bioqimia

1. 1
X. lipidebis metabolizmi
X.1. lipidebis moneleba da Sewova
adamianis organizmSi sakvebTan erTad yoveldRiurad xvdeba 80-150g
lipidi. maT ZiriTad masas warmoadgens cximebi, romlebic glukozasTan
erTad energiis ZiriTadi wyaroa organizmisaTvis. lipidebTan erTad
organizmSi xvdeba aseve cximSi xsnadi vitaminebi, kerZod A, D, Е, К.
lipidebis moneleba mimdinareobs nawlavebSi. cximebis
hidrolizis ZiriTadi produqtebi (cximovani mJavebi da 2-monoacilgli-
ceroli) Sewovis Semdgom kvlav resinTezdeba.
1. cximebis emulgireba
sakvebiT miRebuli lipidebis 90%-s cximebi Seadgens. cximebis
moneleba mimdinareobs wvril nawlavebSi, Tumca kuWSi “enis lipazas”
moqmedebiT hidrolizdeba cximebis mcire nawili. es fermenti sinTezdeba
enis dorsaluri nawilis jirkvlebSi da SedarebiT gamZlea kuWis wvenis
рН –is mimarT. sakvebis kuWSi moxvedris Semdeg enis lipaza 1-2 sT kidev
muSaobs. zrdasrul adamianebSi am tipis lipazas wvlili lipidebis
monelebis procesSi umniSvneloa.
vinaidan cximebi wyalSi uxsnadi naerTebia, maTze moqmedebs
wyalSi gaxsnili fermentebi wyali/cximi fazis gamyof sazRvarze. amitom,
pankreasuli lipazas moqmedebas, romelic axdens cximebis hidrolizs,
win uZRvis cximebis emulgireba. emulgireba (cximis Sereva wyalTan)
mimdinareobs wvril nawlavSi naRvlis mJavebis zemoqmedebiT.
naRvlis mJavebi sinTezdeba RviZlSi qolesterolidan da
sekretirdeba naRvlis buStSi. naRvlis buStis SigTavss warmoadgens
naRveli. naRveli moyviTalo-momwvano blanti siTxea, romelic ZiriTadad
naRvlis mJavebs Seicavs, aseve NnaRvlis SemadgenlobaSi mcire
raodenobiT gvxvdeba fosfolipidebi da qolesteroli. naRvlis mJavebi
naRvelSi ZiriTadad koniugirebuli formiTaa warmodgenili. esenia
tauroqolis mJava, glikoqolis mJava da sxv. (sur. X.1.)

2. 2
sur. X.1. naRvlis mJavebi
cximiani sakvebis miReba iwvevs naRvlis buStis SekumSvas da naRvlis
gadmodinebas Tormetgoja nawlavSi. naRvlis mJavebis moqmedebis efeqti
detergentebis moqmedebis msgavsia. kerZod, cximis wveTis zedapirze
ganlagebiT, isini amcirebs zedapirul daWimulobas, ris Semdegac cximis
msxvili wveTebi iyofa umcires, mravalricxovan wveTad (micelad) anu
iwyeba cximis emulgireba. emulgirebis Sedegad izrdeba cximi/wyali
fazis Sexebis zedapiri, rasac mosdevs pankreasuli lipazaTi cximebis
hidrolizis daCqareba. emulgireba aseve xels uwyobs nawlavebis
peristaltikasac (sur. X.2.).
sakvebis kuWSi, xolo Semdeg nawlavSi moxvedris Semdeg, nawlavis
lorwovani garsis zogierTi ujredebi iwyebs sisxlSi peptiduri bunebis
hormonis _ qolecistokininis sekrecias. hormoni moqmedebs naRlis
buStze (astimulirebs mis SekumSvas) da kuWqveSa jirkvlis egzokrinul
ujredebze, astimulirebs ra saWmlis momnelebeli fermentebis, maT
Soris pankreasuli lipazas sekrecias. nawlavis lorwovani garsis
ujredebi, kuWis mJave Semadgenlobis nawlavSi moxvedris sapasuxod,
iwyebs aseve hormon sekretinis sekrecias. sekretini, qolecistokininis
analogiurad, peptiduri bunebis hormonia, romelic astimulirebs
kuWqveSa jirkvlis mier bikarbonatis (НСО3
-
) sekrecias.

3. 3
2. lipidebis moneleba
cximebis moneleba. cximebis (triacilglicerolebis) moneleba – es
aris maTi hidrolizi fermentiT, romelic gamoiyofa kuWqveSa jirkvlis
mier wvrili nawlavis sanaTurSi da mas pankreasuli lipaza ewodeba.
pankreasuli lipazis рН–optimumi ≈ 8-is tolia. wyalbad-ionTa es
koncentracia miiRweva kuWidan gadmosuli mJave Semcvelobis sakvebi
gundis bikarbonatis ioniT neitralizaciis Sedegad. es ukanaskneli
sekretirdeba kuWqveSa jirkvlis mier:
Н+
+ НСО3
-
→ Н2СО3 → Н2О + СО2
↑.
fermenti sekretirdeba kuWqveSa jirkvlidan specifikur cila
kolipazasTan erTad. kolipaza nawlavis sanaTurSi xvdeba araaqtiuri
saxiT, sadac ganicdis trifsinis zemoqmedebiT nawilobriv proteolizs.
trifsinTan urTierTqmedebiT kolipaza gadadis aqtiur mdgomareobaSi,
romelic hidrofoburi ubniT ukavSirdeba emulgirebuli cximis micelis
zedapirs. kolipazas molekulis danarCeni nawili xels uwyobs lipazas
konformaciul cvlilebebs, romlis drosac fermentis aqtiuri centri
maqsimaluradaa daaxloebuli cximis molekulasTan, ris gamoc
momatebulia cximebis hidrolizis reaqciis siCqare (sur.X.2.)
pankreasuli lipaza awarmoebs cximebis hidrolizs 1 da 3
mdgomareobaSi, ric gamoc hidrolizis ZiriTad produqts warmoadgens
cximovani mJavebi da 2-monoacilgliceroli (sur. X.3.)
cximebis garda, organizms sakvebiT miewodeba fosfolipidebi,
qolesterolis eTerebi da aseve lipidebis sxva warmomadgenlebic, Tumca
maTi saerTo raodenoba mcirea (≈10%).
fosfolipidebis moneleba. fosfolipidebis monelebis procesSi
monawileobas iRebs ramdenime fermenti, romlebic aseve kuWqveSa
jirkvalSi sinTezdeba. magaliTad, fosfolipaza А2, romelic awarmoebs
glicerolis me-2 naxSirbadis atomTan arsebuli rTuli eTeruli bmis
hidrolizs, ris Semdegac warmoiqmneba lizofosfolipidi.
suraTze X. 4. mocemulia fosfatidilqolinis hidrolizi monelebis
procesSi fosfolipaza А2–is monawileobiT.

4. 4
sur. X.2. pankreasuli lipazasa da kolipazas ganlageba wyali/cximi
gamoyofi fazis sazRvarze.
sur. X. 3. triacilglicerolebis hidrolizi pankreasuli lipaziT
fosfolipaza A2 sekretirdeba nawlavSi profermentis saxiT da aqve
xdeba misi gaaqtiveba nawilobrivi proteoliziT. aqtivobis gamosavlenad
fermenti saWiroebs kalciumis ionebs.
sur. X. 4. fosfatidilqolinis moneleba
fosfolipaza A2–is moqmedebis Sedegad warmoqmnili lizofosfati-
dilqolini ganicdis lizofosfolipazas zemoqmedebas da sabolood

5. 5
warmoiqmneba gliceroli, qolini da fosforis mJava. lizofosfolipidi,
Tavis mxriv cximebis efeqturi emulgatoria, rac aCqarebs cximebis
monelebis process.
qolesterolis eTerebis moneleba. qolesteroli sakvebSi ZiriTadad
eTerebis saxiT gvxvdeba. maTi hidrolizi mimdinareobs
qolesterolesTerazas zemoqmedebiT, romelic aseve kuWqveSa jirkvalSi
sinTezdeba da iqidan sekretirdeba nawlavSi (sur. X.5.). hidrolizis
produqtebi (qolesteroli da cximovani mJavebi) Seiwoveba nawlavis mier.
sur. X.5. qolesterinis eTerebis hidrolizi wvril nawlavSi
3. lipidebis monelebis produqtebis Sewova wvril nawlavSi.
lipidebis hidrolizis produqtebi – cximovani mJavebi, 2-
monoacilglicerolebi, qolesteroli da naRvlis mJavebis marilebi
nawlavis sanaTurSi warmoqnis struqturebs, romelTac Sereuli
micelebi ewodeba. Sereuli micelebi isea agebuli, rom molekulebis
hidrofoburi nawili mimarTulia micelis SigniT, xolo hidrofiluri –
gareT. amis gamo, micelebi kargad ixsneba wvrili nawlavis wylian
fazaSi. micelebis stabilurobas ZiriTadad ganapirobebs naRvlis
mJavebi. micelebis lipiduri komponentebi difundirebs nawlavis
kedlis ujredebSi. lipidebis hidrolizis produqtebTan erTad
Seiwoveba vitaminebi A, D, Е, К da naRvlis mJavis marilebi. SemdgomSi
naRvlis mJavebis marilebi RviZlis karis veniT xvdeba RviZlSi, saidanac
kvlav sekretirdeba naRvlis buStSi da amiT xels uwyobs cximebis
Semdgom emulgirebas. naRvlis mJavebis am gzas “enterohepatikuri
cirkulacia” ewodeba. naRvlis mJavis calkeuli molekula dRe-Ramis
ganmavlobaSi gadis enterohepatikuri cirkulaciis 5-8 cikls.
cximebis resinTezi. cximebis hidrolizis produqtebi – cximovani
mJavebi da 2-monoacilglicerolebi, nawlavis ujredebiT Sewovis Semdeg

6. 6
erTveba resinTezis procesSi da warmoqmnis axal triacilglicerolebs
(sur. X.6.).
sur. X.6. cximebis resinTezi wvrili nawlavis lorwovan garsSi
cximovani mJava aqtiuri formiT erTveba resinTezis reaqciaSi.
gaaqtiureba xdeba CoA-SH-Ti. amitom, cximebis resinTezis pirveli
reaqciaa cximovani mJavebis gaaqtiureba, ris Sedegadac warmoiqmneba
aqtiuri naerTi - acil-CoA:
reaqcia katalizdeba ferment acil-CoA-sinTeTazaTi (Tiokinaza).
procesesis Semdgom stadiaze acil-CoA monawileobs 2-
monoacilglicerolis eTerifikaciaSi, sadac Tavdapirvelad
warmoiqmneba diacilgliceroli, xolo Semdgom triacilgliceroli.
cximebis resinTezis am reaqcias akatalizebs fermenti aciltransfe-
raza. wvril nawlavebSi aseve xdeba qolesterinis Sewova. Sewovili
qolesterini Tavdapirvelad ganicdis eTerifikacias. eTerifikaciisaTvis
aucilebelia misi urTierTqmedeba acil-CoA-Tan. am reaqcias
akatalizirebs acilqolesterolaciltransferaza (sur. X.7.).
sur. X.7. qolesterinis eTerifikacia nawlavis lorwovan garsSi

