Van straling over albedo, melatonine en nachtrust tot Azolla - of een elegante oplossing voor het broeikasprobleem -

1. DEEL 4
INVLOED VAN LICHT OP
FLORA EN FAUNA
1

2. Inhoudstafel
2 De zon als bron van elektromagnetische straling
3 Zonnestraling bepaalt leven op aarde
4 – 6 Licht als energie voor fotosynthese
7, 9 Invloed van fotoperiode op de vogeltrek
8 De regenboogbijeneter (Merops ornatus): een trekvogel van het Zuidelijk halfrond
10 Landvogels en zeevogels
11 Vogeltrek: het H5N1 – vogelgriepvirus
12 Invloed van fotoperiode op de winterslaap
13 Invloed van de fotoperiode op vachtwisseling en verkleuring
14 Invloed van de fotoperiode op de voortplantingscyclus
15 Korte-dag-voortplanting versus lange-dag-voortplanting
16 Melatonine als anti-oxidant
17 Fotoperiode: enige factor constant van jaar tot jaar…
18 Fotoperiode bij planten: kennis van de spectrale samenstelling van de zon
19 Het elektromagnetisch spectrum
20 Indoorteelt met 600 MW Ledlicht
21 Werkelijk ontvangen straling per dag is afhankelijk van …
22 …de invalshoek, d.w.z van de breedtegraad en de tijd van het jaar
23 Welke straling van de zon heeft maximale intensiteit ?
24 Welke straling van de aarde heeft maximale intensiteit?
25 Invloed van atmosfeer op zonnestraling

3. Inhoudstafel
26 Biosfeer ontvangt vooral een golflengte tussen 290 en 3000 nm…
27 …en 47% van de zonnestraling (Noordelijk halfrond)
28 – 29 Albedo en de energie-absorptie door de aarde
30 Voorbeeld van gebruik gepolariseerd zonlicht: bijendans
31 - 32 Bijendans
33 Zonnestraling en planten
34 Invloed van een bladerdek op transmissie van licht
35 Invloed van licht op zaadkieming
36 Wachtende zaadbanken
37 Digitalis purpurea – Gewoon vingerhoedskruid
38 Grote zaden vereisen geen licht
39 - 40 Kiemplantenbank
41 Invloed van licht op fotosynthese
42 C4-fotosynthese: effectiever bij hoge lichtintensiteit
43 Op het C3-verzadigingsniveau werkt RuBP-carboxylase (Rubisco) limiterend…
44 C4-fotosynthese heeft een CO2-pomp…
45 …die wel een beetje energie vergt
46 Welk metabolisme gaat het best bij welke conditie?
47 Fotorespiratie
48 Gevolgen van C3/C4 verschillen in metabolisme en fotorespiratie

4. Inhoudstafel
49 Zonplanten (heliofyten) en Schaduwplanten (sciofyten)
50 Voorbeeld van een zonplant: Hyacinthoides non-scripta (Boshyacint)
51 Verschillende bladstructuur
52 Invloed op de wortelontwikkeling
53 Wetenschappers bedriegen planten, door extra VR te weerkaatsen
54 Schaduwplanten tolereren de schaduw – Oxalis acetosella (Witte klaverzuring)
55 Invloed van fotoperiode op bloei: Korte Dagplanten en Lange Dagplanten
56 LDP, KDP en DNP: voorbeelden
57 Bloei-inductie door de fotoperiode: mechanisme
58 Fotoperiode en de verspreiding van planten
59 - 61 Fotopollutie
62 Fotopollutie en algenbloei
63, 64 Azolla sp. als kleine biogas- of elektriciteitcentrales
65, 66 Tot slot: koraalriffen en licht
67 Insecten zien kleuren anders dan mens
68 Bloemenkleuren voor een bij
69 Vergelijken van kleurenpatronen
70 Mirabilis jalapa (Nachtschone)
1/ Bij zichtbaar licht 2/ Met reflectie en absorptie UV 3/4 Met fluorescentie UV
71 Agressieve vormen van mimicry
72 Concurrentie voor licht
Referenties en literatuurlijst

5. De zon als bron van
elektromagnetische straling
2

6. Zonnestraling bepaalt leven op aarde
• Als warmtebron
• Als oorzaak van verdamping
en neerslag, waardoor het
leven op het land mogelijk is
• Als energiebron voor de
fotosynthese
• Als inductie van de
fotoperiode: relatieve lengte
van dag en nacht
• Licht speelt een belangrijke
rol in jager-prooi-relaties
(Zie Deel 8)
• Licht is van primair belang in
successiestadia en bepaalt
mee de verspreiding van
zonneminnende en
schaduwtolerante planten
3
(Zie Deel 9)

7. Licht als energie voor fotosynthese
• Als primaire producent in de oceanen, is fytoplankton een
belangrijke link tussen de fysische en chemische elementen en
de hogere trofische niveau’s van het mariene voedselweb
• Onderzoek is vereist naar veranderingen in het milieu welke
de successie en de soortensamenstelling van het fytoplankton
en zo de primaire productie in de oceanen beïnvloeden
4
• Fytoplankton van veelvormige diatomeeën, Barentszee

8. Licht als energie voor fotosynthese
• De reuzenmanta (Manta birostris) deelt als grote planktoneter
tussen 35° NB en ZB in alle (sub-)tropische oceanen dezelfde
niche als o.a. walvishaaien en blauwe vinvissen
• De foto toont een dier dat na het foerageren tegen de stroom in
een vispoetsstation (o.a. remora’s, Echeneidae en lipvissen,
Labridae) bezoekt om zich van parasieten te bevrijden
• Zoöplankton, zich voedend met microscopisch fytoplankton, kan
zich enorm concentreren zoals een 10-tal keer in Hanifarubaai,
Malediven, resulterend in mantacyclonen van zo’n 150 dieren
5

