Download Full: https://nitroflare.com/view/A066CF36119C594/Gi%C3%A1o_tr%C3%ACnh_tr%E1%BB%93ng_tr%E1%BB%8Dt_%C4%91%E1%BA%A1i_c%C6%B0%C6%A1ng_-_%C4%90%E1%BA%B7ng_V%C4%83n_Minh%3B%C4%90%E1%BB%97_Tu%E1%BA%A5n_Khi%C3%AAm%3BNguy%E1%BB%85n_Ng%E1%BB%8Dc_N%C3%B4ng%3BTr%E1%BA%A7n_Ng%E1%BB%8Dc_Ngo%E1%BA%A1n.pdf

1. GIÁO TRÌNH DÙNG CHO SINH VIÊN NGOÀI NGÀNH
TRỒNG TRỌT TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG - LÂM NGHIỆP
NHÀ XUẤT BÀN NÒNG NGHIỆP

2. Đ Ạ I H Ọ C T H Á I N G U Y Ê N
T R Ư Ờ N G Đ Ạ I H Ọ C N Ô N G L Â M T H Á I N G U Y Ê N
TS. ĐẶNG VĂN MINH (Chủ biên)
PGS.TS. N G U Y Ễ N N G Ọ C N Ô N G - PGS.TS. T R Ầ N N G Ọ C N G O Ạ N
TS. Đ Ỗ T U Ấ N K H I Ê M
G I Á O T R Ì N H
TRỒNG TRỌT ĐẠI CƯƠNG
(Giáo trình d ù n g cho sinh viên ngoài ngành Trồng trọt
trường Đ ạ i học nông - lâm nghiệp)
N H À X U Ấ T B Ả N N Ô N G N G H I Ệ P
H À N Ộ I - 2006

3. L Ờ I N Ó I Đ Ầ U
Môn học "Trồng trọt đại cương" là môn học nhằm cung cấp những kiến cơ bản
nhất về lĩnh vực trồng trọt như sinh lý thực vật, đất trồng trọt, phân bón, canh tác và
bảo vệ thực vật cho sinh viên nông nghiệp thuộc các ngành không phải là Trồng trọt
như ngành Quản lý đất đai, Chăn nuôi và Thú y của trường Đại học Nông Lâm Thái
Nguyên, cũng như ngành Kinh tế nông nghiệp của trường Đại học Kinh tế và Quản
trị kinh doanh thuộc Đại học Thái Nguyên.
Trong suốt những năm qua, nội dung môn học "Trồng trọt đại cương" luôn
luôn thay đổi cùng với sự thay đổi của chương trình giảng dạy của các chuyên
ngành. Đặc biệt là sau khi đổi mới chương trình đào tạo phù hợp với yêu cầu
phát triển của ngành giáo dục trong giai đoạn hiện nay.
Giáo trình Trồng trọt đại cương được biên soạn để phục vụ cho việc giảng
dạy và học tập của sinh viên thuộc các ngành trên và cũng là tài liệu tham khảo
tốt cho những người có liên quan tới sản xuất cây trồng.
Giáo trình Trồng trọt đại cương được tập thể tác giả thuộc khoa Nông học
và khoa Tài nguyên và Môi trường nông nghiệp, trường Đại học Nông lâm Thái
Nguyên biên soạn gồm 5 chương, được phân công như sau:
- TS. Đặng Văn Minh chủ biên và trực tiếp biên soạn chương 2 và chương 5.
- TS. Đổ Tuấn Khiêm biên soạn chương ỉ .
- PGS.TS. Nguyễn Ngọc Nông biên soạn chương 3.
- PGS.TS. Trần Ngọc Ngoạn biên soạn chương 4.
Các tác giả cám ơn sự giúp đỡ về tài liệu và đóng góp ý kiến c
h o việc biên
soạn cuốn giáo trình này của các thầy cô giáo khoa Nông học và khoa Tài
nguyên và Môi trường nông nghiệp.
Trong quá trình biên soạn giáo trình này, chúng tôi đã tham khảo n
h iều tài
liệu có liên quan. Tuy đã có nh iều cố gắng, song chắc chắn không tránh khỏi
những t
h iếu sốt. Tập thể tác giả mong nhận được sự góp ý của các thầy cô giáo,
sinh viên và độc giả.
Xin chân thành cảm ơn!
Các tác giả
3

4. M Ụ C L Ụ C
L Ờ I N Ó I Đ Ầ U 3
C H Ư Ơ N G 1. SINH LÝ CÂY T R Ổ N G 9
1.1. Sinh lý tế bào thực vật 9
Ì. Ì. Ì. T ế bào là đơn vị của cơ thể sống 9
Ì. Ì .2. Hình thái và cấu tạo tế bào 10
1.1.3. Thành phần hoa học của chất nguyên sinh và vai trò sinh lí của chúng 14
Ì. Ì .4. Đặc tính vật lý và hoa keo của chất nguyên sinh 16
1.1.5. Hiện tượng thẩm thấu và sự xâm nhập nước vào tế bào 18
1.2. Trao đ ổ i nước ở thực vật 19
1.2.1. V a i trò của nước trong đ ờ i sống thực vật 19
Ì .2.2. Sự hút nước của thực vật 20
Ì .2.3. Sự thoát hơi nước 23
Ì .2.4. Sự cân bằng nước trong cây 26
Ì .2.5. Cơ sở khoa học của tưới nước hợp lý 26
1.3. Quang hợp 27
1.3.1. Định nghĩa quang hợp - Phương trình quang hợp 27
1.3.2. Bộ m á y quang hợp 28
1.3.3. Cơ c h ế quang hợp 29
Ì.3.4. Quang hợp và ngoại cảnh 32
1.3.5. Quang hợp và nâng suất cây trồng 34
Ì .4. H ô hấp thực vật 35
Ì .4. Ì. Định nghĩa và vai trò của hô hấp ở thực vật 35
Ì .4.2. Bản chất của hô hấp 36
Ì .4.3. Các yếu tố ngoại cảnh ảnh hưởng đến hô hấp 38
Ì .5. Sinh trưởng và phát triển của thực vật 38
1.5.1. Khái niệm chung 38
1.5.2. Sự nảy m ầ m của hạt 43
5

5. 1.5.3. Ảnh hưởng của các điều kiện ngoại cảnh đến khả năng nảy m ầ m của hạt 44
Ì .5.4. Sự hình thành của hoa ở thực vật 4 5
Ì .5.5. Sự hình thành quả và sự chín của quả 49
C H Ư Ơ N G 2. ĐẤT T R Ổ N G T R Ọ T 5 3
2. Ì. Khái niệm và vai trò của đất 5 3
2.2. Sự hình thành đất 5 3
2.2.1. Đá và khoáng vật 5 3
2.2.2. Quá trình hình thành đất 5 4
2.2.3. Hình thái phẫu diện đất 5 6
2.3. các tính chất của đất 5 7
2.3.1. Tính chất lý học của đất 5 7
2.3.2. Đặc tính hoa học của đất 6 6
2.3.3. Đặc điểm sinh học của đất 77
2.3.4. M ộ t số biện pháp sử dụng và cải tạo đất trồng trọt 81
CHƯƠNG 3. PHÂN BÓN 90
3.1. Vai trò của phân bón xu hướng nghiên cứu - sản xuất và sử dụng 90
3. Ì. Ì. Vai trò của phân bón 90
3.1.2. X u hướng nghiên cứu, sản xuất và sử dụng phân bón trên t h ế giới và ở Việt
Nam hiện nay 95
3.2. Các loại phân bón hoa học 96
3.2.1. Phân đạm 96
3.2.2. Lân và phân lân 105
3.2.3. Kali và phân kali 116
3.2.4. Phân hỗn hợp 122
3.2.5. Hướng dẫn cách tính toán lượng phân bón đa lượng 124
3.2.6. Cách làm m ô hình thực nghiệm sử dụng phân bón trên đồng ruộng của hộ nông
dân 125
3.3. Cơ sở khoa học xây dựng quy trình bón phân cho cây trồng 127
3.3.1. Định nghĩa 127
3.3.2. Các căn cứ để xây dựng quy trình bón phân hợp lí 127
3.3.3. M ộ t số định luật chi phối việc xây dựng chế độ bón phân 128
6

6. 3.4. Bón phân cân đ ố i và hợp lý cho cây trồng để đảm bảo cân bằng dinh dưỡng 131
3.4.1. Đặt vấn đề 1 3 1
3.4.2. Các chất dinh dưỡng thiết yếu của cây trồng 132
3.4.3. Bón phân cân đ ố i và họp lý !33
3.4.4. Bón phân cân đ ố i và hợp lý cho một số cây trồng ở V i ệ t Nam 134
C H Ư Ơ N G 4. H Ệ T H Ố N G C A N H TÁC 139
4. Ì. Khái niệm và các đặc điểm chung 139
4.1.1.Khái niệm 139
4.1.2. Các đặc điểm chung 139
4. Ì .3. Sự phát triển của nghiên cứu hệ thống canh tác 140
4.2. H ệ thống nông trại và môi trường xung quanh 140
4.2.1. H ệ thống nông trại 140
4.2.2. Môi trường xung quanh 141
4.3. Đặc điểm chung của canh tác ở vùng nhiệt đới 142
4.3. Ì. T i ề m năng đ ố i với canh tác ở vùng nhiệt đới 142
4.3.2. Những khó khăn đ ố i với canh tác ở vùng nhiệt đới 142
4.4. Các loại hệ thống canh tác 143
4.4.1. H ệ thống canh tác du canh, du mục 143
4.4.2. H ệ thống canh tác chuyên m ô n hoa 144
4.4.3. Các loại hệ thống canh tác kết hợp 145
4.5. Cơ cấu cây trồng trong hệ thống canh tác 147
4.5.1. Khái niệm 147
4.5.2. Cơ sở khoa học xác định cơ cấu cây trồng hợp lý 148
4.6. Khuyên cáo và m ở rộng kết quả nghiên cún phát triển hệ thống canh tác 152
4.6. Ì. M ố i quan hệ giữa cán bộ nghiên cứu, cán bộ khuyên nông và nông dân 152
4.6.2. Các phương pháp khuyến cáo kết quả nghiên cứu 155
4.6.3. Các chính sách hợp lý để phát triển kết quả nghiên cứu hệ thống nông nghiệp 165
4.7. Định hướng phát triển hệ thống canh tác trong nền kinh tế thị trường 167
C H Ư Ơ N G 5. P H Ò N G TRỪ DỊCH H Ạ I CÂY TRỔNG 168
5.1. Phòng trừ sâu hại cây trồng 168
5.1.1. Khái niệm về côn trùng 168
7

7. 5.1.2. Sự phá hại của côn trùng đ ố i với cây trồng 168
5.1.3. Quá trình biến thái và sự phá hại của cồn trùng 169
5. Ì .4. Các phương pháp phòng trừ sâu hại 169
5.2. Phòng trừ bệnh hại cây trồng 172
5.2.1. Khái niệm về bệnh hại cây trồng 172
5.2.2. Tác nhân gây bệnh hại cây trồng 172
5.2.3. Tác hại của bệnh hại cây trổng 172
5.2.4. Biện pháp phòng trừ bệnh hại cây trổng 173
5.3. Cỏ dại và biện pháp phòng trừ 179
5.3.1. Khái niệm và tác hại của cỏ dại 179
5.3.2. Đặc điểm sinh học của cỏ dại 181
5.3.3. Biện pháp phòng ngừa cỏ dại 182
5.4. Ưng dụng công nghệ sinh học trong bảo vệ thực vật 187
5.4.1. Khái niệm về công nghệ sinh học trong bảo vệ thực vật 187
5.4.2. Các kỹ thuật của CNSH trong bảo vệ thực vật 187
5.4.3. M ộ t số sản phẩm CNSH phổ biến áp dụng trong phòng trừ dịch hại cây trồng 188
5.4.4. M ộ t số kết quả ứng dụng tại Việt Nam 188
TÀI L I Ệ U T H A M K H Ả O 1 9 0

8. Chương Ì
S I N H L Ý C Â Y T R Ổ N G
1.1. S I N H L Ý T Ế B À O T H Ự C V Ậ T
1.1.1. Tế bào là đom vị của cơ thể sông
Sinh lý thực vật là m ộ t m ô n khoa học nghiên cứu những hiện tượng xảy ra trong
cơ thể thực vật. Sự sống của thực vật là một chuỗi vô c ù n g phức tạp g ồ m nhiều hiện
tượng sống liên kết chặt chẽ với nhau và phù hợp với nhau một cách tinh v i . C ơ thể
thực vật bậc cao m à c h ú n g ta chọn làm đ ố i tượng nghiên cứu là một sinh vật đa bào
cho nên hiện tượng sống của thực vật là do kết quả hoạt động sống tổng hợp của một
tập hợp nhiều t ế bào, hay nói cách k h á c t ế b à o là đon vị cấu tạo cơ bản của cơ thể
thực vật. T ậ p hợp các t ế b à o tạo nên các m ô , tập hợp các m ô tạo nên cơ quan và tập
hợp các cơ quan tạo nên cơ thể thực vật. Vì vậy m u ố n tìm hiểu quá trình sống của
thực vật thì trước hết phải tìm hiểu kỹ q u á trình sống của từng t ế bào.
Trước k h i nghiên cứu t ế bào, c h ú n g ta cần hiểu đặc trưng của chất sống, quan hệ
của chất sống và t ế b à o - E ngels đ ã định nghĩa sự sống: "Sự sống là phương thức tồn
tại của Protein, nhân tố trọng yếu nhất của phương thức tồn tại đó là giữa nó và điêu
kiện ngoại cảnh luôn luôn tiến h ành trao đổi chất, khi nào trao đổi chất đình chỉ thì
sự sống cũng đình chỉ theo. Kết quả là chất protein bị phân giải".
- Chất sống k h á c v ớ i chất k h ô n g sống ở chỗ, n ó luôn luôn tiến h à n h trao đ ổ i chất
với điều k i ệ n ngoại cảnh đ ể duy trì sự sống và k i ế n tạo nên những hình thái đặc thù
để sinh trưởng, phát triển (và chất k h ô n g sống k h ô n g bị điều k i ệ n ngoại cảnh chi
phối, m à sự tiếp x ú c giữa chất k h ô n g sống với điều k i ệ n ngoại cảnh đưa đ ế n kết quả
cuối cùng là nó bị p h á huy - ví dụ: đá bị phong hoa thành đất, sắt bị gỉ...).
- Sự trao đ ổ i chất của chất sống bao g ồ m nhiều q u á trình biến đ ổ i về vật chất và
năng lượng (quá trình đồng hoa và dị hoa).
+ Q u á trình đồng hoa là quá trình biến đ ổ i những chất k h ô n g sống thành chất
sống - dị hoa là q u á trình phân giải những chất hữu cơ thành những chất k h ô n g sống
và cuối c ù n g thải ra ngoài cơ thể.
+ Đ ồ n g hoa và dị hoa là hai mặt thống nhất của sự trao đ ổ i chất: vì rằng có dị
hoa m ớ i c ó n g u y ê n liệu và năng lượng cho quá trình đồng hoa, ngược l ạ i q u á trình
đồng hoa l ạ i cung cấp cơ sở vật chất cho q u á trình dị hoa.
- M ỗ i loại h ì n h sinh vật đ ề u có một kiểu trao đ ổ i chất riêng của nó, cho nên trên
c ù n g m ộ t mảnh đất nếu ta trồng lúa thì sẽ thu được những hạt thóc m à chất d ự trữ
chủ y ế u là tinh bột, nếu ta trồng lạc thì chất d ự trữ l ạ i là lipít, hoặc ta trồng m í a thì sẽ
cho ta đường,...
9

