光受容体について。分からないことが多々ある。当たり前だがクロストークの重要性を感じる。

1. Plant Physiology and Development
Chapter 16 Signals from Sunlight
発表：藤井 友樹

2. 16章の内容

3. 植物は太陽光をシグナルとして利用する
植物は光合成を行うために光を利用する
だけでなく 得られる太陽光を積極的に
利用し数々の現象を制御している
つまり 光はシグナルとして光受容体
(photoreceptor)に受容され シグナル伝達
の結果 種々の光応答が引き起こされる
太陽
光(シグナル)
光受容体
光応答
シグナル伝達

4. 植物における主要な光応答の例
• 光発芽(photoblasty)
生育に不適切な時期や場所での発芽を防ぐ
• 脱黄化(de-etiolation)
黄化芽生えからの解放
• 光屈性(phototropism)
光の方向に体を動かし光を積極的に利用
• 避陰反応(shade avoidance response)
陰に入った際に陰から逃れる
• 光周生(photoperiodism)
日長の変化により生活環を制御する
植物は暗条件で黄化し 明条件で脱黄化する

5. 植物の光受容体はタンパク質と光を吸収する発色団から
構成される
紫外線受容を担うUVR8を例外とし
全ての既知の光受容体は
タンパク質+発色団(chromophore)
という形で機能する
アポタンパク質
発色団
ホロタンパク質
発色団
光受容体は光量・光質・光強度・照射時間
などに感受性を持つ
発色団が光子吸収→タンパク質の立体構造変化

6. 用語の整理
光量
光束の時間積分で定義される 一定時間内に単位面積に衝突した光子数を表すが光束
は心理物理学的単位なので厳密には実際の物理量とは異なる
光強度
単位時間当たりの光量
光質
光に含まれる波長組成のこと
量子収率
光応答産物量をm 吸収された光子数をnとしたときm/nと定義される
光応答を計測する際光受容体が吸収する光子数は実際に入射した光子数よりも少なく
なるため 見かけ上の量子収率は過少評価される

7. 光受容体は異なる波長の光を受容し異なる光応答を
引き起こす
光受容体 主な吸収光 主な機能
フィトクロム 赤色・遠赤色光 様々な光応答に関与
クリプトクロム 紫外線・青色光 様々な光応答に関与
フォトトロピン 紫外線・青色光 光屈性・葉緑体移動・
気孔開口
ZEITLUPE(ZTL) 紫外線・青色光 日長感知
植物は可視光以外の光も感知し応答する

8. 光応答の作用スペクトルにより光応答に関与する受容体を
特定出来る
個々の光応答に関与する光受容体を
推定するには 光応答の作用スペクトル
と光受容体の吸収スペクトルを
比較することが有効である
Ex)光発芽作用スペクトルとPr/Pfr
フィトクロム吸収スペクトルの比較

9. 16章の内容

10. フィトクロムは赤/遠赤色光可逆性を示す光受容体である
フィトクロムは赤色光を吸収するPr型と
遠赤色光を吸収するPfr型の安定な二状態を
遷移する可逆性を持つ
しかし応答の可逆性には臨界期が存在する
光発芽で見られる
赤/遠赤色光可逆性
フィトクロムは赤/遠赤色光を
受容する光受容体として発見され
全ての陸上植物に加えて 緑藻やシアノ
バクテリア その他菌類なども持つ光受
容体ファミリーの一員である

11. 植物界に広くみられるフィトクロムによる光可逆的応答
*避陰反応はPr/Pfrが変化することにより引き起こされる

12. フィトクロムは発色団と結合するN末端ドメインと二量体
形成領域となるC末端ドメインから構成される
バクテリアのフィトクロムはヒスチジン
キナーゼドメインを持ち二成分制御系
様式のシグナル伝達を行うが
植物のフィトクロムはキナーゼドメイン
を欠き独自のシグナル伝達を行う
被子植物フィトクロムはA, B/D, C, Eの4種類に分類される
種によって個体が持つフィトクロムのタイプは異なる
フィトクロムドメインの模式図
N末端側とC末端側のドメインは
ヒンジによって連結されている