9. Licht als energie voor fotosynthese
• Het afvloeien van skikstofrijke nutriënten van eilanden bepaalt
mee de overlevingskansen van mantaroggen
• Onderzoekers stelden vast dat er meer roggen voorkwamen
nabij eilanden bebost met inheemse bomen als nabij eilanden
met palmplantages
• Vogels vinden er een rijkdom aan nestplaatsen en verrijken de
bodem met guano, waarbij N zich een weg vindt via bladval
6
tot in het fyto- en zoöplankton van de kustwateren

10. Invloed van fotoperiode op de vogeltrek
• Noordse Stormvogel
(Fulmarus glacialis)
• Wintergast: komt hier winter
doorbrengen, omdat het in
noordelijke broedplaatsen te
koud is, zeevogel
• Wielewaal (Oriolus oriolus)
• Zomergast: zij komen van het
zuiden om hier te broeden en
trekken voor de winter weg
omdat het hier te koud wordt,
landvogel
• Vogeltrek is een fenomeen dat
zich vooral afspeelt op het
Noordelijk halfrond
7

11. De regenboogbijeneter (Merops ornatus):
een trekvogel van het Zuidelijk halfrond
• Het is de enige soort bijeneter in Australië
• Vandaar trekken ze van februari tot april noordwaarts naar
Noord-Australië, Indonesië, Nieuw-Guinea, tot zelfs de
zuidelijke Ryuku-eilanden van Japan, waar ze voor of na het
regenseizoen broeden
• De zuidelijke populatie broedt in het noorden, maar mogelijk
ook van november tot januari in het zuiden, de noordelijke
populatietrek is complex maar 8minder beduidend

12. Invloed van fotoperiode op de vogeltrek
• Daglengte en
lichtintensiteit zorgen voor
veranderingen bij vogels,
zodat zij weten dat het
tijd is voor de trek
• De fotoperiode werkt in op
hormoonspiegel
• Tijdens een rustperiode is
het belangrijk krachten te
vergaren
• Verandering hormonen waardoor • Tijdens trek worden de
maag en lever vergroten om krachten efficiënt gebruikt
vetwinst mogelijk te maken
tijdens de rustperiode
• Andere (hart, gonaden) kleiner
tijdens dezelfde rustperiode
• Voor trek maag kleiner terwijl 9
hart en borstspier uitzetten

13. Landvogels en zeevogels
• Landvogels trekken over land,
verafschuwen zee en zijn het
beste te zien bij zeeëngten
(Texel, Gibraltar,…)
• Stoppen vaak aan wadden om
krachten op te doen.
• Bv.: Kanoetstrandloper
(Calidris canutus);
zomerbroedplaats in
Groenland, overwinterend in
West-Europa
• Zeevogels vliegen lager,
foeragerend en vaak aan 1
stuk door
• Ze hebben minder vetreserves
• Bv. albatros (Diomedea
exulans)
10

14. Vogeltrek: het H5N1 - vogelgriepvirus
H5N1
• H5N1-virus kan niet uit de wereld zonder studie van vogeltrek
• Welk is de belangrijkste oorzaak van de epidemiologische
route?
• Zijn trekvogels veroorzakers of slachtoffers?
• Welke landen zijn het hardst getroffen?
• Hoe komt de infectie vaak tot stand?
• Waar en wanneer is H5N1 eerst vastgesteld?
• Welk zijn de symptomen?
• Prachtig is de film “Le Peuple Migrateur” (J.Perrin)
11

15. Invloed van fotoperiode op de winterslaap
• Fotoperiode met invloed op
gewichtsregulatie -vetgehalte en
appetijt- bij wilde dieren
• De fotoperiode beïnvloedt de
hormonen leptine, ghreline en
melatonine
• Ghreline afgescheiden in de
maag wekt eetlust op
• Ghreline: hoog in herfst,
stimuleert voedselopname en
vetwinst
• Leptine: hoog in winter, laag in
herfst, verlaagt eetlust
• Ghreline: laag in winter, met als
• Rode vos (Vulpes vulpes) gevolg vetafbraak,
proteïnebewaring en slaperigheid
• Ook bij de mens werkzaam
• Kortslapers: 15% meer ghreline,
wat op jaarbasis verschil maakt
van 3 kg spek
12

16. Invloed van de fotoperiode op
vachtwisseling en verkleuring
• Hermelijn (Mustela frenata)
• Fotoperiode: invloed op
hormonen die instaan voor
pigmentproductie (o.a.
melatonine, dat voor een
donkerkleuring zorgt)
• Fotoperiode bepaalt ook de rui
• Het lengen van de dagen luidt de
lenterui in, korten ervan de
herfstrui
• De duur van melatoninesecretie,
geïnduceerd door de fotoperiode
zorgt voor seizoensgebonden
voortplanting, vachtgroei,
gedrag en camoeflage
13

17. Invloed van de fotoperiode op
de voortplantingscyclus
• Productie van melatonine door
de epifyse wordt onderdrukt
door licht en gestimuleerd in
het donker
• Melatonine zorgt voor
slaperigheid, de totale
productie ervan is hoger
tijdens de donkere winter
• Blauw licht (460 - 480 nm)
onderdrukt melatonine
• Door de vermindering van de
hoeveelheid melatonine in
bloedbaan, zullen in de lente
en zomer FSH- en LH-spiegels
en testisgewicht stijgen
• Meestal zo… ooien werpen
14 echter in herfst

18. Korte-dag-voortplanting versus
lange-dag-voortplanting
• Sommige zoogdieren planten zich voort in de zomer wanneer
de verhoogde afgifte van melatonine van korte duur is
• Andere verkiezen de winter wanneer de verhoogde
melatonine-aanmaak van langere duur is
15

