Олександр Акулов / Oleksandr Akulov кафедра мікології та фітоімунології, біологічний факультет, Харківський національний університет імені В.Н. Каразіна Department of Mycology and Plant Resistance, School of Biology, V.N. Karazin Kharkiv National University

1. ХВОРОБИ ВИНОГРАДУ
частина 1. Мікози
Акулов Олександр,
к.б.н., доцент кафедри
мікології та фітоімунології,
Харківський національний
університет імені В.Н. Каразіна

2. 477 сторінок
Робота ґрунтується на практичній роботі авторів
у виноградниках Південного берегу Криму
Станом на 1906 рік наводяться найбільш
небезпечні хвороби винограду:
- Борошниста роса (оїдіум, попелиця);
- Мілдью (пероноспороз);
- Чорна плодова гниль (блек-рот);
- Біла плодова гниль (вайт-рот);
- Антракноз;
- Церкоспороз;
- Септоріоз (меланоз);
- Кореневі та прикореневі гнилі
Потебня
Андрій Олександрович
(1870-1919)

3. НЕСПРАВЖНЯ БОРОШНИСТА РОСА (Downy mildew)
Plasmopara viticola (Berk. & M.A. Curtis) Berl. & De Toni
Поширення: космополіт
Уражуються надземні органи Vitis spp.
та інших представників родини
хвороба зареєстрована в Європі з 1878 р.

4. Життєвий цикл Plasmopara viticola
нестатеве розмноження
статеве розмноження
проростання спор спокою
(ооспор) і поновлення
зараження рослин
два способи проростання
конідій (зооспорангіїв)
і перезараження рослин
протягом періоду вегетації

5. СПРАВЖНІ ГРИБИ НЕСПРАВЖНІ ГРИБИ
споріднені з тваринами споріднені з різноджгутиковими
водоростями
містять хітин / хітозан та ергостерол містять целюлозу, не мають
стероїдів в мембранах
часто утворюють пігменти
(меланін, каротиноїди)
зазвичай незабарвлені
утворюють вторинні метаболіти
(часто токсини)
вторинні метаболіти не характерні
запасають глікоген та трегалозу запасають міколамінарин та
поліфосфати
утворюють сечовину не утворюють сечовину
АА путь синтезу лізину
…
ДАП путь синтезу лізину
…
Plasmopara viticola є
представником несправжніх грибів
Це суттєво впливає на спектр фунгіцидів,
що здатні контролювати хворобу

6. СПРАВЖНЯ БОРОШНИСТА РОСА (Powdery mildew)
Erysiphe necator Schw. (= Uncinula necator (Schw.) Burr.)
анаморфа Oidium tuckeri Berk.
Поширення: космополіт
Уражуються надземні органи Vitis spp.
статеве спороношення
нестатеве спороношення

7. Життєвий цикл Erysiphe necator
Гриб зимує у вигляді плодових тіл
(хазмотеціїв) на рослинних рештках,
а також у бруньках, які заразилися
в період їх формування
Первинне зараження сумкоспорами
відбувається за температури вище
10 град С
Перезараження рослин протягом
періоду вегетації здійснюють конідії
хазмотецій
сумкоспори
нестатеве
розмноження
конідіями
статеве
розмноження

8. АНТРАКНОЗ (Anthracnose, black spot, bird’s eye rot)
Elsinoë ampelina Shear
= Sphaceloma ampelinum de Bary
= Ramularia ampelophaga Pass.
= Gloeosporium ampelophagum (Pass.) Sacc.
вважається, що хвороба
виникла в Європі,
а звідти поширилася світом
культури гриба
дуже варіабельні

9. Прояв хвороби на плодах

10. Життєвий цикл Elsinoë ampelina
Зараження рослин можливе від стадії
розкриття бруньок до завершення циклу вегетації

11. ФОМОПСИДОЗ (Leaf spot, infection of pruning wounds, cankers, dieback)
Phomopsis viticola (Reddick) Goid.
= Diaporthe ampelina (Berk & M.A. Curtis) R.R. Gomes, C. Glienke & Crous
Distribution: Помірні регіони Північної Півкулі, на Vitaceae spp.
нещодавно був описаний вид-двійник
Diaporthe neoviticola Udayanga, Crous & K.D. Hyde
(у 2017 р. він був зареєстрований у Туреччині)

