Luận văn Nghiên Cứu Gây Tạo Các Dòng Bố Mẹ Thơm Ứng Dụng Cho Chọn Tạo Giống Lúa Lai Hai Dòng Chất Lượng Cao, các bạn tham khảo thêm tại tài liệu, bài mẫu điểm cao tại luanvantot.com
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
Nghiên Cứu Gây Tạo Các Dòng Bố Mẹ Thơm Ứng Dụng Cho Chọn Tạo Giống Lúa Lai Hai Dòng Chất Lượng Cao.doc
1. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
NGUYỄN VĂN MƯỜI
NGHIÊN CỨU GÂY TẠO CÁC DÒNG BỐ MẸ THƠM
ỨNG DỤNG CHO CHỌN TẠO GIỐNG LÚA LAI HAI
DÒNG CHẤT LƯỢNG CAO
LU NăỄNăTI NăSĨ
NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2017
2. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
H C VI N NÔNG NGHI P VI T NAM
NGUY NăVĔNăM I
NGHIÊN C UGÂY T OCÁCDÒNGB M TH M NG D
NG CHOCH N T OGI NG LÚA LAIHAIDÒNG CH TL
NGCAO
Chuyên ngành: Di truy n và ch n gi ng cây tr ng
Mã s : 62 62 01 11
Ng i h ng d n khoa h c: PGS.TS. Nguy n Th Trâm
HÀN I-2017
3. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
L IăCAMăĐOAN
TôiăxinăcamăđoanăđơyălƠăcôngătrìnhănghiênăc uăc aăriêngătôi,ăcácăk tăqu
ănghiênă c uăđ ợcătrìnhăbƠyătrongălu năánălƠătrungăthực,ăkháchăquanăvƠăch aăt
ngădùngăđ ăb oăv ă l yăb tăkỳăhọcăv ănƠo.
Tôiăxinăcamăđoanărằngămọiăsựăgiúpăđỡ choăvi căthựcăhi nălu năánăđƣăđ
ợcăcámă n,ă cácăthôngătinătríchăd nătrongălu năánănƠyăđ uăđ ợcăch ărõăngu năg c.
Hà Nội, ngày 22 tháng 02 năm 2017
Tácăgi ălu năán
Nguy năVĕnăM i
i
4. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
LIăCMăN
Trong su t th i gian học t p, nghiên c u và hoàn thành lu năán,ătôiăđƣănh năđ ợc sự
h ng d n, ch b o t n tình c a các th y cô giáo, sự giúpăđỡ,ăđ ng viên c a b năbè,ăđ ng
nghi păvƠăgiaăđình.
Nhân d p hoàn thành lu năán,ăchoăphépătôiăđ ợc bày t lòng kính trọng và bi tă
năsơuă sắc t i PGS.TS. Nguy n Th Trâm (ng iăh ng d n khoa học)ăđƣăt nătìnhăh ng d
n, dành nhi u công s c, th i gian và t oăđi u ki n cho tôi trong su t quá trình học t p và
thực hi năđ tài.
Tôi xin bày t lòng bi tă năchơnăthƠnhăt iăBanăGiámăđ c, Ban Qu
nălỦăđƠoăt o, B môn Di truy n và chọn gi ng cây tr ng, Ban ch nhi m Khoa Nông học,
Học vi n Nông nghi p Vi tăNamăđƣăt nătìnhăgiúpăđỡ tôi trong quá trình học t p,
thực hi năđ tài và hoàn thành lu n án.
Tôi xin chân thành c mă năt p th lƣnhăđ o, viên ch c Vi n Nghiên c u và Phát tri
n cây tr ng,ăđ c bi t là cácăđ ng nghi p Phòng Công ngh lúaălaiăđƣăgiúpăđỡ và t oăđi
u ki n cho tôi trong su t quá trình thực hi năđ tài.
Xin chân thành c mă năcha m , vợ, con gái, b n bè, đ ng nghi p và sinh viên thực
t păcácăkhóaăgiúpăđỡ tôi trong nghiên c u khoa họcăcũngănh ătrongăđ i s ng góp ph n thúc
đẩy vi c hoàn thành lu n án này./.
Hà Nội, ngày 22 tháng 02 năm 2017
Nghiên c u sinh
Nguy năVĕnăM i
ii
5. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
MCăLC
L iăcamăđoan i
L iăc mă n ii
M căl c iii
Danhăm căchữăvi tătắt vii
Danhăm căb ng ix
Danhăm căhình xiii
Tríchăy uălu năán xiv
Thesis abstract xvi
PH Nă1ăM ăĐ U 1
1.1 Tínhăc păthi tăc aăđ ătƠi 1
1.2 M cătiêuăc aăđ ătƠi 2
1.3 Ph măviănghiênăc u 2
1.4 Nhữngăđóngăgópăm iăc aăđ ătƠi 3
1.5 ụănghĩaăkhoaăhọcăvƠăthựcăti năc aăđ ătƠi 4
PH Nă2ăT NGăQUANăTÀIăLI U 5
2.1 Tìnhăhìnhănghiênăc uăvƠăphátătri nălúaălaiătrongăvƠăngoƠiăn c 5
2.1.1 Nghiênăc uăvƠăphátătri nălúaălaiătrênăth ăgi i 5
2.1.2 Nghiênăc uăvƠăphátătri nălúaălaiătrongăn c 9
2.2 H ăth ngăb tăd căđựcăs ăd ngătrongăchọnăgi ngălúaălaiăhaiădòng 11
2.2.1 B tăd căđựcădiătruy nănhơnăm năc mănhi tăđ ă(TGMS)ătrênălúa 12
2.2.2 B tăd cădiătruy nănhơnăm năc măánhăsángă(PGMS)ă ălúa 14
2.3 Ph ngăphápăchọnăt oăcácădòngăb ăm ălúaălaiăhaiădòng 16
2.3.1 Ph ngăphápăt oădòngăm ălúaălaiăhaiădòng 16
2.3.2 Ph ngăphápăt oădòngăb ălúaălai 19
2.4 Diătruy năc aăm tăs ătínhătr ngăliênăquanăđ năch tăl ợngă ălúa 21
2.4.1 Diătruy năvƠăcácăy uăt ă nhăh ngăđ nătínhăth m 21
2.4.2 Diătruy năc aăkíchăth căh t 25
2.4.4 Diătruy nătínhătr ngăhƠmăl ợngăprotein 27
2.5 Diătruy năc aăm tăs ătínhătr ngăliênăquanăđ nănĕngăsu tălúa 27
iii
6. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
2.5.1 S ăh tătrênăbông 27
2.5.2 Tỷăl ăh tăchắc 28
2.5.3 Kh iăl ợngă1000ăh t 28
2.5.4 Nĕngăsu tăh t 29
2.6 Nghiênăc uăv ăchọnăt oăgi ngălúaălaiăch tăl ợngăcao 30
2.7 Đánhăgiáăkh ănĕngăk tăhợpăc aăcácădòngăb ăvƠăcácădòng TGMS 32
2.8 M tăs ănghiênăc uăv ăbi năphápăkỹăthu tănhơnădòngăTGMS vƠăs năxu tă
lúa lai F1 34
2.8.1 M t s nghiên c u v ph c tráng và nhân dòng TGMS 34
2.8.2 M t s nghiên c u v kỹ thu t s n xu t h t lai F1 37
PH Nă3ăV TăLI UăVÀăPH NGăPHỄPăNGHIểNăC U 42
3.1 V tăli uănghiênăc u 42
3.2 N iădungănghiênăc u 42
3.2.1 N iădungă1: Lai t oăcácădòngăTGMSăm iăcóămùiăth măvƠăđánhăgiáăđ că
đi mănôngăsinhăhọc,ăbi uăhi nătínhăd c,ănĕngăsu tăvƠăch tăl ợngăc aăchúng 42
3.2.2 N iădungă2:ăĐánhăgiáăbi uăhi nădiătruy năm tăs ătínhătr ngăliênăquanăđ nă
ch tăl ợngăg oăt ăb ăm ăđ năcácăth ăh ăconăcái 43
3.2.3 N iădungă3:ăĐánhăgiáăkh ănĕngăk tăhợpăc aăcácădòngăb ăm ăvƠătuy nă
chọnăt ăhợpălúaălaiăhaiădòngăm iăcóătri năvọng 43
3.2.4 N iădungă4:ăNghiênăc uăm tăs ăbi năphápăkỹăthu tănhằmăxơyădựngăquiă
trìnhănhơnădòngăm ăvƠăs năxu tăh tălaiăF1 43
3.3 Ph ngăphápănghiênăc u 43
3.3.1 N iădungă1:ăLaiăt oăb ăsungătínhăth măchoăcácădòngăm ăb tăd că năđ nhă
đ ă t oă cácă dòngă TGMSă th mă vƠă nă đ nhă trongă đi uă ki nă s nă xu tă c aă
mi năBắcăVi tăNam 43
3.3.2 N iădungă2:ăĐánhăgiáăm căđ ăbi uăhi năm tăs ătínhătr ngăliênăquanăđ nă
ch tăl ợngăg oăt b ăm ăđ năcácăth ăh ăconăcái 48
3.3.3 N iădungă3:ăĐánhăgiáăkh ănĕngăk tăhợpăc aăcácădòngăb ăm ăvƠătuy nă
chọnăt ăhợpălúaălaiăhaiădòngăm iăcóătri năvọng 49
3.3.4 Nghiênă c uă m tă s ă bi nă phápă kỹă thu tă nhằmă xơyă dựngă quiă trìnhă nhơnă
dòngăm ăvƠăs năxu tăh tălaiăF1 52
3.3.5 Ph năm măx ălỦăs ăli u 54
iv
18. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
THESIS ABSTRACT
PhD. candidate: NGUYEN VAN MUOI
Thesis title: The breeding aromatic parents for developing two-line hybrid rice with
high quality.