7. 7
am fermentis aqtivobaze damokidebulia organizmisaTvis
egzokrinuli qolesterinis miwodebis siCqare. resinTezis Sedegad
warmoqmnili cximebidan, aseve qolesterolis eTerebidan da sakvebiT
miRebuli cximSi xsnadi vitaminebidan formirdeba e.w. lipoproteinuli
kompleqsebi – qilomikronebi, romlebic awarmoebs periferiuli
qsovilebis momaragebas cximebiT. lipidebi wylian garemoSi (Sesabamisad
sisxlSi) uxsnadi naerTebia. amdenad, maTi transportireba organizmSi
sisxliT SeuZlebelia. transportirebisaTvis warmoiqmneba lipidebis
kompleqsebi cilebTan – e.w. lipoproteinebi.
4. lipoproteinebis daxasiaTeba
yvela tipis lipoproteins msgavsi agebuleba gaaCnia –
hidrofoburi birTvi da mis zedapirze hidrofiluri Sre (sur. X.8)
hidrofiluri Sres qmnis lipoproteinebis cilovani nawili, romelsac
apoproteini ewodeba. cilebis garda, lipoproteinebis SenebaSi
monawileobs aseve fosfolipidebi da qolesteroli. am molekulebis
hidrofiluri jgufebi moqceulia wyliani fazisaken, xolo hidrofoburi
ubnebi lipoproteinis biTvSia, sadac ganTavsebulia aseve transporti-
rebisaTvis gankuTvnili lipidebic.
sur. X.8. sisxlis lipoproteini
lipoproteinebis apoproteinebi ramdenime funqcias asrulebs:
 ayalibebs lipoproteinis struqturas;

8. 8
 urTierTqmedebs ujredis zedapirze ganlagebul receptorebTan da
gansazRvravs, Tu romeli tipis qsoviliT moxdeba am lipopro-
teinis STanTqma;
 moqmedebs rogorc fermentebi an lipoproteinebis aqtivatorebi.
organizmSi sinTezdeba Semdegi tipis lipoproteinebi: qilomikronebi
(qil), Zalian dabali simkvrivis lipoproteinebi (Zdsl), gardamavali
simkvrivis lipoproteinebi (gsl), dabali simkvrivis lipoproteinebi
(dsl) da maRali simkvrivis lipoproteinebi (msl) (cxr. X.1.).
lipoproteinebis yoveli tipi warmoiqmneba sxvadasxva qsovilSi da
axdens gansazRvruli lipidis transportirebas. magaliTad, qilomikroni
atransportirebs sakvebiT miRebul egzogenur lipidebs. triacilgli-
cerolebi warmoadgens qilomikronebis masis 85%-s.
lipoproteinebi kargad ixsneba sisxlSi. zogierTi maTgadi iolad
gadalaxavs kapilaris membranas da awvdis lipidebs gansazRvrul
ujreds. qilomikronebis didi zomebi ar aZlevs maT kapilaris kedlis
gadalaxvis SesaZleblobas, amitom, isini Tavdapirvelad xvdeba limfur
sistemaSi da mxolod amis Semdgom gadadis sisxlSi.
nawlavis lorwovan garSi resinTezis Sedegad warmoqmnili cximebi,
erTveba qilomikronis SemadgenlobaSi, romlis ZiriTad cilas
(apoproteins) warmoadgens apoВ-48. es cila kodirebulia imave genSi,
sadac kodirdeba aseve Zdsl-is cila В-100, romelic sinTezdeba
RviZlSi. apoВ-48 sinTezdeba marcvlovan endoplazmur badeze da iqve
glikozirdeba. uSualod qilomikronis formireba mimdinareobs goljis
aparatSi. aseT qilomikronebs “Camouyalibebeli” qilomikronebi ewodeba.
egzocitozis meqanizmiT isini xvdeba jer limfur sistemaSi da
sabolood sisxlSi. limfasa da sisxlSi maRali simkvrivis
lipoproteinebidan qilomikronebze gadaitaneba apoproteini E da
apoproteini С, rac iwvevs Camouyalibebeli qilomikronis gardaqmnas
Camoyalibebul qilomikronad. qilomikronebi sisxlidan ramdenime saaTis
Semdeg qreba.
iseTi iSviaTi memkvidruli daavadebis dros, rogoricaa A-beta-
lipoproteinemia, darRveulia cila apo-В-s sinTezi RviZlsa da
nawlavebSi, ris gamoc nawlavis epiTeliumSi ar xdeba qilomikronebis
formireba, xolo RviZlSi – Zdsl-is. am organoebSi iwyeba cximis
wveTebis dagroveba (sur. X.9.).

9. 9
cxrili .X.1.
lipoproteinebi _ lipidebis satransporto formebi
lipoproteini qilomikro
ni (qil)
Zdsl gsl dsl msl
Semadgenloba % % % % %
cilebi 2 10 11 22 50
fosfolipidebi 3 18 23 21 27
qolesteroli 2 7 8 8 4
qolesterolis
eTerebi
3 10 30 42 16
triacilglice-
roli
85 55 26 7 3
funqcia lipidebis
transporti
nawlavis
ujredebidan
(egzogenuri
lipidebi)
RviZlSi
sinTezirebu
-li lipide-
bis sinTezi
(endogenuri
lipidebi)
Sualedi
forma Zdslsa
da dsl-s
Soris
qolestero-
lis trans-
porti qso-
vilebSi
Warbi qoles-
terolis
moSoreba.
apoliprotein
А –s donori
warmoqmnis dgili wvrili
nawlavis
epiTeliumi
RviZlis
ujredebi
sisxli sisxli RviZlis
ujredebi
simkvrive, g/ml 0,92-0,98 0,96-1,00 1,00-1,06 1,06-1,21
diametri, nm >120 30-100 21-100 7-15
ZiriTadi
apolipopro-
teinebi
В-48
Е
В-100
Е
В-100
Е
В-100 A-I
С-II
Е
qilomikronebis SemadgenlobaSi arsebuli triacilglicerolebi
ferment lipoproteinlipazas moqmedebiT hidrolizdeba. fermenti Tavis
mxriv dakavSirebulia kapilaris kedlis endoTelialuri ujredis

10. 10
zedapirze arsebul heparansulfatTan. lipoproteinlipaza axdens cximis
hidrolizs glicerolad da sam molekula cximovan mJavad.
qilomikronebis zedapirze aRmoCenilia 2 faqtori, romelic
aucilebelia am fermentis gasaaqtiureblad – fosfolipidi da apo C-P.
apo C-P aaqtivebs ferments, xolo fosfolipidi monawileobs fermentis
dakavSirebaSi qilomikronis zedapirTan.
sur. X.9. qilomikronisa da egzogenuri cximis transportireba
X.2. triacilglicerolebis cvla
cxoveluri organizmebis mier sakvebis miReba mimdinareobs
mniSvnelovani intervaliT, amitom organizms gamoumuSavda energiis
wyaros deponirebis unari. cximebi – energiis deponirebis ZiriTadi
formaa. glikogenis maragi organizmSi Seadgens 300g-s da organizms
energiiT uzrunvelyofs 24sT-is ganmavlobaSi. deponirebul cxims
SeuZlia organizmis uzrunvelyofa energiiT SimSilobis xangrZlivi
drois ganmavlobaSi (7-8kvira). cximebis sinTezi aqtivdeba absorbciul
periodSi da ZiriTadad mimdinareobs cximovan qsovilebsa da RviZlSi.
Tu cximovani qsovili cximebis deponirebis adgilia, RviZli asrulebs
mniSvnelovan rols naxSirwylebis garkveuli nawilis gardaqmnaSi
cximad, romelic Semdgom transportirdeba sisxliT Zalian dabali

11. 11
simkvrivis lipoproteinebis saxiT da aseTi formiT miewodeba sxvadasxva
qsovils (pirvel rigSi cximovans). cximebis sinTezi cximovan qsovilsa
da RviZlSi stimulirdeba insuliniT. cximebis mobilizacia aqtivdeba im
SemTxvevaSi, roca glukoza ar aris sakmarisi, raTa uzrunvelyos
organizmis moTxovnileba energiaze. magaliTad, SimSilobisa da
fizikuri datvirTvis dros.
1. cximebis sinTezi cximovan qsovilsa da RviZlSi.
cximebis sinTezi mimdinareobs cximovan qsovilsa da RviZlSi.
absorbciul periodSi. cximebis sinTezis uSualo substrats
warmoadgens acil-CoA da glicerol-3-fosfati. cximis sinTezis
metaboluri gzebi RviZlsa da cximovan qsovilSi identuria, gamonakliss
warmoadgens glicerol-3-fosfatis warmoqmna.
cximebis sinTezi RviZlsa da cximovan qsovilSi mimdinareobs
Sualedi produqtis – fosfatidis warmoqmnis gziT, romlis wyaroa
glicerol- 3-fosfati, romelic, Tavis mxriv, sinTezdeba RviZlSi ori
tipis gardaqmniT (sur. X.10.):
 glikolizis Sualedi produqtis – dioqsiacetonfosfatis aRdgena;
 RviZlSi sisxliT mosuli Tavisufali glicerolis
fosforilireba glicerolkinazas monawileobiT.
sur. X.10. cximebis sinTezi RviZlsa da cximovan qsovilSi
cximovan qsovilSi glicerokinaza ar gvxvdeba da glicerol-3-
fosfatis warmoqmnis erTaderTi gzaa dihidrooqsiacetonfosfatis
aRdgena. amrigad, cximebis sinTezi cximovan qsovilSi mimdinareobs

12. 12
mxolod absorbciul periodSi, roca adipocitebs glukoza miewodeba
specialuri cilovani gadamtaniT - GLUT-4-iT, romelic aqtiuria mxolod
insulinis arsebobisas.
X.3. cximovani mJavebis metabolizmi
ujredebSi energetikuli funqciis ZiriTad matarebels cximovani
mJava warmoadgens. cximovan qsovilSi triacilglicerolebis
hidrolizis Sedegad warmoqmnili Tavisufali cximovani mJava gadadis
sisxlSi, sadac ukavSirdeba sisxlis plazmis cila albumins da aseTi
saxiT transportirdeba sxvadasxva qsovilsa da ujredSi, sadac
moxvedris Semdeg nawili cximovani mJavebisa erTveba
triacilglicerolebisa da fosfolipidebis sinTezSi, xolo nawili
iJangeba naxSirorJangamde da wylamde. daJangvis Sedegad gamoyofili
energia xmardeba ATP–is sinTezs, romelic, Tavis mxriv, sxvadasxva
bioqimiuri reaqciebisaTvis (ZiriTadad biosinTezuri) gamoiyeneba.
1. cximovani mJavebis β-daJangva.
qsovilSi cximovani mJavebis daJangvis intensivoba damokidebulia
qsovilis tipze da iq warmoebuli metaboluri procesebis intensivobaze.
gamonakliss warmoadgens nervuli qsovili, sadac cximovani mJavebis
daJangva praqtikulad ar mimdinareobs, vinaidan am qsovilisaTvis
aucilebeli energiis wyaro glukozaa. gulis da ConCxis kunTis
ujredebSi piriqiT, cximovani qsovilis daJangva maRali intensivobiT
mimdinareobs.
ganasxvaveben cximovani mJavebis daJangvis ramdenime formas, kerZod
α, β da ω daJangvas. ZuZumwovari organizmebis qsovilebSi ZiriTadad
warmoebs cximovani mJavebis β–daJangva. procesi mimdinareobs wyalbadis
ori atomis Tanamimdevruli dakargvisa da wylis molekulis mierTebis
saxiT, rasac Tan sdevs β–mdgomareobaSi arsebuli naxSirbadis daJangva.
daJangvis paralelurad, cximovan mJavas scildeba 2 naxSirbadis
Semcveli fragmenti, kerZod erTi molekula gaaqtivebuli ZmarmJava –