9. - Chất sống còn có đặc điểm là thích ứng với điều kiện ngoại cảnh. Sự thích ứng
là dựa vào tính cảm ứng của sinh vật, nhờ có tính cảm ứng này m à sinh vật có thể
chịu được tác động của điều kiện ngoại cảnh thay đ ổ i , phát sinh ra những phản ứng
nhất định, những phản ứng đó trước hết được biểu hiện bằng sự thay đ ổ i phương
hướng và mức đ ộ trao đ ổ i chất. Cũng vì vậy m à trong quá trình tiến hoa lâu dài của
sinh vật và qua sự thay đ ổ i của điều kiện ngoại cảnh, tới nay đã hình thành nên rất
nhiều loại hình sinh vật mới khác nhau.
1.1.2. Hình thái và cấu tạo tê bào
T ế bào là đem vị cấu tạo cơ bản của thực vật đa bào và có cấu tạo hết sức phức
tạp. Tuy từng loại hình thực vật m à cấu tạo của t ế bào có kích thước, hình dạng và
chức năng có thể rất khác nhau, nhưng về căn bản, các t ế b à o đ ề u có 3 bộ phận
chính: vỏ tế bào, chất nguyên sinh và k h ô n g bào.
1.1.2.1. Vỏ tế bào
v ỏ tế bào giữ cho tế bào có hình thái nhất định, cấu tạo của vỏ tế bào g ồ m 3 lớp:
vỏ sơ sinh, lớp giữa và thứ sinh. v ỏ sơ sinh được hình thành lúc tế bào đang sinh
trưởng, vỏ thứ sinh được hình thành sau vỏ sơ sinh lúc tế bào đã ngừng tăng trưởng
về đ ộ lớn, vai trò chủ yếu của nó là tăng cường thêm tác dụng cơ giới đ ố i với thực
vật, lớp vỏ sơ sinh và thứ sinh càng tích lũy được nhiều thì càng làm cho vỏ tế bào
cứng thêm và hình thái tế bào cũng được giữ vững. v ỏ t ế bào được cấu tạo chủ yếu là
xenluloza. Xenluloza là Homopolyme của D. Glucoza các gốc được liên kết với nhau
bởi liên kết Ì - 4. Ngoài ra còn có các loại Hemixenluloza, peptin và những dẫn xuất
của chúng. M ộ t phân tử xenluloza có thể chứa 10.000 gốc glucoza và n ố i với nhau ở
vị trí Ì - 4 để tạo thành một mạch thẳng dài. Các phân tử xenluloza Liên kết với nhau
tạo thành từng bó gọi là mixen xenluloza giữa các bó mixen xắp xếp l ạ i với nhau để
chừa lại những l ỗ hổng (khoảng trống) có đ ộ lớn 100 A° ( 1 A ° = 10"1 0
m).
Thành phần và dạng thành tế bào thay đ ổ i theo quá trình phát triển:
- Hoa gỗ: M à n g tế bào chứa nhiều linhin ( C 5 7 H 6 0 0 7 0 ) làm cho t ế bào trở nên cứng
rắn, tuy vậy nước vẫn thấm qua được.
- Hoa lie: ỏ các lóp m à n g xenluloza có chất giống m ỡ là suberin, chất này hầu
như không thấm.
1.1.2.2. Nguyên sinh chất
- Chất nguyên sinh nằm trong vỏ t ế bào nó là bộ phận sống của tế bào. Chất
nguyên sinh là một loại keo nửa lỏng, không trong suốt và k h ô n g đồng nhất, khi tế
bào còn non nó chiếm đầy cả khoang tế bào.
- N g u y ê n sinh chất g ồ m có: tế bào chất (xytoplasma), nhân t ế bào, lạp thể
(plastid), ty thể (mitochondic), vi thể (microsome), bộ m á y Gôngi, m à n g lưới n ộ i
chất.
10

10. a) Tế bào chất
K h ố i chất nằm giữa vỏ t ế bào và k h ô n g b à o nhưng ngoài nhân, lạp thể, ty thể và
c á c c ơ quan tử kể trên g ọ i là t ế bào chất. T ế b à o chất là m ộ t k h ố i nửa lỏng, đồng nhất
về mặt quang học và co thể coi là một dung dịch keo protein trong nước. C á c protein
này bao g ồ m nhiều protein enzym xúc tác cho q u á trình trao đ ổ i chất quan trọng
trong t ế bào. V í dụ các enzym xúc tác cho quá trình đường phân.
b) Nhân tế bào
N h â n là cơ quan tử quan trọng nhất của chất n g u y ê n sinh, hình dạng của nhân rất
thay đ ổ i (tròn, bầu dục, hình que V.V..)
- K í c h thước từ: 7-8 l i m
- Trong n h â n c ó cromatin chất dễ nhuộm mầu, ngoài ra còn có dịch nhân và
nhân nhỏ.
- M à n g n h â n c ó cấu tạo 2 lớp - b ộ phận của lớp m à n g ngoài thường vươn dài ra
đi vào t ế b à o chất và thường chui qua vỏ t ế b à o đi sang t ế b à o bên cạnh, nhờ vậy m à
bảo đ ả m cho c á c t ế b à o được liên tục với nhau.
- T h à n h phần chủ y ế u của n h â n t ế bào: protein 50-80%; A N D : 5-10%; A R N :
3,3%; lipit: 8-12% (Serra-1955).
- N h â n có vai trò quan trọng trong sự tổng hợp protein, và A D N có vai trò điều
hoa quá trình sinh tổng hợp protein trong t ế bào. N h â n rất cần cho sự phân chia tế
bào và việc hình thành c á c cấu trúc đặc trưng cho các t ế bào.
N h â n đ ó n g vai trò quan trọng trong hiện tượng di truyền, n h ò A D N có k h ả năng
quy định tính chất đặc trưng của protein được tổng hợp nên.
N h â n còn p h ó n g ra t ế b à o chất m ộ t số coenzym cần thiết cho các quá trình trao
đ ổ i chất tiến h à n h bình thường trong t ế b à o chất. Đặc biệt trong nhân tổng hợp nên
Nicotiamit Adenin Dinucliotit ( N A D ) là m ộ t thành phần quan trọng của enzym tham
gia vào q u á trình oxy hoa k h ử ở trong ty thể, đồng thời kích thích hoạt động của
nhiều hệ enzym k h á c n h ư phốtphataza.
Trên thực t ế n g ư ờ i ta thấy rằng h à m lượng A R N thường cỏ nhiều trong các t ế
bào non, những t ế b à o biểu bì ở đầu rễ, nơi sản sinh ra lông hút thì lượng A R N càng
nhiều. N h ư vậy ta thấy rằng nơi n à o m à ở đ ó t ế bào đ a n g sinh trưởng và phát triển
mạnh thì tích l ũ y nhiều A R N .
c) Lạp thể
L ạ p thể là c á c b à o quan tổng hợp đặc biệt trong các t ế b à o thực vật. N ó là những
cơ quan chứa sắc tố, căn cứ vào hoạt động và mầu sắc người ta chia lạp thể ra làm
nhiều loại: lạp thể k h ô n g mầu (vô sắc lạp), lạp thể có mầu, (lục lạp và sắc lạp). Trong
các loại này thì lục lạp g i ữ vai trò quan trọng nhất, g i ữ vai trò tổng hợp Gluxit trong
t ế b à o
- K í c h thước của lạp thể bé và thay đ ổ i : 3-4 l i m
- T h à n h phần: chứa khoảng 30-40% protein, 20-40% lipit và 0,5-3,5 % A R N .
l i

11. - Trong n h ó m này thì lục lạp g i ữ vai trò quan trọng nhất, m ỗ i t ế b à o có khoảng
500 lục lạp.
N h i ề u kết quả nghiên cứu cho thấy nồng đ ộ Chlorophil c à n g lớn thì k h ả năng
quang hợp c à n g cao và n ó có tương quan thuận với sản phẩm quang hợp.
ả) Ty thể
- Ty thể là dạng b à o quan có cấu trúc hình que, hạt, sợi, p h â n b ổ trong t ế bào
chiều dài khoảng 0,2- Ì l i m .
- Trong m ỗ i t ế b à o có khoảng vài trăm ty thể.
- T y thể có 2 lớp m à n g do protein tạo nên. Đ ộ dày của m à n g 4 5 A ° , khoảng cách
giữa 2 m à n g là 70A° giữa 2 m à n g là lớp lipit.
- T h à n h phần: 30-40% protein, 25-38% lipit, 1 % A R N (so với trọng lượng k h ô )
+ N g o à i ra c ò n c ó vitaminC, A , B12, E, đường và một số chất vô cơ: Na, M g , Ca,
đặc biệt có nhiều K , (và K này k h ô n g thể thiếu được trong q u á trình phốtphoril hoa
ôxy hoa). Trong ty the c ò n có chứa A N D , sự có mặt của A D N trong ty thể cho phép
người ta giả thiết về sự tồn t ạ i của tính di truyền của t ế b à o chất và sự tham gia của ty
thể trong việc tổng hợp A R N và các protein đặc trưng.
+ Ty thể còn chứa nhiều loại Coenzym để tiến h à n h ô x y hoa đường, q u á trình
photphoril hoa ôxy hoa. Vì vậy ty thể là nơi tiến h à n h ô x y hoa c á c chất hữu cơ, là nơi
trao đ ổ i năng lượng một cách tích cực nhất.
- Chức năng của ty thể là tổng hợp các nên A T P và chuyển hoa n ă n g lượng của tế
b à o nhờ các enzym tham gia.
Trong b á o cáo tại h ộ i nghị hoa sinh quốc t ế lần thứ 5, Green đ ã cho thấy rằng ty
thể có 3 chức năng chính:
+ Nơi xảy ra quá trình ôxy hoa trong chu trình Tricaboxilic (Chu trình Krebs).
+ Chứa đầy đủ m ộ t hệ thống vận chuyển điện tử, thực h i ệ n sự vận chuyển các ion
hydro và điện tử của các enzym ôxy hoa cơ chất đ ế n ôxy trong chu trình Krebs.
+ Thực hiện q u á trình photphoril hoa ôxy hoa.
N h ư vậy ty thể là trung tâm của q u á trình h ô hấp trong t ế bào.
e) Vi thể
V i thể có kích thước nhỏ bé: 0,1 um, tuy nhỏ bé nhưng n ó chiếm 20% trọng
lượng k h ô của t ế b à o chất.
T h à n h phần gồm: 50-60% Prôtêin và axit ribonucleic ( A R N ) . K h á c với ty thể và
lục lạp, trong vi thể k h ô n g có Lipit.
Hình dạng của vi thể: Hình cầu, đường kính: 150 -350 A°
Vai trò chủ yếu của vi thể là xúc tác cho sự tổng hợp Prôtêin.
f ) Các cơ quan tử có cấu trúc siêu hiển vi
- Riboxom: tham gia tổng hợp protein.
- Bộ m á y G ô n g i có vai trò trong việc hình thành vỏ t ế bào.
12

12. - Peroxixom chứa nhiều enzym x ú c tác cho quá trình quang h ô hấp (hô hấp ánh
sáng ở thực vật Ọ,).
1.1.2.3. Không bào
- Trong t ế b à o thực vật, k h ô n g bào có hình d á n g và kích thước k h á c nhau, trong
m ô phân sinh, k h ô n g b à o thường bé, còn ở thượng tầng thì k h ô n g b à o c ó kích thước
lớn hơn. Trong m ộ t số trường hợp k h ô n g bào chiếm gần hết thể tích của t ế bào, lúc
ấy t ế b à o chất chỉ còn l ạ i dưới dạng một lớp mỏng nằm giáp với vỏ t ế bào.
- Trong k h ô n g b à o có dịch bào. Dịch bào chứa chủ yếu các loại m u ố i vô cơ, các
loại đường, các loại axit như malic, xitric, sucxinic. Ngoài các chất trên còn có pectin,
tanin, axítamin, alcaloid... Đ ố i với một số thực vật trong dịch bào còn có dầu thơm...
- Trong dịch b à o có nhiều chất tan, nên tạo cho dịch bào có nồng đ ộ và áp suất
thẩm thấu, đ ó là cơ sở đ ể cho t ế b à o tiến hành trao đ ổ i nước và m u ố i k h o á n g với m ô i
trường b ê n ngoài. Gần đây đ ã tìm thấy một số enzym, các chất xúc tác, các chất có
hoạt tính sinh lý cao...
1.1.2.4. Màng sinh học
Trong t ế b à o có rất nhiều cơ quan tử như nhân, lạp thể, ty thể, vi thể... M ỗ i cơ
quan tử đều thực h i ệ n những chức năng riêng biệt. N h ư vậy trong t ế b à o cùng một
lúc xẩy ra rất nhiều q u á trình k h á c nhau, m à m ỗ i quá trình này đều đòi h ỏ i những
điều k i ệ n đặc trưng riêng, từ đ ó ta thấy ta thấy sự tồn tại các tiểu khu vực được ngăn
cách với nhau bằng hệ thống Membran. M à n g này được cấu tạo bởi Protein và Lipít.
Dưới kính hiển v i đ i ệ n tử x á c định được cả lớp giữa là lipít, hai bên là protein.
- Chức năng: C ó vai trò quan trọng trong việc điều hoa sự trao đ ổ i chất (lon
khoáng và chất hữu cơ). Thực hiện tính thẩm thấu có chọn lọc. M ộ t số chất k h ô n g
cho đi qua dễ d à n g , m ộ t số chất k h á c l ạ i đi vào hoặc đi ra ngược với Gradien nồng
độ (sự vận chuyển chủ động hoặc tích cực).
11
Hình 1.1. Sơ đồ cấu tạo của tế bào thực vật
1 - vỏ tế bào; 2 - Sợi trung chất;
3 - Giọt chất béo; 4 - Màng nhản;
5 - Nhân tế bào; 6 - Nhân nhỏ;
7 - Lạp thể; 8 - Ribôxôm;
9 - Sợi nhiễm sắc; 10 - Ty thể;
11 - Không bào
13