Major: Plant Genetics and Breeding Code: 62.62.01.11
Education organization: Vietnam National University of
Agriculture Research Objectives
Breeding and using TGMS lines for developing two-line hybrid rice with short
growth duration, high yield, good quality and aromatic grain.
Materials and Methods
- Breeding TGMS lines have been described by Nguyen Thi Tram, 2002.
- The evaluation of agronomical characteristics are used by IRRI (2002) method.
- Evaluation fertility characteristics by Yuan et al., 1995.
- The aromatic leaves is evaluated by Sood and Siddip (1978). The aromatic
endosperm is evaluated by Kibria et al. (2008).
- The DNA production was extracted by modifying CTAB method (De la Cruz, 1997)
- The fragance gene was detected by Bradbury (2005) method
- PCR protocolto determine tms gene by Pham Van Thuyet (2015) method
- Milling rice quality: Brown rice ratio, milling rice ratio and head rice ratio, rice
chalkiness are evaluated Govindewami and Ghose (1969) method.
- Theamylose content was evaluated by Sadavisam and Manikam (1992) method
and classified by Kumar and Khush (1987). The protein content was evaluated Kjeldahl
method. The gel consistency was evaluated by Tang et al. (1991) method.
- The cooking quality was evaluated by standard 10TCN 590-2004 of MARD.
- The General combination ability (GCA) line x tester was analyzed by Singh and
Chaundhary (1996) method.
- Statistical analysis of variance was made by IRRISTAT ver. 5.0, Select the
advance combination by Selection Index Program of Nguyen Dinh Hien (1995)
Main findings and Conclusions
Twenty three new TGMS lines were selected from the crossing between three
TGMS lines (T1S-96; T7S and T23S) and good quality pollinators (BT7; Basmati and
Huongcom). Five TGMS lines are showed critical temperature for inducing sterility at
240
C were selected after evaluation in artificial (phytotron) and in natural condition,
they exhibited from none-pollen sterile to rare pollen sterile at 260
C at sensitive growth
stage. These five TGMS lines were score 2 for aroma trait in the leaves, scored 4 in the
endosperm (strong aromatic), good out-crossing ability and their F1 showed short
growth duration. These TGMS lines are AT1; AT5; AT9; AT24 and AT27. Among 4
new TGMS lines (AT1; AT5; AT24 and AT27), AT24 and AT27 showed high GCA
xvi
19. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
with male lines in number of grain per panicle, filling grain per panicle, 1000 grains
weight, actual yield (yield components), milling rice ratio, grain chalkiness ratio,
protein content, good cooking quality (qualitative traits).
In order to breed good quality, aromatic combination for rice production, it is
necessary to select the parents have opposite or similar length grain. As a consequence, F1
grain will have the length and width of the grain tend to similar to its of dominant parent.
Milling rice ratio and heading rice ratio depend on its genetic background and
environmental condition at maturity stage and harvesting stage. However, in order to breed
high milling rice ratio and heading rice ratio, it is necessary to select parental lines with high
milling rice and heading rice ratio. This dominance of this trait varies from positive
dominance to super positive dominance. It is necessary to select low and equal amylose
content of parental lines to improve amylose content. About aromatic trait, both male and
female lines are aromatic lines and its aromatic of endorsperm score at least from 3 point. In
particular, it is difficult to improve protein content since results of genetic analysis protein
content trait of all combinations were showed dominance negative.
Six promising combinations were selected from thirty combinations of six female
lines (4 aromatic lines, 2 none-aromatic lines) and five male lines (3 aromatic lines; 2 none-
aromatic lines). The combinations are AT24/RA28; AT1/RA28; AT27/RA29; AT24/R12-1
and AT24/RA29. Two promising combinations were selected from above six combinations
after carried out comparison experiment. Two combinations are AT24/RA28 (TH4-6) and
AT27/RA28 (TH6-6). These new two combinations have growth duration from 121-122
days in spring season and 102-103 days in summer season. Semi-drawft plant height, long
panicle, compact seed setting, long and slender grain, 1000 grain weight vary from 24,3 g-
25,3 g. Actual yield in spring season and summer season are 75,6 quintal per hectare and
74,1 quintal per hectare, respectively. Both of two combinations show good milling rice
quality: high milling rice ratio and head rice ratio, long and slender grain, amylose content
vary from 16.1% to 16,6%, protein content varies from 8,9-9,1%,good cooking rice with
soft grain and strong aroma.
Multiplication female line AT27 at spring season in North of Vietnam must
sowing from 14 to 24 of December. Fertilizer application are 120kg N/ha with ratio of
N:P:K is 1:1:0.75. transplanting density is 50 hills/m2
. In order to F1 seed production of
TH6-6 combination, 1st
male line was sowed from 13-16 of June, 2nd
male line was
showed 5 days after 1st
male. Female line was sowed 10 days after male line. Ratio of
transplanting male line and female line is 2:16. Working pathway wide 30cm, the
distance of 1st
male line and 2nd
male line is 20cm, the distance of male line and female
line is 20cm, the distance between male lines is 20cm. The distance between female line
is 15cm. Fertilizer application were 110 kg N+110 kg P205 + 82.5kg K20/ha. Total GA3
application is 210 gram/hectare, spray in two days.
xvii
20. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
PH Nă1.ăM ăĐ U
1.1.ăTệNHăC PăTHI TăC AăĐ ăTÀI
Hàng ngày, trên th ăgi iăcóă3ătỷăng iăđ ợcăcungăc păh nă20%ăl ợngăcaloă
t ălúaăg o.ăH tăg oăch aă80%ătinhăb t,ă7,5%ăprotein,ăvitaminăvƠăcácăch tăkhoángă
c năthi tăcho conăng iă(Tr năVĕnăĐ t,ă2005).ăCh tăl ợngăg oătr ăthƠnhăm iăquană
tơmăchínhăc aăng iăs năxu tăvƠăng iătiêuădùngăhi nănay.ăM cădùăv y,ănhuăc uăs ă
d ngăg oăch tăl ợngăcaoăcóăsựăkhácăbi tăr tăl năgiữaăcácăvùng,ăcácăn căvƠăng iă
tiêu dùng. Cácătínhătr ngăliênăquanăđ năch tăl ợngăg oăch ăy uăg m:ăkíchăth că
h t,ă đ ă b că b ng,ă tỷă l ă g oă xay,ă tỷă l ă g oă xát,ă tỷă l ă g oă nguyên,ă hƠmă l ợngă
amylose,ăđ ăb năth ăgelăvƠăproteină(BrarăandăSingh,ă2011).ăG oăch tăl ợngăcaoăcóă
giáătr ăr tăl nătrênăth ătr ngăth ăgi i.ăNĕmă2011,ăcóăt iă15-17%ătrênăt ngăl
ợngă
g oă xu tă khẩuă lƠă g oă ch tă l ợngă vƠă g oă th mă (Giraud,ă 2013).ă Tuy nhiên, các
ch ngătrìnhăchọnăt oăgi ngălúaăhi nănayăm iăt pătrungănhằmăc iăti nătínhătr ngă
ch ngăch uăđi uăki năb tăthu năsinhăhọcăvƠăphiăsinhăhọc.ăCácăn căs năxu tălúaăvƠă
xu tăkhẩuăg oăti păt căđ iăm tăv iăsựăc nhătranhăvƠănhữngăthayăđ iănhuăc uăch tă
l ợngăc aăng iătiêuădùng.ăVìăv y,ăchi năl ợcăm iătrongăchọnăt oăgi ngălúaălƠăph iă
t pătrungăphátătri năcácăgi ngălúaăch tăl ợng.ăCácăgi ngălúaăch tăl ợngăcóăgiá bán
cao trênăth ătr ngălà nhữngăgi ngălúaăth m,ăhƠmăl ngăamyloseăth p đ nătrungă
bình,ăgiƠuădinhăd ỡngă(vitamin,ăanthocyanin,ăsắt) (Orachos, 2012).