19. Melatonine als anti-oxidant
• De anti-oxidant-functie is de
originele functie van
melatonine, overige
eigenschappen zijn in de loop
van de evolutie toegevoegd
• Naast het neutraliseren van
radicalen (OH-,NO, O2-,…)
staat het bij planten in voor
fotoperiodieke veranderingen
• Melatonine promoot
Kersen zijn rijk aan melatonine, bovengrondse groei en remt
evenals bv. het koortsremmende wortelontwikkeling
en hoofdpijnverzachtende • Het stimuleert bovendien de
moederkruid (Tanacetum werking van andere anti-
parthenium) oxidanten bv. vitamine C
• Melatonine kan DNA-schade
door carcinogenen voorkomen
16

20. Fotoperiode: enige factor
constant van jaar tot jaar…
• …terwijl andere
klimaatfactoren vaak
grote schommelingen
vertonen
• Zo heeft het
afstemmen van
ontwikkelingsfasen op
de fotoperiode
vermoedelijk grote
voordelen
• Korte-Dagplant:
Chrysanthemum sp.
• Lange-Dagplant: Iris
sp.
17

21. Fotoperiode bij planten: kennis van de
spectrale samenstelling van de zon
18

22. Het elektromagnetisch spectrum
• Kleuren kan je ordenen volgens
(750 nm) ROGGBIV (350 nm)
• De zon zendt stralen uit die het
gehele elektromagnetisch
spectrum bestrijken: gamma-
stralen, ultra-violet, zichtbaar
licht, infra-rood en radiogolven
• Alle fotosynthetisch actieve
pigmenten absorberen licht van
verschillende golflengte
• Telers kunnen gebruik maken
van LED-belichting, afgesteld
op het blauw-rood-
absorptiespectrum van planten
19

23. Indoorteelt met 600 MW Ledlicht
• Een enorm voordeel in
vergelijking met een klassieke
belichtingsmethode is de
beperkte opwarming
• Zo is er minder verlies door
het verschroeien van
kiemplantjes
• Bovendien worden de kosten
voor ventilatie uitgeschakeld
• In tegenstelling tot
fluorescentielicht, werkt
LEDlicht volgens 1 richting en
moet er niet gedacht worden
aan reflectie door metalen
20

24. Werkelijk ontvangen straling per
dag is afhankelijk van …
21

25. …de invalshoek, d.w.z van de
breedtegraad en de tijd van het jaar
• Hier geldt de Lambert-
cosinus-wet : de
bestralingsintensiteit op
een oppervlak is
afhankelijk van de
cosinus van de
invalshoek
• Bv. zo is op de middag
aan de evenaar de
invalshoek 0 , en dus
de bestralingsintensiteit
maximaal
22

26. Welke straling van de zon heeft
maximale intensiteit ?
• Wet van Stefan-
Boltzmann:
• λ(max)T=289,7.10-5mK
• Het produkt van λ (max)
en van de absolute
temperatuur is dus
constant
• Voor de zon met T=6000K
betekent dit dat λ (max) =
500 nm.
• M.a.w. de maximale
intensiteit van de
zonnestraling is in het
zichtbaar gedeelte van het
spectrum
23

27. Welke straling van de aarde
heeft maximale intensiteit?
• Voor de aarde met T=290K
vinden we λ(max) = 10 µm;
d.w.z. infra-rode straling of
langgolvige straling
Straling
• Op deze animatie kan je het
jaarlijks verloop van de
kortgolvige zonnestraling en
langgolvige aardstraling volgen
• De netto kort- en langgolvige
straling variëren volgens het
seizoen en volgens de
breedtegraden, met invloed op
de uitwisseling van energie
tussen het aardoppervlak en de
atmosfeer
24

28. Invloed van atmosfeer op zonnestraling
• Zonlicht wordt verstrooid
door de luchtmoleculen,
waardoor de lucht blauw
gekleurd is
• Het verstrooide licht is
gedeeltelijk gepolariseerd:
verschillende diersoorten
oriënteren zich hiermee
• Het voordeel is dat dit ook
kan bij slecht weer en over
grotere afstanden
• Insecten interpreteren lineair
gepolariseerd licht als water
• Zo kunnen ze worden
aangetrokken tot
kunststoffen of metalen
oppervlakken, libellen leggen
eitjes op asfalt i.p.v. in een
vijver, andere dieren worden
zo slachtoffer in het
verkeer,…
25

29. Biosfeer ontvangt vooral een
golflengte tussen 290 en 3000 nm…
• De ozonlaag dient als
plaats van constante
synthese en afbraak van
ozon o.i.v. UV-straling
(200-400nm)
• 2O3‹uv›2O2+2O‹uv›3O2
• In het hooggebergte is er
meer UV, wegens een
dunnere atmosfeer
• Infraroodstraling wordt
door H2O en CO2 in de
atmosfeer geabsorbeerd
26

30. …en 47% van de zonnestraling
(Noordelijk halfrond)
• In droge gebieden,
gebergten
hogedrukgebieden
(keerkringen) kan dit
wel 70% zijn
• 40-45% van de
zonnestraling die de
biosfeer binnendringt
heeft een golflengte
380-740 nm
• Dit is de fotosynthetisch
actieve straling
27

31. Albedo en de energie-absorptie
door de aarde
• Een klassiek voorbeeld van het
albedo-effect is de sneeuw-
temperatuur feedback
• Als sneeuwbedekte gebieden
opwarmen en de sneeuw smelt,
neemt de albedo af, wordt
meer zonlicht geabsorbeerd en
zal de temperatuur toenemen
• Het omgekeerde is even waar,
Albedo is het % van de als ijs zich vormt, zorgt dit voor
zonneënergie gereflecteerd een afkoelend effect
door de aarde • De temperatuur van de aarde
Sneeuw, ijs en woestijn hebben wordt bepaald door albedo en
een hoog albedo, bossen en het broeikaseffect
landbouwgebied een laag • Zonder ijs zou de gemiddelde
temperatuur op aarde 27° zijn
28

32. Albedo en de energie-absorptie
door de aarde
• Daar bomen een laag albedo hebben, kan foutief worden
aangenomen dat het kappen van de bossen tot een afkoeling
zou leiden door een verhoogd albedo
• Door evatransporatie raken bomen overtollige warmte kwijt
• Wolkvorming zorgt voor extra 29
albedo
• Monteverde National Park, Costa Rica