13. 1.1.3. T h à n h p h ầ n hoa học của c h ấ t n g u y ê n sinh v à vai t r ò sinh lí của c h ú n g
1.1.3.1. Protein
Protein là thành phần chủ y ế u của chất n g u y ê n sinh, của enzym, các horrmon có
hoạt tính sinh lý cao. Protein c ó cấu trúc hết sức phức tạp và t ớ i nay n g ư ờ i ta cũng
chưa k h á m phá hết bí mật của Protein. T h à n h phần c ơ bản của Prôtein là các axit
amin. C ô n g thức cấu tạo của axit amin:
R C H — C O O H
NH2
- K h i protein ở m ộ t trị số p H m à c ó số điện tích â m và số điện tích d ư ơ n g bằng
nhau, g ọ i là đ i ể m đẳng điện. Đ i ể m đẳng điện là m ộ t trong những chỉ tiêu hoa học để
giúp ta tìm hiểu cấu tạo protein, bởi m ộ t loại protein n à o đ ó do nhiều axit amin có
tính b a z ơ tạo n ê n thì đ i ể m đẳng điện của loại protein tương đ ố i cao, ngược l ạ i loại
axit amin mang tính axit nhiều thì đ i ể m đẳng điện thấp.
- Đ i ể m đẳng điện của protein thay đ ổ i thì c ó thể các loại axit amin cấu tạo nên
nó cũng thay đ ổ i . K h i đ i ể m đẳng điện thay đ ổ i thì các tính chất vật lý, hoa học của
chất n g u y ê n sinh cũng thay đ ổ i theo, vì vậy đ i ể m đẳng điện là m ộ t trong những chỉ
tiêu rất quan trọng của chất n g u y ê n sinh, do đ ó m à p H m ô i trường c ó ảnh hưởng đến
hoạt động sống của m ô i trường.
- Protein l à ' d o các axít amin tạo nên, m à các axit amin c ó tính chất lưỡng tính
cho nên chất n g u y ê n sinh cũng là m ộ t chất lưỡng tính.
- Gốc R trong c ô n g thức chung của axit amin đ ạ i diện cho các gốc của các loại
axit amin k h á c nhau, n ó c ó thể là m ộ t n h ó m m ỡ , n h ó m t h ơ m hay n h ó m vòng, c h ú n g
có kết cấu và đ ộ dài k h á c nhau cho n ê n hình thành n ê n các dạng m ạ c h n h á n h khác
nhau. C á c phân tử của axit amin kết hợp với nhau đ ể tạo t h à n h n ê n các peptit, nhờ
các liên kết pép tít (-CO-NH-)- Hai phân tử axit amin k ế t hợp v ớ i nhau tạo thành một
chất g ọ i là dipeptit, m ộ t dipeptit k ế t hợp với axit amin k h á c g ọ i là tripeptit, cứ tiếp
tục như vậy sẽ được polypeptit.
Protein là do nhiều đ o ạ n polypeptit tạo nên. N ế u trong c ơ thể sinh vật phát hiện
thấy một phân tử polypeptit độc lập n à o đ ó thì polypeptit ấy là sản vật trung gian
quan trọng trong q u á trình trao đ ổ i chất. C h ú n g ta đ ã p h â n tích được trên 20 loại axit
amin từ protein, n h ư n g phân tử protein thì hết sức lớn m à trong đ ó tổng lượng axit
amin c ó thể từ mấy trăm cho đ ế n m ấ y vạn axit amin. (Trường hợp này cũng ví như
26 chữ cái m à c ó thể tạo thành vô số câu k h á c nhau).
- N g u y ê n do là trong phân tử protein, các p h â n tử axit amin tạo nên n ó c ó trật tự
sắp xếp k h ô n g giống nhau, hình thức kết hợp cũng k h ô n g giống nhau, hình thức kết
họp cũng k h ô n g giống nhau tạo cho protein c ó tính chất m u ô n m ầ u m u ô n vẻ phù hợp
với tính chất đ a dạng của sinh vật.
14

14. - Protein c ó hoạt tính hoa học cao. Hoạt tính hoa học của dạng D quyết định bởi
toàn b ộ p h â n tử của n ó , nhưng ở m ộ t chừng mực n à o đ ó l ạ i quyết định b ở i những
n h ó m t ậ n c ù n g của mạch nhánh: n h ó m tận cùng là gốc N H 2 hay C O O H thì mạch
n h á n h của axit amin biểu hiện tính k i ề m hay axit, t ậ n c ù n g là gốc C H 3 biểu hiện tính
ưa m ỡ , gốc O H biểu hiện tính ưa nước.
Các phân tử protein cũng c ó thể kết hợp lại với nhau, và cũng c ó thể kết hợp với các
chất khác: n h ư axit nucleic, lipoit, sắc tố, đường và các chất v ô cơ. Tuy nhiên cần chú ý:
không thể xem chất nguyên sinh là m ộ t loại chất c ó kết cấuổ n định, m à dưới các điều
kiện khác nhau thì tính ổ n định của n ó cũng khác nhau: c ó loại c ó kết cấu tương đ ố i có
quy luật và kết cấu của n ó tương đ ố iổ n định, c ó loại k ế t hợp chỉ là t ạ m thòi, không ổ n
định, giữa 2 loại này thường c ó sự chuyển hoa lẫn nhau tạo cho chất nguyên sinh trong
sự sống của n ó luôn luôn c ó m ộ t phần ở trạng thái tự do nhằm duy trì tiềm lực phảnứng
hoa học cao đ ộ của chất nguyên sinh. V ì vậy m à chất nguyên sinh cũng rất nhạy cảm
đ ố i với sự thay đ ổ i điều kiện ngoại cảnh như khi nhiệt độ, đ ộ p H thay đ ổ i , x ử lý những
tia bức x ạ c ó năng lượng cao, x ử lý hoa chất v.v... đ ã làm thay đ ổ i lực hút giữa chúng, từ
đó làm cho kết cấu của nguyên sinh chất cũng bị thay đ ổ i .
1.1.3.2. Lipit
L à loại k h ô n g tan trong nước m à chỉ tan trong dung dịch hữu cơ. Trong chất
nguyên sinh, lipit k h ô n g phải là loại ghét nước m à là những chất c ó n h ó m ưa nước và
n h ó m ghét nước. Trong n g u y ê n sinh chất lipit và protein thường ở trạng thái k ế t hợp
lại với nhau.
Lipit là este của rượu nhiều n g u y ê n tử Glyxerin v ớ i axit béo, do k h i hình thành
liên k ế t este m à n ó m ấ t đi gốc ưa nước, nhờ v ậ y m à ngăn ngừa nước và c á c chất hoa
học x â m nhập vào c â yở m ộ t mức đ ộ n à o đó. V í dụ: Lơxitin: m ộ t đ ầ u c ó gốc ưa nước
(-OH) m ộ t đ ầ u c ó gốc ghét nước (-CH-,). N h ờ vậy m à đ ầ u ưa nước c ó t h ể k ế t hợp với
phân tử H 2 0 , c ò n đ ầ u ghét nước c ó t h ể k ế t hợp v ớ i những n h ó m ghét nước và hợp
chất khác.
1.1.3.3. Nước
Nước là t h à n h phần của chất n g u y ê n sinh, n ó c ó vai trò trong việc hoa tan c á c
chất dinh dưỡng là m ô i trường đ ể tiến hành c á c loại phản ứng. Phân tử nước c ó cực
tính, n h ờ đặc tính n à y m à phân tử nước liên k ế t l ạ i với nhau và c ó t h ể liên k ế t với c á c
chất g â y n ê n h i ệ n tượng thúy, hoa.
Trong chất n g u y ê n sinh nước t ồ n tạiở 2 dạng: nước liên k ế t và nước tự do (nước
liên kết: 4-5% tổng lượng nước).
- Nước tự do c ó quan h ệ đ ế n q u á trình trao đ ổ i chất, n ế u trong t ế bào h à m lượng
nước tự do nhiều thì c â y sinh trưởng tốt.
- Nước liên k ế t phụ thuộc vào bản tính của keo sinh học (keo ưa nước, ghét nước)
và phụ thuộc v à o h à m lượng chất tan c ó trong t ế bào. Nước liên k ế t thường k ế t hợp
15

15. với n h ó m ưa nước của protein bằng cầu n ố i hydro và là m ộ t trong những t h à n h phần
cấu tạo n ê n chất n g u y ê n sinh. H à m lượng nước liên kết nhiều thì k h ả n ă n g c h ô n g
chịu của chất n g u y ê n sinh với điều k i ệ n ngoại cảnh bất l ợ i c à n g cao, vì vậy k h i
n g h i ê n cứu k h ả n ă n g chống chịu của cây trồng với điều k i ệ n ngoại cảnh n g ư ờ i ta hay
đ ề cập đ ế n h à m lượng nước trong chất n g u y ê n sinh.
1.1.4. Đặc tính vật lý và hoa keo của chất nguyên sinh
1.1.4.1. Đặc tính hoa keo
Keo đem giản do 2 loại vật chất k h ô n g hỗn họp với nhau tạo nên, h ì n h thành nên
m ộ t hộ thống keo g ồ m hai tướng: tướng p h â n tán và tướng liên tục. Đ ư ờ n g kính hạt
keo: 0,001 m m - 0 , l m m . N ế u đường kính m ộ t hạt keo nhỏ h ơ n t h ế nữa g ọ i là dung
dịch thật. N ế u đường kính m ộ t hạt keo to hơn thì g ọ i là dung dịch huyền phù.
N g u y ê n sinh chất là m ộ t keo sinh học phức tạp: n ó c ó tính nửa lỏng, nửa đặc, nó
có k h ả năng mang đ i ệ n (tuy theo m ô i trường p H m à n ó c ó tích đ i ệ n â m hay dương),
và tạo nên lực hút tích điện.
N g u y ê n sinh chất là keo ưa nước, n ó có những gốc ưa nước - N H , - O H , COOH,
CHO, CO, SH,... những gốc này có thể hấp phụ nước làm cho hạt keo có m à n g nước
bao bọc xung quanh, nhờ đặc tính này m à nó có tác dụng duy trì tính ổ n định của hạt
keo. Vì vậy nếu k h i m ô i trường có những chất điện phân mạnh, nồng đ ộ ion H +
cao,
hay có chất làm mất nước mạnh sẽ làm cho hạt keo mất m à n g thủy hoa, kết quả là làm
cho lực hút và lực đẩy tĩnh điện giữa hạt keo thay đ ổ i , làm cho tính ổn định của hạt
keo cũng thay đ ổ i theo, tuy theo mức đ ộ mất nước m à hạt keo có các trạng thái sau:
a) Trạng thái Soi
K h i hạt keo phân tán đ ề u trong tướng liên tục, ở trạng thái này keo hoạt động rất
mạnh nên thúc đẩy các q u á trình sinh trưởng của t ế bào.
Trong đ ờ i sống cây trồng, k h i cây còn non, các giai đ o ạ n sinh trưởng nhanh, lúc
cây ra hoa thì keo ở trạng thái Soi để cho q u á trình trao đ ổ i chất tiến h à n h được thuận
lợi. N h ư n g ở trạng thái này k h ô n g có l ợ i cho cây k h i gặp các điều k i ệ n bất l ợ i .
b) Trạng thái Gel
Keo ưa nước c ó thể k h ô n g bị mất nước nhưng mất k h ả năng lưu động, những hạt
keo có kết cấu đ ố i xứng sẽ hút lẫn nhau ở những b ộ phận nhất định đ ể tạo nên chất
keo ở trạng thái Gel có kết cấu hình võng lập thể, ở trạng thái võng lập thể các hạt
keo dính liền với nhau thành một chuỗi dài nhưng xung quanh hạt keo vẫn có lớp
nước bao bọc nên vẫn duy trì được đ ộ lớn bé của hạt keo và ngăn ngừa k h ô n g cho
chúng liên kết l ạ i với nhau thành từng khối.
K h i nhiệt đ ộ tăng lên thì các liên kết giữa các hạt keo g i ả m xuống vì hạt keo bắt
đầu hút nước, sự vận động của các hạt keo làm cho các hạt keo tách r ờ i nhau ra đ ể
biến từ trạng thái Gel - » Soi.
16