Chọnăt oăgi ngălúaălaiăđƣăthuăđ ợcănhi uăthƠnhăcông,ăgópăph nătĕngănĕngă
su t,ăs năl ợngăvà nhuăc u dinh d ỡngăhƠngăngƠyăc aăconăng i.ă ăTrungăQu c,ă
di nătíchăgieoăc yălúaălaiănĕmă2012ălƠă17ătri uăha,ăchi mă55,6%ădi nătíchătr ngă
lúaăc aăc ăn c.ăNĕngăsu tăbìnhăquơnăc aălúaălaiăđ tă7,5ăt n/ha,ăcaoăh nălúaăthu nă
0,76ăt n/ha.ă ă năĐ ,ădi nătíchălúaălaiănĕmă2012ăđ tă2,5ătri uăha,ăchi mă5,9%ă
di nătíchătr ngălúaăc aăc ăn c.ăNĕngăsu tăbìnhăquơnăc aălúaălaiăđ tă4,79ăt n/ha,ă
caoăh nălúaăthu nă1,2ăt n/ha.ă ăVi tăNam,ădi nătíchălúaăl iănĕmă2012ăđ tă0,61ă tri
uăha,ăchi mă7,9%ădi nătíchătr ngălúaăc aăc ăn c.ăNĕngăsu tăbìnhăquơnăc aă
lúaălaiăđ tă6,4ăt n/ha,ăcaoăh nălúaăthu nă0,77ăt n/haă(DasguptaăandăRoy,ă2014).ă
Trongănhữngănĕmăti,ăgi ngăcóănĕngăsu t vƠăch tăl ợngăcaoălƠăm cătiêuăch ăy uă
c aăchọnăt oăgi ngălúaălaiă(Qianăet al., 2016). Theo Mudasir et al. (2015)ăcũngă
cho rằngăchọnăt oăgi ngălúaălaiăvƠăkhángăb nhălƠăh ngă uătiênăc aăTr ngăĐ iă
họcăKhoaăhọcăvƠăCôngăngh ăKashmir ă năĐ .
21. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
1
22. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
Nghiênăc uăvƠăchọnăt oălúaălaiăc aăVi tăNamăcũngăthuăđ ợcănhữngăthƠnhă
tựuătoăl n.ăĐ nănĕmă2013,ăC căTr ngătrọt-B ăNôngănghi păvƠăPTNTăđƣăcông nh
nă71ăgi ng,ătrongăđóănh păn iălƠă52ăgi ngăvƠăchọnăt oătrongăn călƠă19ăgi ng.ă
Trongăs ăcácăgi ngăđƣăcôngănh năcóă60ăgi ngălƠăgi ngălúaălaiăbaădòng,ă11ăgi ngă
lƠăgi ngălúaălaiăhaiădòng.ăCácăgi ngălúaălaiăhaiădòngăđ ợcăcôngănh năch ăy uălƠă
nhữngă gi ngă đ ợcă chọnă t oă trongă n că nh :ă VL20,ă TH3-3, TH3-4, TH3-5, VL24,
LC270, LC212, TH7-2,ă HC1ă đƣă gópă ph nă nơngă caoă nĕngă su tă vƠă s nă l ợngă lúaă
c aă Vi tă Namă (Ph mă Vĕnă Thuy tă vƠă cs.,ă 2015).ă Dòngă m ă c aă các
gi ngălúaălaiăhaiădòngăđ ợcăchọnăt oătrongăn căch ă y uălƠă dòngăb tăd
căđựcă ch cănĕngădiătruy nănhơnăm năc măv iănhi tăđ ă(Thermosensitive
Genic Male Sterile-TGMS) (Tr năVĕnăQuangăvƠăcs., 2013).
Ch tăl ợngălúaălaiălƠăh năch ăl năc năđ ợcăkhắcăph cătrongăch ngătrìnhă
chọnăt oăgi ngălúaădƠiăh nă(Bai et al., 2008). Theo Li et al. (2008) đ ăt oăgi ngălúaă
laiăch tăl ợngăg oăt tăthìăb ăm ăph iăcóăg oăch tăl ợngăcaoăho cămùiăth m,ătrongă
đóădòngăb ăm ămangăgenăth mălƠăquanătrọngănh t.ăCácădòngăgi ngălúaăthu
nămangă genăth mănhi uănh :ăHoaăsữa,ăSénăcù,ăST19,ăH ngăc m,ăH ngăc mă2,ăH ngăc
mă3 (Tr năM nhăC ngăvƠăcs.,ă2014). Các dòng RA27, RA28, RA29ăcóă uăth ălaiăt t,ăg oă ch
tăl ợngăcaoăvƠăcóămùiăth m.ăTrongăkhiăđóăcácădòngăTGMSămangăgenăth măcònă h
năch ăvìăv yăcácăgi ngălúaălaiăhaiădòngăđ ợcăchọnătheoăh ngăch tăl ợng,ăg o có mùiăth
măcònăít (Tr năVĕnăQuang và cs., 2013). Vìăv y,ăchúngătôiăt pătrungănghiênă c uăgơyăt
oăcácădòngăTGMSăth m,ăt ăđóălaiăt oăchọnălọcăv iăcácădòngăb ăcóă uă th ălaiăcao,ăch
tăl ợngăt tăvƠăcóămùiăth măđ ăt oăgi ngălúaălaiăhaiădòngăch tăl ợng. Sauăđơy
lƠănhữngăk tăqu ănghiênăc uăv ănhữngăv năđ ănƠy.
1.2.ăM CăTIểUăC AăĐ ăTÀI
Nghiênăc uăchọn t o vƠăs ăd ng các dòng TGMS th măm i đ ăt oăgi
ngă lúa lai hai dòng cóăth iăgianăsinhătr ngăngắn,ănĕngăsu tăcao, ch tăl
ợngăt t đ ă phátătri năs năxu t.
1.3.ăPH MăVIăNGHIểNăC U
1.3.1.ăĐ iăt ngănghiênăc u
Đ ătƠiăcóăs ăd ngăcácădòngăTGMSăkhôngăth mălaiăđ năv iăcácăgi ngălúaă
th măc iăti năđ ăchọnăt oădòngăTGMSăth m.ăT ăcácădòngăTGMSăth mălaiăv iă
cácădòngăRăth măđ ăt oăt ăhợpălaiăhaiădòngăch tăl ợngăcao. CácădòngăRăth m có
sựăk ăth aăcácăk tăqu ănghiênăc uăc aăVi năNghiênăc uăvƠăPhátătri năcơyătr ng.
2
23. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
1.3.2.ăThờiăgianănghiênăc u
Th iăgianăthựcăhi năđ ătƠiăt ăthángă6/2008ăđ năthángă11/2015.
1.3.3.ăĐ aăđiểmănghiênăc u
Cácăthíănghi mătrênăđ ngăru ngăđ ợcăb ătríăt iăVi năNghiênăc uăvƠăPhátă
tri nă cơyă tr ng, Họcă vi nă Nôngă nghi pă Vi tă Nam.ă Phơnă tíchă cácă ch ă tiêuă ch
tă l ợngăt iăVi năCơyăl ngăthựcăvƠ Cơyăthựcăphẩm,ăTrungătơmăKh oăki măgi ng,ă
s năphẩmăcơyătr ngăQu căgiaăvƠăPhòngăthíănghi m,ăKhoaăcôngăngh ăthựcăphẩm,ă
Họcăvi năNôngănghi păVi tăNam.ă ngăd ngăc aăch ăth ăphơnăt ăđ ăxácăđ nhăsựă
hi nădi năc aăgenăquiăđ nhătínhăth mă (fgr),ăcácăgenăquiăđ nhătínhăd că (tms) t iă
Phòngăthíănghi măthu căDựăánăJICA,ăHọcăvi năNôngănghi păVi tăNam.
1.4.ăNH NGăĐịNGăGịPăM IăC AăĐ ăTÀI
Chọn t oădòngăb tăd căm iăbằngăph ngăphápălai,ăchọnălọcăcáăth vƠăchọnă
lọcănh ăch ăth ăphơnăt ă(MAS). Đ ătƠiăđƣăs ăd ngă3ădòngăTGMSă(T1S-96; T7S;
T23S)ălaiăv iăcácădòngăgi ngălúa th m c iăti n đ ăt oădòngăTGMSăcóăch tăl ợng
g oăt t, cóămùiăth m.ă Trong quáătrìnhăchọnălọc, ngoƠiăvi căđánhăgiáăki uăhình,ă
mùiăth mătrênălá,ăn iănhũ, đ ătƠiăcóăs ăd ng ch ăth ăphơnăt ă(MAS)ăđ ăsƠngălọcă
dòng mang gen fgr và tms.ăK tăqu đƣăchọnălọcăđ ợcă23ădòngăTGMSăm i.ăTrong
đóăcóă22ădòngămangăgenăth mă(fgr). Cácădòngăchọnălọc mang gen b tăd căđực di
truy nănhơn m năc măv iănhi tăđ ( tms2 và tms5).