12. Прояви хвороби

13. Життєвий цикл Phomopsis viticola

14. БІЛА СТЕБЛОВА ТА ПЛОДОВА ГНИЛЬ або ВАЙТ-РОТ (Dieback, white rot)
Pilidiella diplodiella (Speg.) Crous & Van Niekerk
≡ Coniella diplodiella (Speg.) Petr. & Syd.
≡ Phoma diplodiella Speg.; = Coniella petrakii B. Sutton
також Coniella diplodiopsis – вид, описаний на винограді з Італії (2014 р.)
та Coniella vitis – з Китаю (2017 р.)
Гриб-космополіт, уражує
різноманітні деревні рослини,
але найбільш шкодить винограду
Плоди набувають червонувато-буре забарвлення і згодом вкриваються пікнідами з білими спорами у слизовій масі

15. пікніди з широкими
верхівками, конідії виходять
у білій слизовій масі
Прояв хвороби на плодах
спороношення
гриба

16. Прояв хвороби на стеблах
Наявність механічних пошкоджень полегшує процес ураження
Інколи використовують назву «Hail disease» - градова хвороба

17. ЧОРНА ГНИЛЬ ВИНОГРАДУ або БЛЕК-РОТ (Black rot of grapevine)
Guignardia bidwellii (Ellis) Viala & Ravaz
≡ Phyllosticta ampelicida (Engelm.) Aa
= Phyllosticta ampelopsidis Ellis & G. Martin
= Phyllosticta viticola Thüm.
Уражуються надземні органи (молодий приріст і грона)
Vitis spp., Ampelopsis, Cissus, Parthenocissus spp. (Vitaceae)
хвороба завезена з США
у 1885 р. вперше зареєстрована у Франції,
у 1897 р. – в Криму

18. Репродуктивні структури Guignardia bidwellii
статеве спороношення (Guignardia) нестатеве спороношення (Phyllosticta)

19. Прояв хвороби на листках

20. Прояв хвороби на плодах – швидка муміфікація

21. Життєвий цикл Guignardia bidwellii
Стебла і листки, будучи хворими, довго не вмирають, але слугують джерелом інфекції
Сумкоспори утворюються
протягом весни і навіть на початку літа

22. Темна смугастість деревини
Хвороби стовбурів винограду
Grapevine Trunk Diseases (GTD)
Клиноподібний рак
Центральний некроз
Лише за симптомами виявити
видову приналежність збудника
часто неможливо

23. Найбільш небезпечні хвороби штамбу винограду
СМЕРТЬ МОЛОДОЇ ЛОЗИ або YOUNG VINE DECLINE (YVD)
Esca, Petri disease
Black-foot disease

24. ЕСКА-СИНДРОМ
слиз у судинах
молодих рослин
руйнація ксилеми
відмирання молодих
пагонів та вусиків
«кір» на плодах
міжжилкові забарвлені
некрози на листках

25. СПРАВЖНЯ ЕСКА, ХВОРОБА ПЕТРІ, СМУГАСТІСТЬ ЛИСТКІВ ВИНОГРАДУ
(Esca proper, Petri disease, Grapevine leaf stripe disease, GLSD/EP)
Phaeoacremonium spp. (31 вид !)
найчастіше Phaeoacremonium aleophilum W. Gams, Crous, M.J. Wingf. & Mugnai
= Phaeoacremonium minimum (Tul. & C. Tul.) D. Gramaje, L. Mostert & Crous
та Phaeomoniella chlamydospora (W. Gams, Crous, M. J. Wingf. & Mugnai) Crous & W. Gams
Уражуються різноманітні господарі, але до
найбільш вразливих належить Vitis (Vitaceae)
Великі міжжилкові некрози,
часто з червонуватим забарвленням
Апоплексія або
«синдром раптової смерті»

26. нестатеве спороношення статеве спороношення
сумкоспори у
слизових кульках
на верхівці «носика»
плодового тіла
Репродуктивні структури гриба Phaeoacremonium aleophilum

27. Життєвий цикл
Phaeoacremonium spp.