13. 13
acetil-CoA (CH3CO-CoA. Sedegad, cximovani mJavas jaWvi ori naxSirbadiT
mokldeba (sur. X. 11).
sur.X.11. cximovani mJavebis β - daJangva
procesis dasawyebad aucilebelia, rom cximovani mJava iyos
gaaqtiurebul mdgomareobaSi. am procesSi centraluri adgili koenzim
A–s uWiravs. reaqciis katalizatoria fermenti acil-CoA-sinTeTaza
(Tiokinaza). fermenti ATP-is makroerguli bmis xarjze awarmoebs
cximovani mJavas dakavSirebas koenzim A –Tan. reaqcias Tan sdevs ATP–is
hidrolizi:
cximovani mJavebis gaaqtiureba mimdinareobs citoplazmaSi. rac
Seexeba maT daJangvas, procesi mitoqondriulia. mitoqondriis Sida
membrana acil-CoA-Tvis ganuvladia. amisaTvis arsebobs specialuri
satransporto meqanizmi gadamtanis saxiT, romelic gaaqtivebul cximovan
mJavas citoplazmidan mitoqondriaSi gadaitans. gadamtanis rols
asrulebs azotovani fuZe karnitini

14. 14
mitoqondriis gareTa membranaSi gaaqtivebuli cximovani mJava
urTierTqmedebs karnitinTan ferment karnitilpalmitoiltransferaza I-
is moqmedebiT. warmoiqmneba acilkarnitini da Tavisufali CoA (sur. X.12).
fermenti mitoqondriis gareTa membranis Sida zedapirzea
lokalizebuli. acilkarnitinze moqmedebs mitoqondriis Sida membranis
gareTa mxares lokalizebuli meore gadamtani – karnitin-
acilkarnitintranslokaza, romlis daxmarebiT igi mitoqondriis SigniT
gadaitaneba.
sur. X.12. acil-karnitinis warmoqmna
gadamtani moqmedebs antiportuli meqanizmiT da misi daxmarebiT
imavdroulad mitoqondriis SigTavsidan gareTa membranaSi gadmoitaneba
karnitini, romelic mitoqondriis matriqsSi acilkarnitinis koenzim A-
Tan urTierTqmedebiT warmoiqmneba (sur. X.13).
aRsaniSnavia, rom fermenti karnitilpalmitoiltransferaza
akatalizebs grZeli jaWvis mqone cximovani mJavebis gadatanas. mis garda,
gvxvdeba aseve fermenti karnitilacetiltransferaza, romelic mxolod
moklejaWviani cximovani mJavebis transportirebaSia CarTuli. mas aseve
SeuZlia gadaitanos acetil-CoA.

15. 15
sur. X.13. acil- CoA-s gadatana mitoqondriebSi
mitoqondriis matriqsSi moxvedrili acil-CoA ganicdis Semdeg
gardaqmnebs:
1. acil-CoA me-2 da me-3 mdgomareobaSi ferment acil-CoA-
dehidrogenazas moqnedebiT (α da β) kargavs wyalbadis atoms da
warmoqmneba enoil- CoA. gamoyofili wyalbadebis aqceptoria daJanguli
FAD+
, romelic ierTebs 2 wyalbadis atoms da gardaiqmneba aRdgenil
FADH2–ad. FADH2-dan wyalbadis atomebi gadaitaneba sunTqvis jaWvis
komponentze, kerZod eleqtronebis gadamtan flavinproteinze, romelic
Tavis mxriv, wyalbadis atomebs gadascems amave jaWvis Semdgom
komponents, kerZod CoQ–s (ubiqinons). ubiqinonis aRdgeniT cximovani
mJavebidan warTmeuli wyalbadis atomebi erTveba sunTqvis jaWvSi da
warmoiqmneba 2 molekula ATP (sur. X.14.).
2. cximovani mJavebis daJangvis Semdgom stadiaze warmoqmnili enoil-
CoA ierTebs wylis molekulas da warmoiqmneba L -β–hidroqsiacil-CoA.
reaqciis katalizatoria enoil-CoA-hidrataza.
3. Semdgom stadiaze L -β–hidroqsiacil-CoA, acil-CoA-s
analogiurad kargavs wyalbadis 2 atoms da warmoqmnis β-ketoacil-CoA-s.
katalizatoria fermenti β–hidroqsiacil-CoA-dehidrogenaza, xolo
wyalbadis atomebis aqceptori - daJanguli NAD+
. es ukanaskneli
ierTebs protonsa da or eleqtrons da gardaiqmneba aRdgenil NADH2–ad,

16. 16
romlis protonebi da eleqtronebi sunTqvis jaWvs gadaecema, ris
Sedegadac sinTezdeba 3 molekula ATP.
sur.X.14. cximovani mJavebis β-daJangvis reaqciebis Tanmimdevroba
4. β-ketoacil-CoA ferment β-ketoacil-CoA-Tiolazas (acetil-CoA-
acetiltransferaza, Tiolaza) zemoqmedebiT ierTebs erT molekula HS-
CoA-s, iSleba da warmoqmnis acetil-CoA-sa da acil-CoA-as.
amrigad, am reaqciebis Tanmimdevrobis Sedegad adgili aqvs cximovani
mJavis jaWvis damoklebas 2 naxSirbadiani fragmentiT. darCenili
damoklebuli cximovani mJava kvlav ebmeba procesSi da kvlav warmoqmnis
acetil-CoA-sa da acil-CoA-s. procesi grZeldeba cximovani mJavis srul
daJangvamde.
cximovani mJavebis daJangvis energetikuli Rirebuleba. cximovani
mJavebis β-daJangvisas cximovani mJavas molekulis 2-naxSirbadiani

17. 17
fragmentiT damoklebisas warmoiqmneba FADH2-sa da NADH2–is TiTo
molekula., romlebic erTveba sunTqvis jaWvSi da warmoqmnis,
Sesabamisad, ATP-is 2 da 3 molekulas, anu saboloo jamSi 5 molekula
ATP–s. palmitinis mJavas sruli daJangvis magaliTze SesaZlebelia
daangariSdes am procesis Sedegad warmoqmnili energiis mTliani
raodenoba: palmitinidan warmoiqmneba 8 molekula acetil-CoA, amisaTvis
saWiroa β-daJangvis 7 ciklis Sesruleba. vinaidan erTi aqti iZleva 5
molekula ATP-s, palmitinis mJavas sruli daJangvis Sedegad gamoiyofa
7X5 = 35 molekula AATP. amave dros, cximovani mJavis winaswari
gaaqtivebisaTvis saWiroa 2 molekula ATP. amrigad, viRebT 35-2=33
molekula ATP–s. cnobilia, rom palmitinis daSlis procesis Sedegad
warmoiqmneba 8 molekula acetil-CoA, romlebic Tavis mxriv
damoukideblad erTveba limonmJava ciklSi, rac ganapirobebs 12
molekula ATP–is warmoqmnas. amdenad, gamodis, rom 8X12=96 ATP-s. Tu
gaviTvaliswinebT, rom daJangvis procesSi Tavdapirvelad warmoiqmna 33
molekula ATP, am SemTxvevaSi 33+96=129 molekula ATP–s.
sur. X.15. kenti raodenobis naxSirbadiani cximovani mJavebis daJangva
2. naxSirbadis kenti ricxvis Semcveli cximovani mJavebis daJangva.
naxSirbadis kenti ricxvis Semcveli cximovani mJavis daJangva wina
SemTxvevis analogiuria, im gansxvavebiT rom, saboloo produqtia
propionil-CoA, romelic ferment propionil-CoA-karboqsilazas
moqmedebiT ganicdis karboqsilirebas da warmoqmneba D-meTil-malonil-

18. 18
CoA. reaqciaSi monawileobs vitamini H (biotini). procesi energo-
damokidebulia da moiTxovs ATP–is hidrolizss (sur. X.15.).
warmoqmnili D-meTil-malonil-CoA ferment D-meTil-malonil-CoA–
racemazas zemoqmedebiT ganicdis izomerizacias da warmoqmneba L-meTil-
malonil-CoA, xolo am ukanasknelis Semdgomi izomerizacia iZleva
suqcinilCoA-s. reaqciis fermentia meTil-malonil-CoA-izomeraza,
romlis kofaqtoria vitamini B12.
amrigad, propionil-CoA-dan warmoqmneba suqcinil CoA, romelic
gaaqtivebuli ZmarmJavas (CH3CO-S-CoA) analogiurad, erTveba limonmJava
ciklSi.
3. cximovani mJavebis daJangvis sxva meqanizmebi.
cximovani mJavebis β–daJangvis garda, cnobilia aseve daJangvis sxva
meqanizmebic, kerZod α- da ω - daJangva.
nervuli sistemaSi, kerZod, Tavis tvinSi ZiriTadad gvxvdeba grZeli
jaWvis mqone cximovani mJavebi (20 da meti naxSirbadis Semcveli). maTTvis
damaxasiaTebelia α–daJangva, romlis drosac cximovani mJavebidan xdeba
TiTo atomi naxSirbadis Camocileba, da Semdgom maTi СО2–is saxiT
gamoyofa (sur. X.16.). α–daJangva mimdinareobs endoplazmur retikulumsa
da mitoqondriebSi. α- daJangvis Taviseburebas warmoadgens is, rom ar
mimdinareobs ATP–is warmoqmna da cximovani mJavis winaswari gaaqtiveba.
sur.X.16. cximovani mJavebis α-daJangva
α–daJangva damaxasiaTebelia aseve datotvili struqturis mqone
cximovani mJavebisTvisac. magaliTad, fitanis mJavisaTvis, romelic
organizmSi xvdeba mcenareuli sakvebidan. fitanis mJava warmoiqmneba
fitolidan, romelic Sedis qlorofilis SemadgenlobaSi. am mJavis
yoveli me-3 naxSirbadis atomi dakavSirebulia meTilis jgufTan, rac

19. 19
aferxebs β–daJangvas. α–daJangvis dros Tavdapirvelad xdeba meTilis
jgufis Camocileba, xolo Semdeg iwyeba cximovani mJavis daJangvis
procesi (sur. X.17.).
sur. X.17. fitinis mJavas daJangva
procesSi CarTulia hidrolazebis klasis fermentebi. procesi
mimdinareobs rogorc citoplazmaSi (mikrosomul fraqciaSi), aseve
mitoqondriebSi specifikuri citoqrom P450-is daxmarebiT.
cximovani mJavebis ω-daJangva. procesi mimdinareobs endoplazmur
badeze da masSi monawileobs citoqorom P450. daJangvis dros xdeba
bolo naxSirbadTan mdgomi meTilis jgufis daJangva (hidroqsilireba),
rasac mosdevs karboqsilis jgufis warmoqmna da e.w. dikarbonmJavis
miReba (sur. X.18.)
sur. X.18. cximovani mJavebis ω-daJangva
dikarbonmJava Semdgom etapze iwyebs β–daJangvas, rasac mosdevs misi
jaWvis TandaTanobiTi Semcireba.

20. 20
cximovani mJavebis metabolizmis darRvevebi. cximovani mJavebis
daJangvis darRveva umetes SemTxvevaSi gamowveulia cximovani mJavebis
mitoqondriebSi transportirebis meqanizmis moSliT. mitoqondriebSi
maTi gadatanis siCqare da Sesabamisad β-daJangis intensivoba ZiriTadad
damokidebulia karnitinis transportirebasa da ferment karnitin-
aciltransferaza I-is aqtivobaze. β-daJangvis mimdinareoba SesaZlebelia
Seferxdes Semdegi faqtorebiT:
a) xangrZlivi hemodializi, romlis drosac organizmi kargavs
karnitins;
b) xangrZlivi aciduria, romlis drosac karnitini organul
mJavebTan erTad gamodis organizmidan;
g) diabetiT daavadebuli pacientebis mkurnalobisas
sulfonilSardovanas preparatebiT, romlebic karnitinacil-
transferaza I-is inhibitorebia;
d) karnitinis masinTezirebeli fermentebis dabali aqtivobiT;
e) karnitinaciltransferaza I-is genetikuri defeqtebiT.
fitanis mJavas daJangvis darRveva. iseTi iSviaTi memkvidruli
daavadebis dros, rogoricaa refsumis daavadeba, romelic viTardeba α –
daJangvaSi monawile romelime fermentis genetikuri defeqtis Sedegad,
sakvebiT miRebuli fitinis mJava, ar iJangeba da grovdeba organizmSi,
ZiriTadad nervul qsovilSi, rasac mosdevs nervuli qsovilis
struqturuli darRvevebi da sxvadasxva saxis nevrologiuri simptomis
ganviTareba.
X.4. lipidebis zeJanguri Jangva
ujredSi eleqtronebis satransporto jaWvisa da sxva
procesebis fuqcionirebisaTvis aucilebeli Jangbadi imavdroulad
warmoadgens toqsikur molekulas, Tu misgan warmoiqmneba e.w. aqtiuri
radikalebi. Jangbadis aqtiur formebs miekuTvneba:
 ОН•
_ hidroqsilis radikali;
 _ superoqsidis anioni;
 Н2О2 – wyalbadis zeJangi.