Chọnăt oăthƠnhăcôngă2ădòngăTGMSăm i là dòng AT24 và AT27. Hai dòng
TGMSănƠyăcóăng ỡngăchuy năđ iătínhăd călƠă240
C,ăb tăd că năđ nhăkhiănhi tăđ ă ă th
iăkỳăc mă ngătrênă260
CăvƠăcóăkh ănĕngănh năph n ngoƠiăt t,ătrênă65%. AT24 và
AT27ăcóăkh ănĕngăk tăhợpăchungăcaoăv iăcácădòngăb ănghiênăc uăv ăcácătínhătr
ngă nh :ăs ăh t/bông,ăs ăh tăchắc/bông,ăkh iăl ợngă1000ăh t,ănĕngăsu tăthựcăthu,ătỷăl
ă g oăxát,ătỷăl ătrắngătrong,ăhƠmăl ợngăprotein,ăđ ăngonăvƠămùi th măc m.
Chọnăt oăthƠnhăcôngăhaiăt ăhợpălaiăm i,ăTH4-6 (AT24/RA28) và TH6-6
(AT27/RA28).ăHaiăt ăhợpălaiănƠyăcóăTGSTăv ăxuơnăt ă121-122ăngƠy,ăv ămùaăt ă
102-103ăngƠy.ăChi uăcaoăcơyăthu căd ngăbánălùn,ăbôngătoădƠi,ăh tăx păsít,ăhìnhă
d ngăh tăthonădƠi,ăkh iăl ợngă1000ăh tăt ă24,3-25,3ăgam.ăNĕngăsu tăthựcăthuăđ tă
t ă74,1-75,6ăt /haă(v ăxuơn),ăt ă69,2-69,4ăt /haă(v ămùa).ăC ă2ăt
ăhợpălaiănƠyăđ uă cóăch tăl ợngăg oăt t:ătỷăl ăg oăxátăvƠătỷăl ăg
oănguyênăcao,ăh tăthonădƠi,ăhƠmă l ợngăamyloseăt ă16,4-16,6%,ăhƠmăl
ợngăproteinăt ă8,9-9,1%.ăC măngon,ăm m,ă v ăđ m, cóămùiăth măđ m.ăHaiăt
ăhợpănƠyăđ ợcăg iătrongăh ăth ngăkh oănghi mă Qu căgiaăt ăv ăxuân 2016.
3
35. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
đ uălƠănhữngăt nhăcóăs năl ợng lúaătĕngănhanh.ăĐ căbi t lƠă2ăt nhăNgh ăAnăvƠăThanhă
Hoá nh ăđ aăm nhălúaălai,ănĕngăsu tălúaănĕmă2004ăsoăv iănĕmă1992ăđƣătĕng g nă2ă l
n,ăgópăph năđ aăbìnhăquơnăl ngăthực/đ uăng iăc aăThanhăHoáăđ tă420ăkg/ng iă
vƠăNgh ăAnă360ăkg/ng i,ăđ măb oăanăninhăl ngăthựcăc
aăt nh.ăNamăĐ nhăm cădùă
cóă4ăhuy năđi uăki năs năxu tăkhóăkhĕn,ănĕngăsu tăluônăth pănh ngănh ăđẩyăm nhă
gieoăc yălúaălaiănênănĕngăsu tăđƣătĕngătrênă2ăt n/haăs păs v iănĕngăsu tăc aăTháiă
Bình,ăt nhăcóătrìnhăđ ăthơmăcanhăcaoănh tăc ăn că(C căTr ng trọt,ă2012).
Chọnăt oăcácăgi ngălúaălaiă ăVi tăNamăcũngăđ ợcăthúcăđẩyăm nhăm .ăCácă
đ năv ănghiênăc uăđƣăt pătrungăvƠoăvi căthuăth p,ăđánhăgiáăcácădòngăb tăd căđựcă
nh păn i,ăs ăd ngăcácăph ngăphápăchọnăgi ngătruy năth ngănh ălaiăhữuătính,ă
đ tăbi năđ ăt oăraăcácădòngăb tăd căđựcăvƠădòngăph căh iăm iăph căv ăchoăcôngă
tácăchọnăgi ngălúaălai.ăCácăk tăqu ănghiênăc uăđƣăxácăđ nhăđ ợcănhi u v tăli uăb ă
m ăt t,ăthíchă ngăv iăđi uăki năsinhătháiămi năBắcăvƠăcóăkh ănĕngăchoă uăth ălaiă
caoănh ăcácădòngăm :ăBoăA-B, IR58025A-B, VN-01, 11S, TGMS7, TGMS11,
TGMSVN1, T1S-96, 103S, TGMS6;ă cácă dòngă b ă R3, R4, R5, R20, R24,
RTQ5ầ (C căTr ngătrọt,ă2012). Quáătrìnhănghiênăc uăc aăcácătácăgi ăchoăth yă
ngu năv tăli uămangăgenăth mălƠăr tăquanătrọngăvƠăcũngăch ăraărằngăb ăm ăcóă
ch tăl ợngăcaoăho cămangăgenăth măcóăvaiătròăr tăl n đ t oăt ăhợp lai có ch tă
l ợng g o t tă(Li et al., 2008)
2.2.ăH ăTH NGăB TăD CăĐ CăS ăD NGăTRONGăCH NăGI NGăLÖAă
LAI HAI DÒNG
B tăd căđựcălƠăhi năt ợngăcơyăkhôngăcóăkh ănĕngăs năsinhăraăh tăph n,ăho că
s năsinhăraăh tăph nănh ngăl iăkhôngăcóăkh ănĕngăgi iăphóngăh tăph n,ăho căs nă
sinhăraăcácăh tăph năb tăd c,ăcácăh tăph năb tăd căth ngăd ăd
ngăvƠăquanătrọngă
nh tălƠăchúngăkhôngăcóăkh ănĕngăn yăm mătrênăđ uănh y,ăvìăv yăkhôngăth ăthựcă
hi năđ ợcăquáătrình th ătinh.ăTínhăb tăd căc aăcácădòngăm ăc aălúaălaiăhaiădòngă
đ ợcăki măsoátăb iăcácăgenătrongănhơnăm măc m môiătr ng.
B t d că đực di truy n nhân m n c m môiă tr ng (EGMS) ph bi n s
d ng là d ng b t d c đực di truy n nhân m n c m nhi tăđ (TGMS) và b t d c đực di
truy n nhân m n c m ánh sáng (PGMS). Phát hi n b t d căđực di truy n
nhân m n c m nhi tăđ (TGMS) trên t (Martin and Crawford, 1951), ngô (Duvick,
1966), lúa (Zhou et al., 1988; d n theo Virmani et al., 1997). Ngu n b t d c di
truy n nhân m n c m môiătr ng phát hi n và s d ng thành công trên lúa t i Trung
Qu c nhữngănĕmă1980ăđƣăm raăh ng phát tri n và s d ng
d ng b t d c này
36. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
11
37. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
trong chọn t o gi ngălúaă uăth lai h hai dòng. Virmani et al. (1997), phân thành
5 d ng b t d căđực di truy n nhân c m ng nhi tăđ vƠăánhăsángănh ăsau:
- B t d căđực di truy n nhân c m ng nhi tăđ (TGMS)
- B t d căđựcăTGMSăng ợc (rTGMS)
- B t d c di truy n nhân c m ng ánh sáng (PGMS)
- B t d căđựcăPGMSăng ợc (rPGMS)
- B t d căđực di truy n nhân c m ng ánh sáng và nhi tăđ (PTGMS).
Hai d ngăđ ợc s d ng r ng rãi hi n nay là TGMS và PGMS trong chọn t o gi
ng lúa lai h hai dòng.
2.2.1.ăB tădụcăđựcădiătruy nănhânămẫnăc mănhi tăđộă(TGMS)ătrênălúa
D ng b t d c TGMS do y u t nhi tăđ tácăđ ng nhi tăđ cao b t d c,
nh ngă nhi tăđ th p hữu d căbìnhăth ng (Chen et al., 2010; Hai et al., 2012). Di
truy n TGMS do c p gen l n tms trong nhân ki m soát (Peng et al., 2010; Huang
et al., 2015, Dung Nguyen Tien et al., 2013).
Các nhà khoaă họcă cũngă xácă đ nh cácă genă kỦă hi uă lƠă tms1, tms2, tms3,
tms4(t), tms5, tms6, tmsX ki măsoátătínhătr ngăb t d căđựcăm năc m nhi tăđ .ăGenă tms1
phát sinh nh ăđ tăbi nătựănhiên,ădoăSunăandăYang phátăhi nă ăgi ngălúaăIR54,ă
nằmătrênănhi măsắcăth ăth ă8.ăGen tms2 doăMaruyamaă(1994)ăt oăraăbằngăph ngă
phápăgơyăđ tăbi năbằngătiaăGammaă ăgi ngălúaăReimei,ănằmătrênănhi măsắcăth ăs 7.