28. НЕСПРАВЖНЯ ЕСКА (ЕСКАПОДІБНА ХВОРОБА)
Дереворуйнівні гриби Fomitiporia punctata (Fr.) Murrill,
F. mediterranea M. Fischer, Stereum hirsutum Willd. ex Pers. etc.
Fomitoporia punctatа – розпростертий
трутовик з дуже дрібними порами
Stereum hirsutum – віялоподібні плодові тіла
з опушеним верхом і гладеньким низом

29. «ЧОРНА СТОПА» (Black foot disease)
Cylindrocarpon spp., наприклад
Cylindrocarpon obtusisporum (Cooke & Harkn.) Wollenw.
≡ Neonectria obtusispora (Cooke & Harkn.) Rossman, L. Lombard & Crous
≡ Fusarium obtusisporum Cooke & Harkn.
Ilyonectria radicicola (Gerlach & L. Nilsson) P. Chaverri & Salgado
нестатеві спороношення
нагадують Fusarium
уражуються корені, підщепа і нижня частина штамбу
великий комплекс видів, що розпізнаються лише молекулярними методами
здорова рослина

30. НОВИЙ ЗБУДНИК «ЧОРНОЇ СТОПИ» (Black foot disease)
Campylocarpon fasciculare Schroers, Halleen & Crous, 2004
Відоме поширення: Іспанія, Туреччина, ПАР, Північна та Південна Америка
Виноградні лози ослаблені (відсутність бутонізації, слабкий
приріст, літнє в’янення). На поперечному зрізі інфікованої
підщепи можна побачити некроз, що поширюється від кори до
серцевини. Відлущення кори, що починається від основи
підщепи і просувається вздовж стовбура. На поперечному
зрізу заражених стебел і коренів темні судинні смуги, а згодом
руйнація серцевини. Аби компенсувати втрату основних
функціональних коренів утворюється поверхневий шар
коренів, що ростуть паралельно поверхні ґрунту.
зараженню сприяють
рани на коренях

31. статеве спороношення
нестатеве спороношення
Життєвий цикл Neonectria / Cylindrocarpon spp.

32. БОТРІОСФЕРІЄВЕ ВІДМИРАННЯ ТА РАК
(Botryosphaeria dieback, black dead arm, canker)
Botryosphaeria, Dothiorella, Fusicoccum,
Diplodia, Lasiodiplodia, Sphaeropsis spp.

33. «Зброєю» для умертвіння рослини слугують фітотоксини:
меллеїн, гідроксимеллеїн ...
(дигідроізокумарини)
тірозол
гідроксибензальдегід

34. ЕУТИПОВЕ ВІДМИРАННЯ ТА РАК (Eutypa dieback, canker, dying arm)
Eutypa lata (Pers.:Fr.) Tul. & C. Tul.
= E. armeniacae Hansf. & Carter
= Libertella blepharis A. L. Smith (анаморфа)

35. перед утворенням статевого
спороношення зазвичай можна
спостерігати нестатеве
типу Libertella
Спори у слизовій масі,
розносяться краплями води
Життєвий цикл Eutypa lata
відмирання пагонів
рак
утворення
сумскоспор
на відмерлій
деревині
утворення
конідій
зараження переважно через рани або мертві тканини

36. ВЕРТИЦИЛЬОЗНЕ В’ЯНЕННЯ (wilt, discoloration)
Verticillium dahliae Kleb.
неспеціалізований космополітний
паразит, здатний розвиватися
безсимптомно, як ендотроф
порушує транспорт води в судинах і є
найбільш шкідливим в умовах посухи
мікросклероції гриба
первинна інфекція – ґрунтова

37. ФІТОФТОРОЗ (Phytophthora crown and root rot)
Phytophthora cactorum (Leb. & Cohn) Schroet.
Phytophthora cinnamomi Rands
Phytophthora cryptogea Pethyb. & Laff.
Phytophthora drechsleri Tucker
Phytophthora parasitica Dastur
чітке розмежування ураженої
та здорової тканини на зрізі,
«бура смуга»
первинне джерело інфекції –
ооспори в грунті
зараження через корені
симптоми хвороби на прикладі яблуні

38. ОПЕНЬКОВА або АРМІЛЯРІОЗНА КОРЕНЕВА ТА ПРИКОРЕНЕВА ГНИЛЬ (Armillaria root rot)
Опеньок осінній (Armillaria spp.)
Заражує переважно старі виноградники
Завдяки ризоморфам поширюється від куща до кущу в грунті
Розвивається переважно на важких, погано дренованих ґрунтах

39. Гриб-космополіт, шкідливий для різноманітних плодових
та горіхоплідних рослин, зокрема для винограду
ДЕМАТОФОРОВА КОРЕНЕВА ТА ПРИКОРЕНЕВА ГНИЛЬ
(Dematophora root rot)
Rosellinia necatrix Prill. v.
= Dematophora necatrix Hartig