16. H i ệ n tượng hoa Gel c ó k h ả năng thuận nghịch và là hình thức thích nghi của sinh
vật đ ố i với đ i ề u k i ệ n ngoại cảnh: k h i nhiệt đ ộ thấp cây phải ngủ nghỉ bắt buộc, hoặc
k h i bảo quản hạt giông thi hoạt động sống giảm rõ rệt, n h ư n g kết cấu cơ bản của chất
n g u y ê n sinh vẫn được duy trì, đồng thời có k h ả năng chống chịu với điều k i ệ n ngoại
cảnh bất l ợ i .
c) Trạng thái Coaxecva
Theo tiếng la tinh: "Coa" có nghĩa tích tụ, c ò n "xecva" có nghĩa là từng khối.
K h i có một n g u y ê n nhân nào đ ó làm giảm k h ả năng hút nước của hạt keo thì những
phân tử nước ở quá xa hạt keo k h ô n g bị lực hút của hạt keo sẽ bị biến thành hạt nước
tự do, còn các phần nước ở sát hạt keo vẫn bị hút và tạo thành một m à n g nước lỏng
lúc này giữa lớp nước hấp phụ và lớp nước tự do sẽ hình thành một giới hạn rõ ràng
và quá trình hoa coaxecva bắt đầu. Trong dung dịch xuất hiện nhiều giọt dịch nhỏ,
m ỗ i một dịch nhỏ c ó một m à n g nước chung, ở trong đ ó có mấy hạt keo, k h i các giọt
dịch nhỏ tiến gần nhau m à hình thành nên coaxecva lớn hơn.
Keo coaxecla là dạng trung gian giữa Soi và Gel. N ó vừa có đặc đ i ể m của Soi,
vừa có đặc đ i ể m của Gel. ở t ế b à o k h i thực vật trưởng thành thì keo n g u y ê n sinh chất
có dạng Coaxecva.
1.1.4.2. Đặc tính vật lý của chất nguyên sinh
a) Tính lỏng của chất nguyên sinh
Chất n g u y ê n sinh c ó tính nửa lỏng, nửa đặc: tính lỏng thể hiện ở k h ả năng vận
động của nó, tốc đ ộ vận động của chất n g u y ê n sinh trong vẩy hành: 5-7m/s.
N h ờ k h ả năng vận động của CNS m à làm cho các chất đi từ m ô i trường vào trong
tế bào và từ t ế b à o này sang t ế b à o k h á c .
Tính lỏng c ò n thể h i ệ n ở sức căng bề mặt lớn, làm tăng cường k h ả năng hấp phụ
các chất lên chất n g u y ê n sinh làm cho chất n g u y ê n sinh càng thêm đa dạng để thích
nghi với cuộc sống m u ô n m ầ u m u ô n vẻ.
b) Tính cấu trúc của chất nguyên sinh
- Đ ộ nhớt của chất n g u y ê n sinh: đ ộ nhớt đặc trưng cho chất lỏng, là k h ả năng
chống l ạ i sự vận động của phân tử này đ ố i với phân tử k h á c trong chất lỏng. Đ ộ nhớt
của chất n g u y ê n sinh bằng 10-20 lần đ ộ nhớt của nước và kém. đ ộ nhớt thầu dầu: 80-
100 lần. Đ ộ nhớt phụ thuộc vào điều k i ệ n ngoại cảnh: Nhiệt đ ộ tăng thì đ ộ nhớt chất
nguyên sinh g i ả m và ngược l ạ i . M u ố i C a 2 +
làm tăng đ ộ nhớt chất n g u y ê n sinh. M u ố i
K +
làm g i ả m đ ộ nhớt chất nguyên sinh.
Đ ộ nhớt phụ thuộc vào quá trình sống của cây: Thời kỳ cây con đ ộ nhớt thấp, sau
đ ó đ ộ nhớt được tăng dần theo sự phát triển của cây, nhưng thời kỳ cây ra nụ, ra hoa
thì đ ộ nhớt l ạ i g i ả m m ộ t cách đột ngột, và l ạ i tăng lên sau k h i kết thúc thời kỳ ra hoa.
Những cây chịu n ó n g tốt, đ ộ nhớt chất nguyên sinh tăng, do đ ó sự trao đ ổ i chất của
cây chậm l ạ i , n h ư n g cây chịu nóng thì rất dễ chết rét.
I
17

17. - Tính đ à n h ồ i : là k h ả n ă n g quay l ạ i trạng thái ban đầu sau k h i đ ã b i ế n dạng. N h ờ
có tính đ à n h ồ i m à k h i bị một điều k i ệ n ngoại cảnh tác động thì chất n g u y ê n sinh có
thể bị k é o dài thành sợi mảnh, đồng thời cũng có k h ả năng khôi phục l ạ i trạng thái
ban đầu. K h ả n ă n g đ à n h ồ i chất n g u y ê n sinh càng cao thì k h ả năng chịu k h ô của chất
n g u y ê n sinh n g à y c à n g lớn.
Tính đ à n h ồ i và đ ộ nhớt là những chỉ tiêu sinh lý để xác định k h ả năng chống
chịu của cây đ ố i với điều k i ệ n ngoại cảnh bất l ợ i .
1.1.5. Hiện tượng thẩm thấu và sự xâm nhập nước vào tế bào
- Khuếch tán: các phân tử đi từ nơi có nồng đ ộ phân tử cao đ ế n nơi c ó nồng độ
phân tử thấp (tốc đ ộ khuếch tán của phân tử khí lớn gấp 1000 lần trong dung dịch).
V í dụ: C 0 2 đi vào cây, hay thoát hơi nước qua khí khổng...
- T h ẩ m thấu: N ế u hai dung dịch có nồng đ ộ k h á c nhau được ngăn cách bởi một
m à n g bán thấm thì kết quả là dung m ô i của dung dịch có nồng đ ộ thấp sẽ đi tới dung
dịch có nồng đ ộ cao, q u á trình này được g ọ i là quá trình thẩm thấu.
Đ ể chứng minh hiện tượng thẩm thấu, người ta d ù n g thẩm thấu k ế Pfeffer: thẩm
thấu này là một túi bán thấm nhân tạo, trong túi đựng đường saccaroza và k h i thả túi
này vào cốc nước, thì nước sẽ đi từ ngoài vào trong túi tạo nên một lực thúy tĩnh làm
cho cột nước dâng lên trong ống, đ ế n một lúc nào đ ó thì nước đi vào cốc bằng với
nước đi ra thì có trạng thái cân bằng động và trạng thái cân bằng động tương ứng với
áp suất thúy tĩnh đ ó thì người ta g ọ i là á p suất thẩm thấu. Á p suất thẩm thấu tăng lên
tỷ l ệ thuận với nồng đ ộ dung dịch, mặt khác, khi nhiệt đ ộ tăng lên thì áp suất thẩm
thấu cũng tăng lên tỷ l ệ thuận với nhiệt đ ộ tuyệt đ ố i .
Vant H o f f đã phát biểu "áp suất thẩm thấu của một dung dịch bằng áp suất mà
chất hoa tan gây ra khi ở thể khí hay ở thể hơi trong cùng thể tích và nhiệt độ".
7Ĩ = R T C
Trong đó:
Ti: áp suất thẩm thấu (atm)
C: nồng đ ộ phân tử (mol/lit)
T: nhiệt đ ộ tuyệt đ ố i .
R: hằng số khí = 8,207. l ữ 2
- T ế bào thực vật chủ yếu cấu tạo bằng xeluloza, n ó cho nước và chất tan đi qua
dê dàng, vì vỏ tế bào là một m à n g có tính thấm. v ỏ t ế b à o sau k h i đ ã L i g n i n hoa thì
nước, chất tan vẫn đi qua được nhưng khi đã subezin hoa hay pectin hoa thì chúng
k h ó đi qua.
+ Bên trong vỏ t ế bào chất có m à n g n ộ i và ngoại chất, những m à n g này là do
lipit cấu tạo nên, do đ ó chúng có tổ chức như một m à n g bán thấm, trong dịch bào thì
18

18. c ó nhiều chất tan nên xuất hiện một á p suất thẩm thấu nhất định. D o đ ó người ta nói
"Tếbào thực vật là một hệ thong thẩm thấu sinh học".
Đ ể chứng m i n h kết luận trên ta c ó thể thí n g h i ê m .
H i ệ n tượng co n g u y ê n sinh và phản co n g u y ê n sinh: Đ ặ t m ộ t t ế b à o đ ã c ó dịch
b à o v à o dung dịch đường saccaroza c ó nồng đ ộ cao h ơ n nồng đ ộ của dịch b à o thì
dung dịch đường sẽ hút nước của dịch bào, nếu cứ tiếp tục thì ban đ ầ u chất n g u y ê n
sinh c ò n d í n h với vỏ t ế b à o ở một vài chỗ gây nên hiện tượng co n g u y ê n sinh lõm,
sau đ ó sẽ tách hết k h ỏ i vỏ t ế bào, thì n g u y ê n sinh chất co l ạ iở dạng tròn, và g ọ i là co
n g u y ê n sinh l ồ i . N h ờ co nguyên sinh m à người ta biết được t ế b à o sống hay chết, xác
định đ ộ nhớt chất n g u y ê n sinh, chẩn đ o á n k h ả n ă n g chống chịu của thực vật. K ế t quả
nghiên cứu cho ta thấy á p suất thẩm thấu của thực vật thay đ ổ i nhiều và phụ thuộc
vào các loại cây k h á c nhau: nói chung từ 5-30 atm. R i ê n g các cây mọc ở đất m ặ n và
ở sa mạc c ó 71 = 60-100 atm, cây mọc ở nước: 7t = 1-3 atm.
Á p suất thẩm thấu phụ thuộc các bộ phận của cây: T
C lá > 71 rễ, lĩ lá trên > TI lá
dưới, 71 lá non > TI của lá già, 71 m ô b ê n trong > TI m ô b ê n ngoài, 71 m ô non > lĩ m ô
già,... Phụ thuộc vào đ i ề u k i ệ n ngoại cảnh: nồng đ ộ dung dịch của đất cao thì 71 của
cây lớn...
1.2. TRAO ĐỔI NƯỚCỞ THỰC VẬT
1.2.1. V a i t r ò của n ư ớ c t r o n g đ ờ i sống thực v ậ t
Trên quan đ i ể m tiến hoa thì tổ tiên thực vật sống trên cạn là do thực vật ở dưới
nước tiến hoa lên. T u y n g à y nay thực vật đ ã tiến h ó a rất xa so với tổ tiên của nó,
nhưng nước vẫn là n h â n t ố sinh thái quan trọng bậc nhất.
M ọ i hoạt đ ộ n g sống của thực vật chỉ c ó thể tiến h à n h được k h i c ó đ ầ y đủ nước.
N ế u k h ô n g c ó nước thì hoạt động sống bình thường của thực vật bị trở ngại và đình
trệ, k h ô n g c ó nước sẽ k h ô n g c ó sự sống. Nước trong cây chiếm 70-90% trọng lượng
tươi của cây.
Nước là m ộ t trong những thành phần cấu tạo lên chất n g u y ê n sinh (nước trong
chất n g u y ê n sinh 90%), n ó giúp t ế b à o chuyển từ trạng thái Soi - Gel và ngược l ạ i .
Tất cả các q u á trình thay đ ổ i chất của thực vật đ ề u cần c ó sự tham gia của nước:
ví dụ: sự tổng hợp, p h â n giải chất hữu cơ, sự trao đ ổ i khí, sự hút khoáng,... Nước
nhiều hay ít sẽ ảnh hưởng tới p h ư ơ n g hướng và cường đ ộ thay đ ổ i chất.
Nước là n g u y ê n liệu tham gia vào q u á trình trao đ ổ i chất, trong đ ó c ó q u á trình
quang hợp. Nước tham gia vào q u á trình vận chuyển vật chất vô c ơ và hữu cơ (vận
chuyển chất k h o á n g - v ậ n chuyển các sản phẩm quang hợp). Nước đ e m theo các chất
tan đ ế n khắp các b ộ phận trong cây, làm cho các bộ phận trong cây liên hệ với nhau
thành một thể thống nhất.
19

19. Nước đ ả m bảo cho cây có m ộ t tư t h ế nhất định có lợi cho sinh trưởng (nước duy
trì đ ộ trương của t ế bào...).
N g o à i ra do nước có một số tính chất lý hoa đặc biệt: tính dẫn nhiệt cao, p h â n tán
nhiệt và duy trì nhiệt đ ộ trong cơ thể.
Nước có sức trương bề mặt lớn nên có k h ả năng hấp thụ và vận chuyển vật chất
trong t ế bào.
Nước cho ánh sáng đi qua, nên các cây thúy sinh có k h ả n ă n g quang hợp được.
Nước có tính phân cực nên gây ra hiện tượng thúy hoa, vì vậy tạo tính ổ n định
của keo n g u y ê n sinh chất.
Trong đ ờ i sống thực vật nó cần m ộ t lượng nước rất lớn, tuy từng loại cây m à yêu
cầu Ì lượng nước k h á c nhau. Thường cây trồng đ ể tạo Ì kg chất k h ô cần 200-300 Ì
nước, một cây n g ô Ì ngày thoát hơn Ì lít nước qua mặt lá và chỉ tổng hợp 20 gr chất
k h ô (2% tham gia cấu tạo cơ thể).
Thực vật một mặt mất nước, một mặt k h ô n g ngừng hút nước và vận chuyển qua
các hệ mạch dẫn đi vào cơ thể để đ ả m bảo cân bằng nước cho cây.
1.2.2. Sự hút nước của thực vật
1.2.2.1. Cơ quan hút nước
C ơ quan hút nước chủ y ế u là rễ. Sự hút nước của rễ k h ô n g giống nhau ở các loại
cây: các loại tảo sống trong nước thì nước có thể x â m nhập qua từng t ế b à o vào cơ
thể, địa y có rễ giả và có thể cũng hút nước được. Đ ố i với thực vật bậc cao: sự hút
nước chủ y ế u thông qua bộ rễ, nhưng k h ô n g phải tất cả bộ rễ tham gia hút nước m à
chỉ có m i ề n lông hút ở bộ phận non, phần đầu c h ó p rễ m ớ i có k h ả năng hút nước (ở
cây thông l ạ i k h ô n g có lông hút m à thay vào đ ó là các sợi nấm rễ). Ở điều k i ệ n đất
thoáng khí, lông hút phát triển mạnh, rễ ăn sâu và lan rộng. Ngược l ạ i nếu đất dí
chặt, ngập úng thì bộ rễ phát triển k é m , cây sinh trưởng phát triển chậm.
Theo nhiều kết quả nghiên cứu thì tổng bề mặt của rễ cây nhiều hơn gấp 130 lần
tổng bề mặt của các b ộ phận trên mặt đất.
Rễ cây luôn luôn thay đ ổ i , m ỗ i ngày bộ rễ lúa m ỳ đen m ù a đ ô n g sinh ra 115.000
rễ m ớ i và 119 triệu lông hút và tổng chiều dài rễ m ớ i tăng 5 k m . Cây n g ô l m m 2
có
400 rễ, đậu H à lan: 230 rễ.
Rễ cây sinh trưởng ở trong đất theo cả bề sâu lẫn bề rộng: ví dụ cây hoa thảo lúa,
ngô, lúa m ỳ trong điều k i ệ n đất thoáng có thể ăn sâu tới 60 -165 em, chu vi có thể
150-200 em. Cây ăn quả rễ sâu tới 5-6 m. Tuy nhiên hệ rễ cây trồng ăn sâu nông
dưới đất còn tuy thuộc vào điều k i ệ n ngoại cảnh và c h ế đ ọ canh tác.
Đ ể làm cho rễ phát triển, tăng cường k h ả năng hấp thu dinh dưỡng của cây thì
cần cày sâu, tăng thêm phân bón, cải tạo kết cấu đất, tăng cường k h ả năng g i ữ nước
của đất, làm đất thoáng khí...
20