33. Voorbeeld van gebruik
gepolariseerd zonlicht: bijendans
30

34. Bijendans
• Youtube: bijendans:
• Is de afstand tot de voedselbron –50m, dan zal de bij in een
cirkeltje dansen (rondedans)
• Door de geringe afstand kunnen de soortgenoten snel de
voedselbron lokaliseren
• Bij afstanden +50m bepaalt de hoek die de dwarslijn door het
midden van de 8 maakt met de verticale lijn, de richting van
de voedselbron t.o.v. de zon bij het verlaten van de nest
• Hoe sneller er wordt gedanst, hoe verder de voedselbron is
verwijderd
• Ook al is er geen zon te zien, bijen kunnen aan de hand van
het gepolariseerd licht de plaats van de zon waarnemen
31

35. Bijendans
• 1: de kwispeldans is recht
naar boven, de
voedselbron is in de
richting van de zon
• 2/3: de dansrichting is
60 /120 naar links/rechts,
de voedselbron is 60 /120
links/rechts van de zon
• 4: de kwispeldans verloopt
recht naar beneden, de
voedselbron ligt in
tegengestelde richting van
de zon
32

36. Zonnestraling en planten
• Bladeren absorberen vooral
UV-straling, blauw en rood
licht
• Groen wordt gereflecteerd, ook
ten dele doorgelaten
• Ver-rood licht (730nm) wordt
vooral doorgelaten, ten dele
gereflecteerd
• Kortgolvig IR (tot 1,5µm)
wordt veel gereflecteerd
• Langgolvig IR (boven 7µm):
bijna volledig geabsorbeerd:
blad gedraagt zich als zwart
lichaam t.o.v. warmte
33

37. Invloed van een bladerdek op
transmissie van licht
• Afhankelijk van de bouw
van het blad: dun; tot 40%,
dik; bijna niets
• Groen en ver-rood beste
doorgelaten
• Afhankelijk van de
dichtheid, vorm en
rangschikking van de
bladeren
• Afhankelijk van de
seizoenen: winter:50-70%,
zomer:minder dan 10%
34

38. Invloed van licht op zaadkieming
• Licht werkt in op
zaadkieming via het
fytochroomsysteem dat
beïnvloed wordt door
verhouding rood/ver-rood
• Kleine zaden hebben deze
lichtstimulus nodig
• Ver-rood belet hun kieming
• Komen zij in bos terecht,
zullen ze niet kiemen
• Hoge PFR-waarde betekent
een gebrek aan bladerdek,
wat zo kieming stimuleert
35

39. Wachtende zaadbanken
• Kleine zaden die geen
lichtstimulus krijgen, kunnen
zo jarenlang in een zaadbank
blijven (onkruiden,
ruderalen,…)
• In een bos terechtgekomen,
door verstoring in de bodem
terechtgekomen,…
• Zij wachten gunstige
lichtvoorwaarden af: plotse
bosopeningen,
bodembewerkingen
• Struikhei (Calluna vulgaris),
Erica sp., Rumex sp.,
Digitalis purpurea,…
36

40. Gewoon vingerhoedskruid
(Digitalis purpurea)
37

41. Grote zaden vereisen geen licht
• Reserven om zich te
ontwikkelen tot kiemplant
• De zaden van de meeste
climax-planten in een bos
kiemen meestal in de lente
• Mogelijkheid om in schaduw
te kiemen, laat hun toe de
interspecifieke concurrentie
te ontwijken met snellere
lichtkiemers
• Zomereik (Quercus robur)
38

42. Kiemplantenbank
• Gewone es (Fraxinus excelsior)
• Kiemplantenbank eerst minimaal onder bomen
(volgende dia), die lang kan blijven bestaan
• Wanneer genoeg licht invalt, snelle groei
39

43. Kiemplantenbank
40

44. Invloed van licht op fotosynthese
• Even herhalen:
• Bij normale fotosynthese
(C3), zal in de
donkerreacties CO2 binden
aan ribulose-5-bifosfaat…
• …om 2 moleculen
fosfoglycerinezuur (C3) te
vormen
• Verdere reducties en de
combinatie van de 2 C3-
moleculen zullen zo
glucose vormen
•
C3
41

45. C4-fotosynthese: effectiever bij
hoge lichtintensiteit
• C4-fotosynthese bv. bij maïs
(Zea mays), suikerriet
(Saccharum officinarum),...
• C3-planten bereiken plafond
bij 10000 lux (=1/10 volle
zonlicht)
• C4-planten: geen
verzadigingsniveau
• Wegens hogere Tº, wordt er
bij C4-planten meer CO2
vrijgezet als opgenomen door
fotosynthese bij lage
lichtintensiteit in vgl. C3
• Bij CO2(adh.)=CO2(FS),
noemt men deze
lichtintensiteit het
42 lichtcompensatiepunt

46. Op het C3-verzadigingsniveau werkt
RuBP-carboxylase (Rubisco) limiterend…
• …m.a.w. heeft C4 een
extra enzymsysteem,
fosfoenolpyruvaat-
carboxylase (pepase)
• Pepase: sterkere
affiniteit voor CO2 dan
het enzymsysteem dat
CO2 aan ribulose-5-
• Atriplex patula(C3)-Uitstaande fosfaat bindt
melde • C4-planten: vaak
• Atriplex rosa (C4) – Rozemelde tropisch, in habitats
met hoge
lichtintensiteit, hoge T
43

47. C4-fotosynthese heeft een CO2-
pomp…
• In het parenchym
CAM (mesofyl=bladparenchym)
wordt CO2 aan een C3
(pyruvaat) gebonden tot een
C4-molecule (malaat)
• Deze C4-moleculen zijn
effectieve shuttles om CO2
over te brengen naar de
‘vaatbundelschede’,…
• …om het vrij te geven in
Calvincyclus
• Dit vormt een ‘ontlasting’ voor
het RuBp-carboxylase, dat
vlak bij de vaatbundels volop
de donkerreacties uitvoert
44