40. Два типи спороношень гриба
Rosellinia necatrix
нестатеве спороношення – Dematophora статеве спороношення – Rosellinia

41. «ЦЕРКОСПОРОЗ» (Cercospora leaf spot)
Phaeoramularia dissiliens (Duby) Deighton
≡ Passalora dissiliens (Duby) U. Braun & Crous
≡ Torula dissiliens Duby
= Cercospora coryneoides, C. fuckelii, C. judaica, C. roesleri
спори утворюються на нижньому боці листка
гриб зимує
на рослинних рештках
розвитку хвороби
сприяють рясні дощі
конідієносці з конідіями

42. ІНШИЙ «ЦЕРКОСПОРОЗ»
Sultanimyces vitiphyllus (Speschnew) Videira & Crous
= Asperisporium vitiphyllum (Speschnew) Deighton, in
Sutton, Mycol. Pap. 138: 184 (1975)
= Cercospora roesleri f. vitiphylla (Speschnew) Elenkin
= Coryneum vitiphyllum Speschnew
Sultana – сорт білого столового винограду,
який дуже уражується хворобою
Відоме поширення: Узбекистан, Азербайджан,
Ірак, Іран, Пакистан, ПАР
фото 1909 р.
спороношення гриба

43. ПСЕВДОЦЕРКОСПОРОЗ (Pseudocercospora leaf blight)
Pseudocercospora vitis (Lév.) Speg.
≡ Cercospora vitis (Lév.) Sacc.
≡ Cladosporium vitis (Lév.) Sacc.
Паразитує на листках Vitaceae spp.

44. СЕПТОРІОЗНА ПЛЯМИСТИСТЬ ЛИСТКІВ або МЕЛАНОЗ (Septoria leaf spot)
Septoria ampelina Berk. & M.A. Curtis
= Septoria melanosa Elenkin
Поширення: Північна Америка, Європа, Азія (Китай)
На листках Vitis spp. (особ. V. riparia, V. rupestris)

45. США, 1874 р.
Франція, 1887 р.
«La melanose»
Херсонщина, 1909 р.
Septoria melanosa Elenkin

46. КУТАСТА ПЛЯМИСТІСТЬ ЛИСТКІВ, «КРАСНУХА»
(Angular leaf scorch disease або ALS, “Rotbrenner”)
Pseudopezicula tracheiphila (Müll.-Thurg.) Korf & W.Y. Zhuang
≡ Pseudopeziza tracheiphila Müll.-Thurg.
= Botrytis tracheiphila Sacc. & D. Sacc.
Поширення: Європа, Азія, Північна Африка
Гриб колонізує судини Vitis spp., Parthenocissus spp. (Vitaceae)

47. Спрощений життєвий цикл
Pseudopezicula tracheiphila
Репродуктивні структури
Pseudopezicula tracheiphila

48. прозорі коремії до 0,5 мм заввишки
золотисто-бурі кубоїдні конідії у ланцюжках
бура зональна плямистість до 3 см в діам.
КОНЦЕНТРИЧНА ПЛЯМИСТІСТЬ ЛИСТКІВ (Leaf spot, leaf blotch)
Briosia ampelophaga Cavara
Поширення: Європа, Бразилія, Північна Америка

49. СІРА ГНИЛЬ (Botrytis bunch rot and blight)
Botrytis cinerea Pers.
= Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel
«Благородна гниль винограду»
первинне джерело інфекції - склероції

50. ПЛОДОВІ ГНИЛІ (Berry rots)
Alternaria alternata (Fr.) Keissl.
Aspergillus ssp.
Cladosporium spp.
Penicillium spp.
Rhizopus stolonifer (Ehrenb.:Fr.) Link
Stemphylium botryosum Walker
розвиток деяких видів призводить до
накопичення небезпечних мікотоксинів !
Aspergillus ochraceus → охратоксин А
«Ендемічна балканська нефропатія»

51. ПІЗНІЙ АНТРАКНОЗ (Anthracnose of stems and leaves,
dieback, root rot, leaf spot, blossom rot, fruit rot, ripe rot)
Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc.
= Glomerella cingulata (Stonem.) Spauld. & Schrenk
Colletotrichum acutatum J. H. Simmonds
= Glomerella acutata Guerber & Correll
ослизнені спороложа зі щетинками та конідіями
- вдавлені некротичні плями,
- концентрична зональність,
- спори у помаранчевій слизовій масі

52. зараження рослини
біотрофний
етап розвитку
перехід до
некротрофного
етапу розвитку
розвиток
симптомів
хвороби
спороложе з
конідіями
нестатеве
розмноження
статеве
розмноження
зимівля на
рослинних рештках
Узагальнений життєвий цикл
Colletotrichum spp.