20. N g o à i rễ là c ơ quan hút nước chính thì lá cây cũng có thể hút được nước, nhưng
vì bề mặt của lá co lớp cutin, khi k h ô nước k h ô n g đi qua được, n h ư n g k h i ướt thì
nước c ó thể đi qua, n h ư k h i trời mưa, sương m ù ẩ m ướt cây thể hút được nước.
1.2.2.2. Sự hút nước của rễ cây
Nước đi từ ngoài m ô i trường vào trong cây là nhờ c ó động lực hút nước. Đ ộ n g
lực này là do q u á trình hút nước bị động và hút nước chủ động quyết định.
ơ) Quá trình hút nước bị động
- Q u á trình này do sự thoát hơi nước làm cho t ế b à o lá mất nước dần, làm cho sức
hút nước (S) của te b à o tăng, nó sẽ hút nước ở tế b à o bên cạnh, và hút nước theo dây
truyền n h ư t h ế m à lan truyền tới t ế b à o rễ, tế b à o rễ thiếu nước và bắt buộc t ế bào rễ
phải hút nước từ ngoài đất vào. N h ư vậy quá trình hút nước này là do sự thoát hơi
nước ở mặt lá gây ra thì g ọ i là q u á trình hút nước bị động.
b) Quá trình hút nước chủ động
Hút nước do á p lực của rễ gây nên; đ ể chứng minh cho quá trình này, xem xét
hai hiện tượng:
H i ệ n tượng chảy nhựa: k h i ta cắt cây sát mặt đất, sau đ ó chỗ cắt sẽ tiết ra những
giọt nước, trong đ ó c ó các chất vô cơ, hữu cơ, n g u y ê n nhân là do á p lực của rễ gây
nên người ta đ o được bằng á p lực kế, và chảy nhựa nhiều hay ít phụ thuộc trạng thái
tuổi, trạng thái sinh lý của cây, điều k i ệ n ngoại cảnh: nhiệt đ ộ cao, ẩ m đ ộ đất lớn, đất
thoáng thì chảy nhựa nhiều. Qua phân tích dịch nhựa chảy ra, ta có thể biết được cây
hút những chất gì? và t h à n h phần hoa học của dịch nhựa cũng là m ộ t chỉ tiêu để đ á n h
giá hoạt động sinh lý của rễ mạnh hay yếu.
H i ệ n tượng ứ giọt: Quan sát lá cây trong điều k i ệ n ẩ m ướt ta thường thấy ỏ đầu lá
hay m é p lá có những giọt nước đọng l ạ i đ ó là hiện tượng ứ giọt. H i ệ n tượng ứ giọt
thông qua khe h ở m à chảy ra ngoài, dưới khe h ở thường gắn liền với mao quản hay
mạch dẫn của gân lá, k h i có áp lực rễ thì nước được ép vào gian b à o r ồ i theo khe hở
m à đi ra. H i ệ n tượng ứ giọt, cũng là một chỉ tiêu sinh lý đ ể đ á n h giá hoạt động của
bộ rễ.
9 9 9
1.2.2.3. Anh hưởng của điêu kiện ngoại cảnh
a) Ảnh hưởng của nhiệt độ
Nhiệt đ ộ thấp ảnh hưởng rất lớn tới vận tốc x â m nhập nước v à o cây: Thực vật có
nguồn gốc nhiệt đ ớ i n h ư thuốc lá, dưa đỏ, nếu nhiệt đ ộ : 0-2°C thì rễ cây hầu như
k h ô n g hút được nước, hoặc lúa, n g ô nếu nhiệt đ ộ nhỏ hơn 1 2 ° c thì quá trình hút nước
bị ảnh hưởng n g h i ê m t r ọ n g . N g u y ê n nhân là do nhiệt đ ộ thấp làm tăng đ ộ nhớt chất
n g u y ê n sinh và do đ ó làm giảm sự khuếch tán của nước, làm keo n g u y ê n sinh chất
k é m linh động vì t h ế hút nước giảm.
ở 0 ° c đ ộ nhớt chất n g u y ê n sinh tăng lên 3-4 lần so với ở nhiệt đ ộ 2 0 ° c nên tốc
đ ộ nước x â m nhập vào t ế b à o chậm đi 4,7 lần. Nhiệt đ ộ thấp làm g i ả m q u á trình sinh
21

21. lý của bộ rễ đặc biệt là q u á trình h ô hấp nên năng lượng tạo ra ít nên k h ả n ă n g hút
nước k é m . Nhiệt đ ộ thấp làm ảnh hưởng tới sinh trưởng của bộ rễ nên b ộ rễ k h ô n g ăn
sâu để hút nước. Tuy nhiên tốc đ ộ g i ả m thấp của nhiệt đ ộ và thời gian rễ cây ở trong
nhiệt đ ộ thấp, dài ngắn có ảnh hưởng rất lớn tới sự hút nước.
V í dụ: C à chua trồng trong p h ò n g nếu trong một đ ê m g i ả m nhiệt đ ộ xuống 5"c
thì cây bị h é o rất n g h i ê m trọng, n h ư n g nếu g i ả m nhiệt đ ộ xuống từ từ thì cây không
bị héo hoặc h é o rất ít, đ ó là vì kết cấu chất n g u y ê n sinh có sự biến đ ổ i và khôi phục
lại trạng thái tính thấm ban đầu. M ạ x u â n chết rét là do phá huy sự cân bằng nước, rễ
m ạ bị tổn thương nên k h ô n g đủ cung cấp nước cho cây.
Nhiệt đ ộ t ố i thích cho cây nhiệt đ ớ i 23 - 2 5 ° c . N h i ệ t đ ộ cao cũng ảnh hưởng tới
hút nước: như cam, chanh, cà chua nếu nhiệt đ ộ lên cao 30 - 4 0 ° c thì sự hút nước của
rễ giảm đ ó là do có sự tăng tốc đ ộ hoa g ỗ của rễ, ảnh hưởng đ ế n kết cấu của chất
nguyên sinh, rễ chóng hoa gỗ vì vậy làm giảm bề mặt và tốc đ ộ hút nước dẫn đến
quá trình quang họp, hô hấp giảm nên năng lượng sản sinh thấp gây ảnh hưởng
k h ô n g tốt tới sinh trưởng phát triển của cây.
Do đ ó để hạn c h ế tác hại của nhiệt đ ộ thấp, cần chú ý tưới nước cho cây trồng,
b ố trí thời vụ thích hợp, chọn giống chống chịu tốt với điều k i ệ n lạnh.
I
b) Nồng độ dung dịch đất và hàm lượng nước sử dụng trong đất
Đ ể cho sự hấp thu nước của rễ cây trồng thuận l ợ i thì nồng đ ộ dung dịch đất phải
loãng (0,02 - 0,05%) và nồng đ ộ dung dịch của t ế b à o cao hơn nồng đ ộ đất. Chính vì
vậy m à với đất m ặ n cây trồng k h ô n g thể hút được nước và cây sẽ chết.
Đ ể thích nghi với điều k i ệ n mặn, một số thực vật có t h ế nước của rễ rất thấp,
thấp hơn t h ế nước của đất nên cây vẫn c ó k h ả năng lấy được nước (ví dụ: như tràm,
sú, vẹt, cói, lác, năn...).
Trong kỹ thuật bón phân: chú ý k h ô n g nên bón quá nhiều một lúc và k h ô n g bón
sát gốc, sát hạt giống (vì làm như vậy hạt giống k h ô n g những k h ô n g hút được nước
m à nước còn đi từ trong hạt ra ngoài) sẽ gây ra hiện tượng hạn sinh lý dẫn đ ế n hạt
k h ô n g mọc, cây có thể chết.
c) Độ thông khí của đất
Rễ cây cần oxy để tiến h à n h q u á trình h ô hấp cung cấp năng lượng cho các hoạt
động sống bình thường của rẻ. T h i ế u oxy (đất ngập nước, đất bí chặt...) rễ cây h ô hấp
y ế m khí, ức c h ế q u á trình hút nước.
Các loại thực vật khác nhau có phản ứng với mức đ ộ thiếu oxy trong đất khác nhau,
Ví dụ: sen, lúa, cói,... rễ cây thường xuyên sống trong nước, trong khi đ ó các cây trồng
cạn bình thường như đ ỗ tương, ngô, thuốc lá... chỉ tồn tại vài ngày khi gặp úng.
H à m lượng oxy trong đất t ố i thiểu là 10 - 12%. Do vậy đ ể hạn c h ế hiện tượng
tượng cây h ô hấp y ế m khí, và cung cấp đủ oxy cho cây, thì trong kỹ thuật phải c h ú ý:
làm đất tơi xốp, làm cỏ sục bùn, xới xáo, x ớ i phá váng, chống úng cho cây,...
22

22. 1.2.3. Sự t h o á t hơi nước
1.2.3.1. Ý nghĩa của sự thoát hoi nước
- Nước thoát ra ngoài dưới hai hình thức: hình thức dưới dạng dung dịch, đ ó là
hiện tượng ứ giọt xẩy ra trong điều k i ệ n râm mát, hay k h ô n g khí b ã o hoa hơi nước.
H ì n h thức thứ hai là dạng hơi: đ ó là quá trình thoát hơi nước, về bản chất của quá
trình thoát hơi nước là một quá trình vật lý và phụ thuộc chặt chẽ với các yếu tố
ngoại cảnh, tuy nhiên nó còn phụ thuộc và bị chi phối của quá trình sinh lý và hoạt
động sống của cây, nên nó càng phức tạp hơn nhiều. Vì vậy có thể coi nó là một quá
trình sinh lý.
Trong đ ờ i sống của thực vật lượng nước mất đi vì thoát hơi nước nhiều hơn lượng
nước cần cho cây tổng hợp các chất hữu cơ, do đ ó ở một khía cạnh nào đ ó nếu làm
giảm bớt sự thoát hơi nước thì có lợi cho thực vật hơn. Ví dụ: I m 2
lúa m ỳ ở thời kỳ
sinh trưởng bay hơi 200 - 250 1; Ì ha rừng sồi hàng ngày thoát 25.000 - 30.000 Ì
nước. Tuy nhiên thực vật k h ô n g thể k h ô n g thoát hơi nước được, vì thoát hơi nước là
một quá trình sinh lý c ó quan hệ chặt chẽ với quang hợp. C ó thoát hơi nước thì khí
khổng m ở ra và C 0 2 từ k h ô n g khí khuếch tán qua khí khổng vào lá cung cấp cho quá
trình quang hợp, và thực vật cần có b ộ lá để hấp thụ ánh sáng, nhưng bộ lá phát triển
lại tăng sự mất nước, nếu hạn c h ế sự mất nước bằng cách đ ó n g khí khổng hay phủ
bằng các m à n g nhân tạo thì C 0 2 k h ô n g thể vào lá được và ức c h ế quang hợp. Chính
vì vậy: sự đồng hoa C 0 2 và c h ế đ ộ nước ở thực vật là sự m â u thuẫn nhưng thống nhất
giữa "đói và khát" ở thực vật. Timiriazep nhà sinh lý thực vật người Nga nói rằng:
"Thoát hơi nước là cái hoa tất yếu". Hay "Cây phải chịu bay hơi nước một cách bất
hạnh để mà dinh dưỡng tốt".
Vì vậy m u ố n giải quyết m â u thuẫn đ ố i k h á n g này, cây cần được cung cấp nước
đầy đủ để cho sự thoát hơi nước mạnh m ẽ và quang hợp cũng mạnh m ẽ , đ ó cũng là ý
nghĩa quan trọng nhất của thoát hơi nước.
Sự thoát hơi nước là động lực quan trọng nhất cho sự hút nước và vận chuyển nước.
Thoát hơi nước làm giảm nhiệt đ ộ bề mặt lá cây xanh trong quá trình quang hợp. Sự hấp
thu năng lượng ánh sáng mặt trời, một phần được sử dụng vào quang hợp, phần còn lại
chuyển thành nhiệt năng làm cho nhiệt đ ộ lá tăng lên do đó không có lợi cho hoạt động
sinh lý. Do vậy thoát hơi nước làm cho nhiệt độ mặt lá giảm xuống. Còn ở những lá héo
thoát hơi nước chậm, thường có nhiệt độ cao hơn lá bình thường 4 - 6°c.
N h ờ thoát hơi nước m à các ion k h o á n g từ trong đất được lôi kéo lên c ù n g d ò n g
nước vào cây và phân phối tới các bộ phận khác nhau.
1.2.3.2. Các chỉ tiêu nghiên cứu sự thoát hoi nước
a) Cường độ thoát hơi nước
Là lượng nước tiêu hao trên Ì đơn vị diện tích lá, trong Ì đơn vị thời gian (găm
nước/rrr/giờ) thoát hơi nước ở thực vật dao động rất lớn từ 15 - 250 gr/nr/giờ.
23