13. フィトクロム応答は必要光量により分類される
1. 超低光量応答(VLFR)
0.0001μm-2の光量で反応が引き起こされる
この応答はphyA特異的であり phyAは明所で迅速に
分解される このため光可逆性が存在しない
2. 低光量反応(LFR)
1.0μm-2の光量で反応が引き起こされる 光可逆性を
示す
3. 高照射反応(HIR)
応答が光量ではなく光強度に依存して生じる また
一定の照射時間も必要である 光量と光応答の関係を表したグラフ

14. 発色団であるフィトクロモビリンがフィトクロムの二次
構造変化をもたらす
フィトクロモビリンは光を吸収すると
シス-トランス異性化を引き起こし
それによりフィトクロムの
二次構造が変化する
Memo トグルモデルについて書く

15. 二次構造の変化はフィトクロムの核内輸送を開始する
フィトクロモビリンにより二次構造が変化
すると 核局在化シグナルの露出 或いは
核局在化シグナルを含むタンパク質との結合
ドメインが露出することにより核内輸送が
開始する
核内輸送の模式図(1章)

16. 核内フィトクロムは転写因子との相互作用により初期の
シグナル伝達を行う
核内のPfr型フィトクロムは暗所形態
形成を促進するbHLH型転写因子
であるPIFをリン酸化する
リン酸化されたPIFのユビキチン
プロテアソーム分解により 光形態形成が
促進される

17. フィトクロム応答を制御するためフィトクロム自身も分解
制御を受ける
E3ユビキチンリガーゼ
であるCOP1-SPA複合体(F-box)は
フィトクロムやその他の光形態
形成因子をターゲットとする

18. 16章の内容

19. 青色光応答は一般的に遅延時間が短く持続する応答を示す
青色光応答はフィトクロム応答と比較
して遅延時間が短いものが多い
例えば キュウリの黄化芽生えにおける
成長抑制や細胞膜の脱分極は遅延時間
が約25秒である
フィトクロムのような核内輸送という
ステップを持たないから?

20. クリプトクロムは微生物の光回復酵素に起源を持つ青色光
受容体である
クリプトクロムは胚軸伸長抑制 子葉
展開の促進 細胞膜脱分極 葉柄伸長の
抑制 アントシアニンの蓄積など様々
な光応答を引き起こす
クリプトクロムは紫外線による
ピリミジンダイマーを修復する
光回復酵素と高い相同性を示し 植物
ではcry1~3のクリプトクロムが知られている

21. クリプトクロムは光回復酵素と共通する発色団により
活性化される
クリプトクロムは光回復酵素
と同様に フラビンアデニンジ
ヌクレオチドとプテリンを
発色団として結合する
青色光吸収によりFADは還元され
これが引き金となり
クリプトクロムが活性化される

22. クリプトクロムは二量体化し働き フィトクロムと同様に
光安定なものと光不安定なものが存在する
cry1,2は細胞質と核内に局在しcry1は
光安定であり cry2は光を受けると
迅速に分解される
一方cry3は葉緑体とミトコンドリアに
局在し光回復酵素として機能する
クリプトクロムは二量体化することにより
活性状態となり 光応答を引き起こす (Photoactivation
and inactivation
of Arabidopsis cry
ptochrome 2)

23. 活性化した核内クリプトクロムは間接的に光形態形成を
促進する
活性化したクリプトクロムは
CCT領域を介しCOP1-SPA1
複合体に結合し ユビキチン
リガーゼ活性を阻害する
また クリプトクロムはCIB1などの
転写因子の活性も調節する

24. 16章の内容

25. フォトトロピンは青色光により活性化されるリン酸化酵素
である
フォトトロピンの発色団はフラビンモノ
ヌクレオチド(FMN)であり LOVドメインに
結合する
フォトトロピンは光屈性 葉緑体運動 気孔開口
などを引き起こす
phot1, phot2が知られ どちらも
セリン/スレオニンキナーゼとして機能する