Gen tms3 do Virmani and Subudhiă(1995)ăt oăraăbằngăph ngăphápăgơyăđ tăbi nă
bằngătiaăgammaă ăgi ngălúaăIR32364ănằmătrênănhi măsắcăth ăs ă6. ăVi tăNam,ă Nguy
năVĕnăĐ ngăđƣăs ăd ngăkỹăthu tăsinhăhọcăphơnăt ă(ph ngăphápăphơnătíchă BSAă k tă
hợpă v iă kỹă thu tă AFLPă vƠă RFLP)ă đ ă đ nhă v ă gen tms4(t) t ă dòng
TGMSVN1,ăgenănƠyănằmăc nhătơm đ ngătrênăvaiăngắnăc aănhi măsắcăth ăs ă4.ă
Wangă(1995)ăs ăd ngăph ngăphápăphơnălyătheoănhóm ăth ăh ăF2ăc aăt ăhợpă
5460S/H ngăvơnă52ăđ ăxácăđ nhăch ăth ăRAPDăliênăk tăv iăgen tms1. Yamaguchi
(1997)ăđƣăphátăhi năraăsựăliênăk tăc aăch ăth ăphơnăt ăv iăgenă tms2.ăCácătácăgi ă
nghiênăc uălocusătms2 bằngăph ngăphápăs ăd ngăch ăth ăphơnăt ă(RFLP)ă qu nă
th ăF2ăc aăt ăhợpălaiăNorinăPL12ăvƠăgi ngăDular.ăK tăqu ăchoăth yăgenătms2 ăv ă
tríăgiữaăch ăth ăR643ăvƠăR1440ătrênănhi măsắcăth ăth ă7.ăS ăd ngăkỹăthu tăSSRăđƣă
xácăđ nhăch ăth ăphơnăt ăRM11ăliênăk tăch tăv iăgenătms2 đ nhăv ătrênănhi
măsắcă th ăs ă7.ăGenătms2 đ ợcăIRRIăs ăd ngăt oănhi uădòngăTGMSăm iăph
căv ăphátă tri nălúa lai choăvùngănhi tăđ iă(d n theo Yubin, 2010).
12
38. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
B ng 2.2. Danh sách các gen tms và ch th liên k t c a các dòng TGMS
TT Gen Dòng NST Ch ăth ăliênăk t
Kho ngă
Ngu n
cách (cm)
1 tms1 5460S 8 RZ562, RG978 Wang et al., 1995
2 tms2 Norin PL12 7 R643A, R1440 1,7 Yamaguchi et al., 1997
3 tms3 IR32364S 6 OPAC3-640, 7,7; 10.0 Subdhi et al.,1997
OPAA7-550
4 tms4-1 TGMS-VN1 2 E5/M12-600, 3,3; 28.8 Dong et al., 2000
E3M16-4003
5 tms4-2 2 Reddy et al., 2000
6 tms5 Annong S-1 2 RM174, R394 0; 2,5 Wang et al., 2003
7 tms6-1 Annong S-1 2 Wang et al., 2003
8 tms6-2 Sokcho-MS 5 RM3476 Lee et al., 2005
9 tmsX 2 T1, T2 0;0 Peng et al., 2009
Ngu n: Yubin (2010)
Theo Sheng et al. (2013)ădòngăZhu1ălƠădòngăTGMSăcóăng ỡng chuy
năđ i tính d c th p, kh nĕngăk t hợpăcao,ăxácăđ nhăgenăquiăđ nh tính m m c m
v i nhi tăđ là m t gen l n v i tên gọi là tms9 nằm trên NST s 2. L p b năđ gen
tms9 cho th y nó nằm đo n chèn vào-m tăđiă(Indel)ăc a 2 ch th Indel 37 và
Indel 57, kho ng cách di truy n t gen tms9 đ n 2 ch th là 0,12 và 0,31cM. Kho ng
cách v t lý giữa 2 ch th kho ng 107,2 kb.
Theo Nguy năVĕnăGiangăvà cs. (2011), ng d ng ch th
phân t DNAăđ xác
đ nh và sàng lọc gen tms trong các dòng TGMS và trong qu n th phân ly F2, k t
qu thuăđ ợc dòng 103S, Pei ai 64S và 25S ch a gen tms2.
B ng 2.3. T ng h p k t qu ch n t o các dòng b m và các t h p lai
c a m t s đ năv nghiên c u và phát tri nălúaălaiătrongăn c
TT Đ năv Dòng TGMS Dòngăb ă T ăh pălai
Vi nănghiênăc uă 2 dòng: T47S, R1, R2, R3, R4, - VL20, VL24, TH3-
vƠăphátătri năcơyă T1S-96, 103S, R5, R6, R7, R8, 3, TH3-4, TH3-5,
1 tr ng-Họcăvi nă T7S, 135S, T23S, R9, R10, R11, R12, TH5-1, TH7-2, TH8-
Nôngănghi păVi tă P5S, T8S, T9S, R15, R16, R18, 3, VL50, TH7-5,
Nam T10S R20, R50, R75 TH3-7 (2 dòng)
Trung tâm Nghiên D51S, D52S, RTQ5, R527, Q99,
HYT102, HYT103,
2.
c uăvƠăPTălúaălai-
D59S, D60S, PM3, R242, GR10,
Vi năcơyăl ngă HYT108, HYT106.
thựcăvƠăCTP.
D116S R108.
Ngu n: C c Tr ng trọt (2012)
39. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
13
40. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
Ngày nay, hi năt ợng b t d căđựcăTGMSăđƣăđ ợc ng d ng r ng rãi và có
hi u qu trong công tác t o gi ng và s n xu t lúa lai h hai dòng Trung Qu c
cũngănh ăVi t Nam. Nhi u t hợp lai có giá tr đƣăđ ợc t o ra nh ng d ng hi n
t ợng b t d că TGMSă nh ă B i t pă s nă thanh,ă B i t p 49, Vi t lai 20, TH3-3,
TH3-4; TH3-5; Vi t lai 24; TH7-2; TH3-7 (Nguy n Th Trâm và cs., 2010, 2011,
2015; Tr năVĕnăQuang và cs.,ă2013;ăVũăVĕnăLi t và cs., 2013).
2.2.2.ăB tădục diătruy nănhânămẫnăc m ánhăsángă(PGMS)ăởălúa
Hi năt ợng b t d căđực di truy n nhân m n c m ánhăsángă(PGMS)ăđ ợc
Shi Ming Song phát hi nă đ u tiên trên qu n th lúa Nongken 58S H Bắc,
Trung Qu c,ăn iăcóăvĩăđ là 30o
27‟N.ăKhiăgi ng lúa Nongken 58S tr ng trong
đi u ki n có th i gian chi u sáng trong ngày ngắnăh nă14 gi thì h t ph n c a
chúng hữu d c, khi tr ngătrongăđi u ki n có th i gian chi u sáng trong ngày dài
h nă14 gi (14-16 gi ) h t ph n c a gi ng lúa này b t d c (Wang et al., 2011;
Robin et al., 2010).
Ngu n b t d căPGMSăđ nănayă đƣăphátăhi n và chọn t oăcóă đ dài chi u
sángătrongăngƠyăđ chuy n hóa tính d cănh ătrìnhăbƠyăt i b ng 2.4.
B ng 2.4. Ngu n g c m t s dòngăPGMSăđƣăđ c phát hi n và s d ng
Ngu n
Nhóm
Ngu năg c
Đ ădƠiăngƠyăchuy năhóa tính
gi ng d c,ătácăgi,ănĕm
Nongken 58S Japonica Tựăđ tăbi n,ăTrungăQu c
14h00‟ậ13h45‟
Shi and Deng (1986)
MSr 54A (B) Japonica Tựăđ tăbi n,ăTrungăQu c
14h00‟ậ13h00‟
Lu and Wang (1988)
CIS 28-10S Indica Tựăđ tăbi n,ăTrungăQu c
14h00‟ậ12h00‟ .
Huang and Zhang (1991)
26 Zhai Zao Indica Chọnăt o,ăTrungăQu c
14h00‟ậ12h00‟
Shen et al. (1994)
EGMS Japonica Chọnăt o,ăMỹ
14h00‟ậ13h00‟
Rutger and Schaeffer (1989)
M201 Japonica Chọnăt o,ăMỹ
14h00‟ậ12h00‟ .
Oard and Hu (1995)
Ngu n: Virmani (2003)
Bằng ch th phân t đƣăch ng minh gen chính b t d c di truy n nhân m n
c m ánh sáng Nongken 58S (C p lai Nongken 59S v i dòng PTGMS Indica
3200S phát hi n hai locus gen pms1 và pms2 đ ợc nằm trên NST s 7 và 3. Hai
14
41. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
locus khác c p lai Nongken 58S v i b m PTGMS có pms1 và pms3 nằm trên
NST s 12ănh ăminhăhọa hình 2.1.