21. 21
Jangbadis aqtiuri formebi ujredSi warmoiqmneba 4 eleqtronis
Tanmimdevruli mierTebiT 1 molekula JangbadTan. procesis saboloo
produqtia wyali, magram reaqciis mimdinareobisas xSir SemTxvevaSi
adgili aqvs Jangbadis qimiurad aqtiuri formebis warmoqmnas.
gansakuTrebiT aqtiuria hidroqsilis radikali (ОН•
), romelic
urTierTqmedebs ujredis SemadgenlobaSi arsebuli organuli naerTebis
umravlesobasTan. urTierTqmedeba gamoixateba am naerTebis eleqtronebis
warTmeviT da am gziT JangviTi reaqciebis jaWvis inicirebiT. Tavisufal-
radikaluri JangviTi reaqciebi ujredisaTvis aucilebel da sasargeblo
funqciebs asrulebs. magaliTad, roca sisxlis TeTri ujredebi
Jangbadis aqtiuri formebis daxmarebiT angrevs organizmSi SemoWril
baqterias. aseve, Jangbadis aqtiuri formebi monawileobs sxvadasxva
cilovani molekulebisa da nukleinis mJavebis aucilebel degradaciaSi
da sxv. amave dros, sxva SemTxvevebSi Tavisufal-radikaluri Jangvis
procesi iwvevs organuli molekulebis, pirvel rigSi membranuli
lipidebis, daSlas, rasac xSir SemTxvevaSi mosdevs ujredebis daRupva.
am procesis gasaneitraleblad ujredSi moqmedebs lipidebis zeJanguri
Jangvis (lzJ) mainhibirebeli efeqturi sistema.
1. Jangbadis aqtiuri formis wyaroebi.
ujredebis umravlesobaSi Jangbadis aqtiuri formebis warmoqmnis
ZiriTad mizezs warmoadgens eleqtronebis gaJonva satransporto
jaWvidan da maTi urTierTqmedeba JangbadTan.
sur. X.19. sunTqvis jaWvSi ubiqinonis Tanmimdevruli aRdgena

22. 22
ubiqinoni (kofermenti Q) eleqtronebis satransporto jaWvis
donorebidan iRebs erT eleqtrons da gardaiqmneba semiqinonad - CoQH
(sur. X.19.).
warmoqmnil radikals SeuZlia uSualo urTierTqmedeba JangbadTan
da superoqsidanionis –is warmoqmna, romelic, Tavis mxriv, Jagbadis
sxva aqtiur formad gardaiqmneba:
Jangbadis aRmdgeneli fermentebis – oqsidazebis monawileobiT
wyalbadis zeJangis warmoqmna mimdinareobs Semdegi reaqciiT:
О2 + SH2 → S + Н2О2,
sadac SH2 – dasaJangi substratia.
am tipis oqsidazebis magaliTia aminomJavebis oqsidazebi,
superoqsiddismutaza (sod), peroqsisomebSi lokalizebuli oqsidazebi
da sxv. peroqsisomebis oqsidazebi Jangavs grZeli jaWvis mqone cximovan
mJavebs, SedarebiT mokle jaWvis mqone cximovan mJavebamde, romlebic
Semdgom mitoqondriebSi ganicdis β- daJangvas.
wyalbadis zeJangi qimiurad ar aris maRalaqtiuri, Tumca SeuZlia
Jangbadis gacilebiT toqsikuri formis – hidroqsilis radikalis (ОН•
)
warmoqmna:
Fe2+
+ Н2О2 → Fe3+
+ ОН-
+ ОН•
.
2.lipidebis zeJanguri Jangva
lipidebis zeJanguri Jangva (lzJ) Tavisufal-radikaluri
procesia da mudmivad mimdinareobs organizmSi, rasac mosdevs
sxvadasxva molekulebis struqturis rRveva. magaliTad, cilebSi
iJangeba zogierTi aminomJava, ris Sedegadac irRveva cilis struqtura
da warmoiqmneba kovalenturi “nakerebi”. yvela es procesi aaqtivebs
ujredis proteolizur fermentebs, romlebic iwyebs dazianebuli cilis
hidrolizs. Jangbadis aqtiuri formebi aseve iolad arRvevs dnm-is
struqturasac. dnm-is molekulasTan araspecifikurad dakavSirebuli Fe2+
aiolebs hidroqsil-radikalebis warmoqmnas, romlebic azianebs

23. 23
azotovani fuZeebis struqturas. gansakuTrebul mgrZnobelobas
Jangbadis aqtiuri formebis mimarT avlens cximovani mJavebi ormagi
bmebiT, romlebic ganlagebulia СН2–jgufis orive mxares. swored am
jgufebidan iRebs iolad eleqtrons Tavisufali radikali (daJangvis
iniciatori) da lipids, romelic aseT cximovan mJavas Seicavs,
gardaqmnis Tavisufal radikalad. lzJ – jaWvuri reaqciebia, romelic
uzrunvelyofs Tavisufali radikalebis warmoqmnas, romlebic,Tavis
mxriv, xels uwyobs zeJanguri Jangvis gavrcelebas.
3. lipidebis zeJanguri Jangvis stadiebi
1) Tavisufali radikalis warmoqmnis iniciacia (L•)
reaqciis in iciatorad yvelaze xSirad gamodis hidroqsilis
radikali, romelic iRebs wyalbads polienuri mJavebis СН2–jgufebidan,
rasac mosdevs lipiduri radikalis warmoqmna.
2) jaWvis warmoqmna:
L • + О2 → LOO •
LOO• + LH → LOOM + LR•
jaWvis warmoqmna mimdinareobs О2–is mierTebiT, ris Sedegadac
warmoiqmneba lipoperoqsid-radikali (LOO•) an peroqsid-lipidi (LOOH).
lzJ warmoadgens Tavisufal-radikalur jaWvur reaqciebs, anu yoveli
warmoqmnili radikali inicirebs ramdenime sxva radikalis warmoqmnas.
3) lipidis struqturis rRveva
მალონის დიალდეჰიდი ჰიდროპეროქსიდის მჟავა
polienuri mJavebis lipiduri Jagvis saboloo produqtebia malonis
dialdehidi da hidroperoqsidis mJava.

24. 24
Jangbadis aqtiuri formebi azianebs dnm-isa da cilebis molekulebs
da ujredis membranis struqturas. membranis hidrofobur SreSi ujredis
cximovani mJavebis hidrooqsidebis warmoqmnis Sedegad miRebuli
hidrofiluri zonebis gaCena xels uwyobs ujredSi wylis, natriumisa da
kalciumis ionebis SeRwevas, rasac mosdevs ujredisa da organelebis
gajirjveba da maTi CaSla. zeJanguri Jangvis aqtivacia mravali
daavadebis safuZvelia. magaliTad, kunTebis distrofia (diuSenis
daavadeba), parkinsonis daavadeba, romlis drosac lzJ Slis nervul
ujredebs Tavis tvinis Rerovan nawilSi, aTerosklerozi, simsivnis
ganviTareba da sxv.
4. ujredebis dacva Jangbadis aqtiuri formebisgan
a) antioqsidanturi fermentebis moqmedeba
fermentebs, romlebic icaven ujredebs Jangbadis aqtiuri
formebisagan, ganekuTvneba superoqsiddismutaza, katalaza da
glutaTionperoqsidaza. am fermentebis aqtivoba gansakuTrebiT maRalia
RviZlSi, Tirkmelsa da Tirkmelzeda jirkvalSi, sadac mitoqondriebis,
peroqsisomebisa da citoqromi Р450–is Semcveloba, sxva qsovilebTan
SedarebiT, momatebulia. superoqsiddismutaza (sod) gardaqmnis
superoqsidur anionebs wyalbadis zeJangad:
2 + 2H+
→ H2O2 + O2
sod-is izofermentebi gvxvdeba citozolsa da mitoqondriebSi da
warmoadgens ujredis dacvis I xazs, vinaidan sunTqvis jaWvidan
eleqtronebis gaJonvis SemTxvevaSi, Tavdapirvelad warmoiqmneba swored
superoqsiduri radikalebi. sod inducirebadi fermentia, rac mianiSnebs,
rom ujredSi zeJanguri Jangvis procesis gaZlierebis paralelurad
matulobs misi sinTezic.
wyalbadis zeJangi, romelic inicirebs radikalebis yvelaze aqtiuri
formis warmoqmnas, iSleba ferment katalazaTi:
2Н2О2 → 2 Н2О + О2.
katalaza ZiriTadad gvxvdeba peroqsisomebSi, sadac xdeba didi
raodenobiT wyalbadis zeJangis warmoqmna.
glutaTionperoqsidaza – umniSvnelovanesi fermentia, romelic
uzrunvelyofs Jangbadis aqtiuri formebis inaqtivacias. igi Slis
rogorc wyalbadis zeJangs, aseve lipidebis hidrozeJangebs. fermenti

25. 25
akatalizebs peroqsidebis aRdgenas tripeptid glutaTionis daxmarebiT,
romlis sulfhidrilis jgufi (-SH) warmoadgens eleqtronebis donors
da warmoqmnis glutaTionis disulfidur, daJangul formas, sadac 2
molekula glutaTioni erTmaneTTan disulfiduri bmiTaa dakavSirebuli:
Н2О2 + 2 GSH → 2 Н2О + G-S-S-G.
daJanguli glutaTioni aRdgeba meore fermentiT –
glutaTionreduqtazaTi:
GS-SG + NADPH + Н+
→ 2 GSH + NADP+
.
glutaTionperoqsidaza, romelic aRadgens membranis SemadgenlobaSi
arsebuli lipidebis hidrozeJangebs, kofermentis saxiT Seicavs selens
(sakvebis aucilebeli mikroelementi). selenis naklebobis SemTxvevaSi
organizmis antioqsidantuli dacva mniSvnelovnad uaresdeba.
b) antioqsidanturi Tvisebis vitaminebi
vitamini Е (α-tokoferoli) Zlieri antioqsidantia, xasiaTdeba
lipofiluri bunebiT. SeuZlia Tavisufali radikalebis inaqtivireba
uSualod membranis hidrofobur SreSi da am gziT zeJanguri Jangvis
jaWvis warmoqmnis acileba. ganasxvaveben 8 tipis tokoferols. maTgan
yvelaze aqtiuri α–tokoferolia.
vitamin Е-s moqmedebis meqanizmi damyarebulia mis Tvisebaze, gadasces
wyalbadis atomi lipidebis peroqsidebs (ROO•) da aRadgonos isini
hidroperoqsidebamde (ROOH), rac aferxebs lzJ-is procesis ganviTarebas
(sur. X.20.). warmoqmnili vitamin Е-s Tavisufali radikali stabiluria da
ar monawileobs JaWvis warmoqmnaSi. piriqiT, is urTierTqmedebs
lipiduri zeJangebis radikalebTan da aRadgens ra maT, gardaiqmneba
daJangul, stabilur formad – tokoferolqinonad.
vitamini С (askorbinis mJava) aseve antioqsidantia da monawileobs
lzJ-is procesSi ori gansxvavebuli meqanizmiT. vitamini C aRadgens
vitamini Е-s daJangul formas da am gziT uzrunvelyofs misi
koncentraciis mudmivobas. meore, vitamini С, rogorc wyalSi xsnadi
vitamini, urTierTqmedebs Jangbadis aqtiur formebTan , Н2О2, da ОН• -
da iwvevs maT inaqtivirebas.