48. …die wel een beetje energie vergt
• Dit is namelijk de ATP om
pyruvaat om te vormen tot
PEP,
• PEP nodig in het parenchym
om CO2 te binden
• C4-planten verdelen de
taken:
• Parenchymcellen binden CO2,
• C4-suikers shuttlen het naar
de vaatbundelschede (met
chloroplasten zonder grana!),
waar de suikers gevormd
worden
45

49. Welk metabolisme gaat het best
bij welke conditie?
• Bij lage lichtintensiteit, zullen
C3-planten bevoordeeld zijn,
vooral omdat ze geen energie
hoeven te steken in de eerste
fixatie van CO2
• Bij hoge lichtintensiteit kennen
C4-planten voordelen, omdat
ze meer CO2 kunnen
reduceren tot glucose
• Zo kan je zien dat C3-planten
meer voorkomen in de
gematigde streken en C4-
planten in warmere regio, bij
uitzondering in gematigde
streken
46

50. Fotorespiratie
• Bij lage [CO2] en hoge
[O2], gestimuleerd o.i.v.
licht, kan Rubisco binden
met O2
• Zo wordt een C5-suiker,
ribulose-5-fosfaat,
verbrand tot CO2 zonder
productie ATP/NADH:
fotorespiratie
• M.a.w., wordt de
Calvincyclus tegengewerkt
• PEP-ase: een strikt
carboxylase
• Bovendien spelen bij C4-
planten donkerreacties zich
af in de Kranzcellen, waar
zeer hoge [CO2] en lage
[O2] heersen
47

51. Gevolgen van C3/C4 verschillen
in metabolisme en fotorespiratie
• C4 kent bij hoge lichtintensiteit
sterke reductie fotorespiratie,
welke dan te verwaarlozen is
• Fotorespiratie bij C3-planten
1,5-3,5x bij hoge
lichtintensiteit
• C4-planten - die vaak dicht bij
elkaar groeien - hebben net
een ander metabolisme
verworven om fotorespiratie
tegen te gaan
• Bij lage lichtintensiteit is de
extra ATP-besteding belastend
• Daarom hebben bv.
maïsplantages trage
jeugdgroei
• Men gebruikte herbiciden
(atrazine) om C3-concurrentie
48uit te schakelen

52. Zonplanten (heliofyten) en
schaduwplanten (sciofyten)
• Wat hun ecologische
verspreiding betreft, kan men
planten indelen in zonplanten
en schaduwplanten
• Vooral de structuur van de
bladeren is zeer verschillend
• Ook minder Rubisco, wat een
lagere calvincyclus en dus
fotorespiratie inhoudt
• Ze ontvangen immers minder
fotonen
• Voorbeeld schaduwplant:
Kleine gele dovenetel
(Lamium galeobdolon)
49

53. Voorbeeld van een zonplant:
Boshyacint (Hyacinthoides non-scripta)
50

54. Verschillende bladstructuur
• Zonnebladeren zijn dikker
dan schaduwbladeren
• In zonnebladeren is het
palissadeparenchym beter
ontwikkeld en hebben meer
bladmoes in totaliteit
• Huidmondjes in
zonnebladeren zijn kleiner
en in groter aantal aanwezig
• Zon- en schaduwblad (resp. • Zonnebladeren hebben een
dikkere waslaag (cuticula)
a/b) van zandraket
(Arabidopsis thaliana)
51

55. Invloed op de wortelontwikkeling
• Zonplanten die in schaduw
groeien, hebben zwak
ontwikkelde wortels
• Ze vertonen een sterke
groei, om zo boven andere
onkruiden te komen en
voldoende licht te vangen
• Een zonplant zal naar deze
schaduwmijdende strategie
overstappen, als die
omringd is door onkruid,
door VR-reflectie
• Wortels korten in, alle
energie komt in het
bovengrondse deel
52

56. Wetenschappers bedriegen planten,
door extra VR te weerkaatsen
• Fytochroom zal zonplant
stimuleren, als hij veel ver-
rood ontvangt om meer
energie in top als in wortel
van de plant te investeren
• Men kan dit gebruiken, door
voor plant vruchten draagt,
gekleurde plastiek te trekken
• Hoe meer ver-rood
gereflecteerd, hoe meer de
zonplant bovengronds
opbrengt
53

57. Schaduwplanten tolereren de schaduw -
Witte klaverzuring (Oxalis acetosella)
• Zonneplanten, in de schaduw
daarentegen worden door
felle strekking en te zwakke
wortels door schaduwplanten
weggeconcurreerd
• Schaduwplanten verdragen
hogere intensiteiten van
licht, maar om waterverlies
tegen te gaan, stoppen ze
fotosynthese en sluiten
huidmondjes
• Voordelen tolereren
schaduw: tot in de herfst
fotosynthese, mindere
blootstelling
54

58. Invloed van fotoperiode op bloei: Korte
Dagplanten en Lange Dagplanten
• Fotoperiode heeft vooral
een invloed op reproductie
bij planten: de bloei
• LDP: die enkel bloeien na
een aantal cycli dat de
daglengte een minimum
overschrijdt bv. spinazie,
bieten,…
• KDP: eerder lange-
nachtplanten: de lengte
van de ononderbroken
nacht is van belang bv.
hennep, hop, aardpeer,…
• Dag-neutrale planten: de
bloei wordt niet
geïnduceerd door een
fotoperiode
55

59. LDP, KDP en DNP: voorbeelden
• Humulus lupulus (Hop)
• 1: mannelijke bloemen,
2: vrouwelijke bloemen
• LDP: spinazie, bieten, iris, …
• KDP: hennep, hop, aardpeer,…
• Populaties van deze soorten
kunnen nooit goed standhouden
nabij lichtvervuilde plaatsen bv.
grote autowegen
• DNP: vele tropische planten
• Herfstbloeiers zullen nooit in
lente bloeien: de planten zijn
ongevoelig aan fotoperiode als
ze niet een zekere grootte
hebben
• Hierbij speelt ook het
kiemingsmoment een rol
56