Hình 2.1. V trí gen PGMS trên b năđliên k t c a lúa
Ngu n: Zhang et al. (1994)
Các gen ki m soát b t d c PTGMS các dòng Japonica có ngu n là
Nongken 58S mang alen c aă Nongkenă 58S,ă nh ngă m t s dòng Indica không
mang alen b t d c c a Nongken 58S.
Trong các dòng PTGMS có ngu n g c khác nhau có sự khác nhau c p gen l
năđi u khi n b t d c (Weerachai et al., 2011), tính d c do nhi u nhân t tác đ ngă
nh ngă ch y u là do nhi tă đ vƠă đ dài chi u sáng (Kubo et al., 2011; Reflinur et
al., 2012; Jihua et al., 2012).
Theo Hai et al. (2012),ădòngăP/TGMSăđ ợcng d ng nhi u trong nghiên
c u chọn t o gi ngălúaălaiăhaiădòng.ăTuyănhiênăc ăch phân t v b t d c c a các
dòngăP/TGMSăch aăđ ợc gi i thích trọn v n. Trong nghiên c u c a mình, tác gi
đƣăl p b năđ locus p/tms12-1 trên NST s 12 c a dòng PGMS Japonica 58S
(NK58S) và dòng TGMS Indica Peiaiă64Să(PA64Săđ ợc phân l p t NK58S). M
tăđo n 2.4-kb DNA ch a allele d ng d i P/TMS12-1 có th ph c h i h t ph n hữu d c
c a dòng NK58S và PA64S. P/TMS12-1 thu căđo n RNA không mã
hóa protein (noncoding RNA) có 21-nucleotide nh đ ợcă đ t tên là osa-
smR5864w. Có sự thay th nucleotít C bằng G trong p/tms12-1, cho sự đaăhìnhă
đ i v i P/TMS12-1,ă đo n có sự đ t bi nă đ t tên là osa-smR5864m.ă H nă nữa,
15
42. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
trình tự v i 375-bp c a P/TMS12-1 c a những cây NK58S và PA64S chuy n gen
cũngăcóăosa-smR5864w và ph c h i h t ph n hữu d c.ăRNAăcóăkíchăth c nh và
không mã hóa protein bi u hi n rõ cácăbôngănonănh ngăkhôngă nhăh ng
b i nhi tăđ và quang chu kỳ. Nghiên c u ch ra rằng có sự đ t bi n m t ch c nĕngăc a
osa-smR5864mălƠănguyênănhơnăchínhăđ các dòng PGMS và TGMS có
tính b t d căđực m m c m môiătr ng.
Tính b t d c do hi năt ợng b t d căđực di truy n nhân m m c m ánh sáng có
tính năđ nh khá cao do sự năđ nh v th i gian chi u sáng trong ngày các mùa v
hay t ng đ aăph ngăc th .ăTuyănhiên,ăđ dài chi u sáng trong ngày c a Vi t Nam
r t khó s d ngăđ ợc những dòng b t d căđƣăcó,ădòngăb t d c PGMS s d ng trong
đi u ki n Vi t Namăđ dài ngày chuy n hóa tính b t d c trong ph m vi 12 gi 16
phútăđ n 12 gi 30 phút là phù hợpă(VũăVĕnăLi t và cs., 2013).
2.3.ăPH NGăPHỄPăCH NăT OăCỄCăDọNGăB ăM ăLÖAăLAIăHAI DÒNG
2.3.1.ăPh ơngăphápăt oădòngămẹălúaălaiăhaiădòng
2.3.1.1. Nhập nội
Theo Virmani (2003) cóă6ăph ngăpháp t oădòngăăEGMS:ăđánh giáăt pă
đoƠnăcácădòng gi ngăhi n có,ăgơyăđ tăbi n,ălaiăvƠăchọnălọcăpedigree,ănuôiăc yăbaoă
ph năvƠălaiătr ăl iăchọnălọcănh ămakeră(MAS).ăTrongăđóănh p n iălƠăph
ngăphápă
nhanhă nh t, phùă hợpă v iă nhữngă n i chọnă t oă gi ngă lúa laiă cònă g pă nhi uă khóă
khĕnăv ăkinhăt ăvƠăđi uăki nănghiênăc u.
Nh pă n iă cácă dòngă EGMSă sẵnă cóă t ă cácă đ nă v ă nghiênă c uă nh ă Vi nă
Nghiênăc u lúaăQu căt ă(IRRI),ăcácăVi nănghiênăc uălúaălai, cácăTr ngăĐ iăhọcă
nghiênăc uănôngănghi p c a TrungăQu călƠăđónăđ uănhữngăthƠnhătựuăkhoaăhọcă
m iăc aăth ăăgi i.ăTuyănhiênămỗiădòngăcóăkh ănĕngăthíchănghiăv iăđi uăki năsinhă
tháiăt ngăvùngănênăsauăkhiănh p n i c năph iăđánhăgiáăchọnălọcăl i.ăTrênăc ăs ăđóă
tuy năchọnănhữngădòngă uătúăphùăhợpăv iăđi uăki năsinh thái vƠătìmăbi năphápă
khaiăthácăthíchăhợp.ăThíănghi măđánhăgiáăb ătríănh ăsau:ăgieoă mỗiăm uăgi ngă
kho ngă100-200ăh tă(ho căgieoă1/2ăs ăl ợngăh tănh păv ăgiữăl iă1/2ăđ ănghiênă
c uăti p),ăsauăkhiămọc,ăti năhƠnhăquanăsát,ăghiăchépăcácăch ătiêuăsinhătr ng, phát
tri nă ăt ngăgiaiăđo n,ătìnhăhìnhănhi măsơuăb nh,ăs ăláătrênăthơnăchính,ăth iăgiană
t ăgieoăđ năbắtăđ uătrỗăbông,ăđ căđi măđẻănhánh,ămôăt ăđ căđi măhìnhăthái.
N u là dòng TGMS: khi lúa th i kỳ phơnăhoáăđòngăcu iăb c 3 bững
cây đ aăvƠoăbu ng khí h u nhân t o (n uăcó)ăvƠăđi u khi n nhi tăđ trên 270
Căđ
43. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
16
44. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
ki m tra ph n b t d c,ăđ ng th iăđ aăm t s cơyăkhácăvƠoăđi u ki n nhi tăđ th p
< 240
Căđ ki m tra h t ph n hữu d c. Dựa trên k t qu ki m tra s xácăđ nhăđ ợc
ngưỡng chuy n hoá và thời điểm chuy n hoá tính d c c a các dòng. T k t qu
đánhăgiáănƠyăcóăth tìm bi n pháp s d ng thích hợp nh t cho t ng dòng nh p
n i. Các v t li u nh p n iăth ng phân ly do nhi uănguyênănhơnăkhácănhauănh :ă
đi u ki n ngo i c nhăthayăđ i phát sinh bi n d ; b n thân các dòng khi nh păch aă
thu n. T qu n th đaăd ng này có th chọn ra nhi u bi n d thích ng t t v i
đi u ki n m iăđ s d ngăvƠoăch ngătrìnhăphátătri n lúa lai hai dòng. N u ngu n
nh p là các dòng PGMS thì ti n hành x lý ánh sáng trong bu ng khí h u nhân
t o đ phát hi n dòng c nătìmă(cáchălƠmăt ngătự nh ăx lí nhi tăđ ) (Nguy n
Công T n và cs., 2002).
2.3.1.2. Sàng lọc vật liệu EGMS trong tự nhiên
Trong t păđoƠnăv t li u chọn gi ng lúa có th t n t i các dòng b t d căđực
doăđ t bi n tự nhiên gây nên. Mu n chọnăđ ợc c n gieo tr ng cẩn th n, quan sát
vào th i kỳ lúa trỗ bôngăđ phát hi n cây b t d c. Khi chọnăđ ợc cá th b t d c, nh c
g căđemătr ng trong ch u ho cătrongăôăxơyăđ cho cây mọc ch i chét. Ch
đ n khi g păđi u ki n ngo i c nh thu n lợi lúa chét có th s ph c h i hữu d c.
Lúcăđóăxácăđ nh xem tính hữu d c ch u nhăh ng b i y u t nào: nhi tăđ hay
quang chu kỳ ho c không ph i là dòng b t d c EGMS mà ch đ năgi n là b t d c
đựcăOGMS.ăTr ng hợpăc ăs nghiên c u có bu ng khí h u nhân t o thì có th ti
năhƠnhăxácăđ nh nhanh tính c m ng v iăđi u ki n ngo i c nh c a các cá th
b t d căđ ợc chọn.ăCáchălƠmănh ăsau:ătr ng cây b t d c vào ch u ho c túi
nilon, cắt b các bông b t d căđƣătrỗ, sau 7-10 ngày các ch i m i mọc lên thành
cây, chuy n ch u (ho c túi) vào bu ng x lí nhi tăđ (ho c quang chu kì) t 10-12
ngƠy,ăsauăđóăchuy năraănhƠăl i, khi lúa trỗ ti n hành ki m tra h t ph
n,ătrênăc ă
s s li uăthuăđ ợcăxácăđ nhădòngăđóălƠădòng b t d căđực thu c lo i nào và ti
n hƠnhănhơnădòngăđ nghiên c u ti p (Nguy n Công T n và cs., 2002).
