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Plant Physiology and Development
§17 Embryogenesis
発表 : 藤井 友樹
Taiz/Zeiger
植物の持つ多様な形態
 植物は生涯発生を続ける
 多様な形態は発生によって
産み出される
 発生を理解することは形態を
理解することに他ならない!
発生を理解する?
発生の過程を事細かに
正確に記述する
各過程の生物学的基盤を
明らかにする
+
発生が解った!!
 17章の内容
• 胚発生の概観
• 胚発生におけるオーキシンの機能
• 無限成長の基盤となる頂端分裂組織
植物の発生は3段階に分類される
胚発生により植物の基本構造が完成する
 種子植物では種子内で
成熟胚が作られる
 器官や組織は胚発生から
作られる
 特に頂端分裂組織の形成は
重要である 成熟胚における2つの軸と分裂組織
モデル植物としてのシロイヌナズナ
モデル植物としての利点
• 世代時間が短い
• 植物体が小さく育てやすい
• ゲノムサイズが植物で最小
• 被子植物であるため応用がしやすい
• 全ゲノム解読済み
(北海道大学 理学部生物学科HP)
シロイヌナズナの胚発生
1.接合子期(A)
2.球状胚期(B~D)
3.心臓型胚期(E, F)
4.魚雷型胚期(G)
5.成熟胚期(H)
胚発生細胞分裂の模式図
接合子期…頂端-基部軸の確立
接合子
非対称分裂
頂端細胞
基部細胞
胚のほぼ全域
原根層(hypophysis)
胚柄(suspensor)
極性の確立?
非対称分裂はどのように生じる?
(Yusuke Kimata et al, PNAS, 2019)
液胞の移動は非対称分裂に必須である
液胞の移動にはアクチンフィラメントの働きが必要である
非対称分裂は頂端-基部軸の形成に必須ではない!?
球状胚期…放射軸の確立, 表皮の形成
並層分裂によって放射軸が確立
前表皮(protoderm)の形成
垂層分裂によって表皮領域が拡大
心臓型胚後期には放射相称な組織配置が完成する
順遺伝学的な変異体スクリーニングにより胚発生に関わる
多くの遺伝子が同定されている
GNOMはArf-GEFでありPIN1の局在を制御する
family 主な機能
Ras 細胞の増殖や分化
Ran 核-細胞質間輸送
Rho 細胞の運動
Rab 小胞輸送(繋留)
Sar/Arf 小胞輸送(出芽)
低分子量Gタンパク質の種類と機能
(植物科学最前線, 2020)
PINはオーキシンの能動輸送を行う膜タンパク
質
⇒オーキシンの局在(濃度勾配の形成)は
胚発生に必須の役割を果たす
 17章の内容
• 胚発生の概観
• 胚発生におけるオーキシンの機能
• 無限成長の基盤となる頂端分裂組織
位置依存的な発生と細胞系譜依存的な発生
モルフォゲンや細胞間コミュニケーションにより細胞は
自らの位置を把握する
(基礎生物学研究所プレスリリース)
オーキシンは能動輸送で運ばれるモルフォゲンである
*オーキシン輸送のイメージ
胚発生の各段階でオーキシンは様々な濃度勾配を示す
極性はいつから?
