspnea, irritability, fatigue,
anxiety, bone calcification ↓ → counseling 진행 → 실패하면 estrogen tx. → 점진적
cessation

① Stimulation of female sexual act
- 심리적/육체적 자극이 모두 중요
- 성적인 생각을 하는 것만으로도 female sexual desire를 높일 수 있다.
- Desire는 monthly sexual cycle에 따라서 변하는데, estrogen 분비에 따라 ovulation 근처에서
peak를 보인다.
- Local sexual stimulation은 남성과 비슷하게 작용하며, clitoris의 glans 부위가 sexual
sensation의 initiation하는데 중요. Sexual sensation → pudendal nerve/sacral plexus →
sacral segment of spinal cord → cerebrum; local reflex 역시 중요

② Female erection and lubrication
- Introitus와 clitoris 부위는 male penis 조직과 상동기관으로 erectile tissue
- 남성과 마찬가지로 parasympathetic nerve에 의해 조절되어서, sacral plexus에서 external
genitalia로 전달된다.
- Parasym → Ach, NO, vasoactive intestinal polypeptide (VIP) → dilate erectile tissue
arteries → rapid accumulation of blood in erectile tissue
- Parasym → stimulate bilateral Bartholin gland (beneath labia minora) → secrete mucus;
intercourse시 lubrication를 제공하지만, 대부분의 lubrication은 vaginal epithelium에서의
mucus가 담당한다.
③ Female orgasm
- Local sexual stimulation이 최고치에 다다르면, reflex (female climax)가 진행된다.
- Male emission/ejaculation과 동일한 현상이며 ovum의 fertilization을 도와준다.
- Perineal muscle의 rhythmical contraction → uterine/fallopian motility ↑ → sperm를
uterus 쪽으로 이동하는 것을 돕는다. 특히, cervical canal을 30분 정도 dilation 시켜서 sperm
의 transport를 돕는다.
- Intercourse에 의해 post. pituitary gland에서 oxytocin의 분비가 증가 → uterus의 rhythmical
contraction이 진행되어서 sperm의 transport를 돕는다.
- Female orgasm이후에는 sensation of satisfaction과 relaxed peacefulness; resolution

7. Female fertility
① Fertile period of each sexual cycle
- Ovary에서 expel된 ovum은 24시간 정도 fertile하다. 따라서, 이 기간 내에 sperm이 제공되어
야 한다. sperm의 경우 female reproductive tract에서 5일간 생존 가능하므로, intercourse는
ovulation 4-5일 이전에 진행되어야 수정이 가능하다. (female fertility 기간은 4-5일)
② Rhythm method of contraception
- 가장 많이 사용되는 피임법은 배란주기법
- 문제는 ovulation의 정확한 시간을 예측하기 어렵다는 점
- 대게 menstruation 시작 전 13-15일 경 ovulation이 진행
- 28일 주기인 경우는 14±1일 사이에 ovulation
- 40일 주기의 경우는 26±1일 사이에 ovulation
- 21일 주기의 경우는 7±1일 사이에 ovulation
- 따라서, ovulation 전 4일, 후 3일간 intercourse를 피해야 
피임이 가능. 피임성공률은 75-80%
③ Hormonal suppression of fertility - “The Pill”
- E 혹은 P가 포함된 약물을 cycle 초반에 투여 → prevent LH surge (negative feedback)
- LH surge 이전에 estrogen이 살짝 감소하는 것이 LH surge에 있어서 feedback을 일으키는 것
으로 알려져 있어, 이 때 E를 투여하는 것이 LH surge을 억제해서 ovulation을 억제하는 기전으
로 추정된다.