2.3.1.3. T o dòng EGMS mới bằng phương pháp lai
N uătrongăv năv tăli uăđƣăcóăsẵnăngu năgen tms (ho că pms), nhƠăchọnă
gi ngă cóă th ă s ă dngă ngayă ngu nă genă nƠyă lƠmă dòngă m ă đ ă laiă v iă cácă dòng,ă
gi ngălúaăth ngăkhácănhau,ăthuăh tălai,ăgieoăvƠăđánhăgiáăconălaiăF1.ăH tăF1ătựă
th ăti păt căgieo đ ăcóăqu năth ăF2ă(chúăỦăkhiăgieoăF2ăph iătínhătoánăsaoăchoăqu nă
th ănƠyăphơnăhoáăđòngăt cu iăb că3-6ăđúngăvƠoăth iăkỳăcóănhi tăđ ătrungăbìnhă
ngày cao > 270
Căho căphaăsángădƠiătrênăgi iăh năgơyăb tăd c).ăKhiălúaăbắtăđ uătrỗă
45. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
17
46. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
bôngăti năhƠnhăquanăsátăphátăhi năcácăcáăth ăb tăd că(cĕnăc ăvƠoăđ căđi mătrỗă
ngh nă đòng,ă baoă ph nă lép,ă không m ,ă h tă ph nă khiă nhu mă I-KI 1% không chuy
nămƠuăxanhăđen).ăChọnăcáăth ăb tăd căcóăki uăhìnhăđ p,ăb ngăc ăg căv ă tr
ngătrongănhƠăl i,ăcắtăb ăcácăbôngăb tăd c,ăchĕmăsócăcẩnăth năchoăcácăch iă
m iămọcăraăt ăcácămắtăng .ăSauăkhiăcắtăthơnăchínhăt ă7-10 ngƠyăcácăch iămọcăkháă
nhi u,ăkhi ch iăraă1-3ălá,ăchuy năcơyăvƠoăx ălíă ănhi tăđ ăth pă<240
C (ánh sáng
ngắn)ă trong 10-12 ngƠyă liênă ti pă sauă đóă chuy nă raă nhƠă l iă ă đi uă ki
nă bìnhă
th ng.ăKhiălúaătrỗ,ăti năhƠnhăki mătraăh tăph năbằngăph ngăphápăhi
năviăquangă
học.ăN uăh tăph năhữuăd căch ngăt ărằngădòngăđóăđƣăph căh iătrongăđi uăki nă
nhi tăđ ăth pă(ánhăsángăngắn),ăđóăchínhălƠ dòngăTGMSăho căPGMS.ăTr
ngăhợpă
khôngăcóăthi tăb ăđ ăx ălíănhơnăt o,ăđ iăv iădòngăTGMSăcóăth ăchuy năg căr ă
t iăc aăcácăcáăth b tăd căđựcălênăvùngănúiăcóăđ caoă>900măsoăv iăm tăbi n,ă
tr ngătrongămùaăhè,ăt iăn căl nhătrênănúi,ăcácăch iămọcălênăvƠătrỗăbông, dòng
nƠoăkhiătrỗăcóăh tăph năhữuăd căvƠăđ uă h tă tựăth ăchínhălƠădòngă TGMS.ăN uă
khôngăcóăđi uăki năthựcăhi năc ăhaiăcáchănêuătrên,ăcóăth ănhơnăcácăch
iămọcăt ă g căr ătheoăh ăvôătínhăliênăt căch ăđ nămùaăđông,ăkhiănhi tăđ
ătựănhiênăgi măth pă xu ngăd i 240
C,ăh ă vôătínhăđóăs ăph căh iăhữuăd c,ăthuăđ
ợcă h tătựăth ,ăđóă chínhălƠădòngăTGMSă(Nguy năCôngăT n và cs., 2002).
T k t qu nghiên c u c a Fu et al. (2010) dòng TGMS Xiangling 628S
đ ợc chọn lọc t t hợp lai giữa dòng SV14S (chọn lọc t d ngăđ t bi n t bào soma
dòng Zhu1S) v i gi ng lúa thu năkhángăđ o ôn ZR02. Xiangling 628S có
ng ỡng nhi tăđ chuy năđ i tính d căd i 230
C, b t d c năđ nh, kh nĕngăk t
hợp cao, ch tăl ợng cao, ch ngăđ t t, ch u thâm canh.
Sreewongchai et al. (2014)ăđƣ chuy n gen tms sang các gi ng lúa c a Thái
Lan bằngăph ngăphápălaiătr l i v i dòng TGMS (th cho) và các gi ng lúa Thái
Lanănh ăChaiNată1,ăPathumThaniă1 và SuphanBuri 1 (th nh n). Th h BC2F2
s d ng ch th phân t SSRăđ chọn lọc các cá th mang gen tms và k t qu chọn
đ ợc các dòng TGMS m i ph c v cho phát tri n lúa lai hai dòng Thái Lan.
Wang et al. (2012) cho rằng, những dòng b t d căđực ph i b t d c hoàn toàn
khi s n xu t h tălaiăF1ăđ đ m b oăđ thu n cao c a h tălaiăF1.ăNh ăv y, khi nhi t
đ thayăđ iăđ t ng t trong th iăgianăphơnăhóaăđòngăcóăth gây ra hi năt ợng hữu
d c m t ph n c a h t ph n và k t qu lƠăđ thu n c a h t lai F1 gi m. Những dòng
b t d căđực m m c m v i thu c tr c s gi i quy tăđ ợc v năđ trên khi s d ng
thu c tr c phun giaiăđo n m đ lo i b các h t do dòng m tự th . Có 2 dòng
47. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
18
48. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
b t d căđực (1 dòng CMS và 1 dòng P/TGMS) m m c m v i thu c tr c đ ợc chọn t
o nh x lỦăđ t bi n bằngătiaăgamma.ăGenăliênăquanăđ năđ t bi n có tên là
CYP81A6 b cắt 1bp, 2bp và 11bp b i enzyme CYP81A6.
Deng et al. (2014) cho bi t: cácădòngăPGMSăđ ợc chuy n gen kháng thu
c tr c s giúp cho vi căc ăgi i hóa trong s n xu t h tălaiăF1ăvƠăđi u khi n c d i.
Đ chuy n gen kháng thu c tr c vào các dòng PGMS, nhóm tác gi đƣăs d ng gen
Epsps chuy n vào dòng 7001S (dòng PGMS Japonica) bằng vi khuẩn
Agrobacterium.
2.3.2.ăPh ơngăphápăt oădòngăb ălúaălaiă
Zhang et al. (2013) cho rằng: s d ng 3 qu n th đ ợc lai giữa dòng ph c
h i MH86 v i ba gi ngănĕngăsu t cao (th cho) là ZDZ057, Phúc khôi 838, và
Tai chung đƣăchọnăđ ợc 123 cá th uătúă th h BC2F2.ăThôngăquaăđánhăgiáăđƣă
chọnăđ ợcă12ădòngăcóănĕngăsu tăcaoăh năMH86.ăTrongănghiênăc uăđƣăxácăđ nh
55ăQTLsăcóăliênăquanăđ nănĕngăsu tătrongăđóăcóă50ăQTLsăđ ợcăxácăđ nh bằng
ph ngăphápălaiăh i qui t ngăb c.
Theo Zhan et al.ă(2012),ăđƣăti n hành phép lai diallele giữa 5 m u gi ng
khángăđ o ôn v i 5 m u gi ng kháng b c lá. M t trong c p b m đóălƠăDH146ă
lai v i TM487,ăđ u có sự đaăhìnhăđ i v i các ch th đ xácăđ nhăgenăkhángăđ o
ôn Pi25 và 3 gen kháng b c lá Xa21, xa13 và xa5. Các cá th F2 c a t hợp
DH146/TM487ăđ ợc ki m tra b i ch th RM3330 cho gen Pi25. Các cá th F2
cóăgenăkhángăđ o ôn Pi25 đ ợc lai qui t v i cá th có gen Xa21, xa13 và xa5,
s d ng các ch th pTA248,ăRM264ăvƠăRM153ăđ ki m tra các th h ti p
theo. Cu i cùng, sau khi lựa chọn các tính tr ng nông sinh học, kh nĕngăph c
h i, trong s 12 dòng qui t đƣăchọnăđ ợc dòng ph c h i R8012 có c 4 gen
(Pi25+Xa21+xa13+xa5).