26. 26
sur. X.20. vitamis Е-s antioqisidanturi moqmedebis meqanizmi
vitamini Е inhibirebs Tavisufal radikalur Jangvas eleqtronebis gacemis
xarjze, rasac mosdevs lipidebis radikalebis inaqtivacia, xolo uSualod
vitamini gardaiqmneba stabilur, daJangul tokoferolqinonad.
β-karotini – vitamini А-s winamorbedi, aseve antioqsidanturi
naerTia. naCvenebia, rom mcenareuli dieta, romelic gamdidrebulia Е da
С vitaminebiT da karotiniT, mniSvnelovnad amcirebs aTerosklerozis
risks da kataraqtis (Tvalis brolis SemRvrevis) Camoyalibebas. mas aseve
axasiaTebs antikancerogenuli Tvisebebi.

27. 27
X. 5. cximovani mJavebis biosinTezi
organizmisaTvis aucilebeli lipidebis sinTezisaTvis saWiroa
ujredSi cximovani mJavebis arseboba. amisaTvis ujredi iyenebs sakvebiT
miRebul an ujredSive sinTezirebul cximovan mJavebs. cximovani mJavebis
biosinTezi (lipogenezi) sakmaod rTuli procesia da mniSvnelovnad
gansxvavdeba cximovani mJavebis daJangvisagan. es procesi mimdinareobs
citoplazmaSi da jaWvis dagrZelebis procesSi monawileobs acetil-
CoA-s karboqsilirebiT miRebuli naerTi – malonil-CoA. procesSi
aqtiuradaa CarTuli nikotinamiddinukleotidfosfati – NADPH da CO2.
cximovani mJavebis biosinTezi iwyeba piruvatis JangviTi
dekarboqsilirebisas an cximovani mJavebis β–daJangvis dros warmoqmnili
acetil-CoA-iT. amisaTvis acetil-CoA mitoqondriidan citoplazmaSi
brundeba. am procesSi gadamtanis rols asrulebs citrati. rogorc
cnobilia, citrati warmoiqmneba mitoqondriaSi acetil-CoA–sa da
oqsaloacetatis urTierTqmedebiT. citrati specialuri gadamtaniT
gadaitaneba mitoqondriidan citoplazmaSi, sadac kvlav iSleba acetil-
CoA–d da oqsaloacetatad. reaqcias akatalizebs fermenti ATP–
citratliaza (sur. X.21).
sur. X.21. citratis daSla
oqsaloacetati gamoiyeneba cximovani mJavebis sinTezisaTvis
aucilebeli naerTebis NADPH-sa da CO2-is misaRebad. citoplazmaSi
moxvedrili oqsaloacetati ganicdis citoplazmuri NAD-damokidebuli
malatdehidrogenazas zemoqmedebas da gardaiqmneba malatad (vaSlis
mJava). am procesSi gamoiyeneba glikolizis Sedegad warmoqmnili NADH
(sur. X. 22.).

28. 28
sur.X. 22. piroyurZenmJavas miReba
malatze moqmedebs meore fermenti _ NADPH-damokidebuli malatde-
hidrogenaza, romelic dehidrirebis paralelurad awarmoebs malatis
dekarboqsilirebasac da warmoiqmneba piruvati, NADPH da CO2. miRebuli
piruvati specialuri transporteriT brundeba mitoqondriaSi, sadac
kvlav gardaiqmneba oqsaloacetatad da acetil-CoA-d.
sur. X.23. acetil-CoA-s karboqsilireba
cximovani mJavebis biosinTezis I stadiaa acetil-CoA-s
karboqsilireba ferment acetil-CoA-karboqsilazas monawileobiT.
reaqcia rTulad mimdinareobs da mis saboloo produqts malonil-CoA
warmoadgens. reaqciis warmarTvisaTvis aucilebelia ATP, HCO3
-
(CO2-is
wyaro) da vitamini biotini. fermenti acetil-CoA-karboqsilaza rTuli,
ramdenime suberTeulisagan agebuli fermentia. mis erT-erT suberTeuls
karboqsi-biotinis gadamtani cila ewodeba. biotinis karboqsilirebaSi
monawileobs fermentis meore suberTeuli – biotin-karboqsilaza.
procesi energodamokidebulia da saWiroebs ATP-is energias. reaqciis
Sedegad warmoqmnili karboqsi-biotini gadamtan cilasTanaa
dakavSirebuli. karboqsi-biotinidan CO2 gadaitaneba acetil-CoA–ze da
warmoiqmneba malonil-CoA. am reaqcias mesame suberTeuli –
transkarboqsilaza akatalizebs (sur. X.23.).

29. 29
procesis Semdgomi etapis ZiriTadi arsia acetil-CoA-sa da
warmoqmnili malonil-CoA-s dakavSireba erTmaneTTan. amisaTvis
gamoiyeneba multifermentuli sinTazuri sistema, romelic ramdenime
fermentiTa da specifikuri acil-gadamtani ciliTaa (HS-agc)
warmodgenili. fermenti citoplazmuria da reaqciis damwyebis rols
acetil-CoA warmoadgens. HS-agc-ze erTdroulad gadaitaneba acetil-CoA
da malonil-CoA. reaqciis Sedegad warmoiqmneba acetil-S-agc da
malonil- S-agc. am ori naerTis kondensirebis Sedegad miiReba
ketonawarmi acetoacetil- S-agc. kondensaciis reaqcias akatalizirebs
multifermentuli sinTazuri sistemis SemadgenlobaSi arsebuli
fermenti β–ketoacil-S-agc--sinTaza. reaqciis Sedegad warmoiqmneba
acetoacetil-S-agc (sur. X.24.). cximovani mJavebis sinTezSi aRmdgenelis
rolSi gvevlineba NADPH+H+
. procesis saboloo produqtia palmitinis
mJava (palmitati). erTi molekula palmitatis sinTezisaTvis ixarjeba
erTi molekula acetil-CoA, Svidi molekula malonil-CoA da 14
molekula NADP+
.
cximovani mJavebis sinTezSi CarTuli multifermentuli sinTazuri
sistema rTuli agebulebis dimeruli struqturaa, romelic ori,
erTmaneTis identuri monomeriTaa warmodgenili. kompleqsi mxolod
palmitinis mJavis sinTezs axorcielebs, xolo danarCeni cximovani
mJavebi warmoiqmneba am ukanasknelis Semdgomi gardaqmniT. TiToeuli
monomeri Seicavs cximovani mJavebis sinTezisaTvis aucilebel yvela
ferments da acil-gadamtan-cilas. sinTazas TiToeuli naxevars SeuZlia
daikavSiros substrati TioeTeruli kavSiriT ori SH –jgufis
daxmarebiT. erTi maTgani acil-gadamtan cilasTan (agc) dakavSirebuli 4-
fosfopantoTeinis HS-jgufia (Pan-SH), xolo meore – amave kompleqsis
erT-erTi fermentis, kerZod ketoacil-sinTazas SenebaSi monawile
aminomJava cisteinis HS-jgufi.
Pan-SH struqturulad waagavs koenzim-A-s. fermentis es nawili
funqcionirebs rogorc “grZeli mklavi”, romelic afiqsirebs substrats
da gadaitans erTi reaqciuli cntridan meoreze. amave dros, reaqciis
mimdinareoba damokidebulia orive monomeris erTdroul moqmedebaze.
amrigad, multifermentuli kompleqsi aqtiurad funqcionirebs mxolod

30. 30
dimeris formiT. fermentul kompleqsSi erTdroulad mimdinareobs ori
palmitinis mJavas sinTezi (sur. X.25.).
sur.X..24. cximovani mJavebis biosinTezis procesi
cximovani mJavebis biosinTezis dasawyisSi gaaqtivebuli ZmarmJava
(CH3-CO-S-CoA) ukavSirdeba kompleqsis I monomeris cisteinis naSTis HS-
jgufs, reaqciis fermentia sinTazur kompleqsSi Semavali
acetiltransacilaza, xolo malonil-CoA ukavSirdeba amave kompleqsis
meore fermentis maloniltransacilazas moqmedebiT agc-s SenebaSi
Semavali pantoTenis mJavis HS-jgufs. reaqciis Sedegad warmoiqmneba
kompleqsuri naerTi acetil-malonil-fermenti. am naerTze ferment

31. 31
ketoacilsinTazas moqmedebiT acetilis naSTi cisteinis HS-jgufidan
gadaitaneba malonis naSTze da warmoiqmneba acetoacil-S-ACP, romelic
fosfopantoTenis HS-jgufTanaa dakavSirebuli. reaqcias Tan sdevs CO2–
is gamoTavisufleba.
sur.X. 25. cximovani mJavebis multifermentuli sinTaza
acetoacil-S-ACP ganicdis kompleqsSi Semavali fermentebis
moqmedebas. esenia ketoacilreduqtaza, enoilhidrataza da
enoilreduqtaza. maTi moqmedebis Sedegad acetoacil-S-agc
Tavdapirvelad aRdgeba, Semdeg ganicdis dehidratacias, xolo bolos
kvlav aRdgenas. mTliani procesis Sedegad warmoiqmneba 4-naxSirbadiani
acil-S-agc–fermenti (buTiril-S-agc–fermenti), romlis acilis radikali
maloniltransacilazas moqmedebiT gadaitaneba pantoTeinis HS-jgufidan
cisteinis HS-jgufze.
ganTavisuflebul pantoTeinis HS-jgufs ukavSirdeba malonil-CoA
da warmoiqmneba acil-malonil-fermenti. ferment ketoacilsinTazas
moqmedebiT acilis naSTi malonilze gadaitaneba da cximovani mJavas
naSTi ori naxSirbadiT grZeldeba. mTeli es procesi grZeldeba manam,
sanam ar warmoiqmneba palmitoil-S-agc. palmitoil-S-agc-dan palmitinis

32. 32
ganTavisuflebaSi monawileobs sinTazuri kompleqsis meeqvse fermenti
TioesTeraza.
X. 6. fosfolipidebis metabolizmi
fosfolipidebis metabolizmi mWidroTaa dakavSirebuli
organizmSi mimdinare mraval procesTan. kerZod, membranuli
struqturebis warmoqmnasa da daSlasTan, lipoproteinebis
formirebasTan, cximebis micelebis warmoqmnasTan da sxv. maTi cvlis
moSla mTeli rigi memkvidruli da SeZenili daavadebis mizezs
warmoadgens.
1. glicerofosfolipidebis cvla
cximebisa da fosfolipidebis sinTezis sawyisi reaqciebi
fosfatidis mJavas warmoqmnamde erTnairia. fosfatidis mJava
SesaZlebelia warmoiqmnas ori gansxvavebuli gziT: 3-fosfoglicer-
aldehididan an dioqsiacetonfosfatidan. (sur. X.26.).
fermenti fosfatidaza fosfatidis mJavidan acilebs fosformJavas
naSTs da warmoiqmneba diacilgliceroli, romlis Semdgomi gardaqmna
sxvadasxva gziT mimdinareobs. erT-erTi gza gulisxmobs fosfolipidis
“polaruli Tavis” aqtiuri formis warmoqmnas. kerZod, qolinis, serinis
an eTanolaminis gardaqmnas citidindifosfoqolinad, citidinserinad an
citidineTanolaminad.
diacilgliceroli urTierTqmedebs warmoqmnil citidin-mono-
warmoebulebTan da miiReba Sesabamisad, fosfatidilqolini,
fosfatidileTanolamini an fosfatidilserini.
glicerofosfolipidebs Soris SesaZlebelia sxvadasxva tipis
urTierTgardaqmnebi. magaliTad, fosfatidileTanolaminTan 3 meTilis
jgufis dakavSirebiT, romelTa wyaroa S-adenozilmeTionini,
warmoiqmneba fosfatidilqolini. fosfatidilserini dekarboqsilirebis
Sedegad SesaZlebelia gardaiqmnas fosfatidileTanolaminad, xolo es
ukanaskneli, eTanolaminis seriniT Canacvlebis SemTxvevaSi _
fosfatidilserinad.
diacilglicerolis gardaqmnis meore gzaa misgan
fosfatidilinozitolis an kardiolipinis warmoqmna (sur. X.27.)