23. b) Hệ số thoát hơi nước
- H ệ số thoát hơi nước được tính bằng lượng nước bay hơi đi để tạo n ê n Ì đơn vị
chất khô.
- Tuy vào giống, loài và điều k i ệ n ngoại cảnh.
Thực vật c 3 : lúa: 680 gr; ngô: 170 gr; khoai tây: 640 gr.
Thực vật c 4 : kê: 300 gr; hướng dương: 600 gr; rau dền: 250 gr
Nhìn chung thực vật C 3 nhu cầu nước > thực vật C 4
c) Hiệu suất thoát hơi nước
H i ệ u suất thoát hơi nước là số gr chất k h ô tạo nên k h i bay hơi Ì kg nước.
số gr chất khô
H ệ số thoát hơi nước = —
số kg nước bay hơi
- Theo tính toán thì cây sử dụng 99,2%- 99,8% lượng nước hút vào cho mục đích
bay hơi, và chỉ có 0,2 - 0,8% lượng nước tạo nên chất khô.
1.2.3.3. Sự thoát nước qua khí khổng
Khí khổng là những khe hở nhỏ trên biểu bì của lá, thông giữa các khoảng gian
bào bên trong lá và k h ô n g khí bên ngoài.
Thoát hơi nước qua khí khổng g ồ m hai giai đoạn. Giai đoạn thứ nhất: nước từ thể
lỏng biến thành hơi và khuếch tán vào các khoảng gian bào. Theo Turen khoảng gian
bào của lá rất lớn gấp 6 - 9 lần diện tích lá, và hơi nước ở đây thường đạt tới mức bão
hoa. Giai đoạn hai, hơi nước trong các khoảng giao b à o khuyếch tán qua k h í khổng
đê ra ngoài, giai đoạn này hơi nước thoát ra được quyết định bởi số lượng khí khổng,
kích thước khí khổng và sự đ ó n g m ở khí khổng.
- Số lượng khí khổng nhiều hay ít tuy từng loại thực vật, và giai đ o ạ n phát triển
của thực vật. Trên I m 2
lá dao động từ vài nghìn đ ế n vài chục vạn cái.
Ví dụ:
Lúa m ỹ : biểu bì trên: 33 dưới: 14 c á i / m m 2
N g ô : 52 68 c á i / m m 2
Đ ậ u đũa: 40 281 c á i / m m 2
Khoai tây: 51 161 c á i / m m 2
Cà chua: 12 130 c á i / m m 2
K h i khí khổng m ở hoàn toàn thì diện tích khí khổng chiếm Ì- 2% diện tích lá,
nhưng sự thoát hơi nước của thực vật c ó thể đạt đ ế n 50-100% sự thoát hơi nước qua
diện tích lá: tại sao vậy? đ ó là vì c h ú n g tuân theo định luật Stephen: N ế u c ù n g một
diện tích thoát hơi nước thì bề mặt bay hơi nào có số l ỗ nhỏ nhiều hơn sẽ bay hơi
nhiều hơn.
Cấu tạo tế bào khí khổng: tế bào khí khổng được cấu tạo từ 2 t ế bào bảo vệ hình
hạt đậu quay vào nhau để giữa một khe hở nhỏ gọi là vi khẩu. Các t ế bào bảo vệ có
24

24. m é p ngoài mỏng và m é p trong dày nên lúc trương nước t ế bào uốn cong và m ở vi khẩu
cho nươc thoát ra, ngược l ạ i lúc mất nước t ế bào xẹp xuống đ ó n g khe vi khẩu l ạ i .
C ơ c h ế đ ó n g m ở khí khổng: H i ệ n nay có hai giả thuyết giải thích cơ c h ế điều
chỉnh sự đ ó n g m ở khí khổng: Học thuyết về vai trò của Cation K +
: V à o ban đ ê m h à m
lượng lon K +
trong t ế b à o bảo vệ thấp dẫn đ ế n thể thẩm thấu (lịm) cao, nước đi ra
k h ỏ i t ế b à o bảo vẹ, t ế b à o khí khổng bị mất nước nên đ ó n g l ạ i . Ban ngày khi chiếu
sáng, lon K +
từ t ế b à o k è m xung quanh đi vào t ế b à o bảo vệ, k è m theo sự giảm tinh
bột, tăng h à m lượng axit malic do đ ó t h ế thẩm thấu (lịm) g i ả m mạnh, t ế bào hấp thu
nước lấy l ạ i sức trương và khí khổng m ở ra.
- Học thuyết Hormon, vai trò của các axit A b x i x i c ( A B A ) : khi thiếu nước thì
h à m lượng axit A b x i x i c tăng, làm ion K +
vận chuyển ra k h ỏ i t ế bào bảo vệ, làm cho
thế thẩm thấu cao, khí khổng mất nước, khí khổng đ ó n g .
1.2.3.4. Ảnh hưởng của điêu kiện của ngoại cảnh đến sự thoát hơi nước
Sự thoát hơi nước là một q u á trình phức tạp, nó phụ thuộc vào điều k i ệ n như loài,
tuổi lá, diện tích lá, sự phân b ố khí khổng,... và điều k i ệ n ngoại cảnh.
V ề thực chất sự thoát hơi nước cũng giống cũng giống quá trình bay hơi vật lý
tuân theo công thức Dalton.
v _ K ( F - f ) 760.S
p
Trong đ ó
V : tốc đ ộ thoát hơi nước
K: hằng số thoát hơi nước
F: áp suất hơi nước b ã o hoa ở bề mặt bay hơi
f: á p suất hơi nước khí quyển
S: diện tích bay hơi nước
P: á p suất k h ô n g khí nơi thí nghiệm
H i ệ u số ( F - f ) là Đ ộ thiều hụt bão hoa nước m à V tỷ l ệ với (F- f ) m à hệ số này
phụ thuộc:
a) Nhiệt độ
Nhiệt đ ộ tăng thì F tăng, nhưng f tăng chậm do đ ó (F-f) lớn sự thoát hơi nước
nhanh. Tuy nhiên nếu nhiệt đ ộ quá cao (40°C) thì nước bay hơi mạnh, tế bào khí
khổng mất sức trương, khí khổng đ ó n g nên hạn c h ế bay hơi nước. Đ ó là trường hợp
g i ả m sự thoát hơi nước ở trưa hè.
b) Am độ không khí
 m đ ộ k h ô n g k h í thấp thì / g i ả m (F- 0 tăng do vậy tốc đ ộ thoát hơi nước tăng.
N ế u ẩ m đ ộ k h ô n g k h í g i ả m từ 95% xuống 50% thì tốc đ ộ thoát hơi nước ( V ) tăng 5-
6 lần, sẽ k h ô n g c ó l ợ i cho cây trồng.
25

25. ở m i ề n Trung, vùng tây bắc có gió tây nam (còn gọi là gió L à o ) làm nhiệt đ ộ
k h ô n g khí tăng nên sự thoát hơi nước là k h á mạnh.
c) Anh sáng
Ánh sáng làm tăng nhiệt đ ộ mặt lá, tăng hiệu ứng F - / do vậy tăng thoát hơi nước.
ả) Gió
K h i có gió thi thoát hơi nước tăng lên vì gió làm tăng độ thiếu hụt bão hoa nước.
1.2.4. Sự cân bằng nước trong cây
1.2.4.1. Độ th iếu bão hoa nước (TBHN)
Đ ộ thiếu b ã o hoa nước được đ o bằng hiệu số giữa h à m lượng nước b ã o hoa cực
đ ạ i trong cây và h à m lượng nước tại thời đ i ể m xác định được tính bằng % so với
lượng nước được b ã o hoa hoàn toàn.
N ế u cây mất nước ít thì đ ộ thiếu b ã o hoa nước nhỏ, cây dễ d à n g khôi phục lại
sức trương và hoạt động sinh lý trở l ạ i bình thường. N ế u cây mất nhiều nước, cây sẽ
bị héo và cây có thể chết.
1.2.4.2. Sự cân bằng nước - sự héo của thực vật
Sự cân bằng nước được xác định bằng tỷ số giữa sự thoát nước và sự hút nước:
G ọ i T: thoát nước của cây, và A là lượng nước cây hút thì tỷ l ệ T / A g ọ i là hệ số
cân bằng. N ế u T / A » Ì hoặc < Ì thì thực vật duy trì được trạng thái căng nước, nếu
T / A > Ì thực vật xu hướng héo.
H é o là dấu hiệu bên ngoài biểu thị sự cân bằng nước bình thường trong cây bị
phá huy. Sự hấp thu nước k h ô n g bù đắp đủ cho lượng nước thoát đi các t ế bào lá,
phần non mất sức trương bị xẹp xuống và gây nên h é o rũ (thường xẩy ra trưa hè nóng
bức...). N h ư n g nếu như khi ánh nắng giảm đi, nhiệt đ ộ k h ô n g khí thấp xuống thì sự
thoát hơi nước g i ả m ta k h ô n g cần tưới nhưng cây vẫn khôi phục l ạ i trạng thái cũ, thì
gọi là héo tạm thời, dạng héo này tuy k h ô n g hại l ắ m nhưng cũng có ảnh hưởng tới
năng suất. Còn héo lâu dài là do ban ngày mất nước gây nên h é o nhưng đến đêm,
sáng sớm quá trình thoát hơi nước đã giảm đi m à cây vẫn k h ô n g khôi phục được
trạng thái cũ, thì h é o này ảnh hưởng xấu tới thực vật: cây ngừng quang hợp, làm rối
loạn sự thay đ ổ i chất, cây ngừng sinh trưởng, gây hiện tượng rụng nụ, rụng hoa, quả
và làm g i ả m năng suất.
1.2.5. Cơ sở khoa học của tưới nước hợp lý
Tưới nước nhằm cung cấp đầy đủ nước và chất dinh dưỡng cần thiết cho m ọ i
hoạt động sống của cây. T ư ớ i nước, rút nước còn nhằm khống c h ế q u á trình sinh
trưởng, phát dục của thực vật. V í dụ: Trồng ngô, bông: giai đoạn cây còn nhỏ c ó thể
k h ô n g tưới để gây hạn nhẹ tạo điều k i ệ n cho rễ cây phát triển mạnh xuống tầng sâu
để tăng cường khả năng hút nước. Rút nước, phơi ruộng sau khi lúa đ ẻ n h á n h hữu
26

26. hiệu, làm lúa cứng cây chống lốp đổ. Tưới nước nhằm cải tạo điều k i ệ n sống của
thực vật, tưới nước tăng k h ả nang giữ nhiệt, điều hoa k h ô n g khí trong đất (trời rét cần
cho nước vào ruộng m ạ , ruộng lúa...)- Tưới nước thau chua, rửa mặn.
C ơ sở tưới nước hợp lý: Tuy từng loại cây trồng, tuy từng giai đoạn sinh trưởng
m à tưới nước cho thích hợp, ví dụ đôi với h ọ hoa thảo như lúa: giai đoạn từ đẻ nhánh
đ ế n trỗ b ô n g là thời kỳ khung hoảng nước của cây. N g ô : thời kỳ 7-9 lá, đ ế n trỗ cờ,
phun râu, nêu thiếu nước thì ảnh hưởng rất lớn đ ế n năng suất.
C â y ăn quả: thì giai đoạn ra hoa, quả lớn cần nước, nếu thiếu nước thì quả nhỏ,
m ầ u sắc k h ô n g đẹp, chất lượng k é m .
1.3. QUANG HỢP
1.3.1. Đ ị n h nghĩa q u a n g hợp - P h ư ơ n g t r ì n h q u a n g hợp
1.3.1.1. Định nghĩa quang họp
Quang hợp là quá trình biến đ ổ i năng lượng ánh sáng mặt trời thành nâng lượng
hoa học dưới dạng các hợp chất hữu cơ. Hoặc: quá trình biến đ ổ i các chất vô cơ đơn
giản là C 0 2 , H 2 0 , thành các hợp chất hữu cơ phức tạp dưới tác dụng của ánh sáng
mặt trời và sự tham gia của diệp lục.
Bản chất của q u á trình quang hợp là q u á trình ôxy hoa khử, đ ó là k h ử C 0 2 đến
Hydrat cacbon và ô xy hoa nước.
1.3.1.2. Phương trình quang họp
6 C 0 2 + 12 H 2 0 ff > c 6 H 1 2 0 6 + 6 H 2 0 + 6 0 2 71
Q u á trình quang hợp chia làm 2 pha: Pha sáng (quang hoa), Pha t ố i (hoa học)
V ề k h ô n g gian: Pha sáng xẩy ra ở m à n g thilacoit của lục lạp.
Pha t ố i xảy ra ở c ơ chất của lục lạp.
V ề thời gian: Pha sáng xảy ra ban ngày
Pha t ố i xảy ra cả ban ngày lẫn ban đ ê m
Q u á trình tổng quát của quang hợp được biểu diễn theo 2 pha như sau:
1. 1 2 H 2 0 ffi > 12[H2 ] + 6 0 2 (phản ứng sáng)
2. 6 C 0 2 + 12 [ H 2 ] - > C 6 H 1 2 0 6 + 6 H 2 0 + 6 0 2 (phản ứng tối)
6 C02 + 12H20 ff > C6H206 + 6H20 + 602
AG/
= + 686 kcal/mol
1.3.1.3. Ý nghĩa quang họp
Quang hợp b i ế n đ ổ i năng lượng mặt trời thành năng lượng hoa học dưới dạng các
hợp chất hữu cơ. Trong Ì phút, bề mặt trái đất nhận được 5 . l o 2 0
KCal, khoảng 2%
năng lượng đ ó được hấp thụ bởi các cơ thể quang hợp ( l o 1 9
KCal). N h ờ quang hợp
h à n g n ă m bề mặt trái đất tổng hợp được khoảng 5. l o 1 0
tấn chất hữu cơ.
27

27. L à m sạch bầu k h ô n g khí, hút C 0 2 (sản phẩm cuối cùng của chất hữu cơ) quay l ạ i
chu trình của các chất trong tự nhiên, đ ể tạo chất hữu cơ, giải p h ó n g 0 2 rất cần cho
sự sống.
Đ ố i với con người, các nguồn năng lượng cơ bản (lương thực, thực phẩm, nhiên
liệu...) là do quang hợp cung cấp khoảng 96%.
Đ ố i với một số n g à n h kinh tế, quang họp cung cấp nhiều n g u y ê n liệu quan trọng
cho các ngành: c ô n g nghiệp dệt, giấy, gỗ, dược phẩm,...
Đ ố i với trồng trọt: quang họp là nguồn gốc để tạo ra năng suất và phẩm chất cây
trồng, nó quyết định 90-95% năng suất, do đ ó việc trồng trọt của con người thực chất
là quá trình điều k h i ể n hoạt động quang họp của cây trồng m à thôi. Quang hợp là
cầu nối giữa năng lượng ánh sáng mặt trời với sự sống trên trái đất nên nó c ó ý nghĩa
vũ trụ.
1.3.2. Bộ máy quang hợp
1.3.2.1. Lá cây
C ơ quan làm nhiệm vụ quang hợp ở thực vật chủ y ế u là lá (ngoài ra lúc bông lúa
còn xanh, bẹ lá, hoặc những phần xanh của cây cũng c ó k h ả năng quang hợp).
- Hình thái: lá có dạng bản, có đặc tính hướng quang ngang nên có khả năng vận
động sao cho mặt lá vuông góc với tia sáng mặt trời để nhận năng lượng ánh sáng
nhiều nhất.
- V ề giải phẫu: D ư ớ i lớp biểu bì trên là t ế bào m ô dậu dày chứa nhiều lục lạp, các
m ô dậu xếp khít vào nhau theo từng lớp, nhằm hấp thu nhiều năng lượng ánh sáng,
sát lớp m ô dậu là m ô khuyết, có khoảng trống gian b à o lớn, là nơi chứa C 0 2 cung
cấp cho q u á trình quang hợp. Trong lá còn có mạng lưới mạch dẫn, và hệ thống dày
đặc các khí khổng ở mặt trên và dưới lá, giúp cho C 0 2 , 0 2 , H 2 0 đi vào và ra k h ỏ i lá
dễ dàng.
1.3.2.2. Lục lạp - cơ quan tử thực hiện chức năng quang hợp
Quang hợp được thực hiện ở một cơ quan tử đặc trưng của t ế b à o là lục lạp.
a) Hình thái, số lượng kích thước
Hình thái của lục lạp rất đa dạng: loại rong tảo có hình cốc, sao.Ở thực vật bậc
cao, lục lạp thường có hình bầu dục hoặc hình tròn, lục lạp có thể xoay bề mặt để có
thể tiếp thu ánh sáng nhiều nhất, hoặc tránh sự thiêu đốt k h i ánh sáng quá mạnh.
Số lượng: cũng khác nhau ở các loài thực vật, như Tảo: Ì lục lạp/1 t ế bào. Thực
vật thượng đẳng: 20-100 lục lạp/tế bào, ở thầu dầu: l m m 2
có: 3 . l ò 7
- 5 . l o 7
lục lạp,
tổng diện tích của lục lạp > diện tích lá.
Kích thước: đường kính lục lạp: 4-6 Lim, dày: 2-5Lim
Những cây ưa b ó n g thường có số lượng, kích thước lục lạp lớn hơn cây ưa sáng.
28