53. ГІРКА ГНИЛЬ ВИНОГРАДУ, НЕКРОТИЧНА ПЛЯМИСТІСТЬ ЛОЗИ
(Bitter rot and ripe rot of grapes, necrotic fleck of grapevine)
Greeneria uvicola (Berk. & M.A. Curtis) Punith.
≡ Phoma uvicola Berk. & M.A. Curtis
≡ Phyllostictina uvicola (Berk. & M.A. Curtis) Höhn.
Поширення: космополіт
Уражуються надземні органи
Vitis spp. та Muscadinia rotundifolia
Статева форма гриба невідома
вино з уражених
плодів стає гірким

54. Прояв хвороби на плодах
на відміну від
Colletotrichum
спорова маса
в спороложах
не помаранчева,
а чорна

55. Гриб зимує на рослинних рештках, зокрема у
муміфікованих плодах. Конідії розносяться бризками
води під час дощу.
Для розвитку хвороби критично важливі висока
температура і вологість. Оптимальна температура для
зараження 28-30 град. С.
Первинне зараження плодів відбувається в місці їх
контакту з плодоніжкою.
Симптоми хвороби проявляються на майже стиглих
плодах після. До цього часу перебіг хвороби є
латентним.
Вторинне перезараження може відбуватися через
рани, спричинені птахами, комахами градом тощо.

56. КИСЛІ ГНИЛІ (Sour rot)
Hanseniaspora uvarum (Niehaus) Shehata et al.
Candida krusei (Castellani) Berkhout
Candida zemplinina (Kroemer & Krumbholz) Meyer & Yarrow
Metschnikowia pulcherrima Miller and van Uden
Pichia kluyveri Bedford
Pichia membranaefaciens Hansen
Saccharomycopsis crataegensis Kurtzman and Wickerham
Acetobacter spp. (bacteria)
Gluconobacter spp. (bacteria)
Основна причина:
дріжджові гриби та бактерії
Негативно впливають на процес
бродіння та якість вина !

57. ХВОРОБИ ЗБЕРІГАННЯ (Post harvest fruit rot, також coalescing red rotting spots on stems)
Anthostomella pullulans (de Bary) F.T. Benn.
≡ Aureobasidium pullulans (de Bary) G. Arnaud
≡ Dematium pullulans de Bary
≡ Pullularia pullulans (de Bary) Berkhout
= Aureobasidium vitis Viala & Boyer
Вид космополіт, колонізує багато видів рослин
раніше помилково
вважали базидіями
Гриб може безсимптомно розвиватися в рослині як ендофіт,
а при порушенні умов транспортування і зберігання викликати
псування плодів

58. Exobasidium vitis
(Viala & G. Boyer) Prill. & Delacr.

59. Вперше привернув на себе
увагу у 1970-ті рр.
Arthrinium phaeospermum (Corda) M.B. Ellis
= Papularia sphaerosperma (Pers.) Höhn.
Поширений сапротроф
на рештках різноманітних рослин
У разі присутності у виноградному соці
сильно гальмує спиртове бродіння
Згодом цей гриб виявився дуже корисним для людини…

60. Зараз папулакардіни є найсучаснішими препаратами
для лікування важких мікозів людини
Відомі як «пеніцилін серед антимікотиків». Пригнічують синтез глюканів
в клітинній стінці грибів через фермент 1,3-β глюкан синтазу

61. Uzbekistanica rosae-hissaricae Wanas., Gafforov & K.D. Hyde 2018 (роза, Узбекистан)
Uzbekistanica yakutkhanika Wanas., Gafforov & K.D. Hyde 2018 (роза, Узбекистан)
Uzbekistanica vitis-viniferae Crous & Akulov 2020 (виноград, Україна)
Uzbekistanica pruni Chaiwan, Wanas., Bulgakov & K.D. Hyde 2020 (слива, Росія)
Новий для науки вид
з Харківської області