7. Female fertility
③ Hormonal suppression of fertility - “The Pill”
- 너무 많은 estrogen, progestin을 투여시 ovulation을 막을 수는 있으나 menstruation
bleeding의 양이 너무 많던지 하는 부작용이 생겨나는 경우들이 있다.
- Synthetic progestin + small amount of estrogen의 경우 normal menstruation pattern을
변화시키지 않고 피임을 가능하게 한다.
- Natural hormone의 경우 liver에서 destroyed되는데 비해 synthetic hormone의 경우 liver에
서의 destruction에 resistant하기 때문에 많은 종류의 pill에서 사용된다.
- Synthetic estrogen: ethinyl estradiol, menstranol
- Synthetic progestin: norethindrone, norethynodrel, ethynodiol, norgestrel
- 피임율은 90%
④ Abnormal condition that cause female sterility
- 5-10%의 여성이 infertile
ⓐ ovulation failure: 가장 흔한 원인, hyposecretion of gonadotropic hormone에 의해서 주로
일어난다. 또한 physical하게 ovarian capsule이 thick 
한 경우 ovulation이 어려워진다.
- Ovulation 여부를 확인하는 방법으로  
progesterone의 분비를 확인하는 방법들이 고안
- Urine에서 pregnenediol (progesterone  
metabolite) 를 측정
- Body temperature 측정: ovulation시 체온이  
0.3-0.5℃정도 증가하게 된다.

7. Female fertility
④ Abnormal condition that cause female sterility
ⓐ ovulation failure:
- Pituitary gonadotropic hormone의 hyposecretion에 의한 ovulation lack은 human
chorionic gonadotropin (hCG)의 투여만으로도 치료가 가능하다.
- hCG는 placenta에서 생성되며 LH와 동일한 역할을 하므로, ovulation을 강하게 유도한다.
- 불임치료시 많이 사용되나, 한꺼번에 많은 ovulation을 유도할 수 있어서 multiple birth를 유
도하게 된다.
ⓑ Endometriosis
- Female sterility의 또 다른 주된 원인은 endometriosis이다. 이는 pelvic cavity로
endometrial tissue가 역류하여서 자라나는 경우. Endometriosis는 fibrosis를 유도하여서,
ovary가 abdominal cavity로 나오지 못하게 하거나 fallopian tube가 ovary를 uptake하지
못하게 만들어서 불임을 유도한다.
ⓒ Salpingitis (fallopian tube inflammation)
- Fallopian tube의 fibrosis를 유도하여서, 불임을 
유도한다.
ⓓ Abnormal mucus by uterine cervix
- Ovulation시 estrogen에 의해 mucus가  
thread를 형성하여서 sperm을 guide해줘야 
하지만, infection, cervical abnormality,  
inflammation 등에 의해서 viscous mucous 
plug가 형성되어 수정을 막는다.

8. Abnormalities of secretion by the Ovaries
① Hypogonadism - reduced secretion by Ovaries
- 정상보다 적은 양의 hormone secretion
- Lack of ovaries, genetically abnormal ovaries (missing enzymes)
- Ovary가 없거나 non-functional한 경우 female eunuchism이 생겨난다: secondary sexual
characteristics가 일어나지 않아 sexual organ이 infantile. Prolonged growth of bone
(epiphysis가 늦게 닫히기때문) → 정상보다 큰 키
- Ovary가 remove된 경우 (ovariectomy) sexual organ이 regress해서 uterus가 infantile size
로 돌아가고, vagina가 작아지며, vaginal epithelium이 thin해지고 쉽게 damaged. Breast 역
시 atrophy되면서 늘어지고, pubic hair가 thinner해진다 = menopause 이후 여성과 비슷
② Irregularity of menses, Amenorrhea caused by hypogonadism
- Rhythmical sexual cycle을 진행하기 위해서는 일정 수준 이상의 estrogen이 필요
- Hypogonadism이 일어나는 경우 (예를 들어 hypothyroidism), 정상적인 ovarian cycle이 일어
나지 못하게 되어서, menstrual period가 길어지거나, 아예 멈춘다 (amenorrhea)
- Prolonged ovarian cycle은 ovulation의 실패로 이루어져 정상적인 수정이 힘들어지게 된다.
③ Hypersecretion by the Ovaries
- Extreme hypersecretion of ovarian hormones의 경우 estrogen의 excessive secretion은
pituitary gonadotropin의 production을 막기 때문에, 임상적으로 큰 증상을 보이지 않는 경우
들이 많다. 다만 hormone secreting tumor의 경우는 임상적인 문제가 된다.
- Granulosa cell tumor은 estrogen의 과다 분비에 따라서 uterine endometrium의
hypertrophy와 irregular bleeding을 일으킨다.

⑨ 내분비 Reproductive system

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