28. b) Cấu tạo siêu hiển vi
L ụ c lạp được bao bọc bởi lớp m à n g kép ỉipo-protein. M ỗ i m à n g cấu tạo bằng 2
lớp protein tách biệt nhau bởi Ì lớp lipit ở giữa. Bên trong lục lạp là stroma (cơ chất)
và hạt Grana. Stroma ở dạng lỏng, k h ô n g mầu, đ ó là các protein hoa tan, có chứa
nhiều enzym x ú c tác cho quá trình k h ử C 0 2 như Ribulozo diphotphat cacboxylaza
(RuDP- carbxylaza). Hạt Grana được cấu tạo từ 5-30 túi tròn chồng lên nhau, m ỗ i túi
tròn đ ó g ọ i là Thilacoit. M ỗ i lục lạp có 40-50 hạt Garana hoặc hàng trăm cái, đây là
nơi tiến h à n h hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời và tiến hành các phản ứng trong
pha sáng của quang hợp.
1.3.2.3. Các sắc tố lá xanh
a) Diệp lục
D i ệ p lục là sắc tố quan trọng nhất làm nhiệm vụ quang hợp chính trong cây. C ó 5
loại diệp lục: a, b, c, d, e (khác nhau ở mạch nhánh). Thực vật thượng đẳng chỉ có 2
loại diệp lục a, b còn các loại k h á c ở trong vi sinh vật và các loại rong, tảo.
Đặc tính: D i ệ p lục k h ô n g tan trong nước, chỉ tan trong dung m ô i hữu cơ (ete,
Axeton, rượu). D i ệ p lục có đặc trưng của một este:
T á c dụng với bazơ: phản ứng xà phòng hoa tạo m u ố i chlorophylat có mầu xanh.
Tác dụng với axit tạo thành pheophytin kết tủa mầu nâu nhân M g bị thay t h ế bởi H +
.
b) Carotenoit
Là sắc tố phù trợ của quang hợp, hấp thụ á n h sáng vàng, da cam, và được xem là
"vệ tinh" của diệp lục, tỷ l ệ diệp lục/Carotenoit là 3/1.
V a i trò: L ọ c á n h s á n g bảo vệ diệp lục, hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời r ồ i
chuyền năng lượng á n h sáng cho diệp lục.
c) Phycơbilin
N h ó m sắc t ố này rất quan trọng đ ố i với tảo và thực vật bậc tháp và thúy sinh. C ó
2 dạng: Phycocyanin (mầu xanh), và phycoerythrin (mầu đ ỏ )
Phổ hấp thu ở v ù n g ánh sáng lục và vàng giữa hai đỉnh hấp thu diệp lục, và cũng
là sắt t ố phù trợ của quang hợp: chúng hấp thu ánh sáng ở vùng lục, vàng r ồ i chuyền
năng lượng cho diệp lục.
1.3.3. Cơ chế quang hợp
Quang hợp g ồ m 2 pha: Pha sáng (cần ánh sáng): bao g ồ m các quá trình hấp thu
ánh sáng của sắc tố quang hợp và biến đ ổ i năng lượng này thành năng lượng hoa học
dưới dạng A T P và N A D P . H 2 . Pha t ố i (không cần ánh sáng) là q u á trình sư dụng A T P
và N A D P . H 2 được tạo trong pha sáng để khư C 0 2 thành Gluxit
1.3.3.1. Pha sáng quang họp
Bao g ồ m q u á trình hấp thu, di trú và biến đ ổ i năng lượng ánh sáng mặt trời thành
n ă n g lượng hoa học. Q u á trình này được chia làm hai giai đoạn: Quang vật lý và
quang hoa học.
29

29. ỉ . Giai đoạn quang vật lý: L à q u á trình hấp thu năng lượng, d i trú t ạ m thời năng
Lượng trong p h â n tử diệp lục.
K h i hấp thu lượng tử á n h sáng, điện tử ở các phân tử diệp lục sẽ nhảy lên quỹ
đạo cao hơn, c ó mức năng lượng cao hơn làm cho diệp lục ở trạng thái kích thích.
Phân tử diệp lục có cấu trúc rất đặc biệt vừa có hệ thống liên kết đôi, vừa là hợp chất
dị n g u y ê n tử nên k h i hấp thụ á n h sáng rất dễ chuyển trạng thái kích thích do điện tử
nhảy từ quỹ đạo thấp lên quỹ đạo cao hơn và di trú năng lượng vào trung tâm phản
ứng là P700. Đ i ệ n tử của p h â n tử diệp lục bị kích thích c ó thể tồn tại ở hai trạng thái
là Singlet (không bền), ở trạng thái này nó chưa có k h ả n ă n g tham gia vào các phản
ứng quang hoa, và trạng thái Triplet (bền thứ cấp), ở trạng thái này phân tử diệp lục
có thể tham gia vào các phản ứng quang hoa.
2. Giai đoạn quang hoa: nó xảy ra ở trung tâm phản ứng, là q u á trình biến đ ổ i
năng lượng hấp thu được thành năng lượng hoa học dưới dạng A T P (Adenorin
Triphotphat) và N A D P . H 2 (Nicotiamit Adenin Dinucleotit Photphat). Đ â y là nguồn
năng lượng quan trọng cung cấp cho cây trồng để tiến h à n h các phản ứng biến đ ổ i ở
các giai đ o ạ n sau.
1.3.3.2. Pha tối quang hợp
Sản phẩm của pha sáng trong quang hợp là N A D P . H 2 và A T P đ ó là nguồn năng
lượng và nguồn chất k h ử đ ể biến C 0 2 thành Gluxit, q u á trình này được g ọ i là phản
ứng t ố i hay pha t ố i của quang hợp.
Tuy theo từng loại thực vật m à c h ú n g thực hiện theo các con đường k h á c nhau
chu trình C 3 (Calvin), C 4 (Hatch - Slack), C A M (Crassulacea A x i t Metabolism)
* Chu trình Calvin - Benson ị Chu trình CỊ )
Đ â y là chu trình phổ biến của tất cả thực vật quang hợp, do sản phẩm đầu tiên
được hình thành là A x i t 3 photpho glyxeric (APG) c ó 3 phân tử c nên người ta gọi
nó là chu trình C 3
6RuDP
(6C5 )
6 C 0 2
6C6
12 A P G
/ (C3 )
6 ATP + 6P,
6ATP 2 N A D P + 2 A D P
1 2 N A D P H 2
l o e ,
1 2 A I P G • 2C3
(CÔ
Hình 1.1. Chu trình c3
> 1 Q *• Tinh bột
30

30. T ó m tắt của chu trình: g ồ m 3 giai đoạn chính
- Giai đ o ạ n cố định C 0 2 : từ Ribulozo Diphotphat (RuDP - chất nhận C 0 2 ) có 5
p h â n tử c á c b o n kết hợp với C 0 2 để hình thành nên A x i t 3 photpho glyxeric (APG).
- Giai đ o ạ n khử: từ axit 3 photpho glyxeric (APG) tiếp tục b i ế n đ ổ i để hình thành
Aldehyt photpho glyxeric.
- Giai đ o ạ n tái tạo C 0 2 và hình thành sản phẩm quang hợp: giai đ o ạ n này chia
làm hai hướng, hướng thứ nhất là từ hai phân tử Aldehyt photpho glyxeric sẽ tổ hợp
l ạ i đ ể tạo thành Fructozo đi photphat, Fructozo 6 photphat và cuối c ù n g biến đ ổ i
thành tinh bột hoặc đường. Hướng thứ hai, cũng từ Aldehyt photpho glyxeric trải qua
một loạt các phản ứng hoa học để tái tạo l ạ i chất nhận C 0 2 là Ribulozo Diphotphat
(RuDP), và chu trình l ạ i được tiếp tục.
C á c loại cây trồng điển hình quang hợp theo chu trình C 3 như: lúa, đậu đỗ, các
loại rau,...
* Chu trình Hatch - Slack (C4)
Các n h à khoa học Hatch - Slack đã phát hiện ra rằng một số thực vật có nguồn
gốc nhiệt đ ớ i l ạ i t ồ n t ạ i m ộ t đường hướng cố định C 0 2 k h á c với chu trình Calvin-
Benson, đ ó là đường hướng c 4 . Những thực vật quang hợp theo đường hướng này thì
trong cấu tạo của lá cây c ó cấu trúc đặc biệt, đ ó là có các lục lạp ở t ế b à o thịt lá và ở
tế b à o xung quanh b ó mạch (gọi là giải phẫu Kranz), hai loại t ế b à o này có sự
chuyên hoa rất cao, m ộ t loại c h u y ê n thực hiện q u á trình cố định C 0 2 , và một loại
chuyên thực h i ệ n q u á trình k h ử C 0 2 . Hoạt động enzym của hai loại lục lạp này cũng
rất k h á c nhau, hoạt tính của enzym Photpho enol pyruvat (PEP) cacboxylaza xúc tác
cho phản ứng cố định C 0 2 vào PEP để tạo thành A x i t Oxaloaxetic ( A O A ) Ở t ế bào
thịt lá, còn enzym R u D P cacboxylaza l ạ i xúc tác cho q u á trình cố định C 0 2 ở t ế bào
xung quanh b ó mạch.
Tóm tắt của chu trình:
- Các phản ứng x ả y ra ở t ế b à o thịt lá: Hình thành chất nhận C 0 2 từ axit pyruvic
để thành A x i t photpho enol pyruvic (PEP). Phản ứng thứ hai: C ố định C 0 2 để hình
thành sản phẩm đầu tiên của quang hợp là A x i t Oxaloaxetic ( A O A ) là sản phẩm có 4
phân tử Cacbon. Phản ứng thứ ba: tuy từng loại cây trồng m à có thể hình thành A x i t
Malic, A x i t Aspatic.
- C á c phản ứng x ả y ra ở t ế b à o xung quanh b ó mạch: các A x i t malic, Aspatic
khuếch tán vào t ế b à o xung quanh b ó mạch và giải phóng C 0 2 và các hợp chất 3 Các
bon (3C). C á c hợp chất 3C quay về t ế bào thịt lá đ ể tái tạo hình thành chất nhận C 0 2 .
C ò n C 0 2 ở l ạ i t ế b à o xung quanh b ó mạch kết hợp với R u D P để hình thành nên A P G
đi vào chu trình Calvil tạo ra đường và tinh bột. N h ư vậy chu trình đã được k h é p kín.
N h ậ n xét: Quang hợp của cây C 4 hiệu quả hơn cây C3 : vì cây C 4 k h ô n g diễn ra
quang h ô hấp, nên k h ô n g thất thoát C 0 2 . Enzin PEP- cacboxylaza có ái lực với C 0 2
cao (cao gấp 60 l ầ n so với RuDP- cacboxylara) nên nó có k h ả năng xúc tác cho phản
ứng cố định C 0 2 ở nồng đ ộ thấp hơn nhiều so với cây C3 .
31

31. - Quang hợp của thực vật C 4 là sự liên hợp m ộ t cách hài hoa và có h i ệ u q u ả nhất
của chu trình c 3 và c 4 , vì chu trình C 4 cố định C02 ở t ế bào thịt lá, c ò n chu trình C 3
- » k h ử C 0 2 thành Gluxit ở t ế b à o xung quanh b ó mạch. v ề n ă n g suất sinh vật học
cây thì cây C 4 cao hơn cây c 3 . M ộ t số cây c 4 điển hình: N g ô , mía, cao lương, rau
dền, kê, cỏ gấu, hoa 10 giờ, rau sam...
* Chu trình CAM (Crassulacae Axit Metabolism)
á n h sáng
p H = 6 • 4
( B a n n g à y )
Hình 1.2. Tóm tắt sơ đồ chu trình CAM
Một số cây mọng nước xương rồng, dứa sợi hay một số cây sốngở hoang mạc
tiến hành cố định C 0 2 và cũng hình thành sản phẩm 4 cacbon. Tuy nhiên bản chất
sinh lý về mặt quang hợp của các cây này k h ô n g giống các cây C4 , và c h ú n g cũng
k h ô n g c ó cấu tạo giải phẫu Kranz. K h í khổng của c h ú n g m ở vào ban đ ê m , đ ó n g vào
ban ngày và quá trình cố định C 0 2 vào ban đ ê m , k h ử C 0 2 vào ban ngày.
Y nghĩa của chu trình: Đ â y là chu trình thích nghi với điểu k i ệ n k h ô hạn, quang
hợp k h ó khăn nên cường đ ộ quang hợp thấp, cây sinh trưởng chậm, và năng suất sinh
vật học thấp.
1.3.4. Quang hợp và ngoại cảnh
1.3.4.1. Cường độ ánh sáng (ì as)
N h i ề u kết quả nghiên cứu đ ã chứng minh được rằng cường đ ộ á n h sáng c ó m ố i
tương quan chặt chẽ tới cường đ ộ quang hợp và có dạng đường cong logarit. N h ì n
chung thì k h i cường đ ộ ánh sáng tăng lên thì cường đ ộ quang hợp cũng tăng lên, tuy
32