33. 33
sur.X.26. glicerofosfolipidebis sinTezis sqema.
R1 – najeri cximovani mJavas radikali; R2 - polienuri ujeri cximovani mJavas
radikali; SAM - S-adenozilmeTionini.
fosfatidilinozitolma SesaZlebelia ganicados fosforilireba
da warmoiqmnas fosfatidilinozitol-4,5-difosfati – fosfolipi,

34. 34
romelic ujredis membranis Sida mxaresaa lokalizirebuli da
monawileobs ujredSi hormonaluri signalebis gadacemis procesSi.
kardiolipini mitoqondriis Sida membranazea lokalizirebuli da
CarTulia JangviTi fosforilirebisa da eleqtronebis gadacemis
procesebSi.
glicerofosfolipidebis daSla mimdinareobs ujredis membranaze an
lizosomebSi lokalizirebuli sxvadasxva fosfolipazaTi.
sur. X.27. fosfatidilinozitolisa da kardiolipinis sinTezi
2. sfingolipidebis cvla
sfingolipidebi ceramidis warmoebulebia. es ukanaskneli miiReba
aminospirt sfingozinisa da cximovani mJavebis urTierTdakavSirebiT.
sfingolipidebis jgufSi gaerTianebulia sfingomielinebi da
glikosfingolipidebi.
sfingolipidebi lokalizirebulia sxvadasxva qsovilis ujredebis
membranaSi. maTi udidesi nawili gvxvdeba nervul qsovilSi. mielinuri
garsis sfingomielini Seicaven grZeli jaWvis mqone cximovan mJavebs:
lignocerinisa da nervonis mJavebs, xolo ruxi nivTierebis
sfingomielinSi ZiriTadad gvxvdeba stearinis mJava.
glikosfingolipidebi –glikolipidebia, romelTa SemadgenlobaSi
Sedis cximovani mJava, yvelaze martivi lipidi ceramidi, naxSirwylis
erTi an ramdenime naSTi da sialis (N–acetil-neiraminis mJava) mJava.
sfingolipidebi lokalizirebulia ujredis plazmuri membranaze ise,

35. 35
rom molekulis naxSirwylovani nawili ujredis zedapirisakenaa
orientirebuli da xasiaTdeba antigenuri TvisebebiT. molekulis es
nawili uzrunvelyofs ujredebis amocnobas da maT urTierTqmedebas.
zogierTi sfingolipidi, magaliTad, gangliozidi baqteriuli
toqsinebis receptorebia. kerZod, gangliozidi GMl, romelic
lokalizirebulia nawlavis epiTeliumis ujredebis zedapirze,
warmoadgens qoleris vibrionis mier gamomuSavebuli cilovani bunebis
toqsinis mimagrebis adgils.
glikosfingolipidebis funqciebia:
1. urTierTqmedeba ujredebs Soris;
2. urTierTqmedeba ujredebsa da ujredSoris matriqss Soris;
3. urTierTqmedeba ujredebsa da mikrobebs Soris;
4. proteinkinazebis aqtivobis modulireba;
5. zrdis faqtoris receptoris aqtivobis modulireba;
6. antiproliferaciuli aqtivobis (apoptozi, ujreduli cikli)
modulireba;
7. monawileobs membranis struqturis SeqmnaSi.
sfingolipidebis sinTezi iwyeba ceramidis warmoqmniT, romelic
iTvleba sfingolipidebis (sfingomielinebi, glikosfingolipidebi)
winamorbedad (sur. X.28.).
sfingolipidebis sinTezis reaqciebi katalizdeba specifikuri
transferazebiT, romlebic sxvadasxva qsovilSi gansxvavebulia.
magaliTad, fosforilqolinis dakavSirebas ceramidTan sfingomielin-
sinTazas monawileobiT, mosdevs sfingomielinis warmoqmna.
naxSirwylovani komponentebis mierTeba katalizdeba specifikuri
glikoziltransferazebiT. naxSirwylovani komponentebis donors
warmoadgens gaaqtivebuli Saqrebi _ uridindifosfogalaqtoza da
uridindifosfoglukoza, ris Sedegadac warmoiqmneba galaqtocerebro-
zidi an glukocerebrozidi. galaqtocerebrozidi mielinuri garsis
ZiriTadi lipidia, xolo glukocerebrozidi gvxvdeba sxvadasxva
ujredis membranis SemadgenlobaSi da monawileobs glikolipidebis
sinTezSi.

36. 36
sur. X.28. ceramididan sfingolipidebis sinTezi
3. sfingomielinis katabolizmi da misi darRveva.
lizosomebSi lokalizirebuli fermentebi awarmoebs ujredis
sxvadasxva qimiuri komponentis hidrolizs. am fermentebs mJave
hidrolazebi ewodeba, vinaidan isini amJRavneben aqtiurobas mJave areSi
(рН = 5). рН–is es mniSvneloba iqmneba protonuli tumboebiT, romlebic
energiis wyarod iyenebs АТP-s, rasac mosdevs wyalbadis ionebis gadaqaCva
lizosomebSi. sfingomielinebisa da glikolipidebis katabolizmi
mimdinareobs lizosomebSi. sfingomielinebis hidrolizSi monawileobs
ori fermenti – sfingomielinaza, romelic sfingomielinis molekulas
acilebs fosforilqolins da ceramidaza, romlis moqmedebis
produqtebia sfingozini da cximovani mJava (sur. X.29.).

37. 37
sfingomielinazas genetikuri defeqti iseTi paTologiis mizezia,
rogoricaa niman-pikis daavadeba. am defeqtis mqone bavSvebi adreul
asakSive iRupebian. daavadebis simptomebia RviZlisa da elenTis
gadideba (hepatosplenomegalia). aseTi pacientebisTvis damaxasiaTebelia
lizosomebSi sfingomielinis dagroveba. ceramidazas genetikur defeqtis
Sedegia e.w. farberis daavadebis ganviTareba, romlis simptomebia aseve
hepatosplenomagalia da saxsrebis dazianeba.
sur.X.29. sfingomielinis hidrilizi
4. glikosfingolipidebis katabolizmi
glikosfingolipidebis katabolizmi iwyeba maTi gadaadgilebiT
ujredis membranis zedapiridan citoplazmaSi. procesi xorcieldeba
endocitozis meqanizmiT, ris Semdegadac molekulebi xvdeba
citoplazmur endocitozur vezikulebSi, xolo es ukanasknelebi erwymis
lizosomebs. aqvea lokalizebuli glikosfingolipidebis hidroli-
zisaTvis aucilebeli fermentebi - α- da β-galaqtozidaza, β-glukozida-
zebi, neiraminidaza da ceramidaza. hidrolizis Tanmimdevruli reaqci-
ebis daxmarebiT glikosfingolipidebis rTuli molekulebi iSleba
Semadgenel monomerebad.
normaSi glikosfingolipidebis sinTezi da daSla wonasworobaSia
erTmaneTTan, ris gamoc maTi raodenoba membranaSi mudmivia. Tu aris
glikosfingolipidebis katabolizmSi monawile romelime lizosomuri
fermentis genetikuri defeqti, lizosomebSi iwyeba e.w. “narCeni
sxeulebis” dagroveba, rasac mosdevs lizosomebis gadideba, maTi
membranis CaSla, fermentebis gadmosvla citozolSi da ujredis
funqciis moSla. genetikur daavadebebs, romlis mizezia glikosfingo-
lipidebis katabolizmis fermentebis defeqti sfingolipidozebi anu

38. 38
lizosomuri daavadebebi ewodeba. es daavadebebi iSviaTia da pacientebi
ZiriTadad adreul asakSi iRupebian, vinaidan adgili aqvs nervuli
sistemis ujredebis dazianebas.
X.7. qolesteroli - funqcia da metabolizmi
qolesteroli – steroidia, romelic sinTezdeba ZuZumwovari
organizmebis sxvadasxva qsovilSi, Tumca misis sinTezis ZiriTadi
adgili RviZlia. aq sinTezdeba qolesterolis mTliani raodenobis 50%,
wvril nawlavSi – 15-20% xolo danarCeni - kanSi, Tirkmelzeda
jirkvlis qerqsa da sasqeso jirkvlebSi. dRe-RameSi adamianis
organizmSi sinTezdeba 1 grami qolesteroli, maSin, roca sakvebiT
miewodeba 300-500 g. (sur. X.30.).
qolesteroli mraval funqcias asrulebs. kerZod, Sedis ujredis
membranis SemadgenlobaSi da moqmedebs mis Tvisebebze, warmoadgens
naRvlis mJavebisa da steroiduli hormonebis sinTezis sawyis substrats.
misi sinTezis winamorbedebi gardaiqmneba ubiqinonad - sunTqvis jaWvis
komponentad da doliqolad, romelic Tavis mxriv monawileobs
glikoproteinebis sinTezSi. qolesterols, mis struqturaSi arsebuli
hidroqsilis jgufis daxmarebiT SeuZlia warmoqmnas cximovan mJavebTan
eTerebi. eTerificirebuli qolesterolis udidesi nawili gvxvdeba
sisxlSi, romlis damarageba xdeba zogierTi tipis ujredebSi.
eTerificirebuli qolesteroli gamoiyeneba rogorc substrati
sxvadasxva naerTebis sinTezisaTvis. qolesteroli da misi eTerebi
hidrofoburi naerTebia, ris gamoc isini sisxliT transportirdeba
mxolod lipoproteinebTan kompleqsebis saxiT.
qolesterolis metabolizmi sakmaod rTuli procesia. mxolod misi
sinTezisaTvis 100-mde Tanmimdevruli reaqciaa aucilebeli.
qolesterolis cvlaSi monawileobs 300-mde sxvadasxva cila. misi cvlis
darRvava iwvevs sxvadasxva daavadebas.

39. 39
sur. X.30. qolesterolis fondi organizmSi. misi warmoqmnisa da
gamoyofis gzebi
1. qolesterolis sinTezi da misi regulireba.
qolesterolis sinTezis adgili citoplazmaa. procesi 3 etapad
mimdinareobs (sur. X.31.).
pirveli etapis bolo produqtia mevalonis mJava (mevalonati).
amisaTvis ori molekula acetil-CоА ferment Tiolazas monawileobiT
kondensirdeba da warmoiqmneba acetoacetil-CоА. fermenti
hidroqsimeTilglutaril- CоА-sinTaza mas ukavSirebs mesame acetilur
naSTs da miiReba 3-hidroqsi-3-meTil-CоА. Semdgom reaqciaSi 3-hidroqsi-3-
meTil-CоА aRdgeba mevalonatamde. reaqciaSi gamoiyeneba 2 molekula
NADPH. fermenti hidroqsimeTilglutaril-CоА-sinTaza (hmg-reduqtaza)
endoplazmuri badis membranis ganmWoli glikoproteinia, romlis
aqtiuri centri citozolis mxaresaa orientirebuli.