Zhou et al. (2011) đƣăthƠnhăcôngăkhiăchuy n gen kháng b nh b c lá Xa23 có
ngu n g c t lúa d i (Oryza rufipogon) sang 3 dòng ph c h i Minghui63, YR293
and Y1671 và nh s d ng ch th phân t chọn lọc các th h lai l iăđƣăchọnăđ ợc
3 dòng ph c h i m i có mang gen kháng b c lá Xa23 là Minghui63-Xa23, YR293-
Xa23 và Y1671-Xa23) và t hợp lai c a chúng v i Zhenshan97A (Shanyou63-
Xa23), NongfengA (Fengyou293-Xa23) và Zhong9A (Zhongyou1671-Xa23) đ
ợc th nghi m có tính kháng b c lá t t.
Theo Jakkrit et al. (2014) khi phân tích
IR80151A/CH1 và IR80151A/CH4 cho th y tỷ l
qu n th F2 c a t hợp cá th
có h t ph n hữu d c và
19
49. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
b t d călƠă15:1.ăNh ăv y, có th khẳngăđ nhăgenăquiăđ nh tính ph c h i hữu d
c do 02 c păgenănhơnăđi u khi n.
Chen et al. (2014) cho rằng: đ c i thi n hi u qu chọn lọcăđ i v i dòng ph c
h i hữu d c cho ki u b t d c BT c a dòng CMS trong lúa Japonica bằng vi c s d
ng ch th InDel-Rf-1a dựa trên sự khác nhau v trình tự nucleotide c a locus Rf-
1a giữa dòng CMS ki u BT và dòng ph c h i. Các gi ng lúa Indica c truy n, dòng
ph c h i và dòng duy trì b m t 574bp locus Rf-1a s có kh nĕngăph c h i cho
dòng CMS ki uăBT.ăNg ợc l i ph n l n các gi ng c truy n Japonica v i ki u gen
rf-1arf-1a n u m y 574bp s duy trì b t d c cho các dòng CMS ki u BT.
Patil et al. (2013) có nh n xét: cách t t nh tăđ kháng b nhăđ o ôn là chọn
t o gi ng ho c dòng b m (đ i v i lúa lai) kháng b nhăđ o ôn. Gi ng lúa lai
Pusa RH10 là gi ngălúaălaiăth m,ăh tăđ păđ ợc tr ng nhi u năĐ . Gi ng lai
này có dòng m là Pusa 6A và dòng b lƠăPRR78,ănh ngăđ u nhi m b nhăđ o ôn.
S d ng dòng CO39ăđ ng hợp t v 2ăgenăkhángăđ o ôn là Pi-1 và Piz-5 nh ăm t
th cho đ lai tr l i v i dòng PRR78. S d ng 02 ch th RM5926 và AP5659-5
đ ki m tra sự có m t c a gen Pi-1 và Piz-5. K t qu đƣăchọnăđ ợc dòng PRR78
kháng b nhăđ oăônăđ phát tri n gi ng lúa lai Pusa RH10 kháng b nhăđ o ôn.
Pawan et al. (2012), các gi ng lúa c truy n và các dòng Basmati là những
ngu nă genă quíă đ ợc s d ng trong nghiên c u lúa lai. Tác gi đƣă s d ng 80
gi ng c truy n, 05 dòng Basmati và 36 gi ng lúa c i ti năđ đánhăgiáăkh nĕngă
ph c h i,ă duyă trìă đ i v i dòng b t d că đực IR58025A. K t qu đánhă giáă 121ă
ngu n gen trên cho th y có 18 m u gi ng có kh nĕngăph c h i và 16 m u gi ng
có kh nĕngăduyătrì.ăă
Tomohiko and Kinya (2014) cho rằng: gen ty th gây b t d c dòng CMS
khó ki m soát, ki u b t d cănƠyăđ ợc ph c h i b i gen Rf trong nhân. Có kho ng
99% các gi ng lai F1 hi năđangătr ng ph bi n s n xu t có dòng m là dòng b t
d căđực d ng d i (WA-CMS) và gen ph c h i hữu d c là Rf. Nhóm tác gi cũngă
phát hi n m t gen ty th m i là orf352 gây ra b t d c c a dòng WA-CMS và xác
đ nhă đ ợc gen Rf4 mã hóa hình thành protein trong ty th (PPR) c ch ho t
đ ng c a gen orf352 và ph c h i h t ph n hữu d c.
Lalitha et al. (2010) cho rằng: các dòng ph c h i (KMR3 và PRR78) và 2
dòng duyă trìă (IR50825Bă vƠă Pusaă 6B)ă đ ợc qui t gen kháng b c lá Xa4,
xa5, xa13 và Xa21 thông qua lai tr l i và chọn lọc bằng ch th phân t
đƣăchọnăđ ợc các dòng ph c h i, duy trì kháng t t v i b nh b c lá.
20
50. Nhận viết đề tài trọn gói – ZL: 0973.287.149 – Luanvanmaster.com
TẢI TÀI LIỆU KẾT BẠN ZALO 0973.287.149
Trong chọn gi ng lúa vi c phân tích di truy n tính tr ng lá lòng mo r t quan
trọng.ă Đ xácă đ nh lociă đi u khi n lá lòng mo các dòng ph c h i Japonica,
Yuan đƣăs d ng ch th SSRăvƠăđánhăgiáăki u hình thông qua ch s cu n lá
(LRI) c a gi ng Xiushui 79 (P1, m t gi ng lúa Japonica), C Bao (P2, m t dòng
ph c h i Japonica) và 254 dòng thu n tái t hợpăđ ợc phân l p t t hợp lai P1
và P2, haiămôiătr ng khác nhau. B năđ di truy năđ ợc thi t l p,ăQTLsăđ i v i
LRIăđ ợcăxácăđ nhăvƠăt ngătácăgiữa chúng cácămôiătr ngăkhácănhauăđ ợc
phân tích. Trong t ng s 818 c p m i SSR có 90 c p m iăchoăđaăhìnhăgiữa P1và
P2, và 12 ch th cóăt ngăquanăch t v i LRI c haiă môiătr ng. B năđ di
truy n ch a 74 loci v i t ng chi u dài 744.6cM, trung bình 10.1cM giữa hai loci.
Ba QTLs (qRL-1, qRL-7 and qRL-8-1)ăđ ợcăxácăđ nh cóăliênăquanăđ n tính tr ng
lá lòng mo lúa (Yuan et al., 2010).
2.4.ăDIăTRUY NăC AăM TăS ăTệNHăTR NGăLIểNăQUANăĐ NăCH Tă
L NGă ăLÖA
2.4.1.ăDiătruy năvàăcácăy uăt ă nhăh ởngăđ nătínhăthơm
2.4 ự i tru ền t nh thơm a l a
Reddy and Reddy (1987) choăbi tămùiăth mă ălúaăđ ợcăki măsoátăb iăm tă
genăl n.ăH nănữa,ăhọăcònăphátăhi năth yăsựăvắngăm tăc aăm tăesterasse isozyme
đ căbi tăRf 0.9 cóăliênăquanăđ nătínhătr ngămùiăth măc aălúa.ăNhữngăgi ngăb ăm ă th
măđ uăkhôngăcóă enzyme nƠyănh ngăl iăcóăm tătrongănhữngădòngăF2ăkhôngă th
m,ăch ngăt ăcóăm tăđ tăbi năesterasse isozyme gơyăraăsựătíchălũyăm tăs ăesteră
lƠmăti năđ ăt ngăhợpăch tăth m.ăPinsonă(1994)ăđƣăgieoătr ngă6ăgi ngălúa:ăJasmineă
85, A-301, Della-X2 và PI 457917, Dragon Eyeball 100, Amberăđ ăphơnătíchăgenă th
măvƠănh năxétăcácăgi ngăJasmineă85,ăA-301,ăDella-X2,ăPIă457917ăch aăm tă genăl
n,ămỗiăgi ngăch aăm tăgenăki măsoátătínhăth măvƠăchúngălƠănhữngăc păalenă v
iănhau;ăDragonăEyeballă100ăvƠăAmberăch aăhaiăgenăl năvƠăm tătrongăchúngălƠă d
ngăalenăv iăJasmine 85, A-301, Della-X2 và PI 457917. Nghiênăc uăc aăcácătácă gi ănh
ăDingăet al. (2008), Bradbury et al. (2008)ăđ uăchoărằngămùiăth măđ ợcăki mă soátă b iă
m tă genă l nă (D nă theoă Sună et al., 2008). Sarawgi and Verma (2010) nghiênăc uăt
ăhợpălaiăGopalbhogăvƠăKrishabhogă(khôngăth m)ăcóăk tălu nămùiă
th mă c aă Gopalbhogă đ ợcă ki mă soátă b iă m tă genă l n,ă ă t ă hợpă laiă
Tarunbhog/Gangabarudăchoăbi tăm tăgenătr iăquyăđ nhămùiăth măc
aăTarunbhog.ă Sarhadi et al. (2011)ăchoărằngătỷăl ăkhôngăth măvƠăth mălƠă3:1.
Singh et al. (2010)ă xácă đ nhă tínhă th mă doă baă genă tr iă b ă sung.ă Trongă
21