32. nhiên k h i cường đ ộ á n h sáng tăng lên và cường đ ộ quang hợp cũng tăng lên đ ế n một
mức nào đ ó m à ở đấy cường đ ộ quang hợp bằng với cường đ ộ h ô hấp thì g ọ i là đ i ế m
bù á n h sáng của quang hợp. C ò n k h i cường độ ánh sáng tăng lên m à cường đ ộ quang
hợp k h ô n g tăng thì g ọ i là đ i ể m bão hoa ánh sáng.
Dựa vào yêu cầu của cường đ ộ ánh sáng m à chia ra:
Đ ố i với cây ưa bóng: + Đ i ể m bù ánh sáng: 0,2 - 0,5 K l u x
+ Đ i ể m bão hoa ánh sáng: 5 - 1 0 K l u x
+ Cường đ ộ quang hợp: 5- 10 mg C 0 2 / d m 2
lá/giờ
C â y ưa sáng (Ọ,): + Đ i ể m bù ánh sáng: Ì - 2 klux
+ Đ i ể m bão hoa ánh sáng: 30 - 80 klux
+ Cường đ ộ quang hợp: 20 - 30 mg C 0 2 / d m 2
/ g i ờ
C â y ưa sáng ( Q ) : + Đ i ể m bù ánh sáng: Ì -3 klux.
+ Đ i ể m bão hoa ánh sáng: trên 80 klux
+ Cường đ ộ quang hợp: 50-60 mg C 0 2 / d m 2
/ g i ờ
ứ n g dụng trong sản xuất như trồng xen canh: ngô - đậu, ngô - lạc, sắn - lạc,...
trồng gừng, dong riềng, các cây dược liệu dưới tán rừng. Trồng các cây che b ó n g cho
chè, quế, h ồ i ở giai đ o ạ n cây con... ứng dụng trong việc trồng, cấy với mật độ phù
hợp...
1.3.4.2. Quang hợp vói C02
C 0 2 là n g u y ê n liệu của quang hợp, trong khí khổng: C O : = 0,03%. K h i nồng đ ộ
C 0 2 giảm thì cường đ ộ quang hợp có thể giảm, và khi nồng đ ộ C 0 2 rất thấp thì cường
đ ộ quang hợp sẽ nhỏ hơn cường đ ộ hô hấp (cây có thể quanh hợp ở nồng độ C 0 2 :
0,008 - 0,01%). K h i nồng đ ộ C 0 2 tăng lên và đ ế n một thời đ i ể m m à cường đ ộ quanh
hợp bằng cường đ ộ h ô hấp, tại đ ó g ọ i là đ i ể m bù C 0 2 của quang hợp.
Các cây c , c ó đ i ể m bù C 0 2 là 0,005% (50ppm), các cây C 4 có đ i ể m bù C 0 2
0,0005% (5ppm).
K h i nồng đ ộ CO-, tăng lên đ ế n lúc nào đ ó m à cường đ ộ quang hợp k h ô n g tăng
nữa thì được g ọ i là đ i ể m b ã o hoa C 0 2 (0,06% - 0,1%). Đ ố i với cây lấy hạt, nếu C 0 2
ở nồng đ ộ trên năng suất có thể tăng gấp 2 lần. Đ ố i với cây cà chua, dưa chuột và rau
có thể tăng 4 lần.
Úng dụng: Trồng cây trong nhà kính có thể dùng phân CO-, bón cho rau, dưa
chuột năng suất tăng 22 - 100%. Bón phân hữu cơ, tăng cường xới xáo, thúc đẩy hoạt
động của hệ vi sinh vật cũng là biện pháp tăng cường C 0 2 c h o cây.
Ị.3.4.3. Quang hợp vói nhiệt độ
Nhiệt đ ộ ảnh hưởng tới quá trình quang hợp của cây. Đ ố i với cây nhiệt đ ớ i nhiệt
đ ô thuân lợi cho cây quang hợp từ 25 - 3 0 ° c .
33

33. - Nhiệt đ ộ thấp, hay q u á cao đ ề u làm ảnh hưởng đến quang hợp, n ă n g suất g i ả m
(vì nó ảnh hưởng tới cấu trúc b ộ m á y quang hợp, hệ thống enzym,..)-
ứ n g dụng: đ ể cây sinh trưởng, phát triển tốt cần b ố trí thời vụ thích hợp, tác động
các biện p h á p kỹ thuật như chống rét, chống n ó n g cho cây trồng...
1.3.4.4. Quang hợp và nước
Nước ảnh hưởng rất lớn tới q u á trình quang hợp của cây, như ảnh hưởng tới các
phản ứng quang hoa, enzym trong quang hợp, ảnh hưởng tới cấu trúc keo nguyên
sinh chất, thiếu nước còn ảnh hưởng đ ế n đ ó n g m ở khí khổng, lá bị héo làm cho
cường đ ộ quang họp giảm. Tuy nhiên ở một số cây k h i thiếu b ã o hoa nước từ 5 -20%
thì cường đ ộ quang họp đạt cực đ ạ i (vị dụ cây trường x u â n - hedera).
1.3.4.5. Quang hợp và dinh dưỡng khoáng
Các n g u y ê n t ố nitơ, photpho, lưu huỳnh, m a g i ê là các n g u y ê n tố cần thiết để cấu
tạo bộ m á y quang hợp.
+ Thiếu N (nitơ) thì cường đ ộ quang hợp giảm, vì N là tham gia vào cấu trúc
diệp lục, thành phần protein, enzym,...
+ Photpho (P) ảnh hưởng trực tiếp đ ế n phản ứng quang photporit hoa trong
quang hợp, nếu thiếu p sẽ ảnh hưởng đến phản ứng t ố i , làm g i ả m hoạt tính của
enzym RuDP - cacboxylaza nên q u á trình tổng họp đường, tinh bột, protein giảm.
+ Kali ( K ) : tác dụng hoạt hoa enzym, nếu K giảm thì cường đ ộ quang hợp giảm,
ức chế quá trình sinh trưởng, ức c h ế tổng hợp các sắc tố lá xanh, phá huy cấu trúc hạt
Garana, cản trở hoạt động của khí khổng, phá huy c h ế đ ộ nước, làm g i ả m quá trình
tổng hợp tinh bột, đường.
N h ư vậy c h ú n g ta thấy vai trò cơ bản của dinh dưỡng k h o á n g với quang hợp là:
Tham gia xây dựng cấu trúc bộ m á y quang hợp như protein cấu trúc, protein enzym,
hệ sắc tố, các cấu phần của chuỗi vận chuyển điện tử. Tham gia vào chuyển hoa năng
lượng ánh sáng thành năng lượng hoa học. Đ i ề u tiết các hoạt động của hệ enzym
thực vật.
1.3.5. Quang hợp và năng suất cây trồng
N h i ề u kết quả nghiên cứu đã chứng minh rằng 90 - 95% chất k h ô tích lũy trong
đời sống cây trồng là do quang hợp tạo nên. V í dụ: củ cải đường có năng suất 25 - 30
tấn/ha (8 - l o tấn chất khô), thì cây đồng hoa: 100 - 150 k g N , 20- 30 P 2 0 5 , 110 -160
K 2 0 và 20 tấn khí C 0 2 .
N â n g suất sinh vật học: là tổng lượng sinh k h ố i chất k h ô m à cây trồng tích lũy
được trên Ì đơn vị diện tích, trong Ì thời gian nhất định.
N ă n g suất kinh tế: là lượng chất k h ô tích lũy ở những bộ phận có giá trị kinh tế
lớn nhất (củ, hạt,...) trên đơn vị diện tích (tạ/ha).
Năng suất sinh vật học = y ^c
°2
' —L
(tạ/ha)
t r í 100.000
34

34. Trong đ ó :
- Fco2 : Lượng C 0 2 đồng hoa được: mg C 0 2 / m 2
/ n g à y
- K f : H ệ số hiệu quả quang hợp (= 0,3 - 0,5)
- K k t H ệ số kinh t ế
- L : H ệ số diện tích lá ( m 2 l á / m 2 đất)
- n: T h ờ i gian hoạt động của diện tích lá
XI- ......,:_L -Fco
2 •Kí.Kkt.L . . .
N ă n g suất kinh tê = y ' (tạ/ha)
t r í 100.000
K k t : H ệ số kinh tế:
N ă n g suất kinh t ế
H ê số kinh t ế = -
N ă n g suất sinh vật học
Hệ số kinh tế sẽ phụ thuộc vào: Thành phần tạo nên hộ như giống cây trồng. Cấu
trúc của hệ, cấu trúc k h ô n g gian (như sự xắp xếp giữa các cá thể hay mật đ ộ trồng, sự
xắp xếp các tầng của b ộ m á y quang hợp,...) để có thể sử dụng năng lượng mặt trời
cao nhất. Hoạt tính của hệ: (quá trình trao đ ổ i chất như hấp thu, vận chuyển, tích lũy,
đồng hoa, và biến đ ổ i chất hữu cơ,...).
T ừ những vấn đ ề trình b à y ở trên c h ú n g ta thấy có 4 vấn đề cần giải quyết:
- N â n g cao d i ệ n tích lá của quần thể cây trồng
- Đ ả m bảo thời gian làm việc t ố i đa của bộ m á y quang hợp
- N â n g cao hiệu suất quang hợp (lượng chất khi tích luỹ/đơn vị diện tích/đơn vị
thời gian). V í dụ: H i ệ n nay cây trồng chỉ sử dụng 2% năng lượng ánh sáng nếu tăng
lên 5% thì năng suất c ó thể tăng 4-5 lần.
- N â n g cao hệ số k i n h t ế ( K K T ) . Các giống lúa cũ hệ số kinh t ế ( K K T ) chỉ đạt
0,3 và năng suất đạt 3 tấn/ha. H i ệ n nay các giống lúa m ớ i : K k t = 0,5 nên năng suất
đã đạt 8 - 10 tấn/ha.
C á c b i ệ n p h á p k ỹ thuật tác động: Sử dụng giống thấp cây, lá đứng, hệ số d i ệ n
tích lá cao, l à m tăng cường đ ộ quang hợp. T ậ n dụng thời gian quang hợp như tăng
tuổi t h ọ của lá đặc biệt là lá đ ò n g . T ậ n dụng thời gian quang hợp quanh n ă m như
tăng vụ, xen canh, g ố i vụ... á p dụng các b i ệ n p h á p kỹ thuật tổng hợp n h ư gieo trồng
đ ú n g thời vụ, đ ả m bảo mật độ, bón phân, tưới nước, p h ò n g trừ sâu bệnh kịp thời...
1.4. HÔ HẤP THỰC VẬT
1.4.1. Đ ị n h nghĩa v à vai t r ò của h ô h ấ p ở thực vật
1.4.1.1. Định nghĩa
H ô hấp là quá trình oxy hoa các hợp chất hữu cơ trước hết là gluxit, cho đ ế n sản
phẩm cuối c ù n g là C 0 2 và H 2 0 , đồng thời giải phóng năng lượng cung cấp cho tất cả
các hoạt động sống trong cơ thể và tạo ra các sản phẩm trung gian rất linh động rất
q u ý giá, là khởi đ i ể m cho các quá trình sinh tổng hợp khác trong cơ thể.
35

35. Phương trình tổng quát
Q H 1 2 0 6 + 6 0 2 - > 6 C 0 2 + 6 H 2 0 + 686 Kcal
1.4.1.2. Vai trồ của hô hấp
H ô hấp giải p h ó n g ra năng lượng cung cấp cho tất cả các hoạt động sống, các
hoạt động sinh lý, các biến đ ổ i sinh hoa trong cơ thể.
Q u á trình h ô hấp sản sinh ra rất nhiều các hợp chất trung gian quan trọng m à các
họp chất này là các n g u y ê n liệu khởi đầu cho các q u á trình sinh tổng hợp các chất
khác nhau trong cơ thể như protein, lipit, gluxit.axit nucleic. G i ú p cho thực vật có
khả năng chống chịu với điều k i ệ n ngoại cảnh bất lợi
Trong bảo quản n ô n g sản, hiểu biết về h ô hấp có ý nghĩa quan trọng giúp ta điều
chỉnh hô hấp có lợi nhất cho việc bảo quản các sản phẩm thu hoạch, cũng như điều
chinh hô hấp ngoài đồng ruộng sao cho có lợi cho con người, tránh h ô hấp y ế m khí
có hại, tránh hô hấp vô hiệu đ ố i với cây trồng.
1.4.2. Bản chất của hô hấp
1.4.2.1. Giai đoạn 1: Tách hydro [H2] từ cơ chất
ơ) Quá trình đường phân
Q u á trình đường phân xảy ra trong t ế b à o chất, ở đây phân tử glucoza được phân
cắt và oxy hoa từng phần cho đ ế n axit hữu cơ 3 cácbon là axit pyruvic. Q u á trình này
g ồ m 3 giai đoạn:
- Giai đoạn hoạt hoa đường: từ Glucoza dưới tác dụng của A T P tạo thành
Fructozo 6 photphat, Fructozo Ì, 6 diphotphat.
- Giai đoạn phân giải đường: từ Fructozo Ì, 6 diphotphat phân giải thành photpho
dioxy axeton và aldehyt photpho glyxeric.
- Giai đoạn sản sinh A T P và N A D H 2 : từ aldehyt photpho glyxeric qua một loạt
quá trình biến đ ổ i tạo thành A x i t pyruvic (C3H4O3).
T ừ A x i t pyruvic nếu có đủ oxy thì tiếp tục được biến đ ổ i theo chu trình Krrebs,
nếu trong điều k i ệ n y ế m khí thiếu oxy thì pyruvic sẽ chuyển hoa theo con đường lên
men. v ề mức năng lượng tạo ra trong quá trình đường phân thì tạo ra được 8ATP
(bao g ồ m 2 A T P và 2 N A D H 2 ) .
b) Quá trình lên men
- Sự lên men rượu, đây là quá trình lên men chủ yếuở thực vật
c
° 2
N A D H 2
C H 3 C O C O O H - ^ C H 3 C H O .CH3CH2OH
Axit pyruvic N A D Etanol
Sự lên men rượu thường xảy ra trong điều k i ệ n cây ngập úng, hạt nảy m ầ m
k h ô n g được đảo trộn.
36