40. 40
sinTezis meore etapze mevalonati gardaiqmneba xuTnaxSirbadian
struqturad – izopentenilpirofosfatad. ori molekula izopentenil-
pirofosfatis kondensaciis produqtia geranilpirofosfati. kidev erTi
xuTnaxSirbadiani struqturis kondensaciiT warmoiqmneba farnezilpiro-
fosfati – 15-naxSirbadiani struqtura.
sur. X.31.qolesterolis sinTezis etapebi da mimdinareoba
ori molekula farnezilpirofosfatis urTierTdakavSirebiT
warmoiqmneba 30 naxSirbadiani naxSirwyali _ sqvaleni.
qolesterolis sinTezis mesame etapze sqvaleni ferment ciklazas
zemoqmedebiT gardaiqmneba lanosterolad, romelsac sinTezis bolo
stadiebze scildeba naxSirbadis sami atomi da miiReba 27 naxSirbadis
atomis Semcveli qolesteroli.

41. 41
zogierT qsovilSi qolesterolis hidroqsilis jgufi
eTerificirdeba da warmoqmnis qolestrolis eTerebs. reaqcia
katalizdeba ferment acil-CоА-qolesteroltransferazaTi.
eTerifikaciis reaqcia aseve mimdinareobs sisxlis maRali simkvrivis
lipoproteinebSic, sadac lokalizirebulia fermenti lecitin-
qolesterol-aciltransferaza. eTerificirebuli qolesteroli
deponirdeba an transportirdeba sxvadasxva ujredSi sisxliT. sisxlSi
qolesterolis 75% eTerificirebulia.
qolesterolis sinTezis regulacia. qolesterolis sinTezis
ZiriTadi fermentis hidroqsimeTilglutaril-CоА-reduqtazas aqtivobis
regulireba sxvadasxva gziT mimdinareobs (sur. X.32.). sisxlSi
insulini/glukagoni Sefardebis gazrdis SemTxvevaSi fermenti
defosforilirdeba da gadadis aqtiur mdgomareobaSi. insulinis
moqmedeba xorcieldeba 2 fermentiT:
1. hmg-CоА-reduqtazas kinazas fosfataziT, romelsac hmg-CоА-
reduqtazas kinaza defosforilirebiT gadayavs araaqtiur
mdgomareobaSi;
2. hmg-CоА-reduqtazas fosfataza axdens hidroqsimeTil-
glutaril-CоА-reduqtazas defosforilirebas da am gziT
gadayavs fermenti aqtiur mdgomareobaSi. am reaqciebis
Sedegad warmoiqmneba hmg-CоА-reduqtazas aqtiuri,
defosforilirebuli forma.
Sesabamisad, absorbciul periodSi qolesterolis sinTezi
Zlierdeba. am perioSi aseve izrdeba qolesterolis sinTezis sawyisi
produqtis – acetil-CоА–s miwodebac (naxSirwylebisa da cximebis
Semcveli sakvebis miRebis Sedegad, romelTa gardaqmnis saboloo
produqts warmoadgens acetil-CоА, es ukanaskneli warmoiqmneba
glukozisa da cximovani mJavebis daSlis Sedegad).
postabsorbciul mdgomareobaSi hormoni glukagoni ferment
proteinkinaza А–s saSualebiT axdens hmg-CоА-reduqtazas fosforili-
rebas da gadayavs is araaqtiur mdgomareobaSi. es moqmedeba Zlierdeba
imiTac, rom glukagoni erTdroulad satimulirebs hmg-CоА-reduqtazas
fosfatazas fosforilirebasa da Sesabamisad, inaqtivacias da hmg-CоА-
reduqtazas kinazas fosforilirebas, ris gamoc, hmg-CоА-reduqtaza

42. 42
imyofeba araaqtiur, fosforilirebul mdgomareobaSi. am procesebis
Sedegad qolesterolis sinTezi postabsorbciul periodSi da
SimSilobisas inhibirdeba.
metaboluri gzis saboloo produqti (qolesteroli) ainhibirebs hmg
CоА-reduqtazas genis transkripcias, amcirebs ra amiT sakuTar sinTezs.
RviZlSi aqtiurad mimdinareobs qolesterolidan naRvlis mJavebis
sinTezi. amrigad, naRvlis mJavebic, rogorc sinTezis saboloo
produqtebi, aferxebs hmg-CоА-reduqtazas genis aqtiurobas (sur. X.32.).
sur. X.32. hmg-CоА-reduqtazas aqtivobis regulireba RviZlSi.
qolestroli da naRvlis mJavebi amcirebs transkripciisa da Sesabamisad,
fermentis sinTezis siCqares. insulini astimulirebs hmg-CоА-reduqtazas
defosforilirebas, xolo glukagoni – fosforilirebas. insulini aaqtivebs
or fosfatazas: hmg-CоА-reduqtazas kinazas da fosfatazas kinazas, romelic
awarmoebs hmg-CоА-reduqtazas defosforilirebas. glukagoni astimulirebs ori
fosfatazas fosforilirebas da inaqtivacias, xolo hmg-CоА-reduqtazas
kinazas fosforilirebasa da aqtivacias.
2. qolesterolis transporti.
egzogenuri qolesterolis transporti. QsakvebiT miwodebuli
qolesterolis raodenoba dRe-RameSi Seadgens 300-500 mg-s da is

43. 43
ZiriTadad eTerificirebulia. hidrolizisa da Sewovis Semdgom nawlavis
lorwovani garsis ujredebSi eTerificirebuli da aseve mcire
raodenobiT Tavisufali qolesterolic erTveba qilomikronebis
SemadgenlobaSi da aseTi saxiT xvdeba sisxlSi. sisxliT qilomikronebi
transportirdeba RviZlSi, sadac RviZlis ujredebis receptorebTan
urTierTqmedebiT endocitozis meqanizmiT STainTqmeba. ujredSi
moxvedril qolomikronebze lizosomuri fermentebis moqmedebiT iwyeba
eTerificirebuli qolesterolis hidrolizi, rasac mosdevs Tavisufali
qolesterolis warmoqmna. RviZlSiAam gziT moxvdedrili egzogenuri
qolesteroli ainhibirebs endogenuri qolesterolis sinTezs, amcirebs
ra ferment hmg-CоА-reduqtazas sinTezis siCqares.
Eendogenuri qolesterolis transporti. Qqolesterolis sinTezis
ZiriTadi adgilia RviZli. acetil-CоА-dan sinTezirebuli endogenuri da
qilomikronebiT miwodebuli egzogenuri qolesteroli, RviZlSi qmnis
qolesterolis saerTo fonds. hepatocitebSi qolesteroli da
triacilglicerolebi Zalian dabali simkvrivis (Zdsl) lipoproteinebis
SemadgenlobaSia. Zdsl-is SemadgenlobaSi aseve Sedis apoproteini В-100
da fosfolipidebic. Zdsl sekretirdeba sisxlSi, sadac maRali
simkvrivis lipoproteinebisagan (msl) iZens apoprotein Е da С-II–s.
sisxlSi Zdsl-sa da qilomikronebze moqmedebs fermenti
lipoproteinlipaza, romelic aqtivdeba apoproteini С-II–iT da axdens
cximebis hidrolizs glicerolad da cximovan mJavebad.
triacilglicerolebis raodenobis Semcirebis paralelurad, Zdsl-ebi
gardaiqmneba gardamavali simkvrivis lipoproteinebad (gsl). roca
cximebis raodenoba gsl-Si mcirdeba, qolesterolisa da misi eTerebis
raodenoba 45%-s aRwevs. nawili lipoproteinebisa STainTqmeba RviZlis
ujredebiT specialuri receptorebis mier.
sisxlSi darCenil gsl–ze ganagrZobs zemoqmedebas fermenti
lipoproteinlipaza, ris Sedegadac is gardaiqmneba dsl-ad, sadac
qolesterolisa da misi eTerebis Semcveloba 55%-s aRwevs. dsl-is
ZiriTadi apoproteinia apo-В-100, romelic urTierTqmedebs dsl-is
receptorTan, rac gansazRvravs qolesterolis transportis Semdgom
gzas. dsl qolesterolis ZiriTadi satransporto formaa, romliTac igi
miewodeba qsovilebs. sisxlis qolestroli da misi eTerebis 70%
imyofeba dsl-ebis SemadgenlobaSi. sisxlidan dsl miewodeba RviZls

44. 44
(daaxloebiT 75%) da sxva qsovilebs, romlebsac gaaCnia ujredebis
zedapirze dsl-ebis receptorebi.
dsl-ebis receptori rTuli cilaa, romelic Sedgeba 5 domenisagan
da gaaCnia naxSirwylovani nawili (sur. X.33.). is sinTezdeba
endoplazmur badeze, ris Semdegac eqspresirdeba ujredis zedapiris
specialur CaRrmavebebSi, romlebic amofenilia cila klatriniT.
ujredis zedapirze gamosuli receptoris N–bolo urTierTqmedebs apo
В-100 -sa da apo-Е-Tan, amitom mas SeuZlia daikavSiros ara marto dsl-
ebi, aramed Zdsl-ebic da gardamavali simkvrivis lipoproteinebic.
ujredebi Seicavs didi raodenobiT dsl-ebis receptorebs, magaliTad
fibroblastis erT ujredze ganlagebulia 20000-dan 50000-mde receptori.
qolesteroli sisxlidan ujredebs miewodeba ZiriTadad dsl-ebiT.
sur. X.33. dsl-is receptoris struqtura
cila-receptori Sedgeba 5 domenisagan. N N–bolo domeni uSualod ikavSirebs
dsl-s. oligosaqaridebTan dakavSirebuli ori domeni gamodis ujredis
zedapirze da uzrunvelyofs N–bolo domenis saWiro konformacias.
ujredSi qolesterolis miwodebis sxva gzebi. dslp-ebis
receptorebis garda, sxvadasxva organos (RviZli, tvini, placenta)
ujredebze moipoveba sxva tipis receptorebic, romlebsac dslp-is
msgavsi cila ewodeba. es receptori urTierTqmedebs apo-Е-Tan da
STanTqavs darCenil qilomikronebsa da gardamavali simkvrivis
lipoproteinebs. am receptorebis ZiriTadi funqciaa sisxlis plazmis

45. 45
gawmenda qolesterolis Semcveli narCeni lipoproteinebisagan. isini
aseve uzrunvelyofs qolesteriniT qsovilebis momaragebas.
3. mslp-is roli qolesterolis cvlaSi.
maRali simkvrivis lipoproteinebi asrulebs 2 ZiriTad funqcias:
awvdis apoproteinebs sisxlis sxva lipoproteinebs da monawileobs e.w.
qolesterolis ukutransportSi. mslp sinTezdeba RviZlSi da mcire
raodenobiT wvril nawlavSi winamorbedebis saxiT. maT diskis forma
aqvs da Seicavs didi raodenobiT cilebs da fosfolipidebs. RviZlSi
mslp-is SemadgenlobaSi erTveba apoproteini А, Е da С-II. sisxlSi apo С-II
da apo-Е gadaitaneba mslp-dan qilomikronebsa da Zdslp-ze. mslp-is
winamorbedebi praqtikulad ar Seicavs qolesterols da
trigliceridebs. isini qolesterols iRebs sisxlis sxva lipoprotei-
nebidan.
arsebobs rTuli meqanizmi qolesterolis gadasatanad msl-Si. msl-is
zedapirze lokalizirebulia fermenti lqat-lecitinqolesterolacil-
transferaza, romelic gardaqmnis Tavisufal qolesterols
qolesterolis eTerad. amisaTvis cximovani mJavis radikali
fosfatidilqolinidan (lecitini) gadaitaneba Tavisufali qoleste-
rolis hidroqsilis radikalze. reaqcia aqtivdeba msl-is
SemadgenlobaSi arsebuli apoA-I-iT.
warmoqmnili qolesterolis eTeri, rogorc hidrofoburi molekula,
gadaadgildeba msl-is SigniT, ris gamoc am ukanasknelis zomebi izrdeba.
icvleba aseve misi formac, kerZod warmoiqmneba sferuli formis
sruqtura, romlebsac msl-3, anu formirebuli maRali simkvrivis
lipoproteinebi ewodeba. msl-3 nawilobriv cvlis qolesterolis
eTerebs Zdsl-is, gsl-isa da qilomikronebis SemadgenlobaSi arsebul
triacilglicerolebze. gadaadgilebis am procesSi monawileobs
specifikuri cila, romelsac qolesterinis eTeris gadamtani cila (apo-
D) ewodeba (sur. X.34.). gsl-ebi trigliceridebis dagrovebis gamo
izrdeba zomaSi da gardaiqmneba gsl-2-ad. Zdsl-ebi lipoproteinli-
pazas zemoqmedebiT Tavdapirvelad gardaiqmneba gsl-ad, xolo Semdeg
dsl-ad. orive tipis lipoproteini ujredebSi xvdeba dsl-is
receptorebiT.