60. Bloei-inductie door de
fotoperiode: mechanisme
• Fytochroom werkt als detector
fotoperiode: bij zonsop- en
ondergang is er meer VR,
PFR›PR
• Een KDP heeft een minimale
donkerperiode of een lage PFR
nodig
• Een korte lichtflits in de nacht,
zal bloei tegengaan
• Een LDP zal niet bloeien als het
minder dan een minimum aan
dagperiode heeft of een PFR-
tekort heeft
• Een korte lichtflits in de nacht
kan genoeg zijn om genoeg PFR
aan te maken, dat de plant
alsnog tot bloei overgaat
57

61. Fotoperiode en de verspreiding
van planten
• Studies hebben aangetoond
dat planten zich aan
migraties over de
breedtegraad kunnen
aanpassen:
• Zo ontstaan ‘ecotypen’
(nieuwe genetische
variëteiten), aangepast aan
nieuwe lengte der dagen
• Ook in de tropen zijn er
ecotypen van normaal
LDP/KDP aangepast aan de
lokale fotoperioden
58

62. Fotopollutie
• Trek- en broedgedrag vogels
wijzigt, trekvogels botsen
tegen verlichtte
wolkenkrabbers aan
• Dit fenomeen staat bekend
als ‘Tower kill’ waarbij vogels
aangetrokken worden tot de
wolkenkrabbers en zo botsen
met elkaar of met de toren
• ‘Tower kill’ is een met de
jaren groter wordend
ecologisch probleem
• Het magnetisch kompas van
de vogels wordt afgebroken
door (rood) licht
59

63. Fotopollutie
• Afstoten van gebieden
bekend door licht bij bv.
Myotis daubentoni,
(Watervleermuis)
• Fotosynthese, bestuiving en
bloei worden ontregeld, met
groei- en bloeiafwijkingen
• Sommige insecten, waarvan
motten als bekendste
voorbeeld en
Ephemeroptera (Eendagsvliegen) nachtbestuivers bij uitstek,
zoeken de gloed van vijvers op worden aangetrokken tot
om te paren, maar worden licht, met een verhoogde
predatie als gevolg
evengoed verschalkt door
stadslicht • De populaties van
snelvliegende vleermuizen
Licht met vacuümcleanereffect
worden bevoordeeld t.o.v.
op populaties van Epheron deze van traagvliegende
virgo, Michigan 60

64. Fotopollutie
• Juveniele zeeschildpadden
(Cheloniidae) kunnen
gedesoriënteerd geraken door
artificieel licht en i.p.v. de weg
naar zee te kiezen naar de
lichtbakens toekruipen
• Zaklampen van toeristen zijn
niet altijd schildpadvriendelijk
ontworpen
• Ook kunnen de drachtige
De laatste tocht van jonge vrouwtjes de weg naar de
onechte karetschildpadjes, kust niet vinden
Florida
• Reële druk op populaties van
de bedreigde onechte
karetschildpad (Caretta
caretta), Florida
61

65. Fotopollutie en algenbloei
• Zoöplankton bv. Daphnia sp.
migreren ‘s nachts naar het
wateroppervlak om zo predatie te
mijden
• 10-1 lux, een lichtsterkte lager dan
deze van een halve maan, is
genoeg om deze verticale reis af te
stoppen
• Met minder zoöplankton om te
grazen aan het wateroppervlak,
kunnen algen vrij spel krijgen
• Algenafbraak en bacteriële activiteit
leiden tot zuurstoftekorten, met
sterfte van vis en invertebraten als
gevolg
• Algenbloei in Canada als gevolg
van fotopollutie
62

66. Azolla sp. als kleine biogas- of
elektriciteitcentrales
• N2 uit de lucht komt in
onoplosbare vorm ter
beschikking (symbiose met
Anabaena azollae)
• Door de onoplosbaarheid ervan,
is de plant niet genoodzaakt het
op te nemen, een nadelige
kwaliteit van andere
groenbemesters resulterend in
dunwandige cellen, voor infectie
Azolla filiculoides (Grote vatbaar
kroosvaren), is een • De efficiëntie van CO2-opname
inheemse soort van vlotvaren door Azolla heeft 50 miljoen
Azolla sp. worden al eeuwen jaar geleden geleid tot het
gebruikt als groenbemesters Azolla-event nl. het omkeren
van rijstvelden in Azië van het broeikaseffect
63

67. Azolla sp. als kleine biogas- of
elektriciteitcentrales
• De watervarentjes kunnen
gebruikt worden als vee- en
visvoeder, waarbij het de
melkproductie significant
doet stijgen
• Onderzoek is vereist om het
potentieel als voedsel voor
mensen te gebruiken
• De droge biomassa kan
oplopen tot 165 ton/ha/jaar,
In het Nordic Folkecenters en deze kan zo verder
Bio dome gebruikt men omgezet worden in LPG of
Azolla om afvalwater te elektriciteit, goedkoper dan
zuiveren de huidige vormen van
hernieuwbare energie
64

68. Tot slot: koraalriffen en licht
• De meeste rifbouwende koralen leven mutualistisch met
fotosynthetiserende Zoöxanthellae in hun gastrodermis
• Naast het opwarmen van het zeewater en de negatieve
invloed op kalkaanmaak door verzuring van het zeewater
door de verhoogde oplosbaarheid van CO2, lopen riffen en
hun symbiotische algen gevaar door zeespiegelstijgingen
65

69. Tot slot: koraalriffen en licht
• Computermodellen tonen aan dat dat de Caraïbische
riffen de zeespiegelstijgingen niet kunnen volgen
• Het bleken van de riffen door het afsterven van de
Zoöxanthellae is bovendien het hoogst als de afwijking
van de normale zeetemperatuur het grootst is
66