26. LOV2ドメインはフォトトロピンの活性化に主要な役割を
果たす
FMNが青色光を吸収すると
キナーゼドメインの覆いが外れ
自己リン酸化により活性状態が
維持される

27. フォトトロピンによる葉緑体運動の制御
細胞内での葉緑体の位置は細胞骨格
によって動的に制御される
更に細胞骨格の働きは光受容体である
フォトトロピンによって制御される
フォトトロピンはABPsの一つである
CHUP1を活性化し 葉緑体運動を制御する

28. フォトトロピンによる気孔開口の促進
フォトトロピンによるリン酸化リレーシグナル伝達の
結果 気孔が開口する

29. UVR8による紫外線応答はCOP1-SPA1複合体により活性
化される
フィトクロム応答などを負に
制御していたCOP1-SPA1
複合体が正の因子として働く
UVR8はDNA修復に関わる遺伝
子などの発現を調節することで
紫外線障害を軽減する

30. 16章の内容

31. 光応答でも様々な交差調節が見られる
15章で学んだように シグナル伝達のほとんどは単一では機能せず
相互作用する(交差調節)
今回は概日リズム形成で見られる交差調節について見ることとする

32. 概日リズムは中心振動体によって形成され 入力系に
よって調節される
光受容体は植物概日リズム形成の入力系において
主要な役割を果たすと考えられる

33. 植物の中心振動体は複数の転写因子群によるフィード
バックループから構成される
互いに制御し合う転写因子群に
よって概日リズムが生み出される
中心振動体は3つの重要な特性を持つ
1. 自由継続性
2. 位相同調性
3. 温度補償性

34. 入力系には単一の光受容体でなく複数の光受容体が
関与する
植物概日リズム形成と光受容体の関係について変異体を
用いた研究により以下のようなことがわかっている
• phyA変異体では弱光生育下で振動体周期長異常が生じる
• phyB変異体では強光生育下で振動体周期長異常が生じる
• cry1,cry2変異体は位相同調性が失われる
• ZTL変異体では振動体周期長異常が生じる
複数の光受容体が協調して働くことにより概日リズムが維持される

35. ZTLは青色光受容体として働くF-boxタンパクである
夕方
ZTLはフォトトロピンと同様に
LOVドメインを持ち 青色光受容体
として機能する
ZTLは夜間はプロテアソーム分解を
受けるが 青色光受容により安定化
(GIGANTEAとの相互作用が必要)し
夕方頃に中心振動体因子であるTOC1
の分解を促進することで正常な概日
リズム維持に寄与する

36. 組織間の光受容体発現の差異が概日リズムに組織特異的な
特性を与える
組織間で異なる入力系が生み出されることにより
各組織での概日リズム応答は違ったものとなる
Ex1)
維管束での概日リズムは(cry2による)日長
変化応答に特化した性質を持ち 適切な
花芽形成をもたらす
Ex2)
表皮での概日リズムは(phyBによる)温度
変化応答に特化した性質を持ち 胚軸成長
制御の概日リズムに影響を与える

37. 16章の内容

38. まとめ(i)
• 植物は太陽光をシグナルとして利用し様々な光応答を引き起こす
• 植物の主要な光受容体として フィトクロム・クリプトクロム・フォトトロピン
・
ZTL・UVR8が知られている
• フィトクロムは赤/遠赤色光を受容し Pr型とPfr型を遷移する
• 生理活性を持つフィトクロムはPfr型である
• Pfrフィトクロムは核内へ運ばれ遺伝子発現を制御する

39. まとめ(ii)
• 一般に青色光応答は遅延時間が短く長期間持続する
• クリプトクロムは光回復酵素に起源を持つ受容体である
• クリプトクロムはCOP1-SPA複合体を阻害することで光形態形成を
促進する
• フォトトロピンは細胞膜に局在し キナーゼとして機能する
• フォトトロピンは葉緑体運動や気孔開口などを制御する

40. まとめ(iii)
• UVR8は発色団を持たない唯一の光受容体である
• UVR8はCOP1-SPA複合体により活性化され 紫外線障害応答を引
き起こす
• 複数の光受容体が関与する光応答も存在する
• 植物の概日リズムは様々な光受容体によって維持される
• ZTLは概日リズム形成に関与する光受容体である