46. 46
sur. X.34. msl-ebisa da dsl-ebis roli RviZlSi qolesterolis
ukutransportSi.
Camouyalibebeli msl-ebis winamorbedebi (I) mdidrdeba qolesteroliT, romelic
xvdeba msl-Si ferment lqat-s monawileobiT ujredebis zedapiridan da sxva,
qolesterolis Semcveli lipoproteinebidan. am procesis Sedegad I
gardaiqmneba Camoyalibebul msl-ad (II). II cvlis qolesterolis eTerebs Zdsl-
ebisa da gsl-ebis triacilglicrolebze qolesterolis gadamtani cilis
daxmarebiT. trigliceridebis dagrovebis Sedegad II-s zomebi kvlav izrdeba.
Zdsl da gsl ferment lipoproteinlipazas (lp-lipaza) moqmedebiT
gardaiqmneba dsl-ad, romelic qolestsrols awvdis RviZls. msl-bis nawili
STaniTqmeba RviZlis ujredebis mier receptorebis daxmarebiT, romlebic
specifikuria apoА-I-sadmi. RviZlis ujredebis zedapirze fosfolipidebi (fl)
da triacilglicerolebi (tag) hidrolizdeba RviZlis lp-lipazaTi, ris
Sedegadac iwyeba lipoproteinis zedapiris struqturis destabilizacia, rac
Tavis mxriv xels uwyobs qolestarolis difuzias RviZlis ujredebSi. am
procesis Sedegad msl-bi brundeba sissxlSi.
amrigad, qolesteroli yvela qsovilidan dsl-Tan erTad brundeba
RviZlSi, Tumca am procesSi monawileobs aseve gsl da msl.
praqtikulad, organizmidan gamosadevni qolesteroli xvdeba RviZlSi da

47. 47
Semdgom fekalur masasTan erTad gamoiyofa. qolesterolis RviZlSi
dabrunebis gzas qolesterolis ukutransporti ewodeba.
4. organizmidan qolesterolis gamoyofa .
qolestrolis struqturuli erTeuli – ciklopentanperhidrofenan-
trenis birTvi ar iSleba wylamde da СО2-mde, rogorc sakvebiT miRebuli
an organizmSi sinTezirebuli sxva organuli komponentebi. amitom,
qolesterolis ZiriTadi raodenoba organizmidan gamoiyofa naRvlis
mJavebis saxiT.
sur. X. 35. pirveladi naRvlis mJavebis sinTezi
naRvlis mJavebis sinTezis procesSi qolesteroli ganicdis hidroqsilirebas, 5
da 6 mdgomareobaSi arsebuli ormagi bmebis aRdgenas da gverdiTi jaWvis
daJangvas. warmoiqmneba 2 tipis naRvlis mJavebi: hidroqsiliris jgufiT 3- da 7-
mdgomareobaSi, xolo meore 3-,7- da 12- mdgomareobaSi.
naRvlis mJavebis garkveuli raodenoba organizmidan gamoiyofa
Seucvleli saxiT, xolo nawili ganicdis daSlas nawlavis baqteriebis

48. 48
fermentebis zemoqmedebiT da warmoqmnili produqtebi (meoradi naRvlis
mJavebi) gamoiyofa organizmidan.
sur. X.36. RviZlSi naRvlis mJavebis koniugacia da nawlavebSi maTi
daSla
adamianis organizmSi dRe-Ramis ganmavlobaSi sinTezdeba 200-600mg
naRvlis mJavebi. sinTezis I reaqcia – 7-α-hidrosiqolesterolis
warmoqmna – warmoadgens regulatorul reaqcias. am reaqciis
makatalizirebeli fermenti 7-α-–hidroqsilaza inhibirdeba reaqciis

49. 49
produqtiT – naRvlis mJavebiT. 7-α –hidroqsilaza warmoadgens citoqrom
Р450 –is erT-erT formas da iyenebs Jangbads, rogorc substrats.
Jangbadis molekulis erTi atomi erTveba me-7 mdgomareobis hidroqsilis
jgufSi, xolo meore aRdgeba wylamde. procesis Semdgom reaqciebs
mosdevs ori tipis naRvlis mJavis - qolisa da qenodezoqsiqolis
mJavebis sinTezi. maT pirveladi naRvlis mJavebi ewodeba (sur. X. 35.).
naRvlis mJavebis karboqsilis jgufTan glicinis an taurinis
ionizirebuli molekulebis dakavSireba zrdis maT detergentul
Tvisebas. am process naRvlis mJavebis koniugacia ewodeba. koniugacia
mimdinareobs RviZlis ujredebSi da mTavrdeba naRvlis mJavebis aqtiuri
formebis – tauroqolisa da glikoqolis mJavebis warmoqmniT (sur. X.36.).
X.8. ketonuri sxeulebis cvla
SimSilis, xangrZlivi fizikuri datvirTvisas, an im SemTxvevaSi,
roca ujredi ver iRebs sakmarisi raodenobis glukozas, mravali
qsovilis ujredebis mier, rogorc ZiriTadi energetikuli masala
gamoiyeneba cximovani mJavebi. gamonakliss warmoadgens nervuli sistemis
ujredebi. cximovani mJavebis nawili RviZlSi gardaiqneba ketonur
sxeulebad, romlebic iJangeba da gamoiyeneba rogorc energiis wyaro.
ketonur sxeulebs miekuTvneba β-hidroqsibuTirati, acetoacetati da
acetoni.
pirvel or naerTs SeuZlia qsovilebSi daJangva, riTac xels
uwyobs АТP–is sinTezs. acetoni warmoiqmneba mxolod sisxlSi ketonuri
sxeulebis maRali Semcvelobis dros da gamoiyofa ra SardiT, ofliTa
da amosunTquli haeriT, uzrunvelyofs organizmidan misi Warbi
raodenobis gamoyofas.

50. 50
sur. X.37. ketonuri sxeulebis sinTezi hepatocitebis mitoqondriebSi
ketonuri sxeulebis sinTezis regulatoruli fermenti 3-hidroqsi-3-
meTilglutaril-CоА-sinTaza inhibirdeba Tavisufali CоА–iT. arafermentuli
reaqcia midis sisxlSi ketonuri sxeulebis maRali Semcvelobis pirobebSi.
ketonuri sxeulebis sinTezi iwyeba 2 molekula acetil-CоА-s
urTierTqmedebiT ferment Tiolazas monawileobiT da acetoacil- CоА-s
warmoqmniT (sur. X.37.). am ukanasknelTan acetil- CоА-s mesame molekulis
mierTebiT warmoiqmneba 3-hidroqsi-3-meTilglutaril-CоА. reaqciis
fermentia 3-hidroqsi-3-meTilglutaril-CоА-sinTaza. SemdgomSi igive
fermenti awarmoebs 3-hidroqsi-3-meTilglutaril-CоА-s daSlas aceto-
acetatad da acetil- CоА-ad. acetoacetati SesaZlebelia gamoiyos
sisxlSi da gardaiqmnas β-hidroqsibuTiratad. RviZlis ujredebSi
aqtiuri β–daJangvis pirobebSi warmoiqmneba NADH–is Warbi koncentracia,
rac xels uwyobs acetoacetatis gardaqmnas β-hidrooqsibuTiratad, ris
gamoc sisxlSi ketonuri sxeulebis ZiriTadi forma swored β-
hidroqsibuTiratia. SimSilobis periodSi mravali qsovilisaTvis
ZiriTadi sawvavi molekula cximovani mJavebi da ketonuri sxeulebia.

51. 51
sur. X. 38. ketonuri sxeulebis daJangva periferiul qsovilebSi
glukoza pirvel rigSi gamoiyeneba nervuli qsovilisa da
eriTrocitebis mier. acetoacetatis maRali koncentraciis pirobebSi
misi garkveuli nawili arafermentuli gziT gardaiqmneba acetonad,
romelic ver utilizirdeba qsovilebis mier da gamoiyofa SardiTa da
amosunTquli haeriT. aseTi gziT organizmi gamoyofs ketonuri
sxeulebis im Warb raodenobas, romelTa daJangva ver moxerxda.
ketonuri sxeulebis sinTezis regulireba. ketonuri sxeulebis
sinTezis maregulirebeli fermentia 3-hidroqsi-3-meTilglutaril-CоА-
sinTaza, romlis sinTezis intensivoba izrdeba sisxlSi cximovani
mJavebis koncentraciis matebisas, risi mizezicaa cximebis mobilizacia
glukagonis an adrenalis zemoqmedebiT, anu SimSilobis an fizikuri
datvirTis SemTxvevaSi. fermentis inhibitoria CoА–s maRali

52. 52
Semcveloba. im SemTxvevaSi, roca cximovani mJavebis miwodebis
intensivoba RviZlis ujredebSi izrdeba, maTTan CoA–s urTierTqmedebis
Sedegad CoA–s koncentracia mcirdeba, rac iwvevs fermentis
gaaqtiurebas. im SemTxvevaSi, roca RviZlis ujredebSi cximovani mJavebis
miwodeba mcirdeba, izrdeba Tavisufali CoA–s koncentracia da
fermentis aqtivoba klebulobs. amdenad, RviZlSi ketonuri sxeulebis
sinTezis siCqare damokidebulia RviZlSi cximovani mJavebis miwodebis
intensivobaze. xangrZlivi SimSilobis periodSi ketonuri sxeulebi
warmoadgens energiis ZiriTad wyaros ConCxis kunTebis, gulisa da
TirkmelebisaTvis. am gziT xdeba glukozis dazogva tvinisa da
eriTrocitebisaTvis. SimSilis dawyebidan 2-3 dRis Semdeg sisxlSi
ketonuri sxeulebis koncentracia sakmarisia, raTa gadalaxos da
SeaRwios tvinis ujredebSi, sadac iwyeba maTi daJangva, rac amcirebs
tvinis qsovilis moTxovnas glukozaze. ujredebSi β-hidroqsibuTirati
NAD–damokidebuli dehidrogenazaTi gardaiqmneba acetoacetatad. es
ukanaskneli aqtivdeba suqcinil-CоА-sTan urTierTqmedebiT, romelic
CоА–s donors warmoadgens (sur. X.38.). reaqciis fermentia suqcinil-CоА-
acetoacetat-CоА-transferaza.
acetoacetati + suqcinil- CоА →acetoacetil- CоА + suqcinati
suqcinil-CоА-acetoacetat-CоА-transferaza RviZlSi ar
sinTezdeba, ris gamoc RviZli ketonur sxeulebs ar iyenebs energiis
wyaroad, misi roli mxolod sxva qsovilebSi maT “eqsportSi”
gamoixateba. erTi molekula β-hidroqsibuTiratis daJangva СО2-mde da Н2О-
mde uzrunvelyofs 27 molekula АТP-is sinTezs. АТP-is erTi makroerguli
bmis eqvivalenti ixarjeba acetoacetatis aqtivaciaze (suqcinil-CоА-s
molekulaSi), amitom erTi molekula β–hidroqsibuTiratis daJangvis
sumaruli energetikuli gamosavalia 26 molekula АТP.