70. Insecten zien kleuren anders dan mens
• Vlinders en kevers zien extra IR
bovenop het normale spectrum
• Vlinders hebben het breedste
spectrum van alle dieren, ook
UV
• Bijen zien geen rood
• Bijen zien het best blauwe
kleuren en kunnen de reflectie
en fluorescentie van UV
waarnemen
• Bloemen hebben vaak
herkenningstekens die UV
reflecteren of absorberen
• De kleurenpatronen wijzen hen
de weg naar nectar en pollen
• Zilverschoon (Potentilla
anserina) door mens en bij
Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ waargenomen
67

71. Bloemenkleuren voor een bij
• Rood niet gezien, komt zwart over
• Bloemdelen (‘bull’s eye’) die UV
absorberen, verdonkeren de reflectie
• Het resultaat is dan in het spectrum
geel-oranje-bruin
• Delen van een bloem die UV
reflecteren, worden door bij purper
waargenomen bovenop de
gerelecteerde kleur indien geen rood
• Bv. UV+geel, kan als oranje-paars
worden, zelfs als wit
• UV+wit, wit of roze
• Bull’s eye bloemen hebben voor bij
zo een donker/licht contrastering
• Vaak beperkt deel als een kleurmerk
op elke lintbloem of kroonblad
• Gewone engelwortel (Angelica
sylvestris) door mens- en bijenogen
Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 68

72. Vergelijken van kleurenpatronen
• Als bloem UV-reflecterende
patronen mist, wordt ze niet
door bijen bestoven
• Bepaalde bloemdelen
hebben sterke UV-
kleurmerken voor de bij:
• Meeldraden, stijlen en pollen
• Sterke UV-reflectie en
fluorescentie van
nectarklieren
• Onbevruchte stempel heeft
een sterke UV-reflectie
• Gewone engelwortel, met • UV-reflectie is voorbijgaand;
UV-fluorescentie van na bestuiving vermindert
nectarklieren ook algemene reflectie en
verdonkert de bloem
Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 69

73. Nachtschone (Mirabilis jalapa)
1/ Bij zichtbaar licht 2/ Met reflectie en
absorptie UV 3/4 Met fluorescentie UV
Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 70

74. Agressieve vormen van mimicry
• De prooi wordt in een
hinderlaag gelokt
• Argiopa argentata
gebruikt prominente
patronen in het web zoals
zigzags
• Deze reflecteren UV-licht
en bootsen zo
nectarklieren van bloemen
na
• Spinnen veranderen elke
dag van web, wat zou
kunnen verklaren dat bijen
patronen in het geheugen
opslaan
• USA en Argentinië
Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 71

75. Concurrentie voor licht
• Doorheen bladerdek wordt
veel licht geabsorbeerd
• Hieronder enkel groei
schaduwplanten mogelijk
• Of planten die interspecifieke
concurrentie mijden door:
• Bladontwikkeling en bloei in
vroege lente: Hyacinthoïdes
non-scripta,…
• Of laat in herfst: Colchicum
autumnale (Herfsttijlloos) in
grasland,…
• Wintergroen: bv. Lamium
• Knolsteenbreek (Saxifraga galeobdolon (Gele dovenetel),
granulata) komt in vroege Vinca minor (Kleine
lente tot groei en bloei op maagdenpalm),…
weilanden en langs rivieren • Kiemplantenbank houdt in de
herfst veel langer bladeren
Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 72 dan volwassen bomen

76. Referenties
• Dia 2: http://encyclozine.com/Science//Astronomy/Solar/Sun/
• Dia 3: http://nl.wikipedia.org/wiki/Waterkringloop
http://www.kingcounty.gov/environment/waterandland/shorelines/program-
update/shoreline-ecology/light-energy.aspx
• Dia 4:
http://www.barentsportal.com/barentsportal09/index.php?option=com_content&
view=article&id=194&Itemid=184&lang=en
• Dia 5: http://www.thelivingocean.net/2012/10/australias-manta-rays-life-in-
great.html http://nl.wikipedia.org/wiki/Reuzenmanta
http://www.mantatrust.org/about-mantas/feeding-frenzy/
http://marinebio.org/species.asp?id=49#.UNcCUKzPqSo
http://en.wikipedia.org/wiki/Wrasse http://en.wikipedia.org/wiki/Remora
• Dia 6: http://ksj.mit.edu/sites/default/files/images/tracker/2012/MantaRay-
runoff-ecology.jpg
http://e360.yale.edu/feature/the_vital_chain_connecting_the_ecosystems_of_lan
d_and_sea/2529/
• Dia 7: http://atschool.eduweb.co.uk/jblincow/images/fulmar.jpg
• Dia 8: http://en.wikipedia.org/wiki/Rainbow_Bee-eater
http://www.birdsinbackyards.net/species/Merops-ornatus
http://www.environment.gov.au/cgi-
bin/sprat/public/publicspecies.pl?taxon_id=670
http://www.ozanimals.com/Bird/Rainbow-Bee-eater/Merops/ornatus.html
• Dia 9: http://gsc.nrcan.gc.ca/beaufort/birds_e.php
• Dia 10: http://my.ort.org.il/holon/birds/ad24.html
• Dia 11: http://www.pbs.org/wnet/wideangle/shows/vietnam/map.html
http://www.geolution.nl/science/vogelgriep-map.htm
76