ホメオボックス遺伝子である
WOX8の欠損体ではオーキシンの
濃度勾配が消失する
WOXはGNOM制御などを担う
上流の転写因子と考えられる
(Minako Ueda et al, Developmental cell, 2011)
WRKY2は受精後にWOX8の転写を促進する
WRKY2の欠損変異体では
非対称分裂/軸形成ともに
見られなくなる
受精後に発現が開始する
転写因子群により発生が
進行する
MONOPTEROS(MP)は基部形成に関わる
MPはARF5をコードしている
受精
↓
非対称分裂
↓
基部側でのWOX8発現
↓
GNOMなどによりPINの局在
↓
オーキシンの局在
↓
MPなどによる応答
 17章の内容
• 胚発生の概観
• 胚発生におけるオーキシンの機能
• 無限成長の基盤となる頂端分裂組織
分裂組織は植物の無限成長を可能にする
始原細胞
一部の細胞
分化した細胞
始原細胞の維持/制御
分化運命の決定
頂端分裂組織
• 茎頂分裂組織(SAM)
• 根端分裂組織(RAM)
介在分裂組織
• 維管束形成層
• 周辺分裂組織
根端分裂組織は4つの発生学的領域に区分される
 根冠は根の最先端に位置し コルメラ始原細胞に
由来する
 分裂領域は一群の始原細胞とそれに由来する細胞
そして静止中心が含まれる
 伸長領域では急速な細胞伸長が見られる
 分化領域では細胞分化が完了する
根の内部構造と主な機能
根冠
粘液物質の分泌によって土壌との摩擦を
減らし根端を保護
平衡細胞による重力感知
表皮
内部構造を保護するが 根では形骸化
皮層
表皮の代わりに内部構造を保護(外皮)
デンプンの貯蔵
カスパリー線により物質透過制御(内皮) (筑波大学 Botany Web)
全ての根端始原細胞は静止中心(QC)を取り囲んでいる
古い細胞
新しい細胞
新しい細胞
古い細胞
各始原細胞はそれぞれ異なる組織に分化する
中心柱(st)始原細胞
維管束組織系に分化する
皮層-内皮(CO/En)始原細胞
皮層と内皮(基本組織系)に分化する
表皮-側部根冠(Ep/LRC)始原細胞
表皮と側部根冠(表皮組織系)に分化する
コルメラ始原細胞
根冠の中心部(コルメラ)に分化する
(京都大学 環境応答制御学講座 HP)
QCの機能はオーキシンの局在によって生み出される
転写因子の細胞間移行によりアイデンティティが確立する
(NAIST, 2017/2/20, プレスリリース)
WOX5は隣接する始原細胞の分化を抑制する
(Barbara Berckman et al, 2020, Plant Physiology)
QCで発現するWOX5は拡散し(?)
隣接する始原細胞の分化を抑制
する
ペプチドホルモンCLE40はWOX5
と拮抗的に働き適切な
始原細胞の分化状態が維持される
SAMには異なった領域と細胞層が存在する
SAMでは隣接細胞の分化が直接制御される
各層にはそれぞれ異なる始原細胞が存在する
分化の制御は中央帯(CZ)の
細胞群によって行われる
胚発生時のオーキシン局在はSAM形成の確立に関わる
オーキシンの局在阻害は
基部消失だけでなく子葉
消失ももたらす
CUCとオーキシンの相互
作用(?)により適切な形態の
子葉が形成される
WUS-CLVフィードバックループによりSAMの機能が
維持される
ペプチドホルモンCLV3と
LRR-LRKであるCLV1は
WUSの発現を抑制する
WUSはA type ARRの発現を
抑制することでサイトカイニン
応答を促進する
KNOX1遺伝子であるSTMはSAMの機能維持を補助する
WUS-CLVのみでは不安定
“安定な”系を生み出すためには
どのような機構が必要か?
サイトカイニン-オーキシン間のクロストークが注目
されている
胚発生後
オーキシンは主に茎頂から根端へ
サイトカイニンは根端から茎頂へ
運ばれる
胚発生時には
両者とも分裂組織の確立に必須である
君は根だ 貴方は茎ですね
分裂組織は互いに自分の
ことを教えてもらう?
維管束形成層においても頂端分裂組織と類似する方法で
始原細胞が維持される
分裂組織の維持には
CLEファミリーに属する
ペプチドホルモンが
用いられている
H2N-
20aa 80aa 12-13aa
Cleavage
CLEは進化的に保存されたペプチドホルモンである
シロイヌナズナでは31個
ヒメツリガネゴケでも7個の
CLEが存在
低分子の植物ホルモンでなく
ペプチドを用いる利点(意義)
は何か?
17章のまとめ(1)
• 植物は生涯発生(成長)を続ける
• 植物の発生は胚発生/栄養発生/生殖発生に分けられる
• 胚発生により植物の基本体制が完成する
• 胚発生初期には頂端-基部軸と放射軸が確立する
• 発生にはモルフォゲンが用いられる
17章のまとめ(2)
• オーキシンはモルフォゲンとして機能する
• オーキシンはPINなどにより能動輸送で運ばれる
• 分裂組織は植物の無限成長を可能にする
• 根端分裂組織では静止中心により始原細胞が維持される
• 頂端分裂組織では始原細胞に隣接する細胞が分化する

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