77. Referenties
• Dia 12:
http://www.wildlifetrusts.org/index.php?section=environment:species:mammal&i
d=211 http://www.eigenkracht.nl/?nieuwsId=232
• Dia 13: http://www.borealforest.org/zoo/ermine.htm
http://www.isu.edu/~rosewill/research.html
• Dia 14: http://www.biw.kuleuven.be/DP/fysiologie/hfdst8pag19.htm
http://www.ch.ic.ac.uk/local/projects/s_thipayang/intro.html
http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3730/15photoperiodism.html
• Dia 15: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0079612308810084
• Dia 16: http://en.wikipedia.org/wiki/Melatonin
http://en.wikipedia.org/wiki/Nitric_oxide
http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?enlarge=0000+0000+0311+1287
• Dia 17: http://www.ens-lyon.fr/Bio-
Geol/AGREG_SVT/Ressources/sujetDavid/Lum-ev3.htm
• Dia 18: http://son.nasa.gov/tass/content/electrospectrum.htm
http://www.ledgrowlight-hydro.com/ledlights-blog/tag/shopping/
http://ds9.ssl.berkeley.edu/LWS_gems/2/espec.htm
• Dia 19: http://www.ledgrowlight-hydro.com/ledlights-blog/tag/shopping/
• Dia 20:
http://www3.interscience.wiley.com:8100/legacy/college/strahler/0471669695/a
nimations/ch02/animation1.htm
• Dia 21: http://www.geo.umn.edu/courses/1006/Fall00_night/Atmosphere.html
• Dia 22: http://www.fao.org/DOCREP/003/X6541E/X6541E03.htm
• Dia 23: http://www.sos.bangor.ac.uk/~oss046/pictures/sunearthspectrum.gif
• Dia 24: http://geography.uoregon.edu/envchange/clim_animations/
77

78. Referenties
• Dia 25: http://physics.uoregon.edu/~jimbrau/astr121/Notes/Exam1rev.html
http://www.pa.msu.edu/sciencet/ask_st/052296.html
http://www.volkskrant.nl/vk/nl/2672/Wetenschap-
Gezondheid/article/detail/308721/2009/01/08/Insecten-hebben-liever-een-
motorkap.dhtml
• Dia 26: http://www.iac.ethz.ch/staff/maeder/pictures.php
• Dia 27: http://eosweb.larc.nasa.gov/EDDOCS/whatis.html
http://eosweb.larc.nasa.gov/EDDOCS/images/Erb/components2.gif
• Dia 28: http://en.wikipedia.org/wiki/Albedo
http://www.eoearth.org/article/Albedo:_Energy_Reflected_by_Earth?topic=54300
• Dia 29: http://www.phombo.com/wallpapers/webshots-wallpaper-feb-
2009/114394/full/ http://en.wikipedia.org/wiki/Albedo
• Dia 30, 31: http://biology.clc.uc.edu/courses/bio303/factors&cycles.htm
http://www.youtube.com/watch?v=-7ijI-g4jHg http://webbased-
gedrag.webklik.nl/page/sociaal-gedrag#__frame__
• Dia 32: http://www.mamamoer.nl/bijenvereniging/blz/bijenenBijenteelt.html
• Dia 33: http://mvh.sr.unh.edu/resources/photosynthesis.htm
http://homepages.wmich.edu/~korista/web-images/clrphyl_absspec.gif
• Dia 34, 35: http://www.steve.gb.com/images/science/far_red_shading.png
• http://www.steve.gb.com/science/photomorphogenesis.html
• Dia 36: http://www.kuleuven-
kortrijk.be/facult/wet/biologie/pb/kulakbiocampus/images/buiten-
kulak/lage_planten/Calluna%20vulgaris%20-%20struikhei/index.htm/
• Dia 37: http://tncweeds.ucdavis.edu/photosc-f.html
78

79. Referenties
• Dia 38: http://www.treeblog.co.uk/seecats.php?page=1&category=oak
• Dia 39:
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fraxinus_excelsior_'Aurea_pendula'_JPG
.jpg
• Dia 40: http://www.forestry.gov.gy/photos.htm
• Dia 41: http://www.cropsci.uiuc.edu/classes/cpsc112/Topicpages/photosyn.cfm
• Dia 42:
http://www.hear.org/starr/hiplants/images/thumbnails/html/saccharum_officina
rum.htm
• Dia 43: http://dwb.unl.edu/Teacher/NSF/C11/C11Links/www.rrz.uni-
hamburg.de/biologie/b_online/e24/24b.htm
• Dia 44: http://dwb.unl.edu/Teacher/NSF/C11/C11Links/www.rrz.uni-
hamburg.de/biologie/b_online/e24/24b.htm
• Dia 45: http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/C3leaf.gif
• Dia 46: http://dwb.unl.edu/Teacher/NSF/C11/C11Links/www.rrz.uni-
hamburg.de/biologie/b_online/e24/24b.htm
• Dia 47: http://dwb.unl.edu/Teacher/NSF/C11/C11Links/www.rrz.uni-
hamburg.de/biologie/b_online/e24/24c.htm
• Dia 48: http://web.vet.cornell.edu/CVM/HANDOUTS/plants/nitrates.html
• Dia 49: http://home1.stofanet.dk/biobent/guidegb/sojylbgb.htm
• Dia 50: http://www.hainaultforest.co.uk/6Maytime%20flowers.htm
• Dia 51: http://www.shef.ac.uk/aps/mbiolsci/hungerford-dan/background.html
• Dia 52:
http://www.farmassist.com/prodrender/index2.asp?nav=resources&ProdId=874&
sub=lumax_sound_ag_practices
• Dia 53: http://www.florence.ars.usda.gov/kidsonly/middle/mulch4.html 79

80. Referenties
• Dia 54: http://www.waldhang.de/0104078.html
• Dia 55: http://www.ens-lyon.fr/Bio-
Geol/AGREG_SVT/Ressources/sujetDavid/Lum-ev3.htm
• Dia 56: http://www.kuleuven-
kortrijk.be/facult/wet/biologie/pb/kulakbiocampus/images/buiten-kulak/bomen-
heesters/Humulus%20lupulus%20-%20hop/
• Dia 57, 58:
http://hoopermuseum.earthsci.carleton.ca/vegetation/9a_photoperiodism.htm
• Dia 59, 60: http://www.platformlichthinder.nl/ecologie.html
http://mysite.science.uottawa.ca/gblouin/cours_seminaireEVS/presentations/M%
20Chen.pdf http://physics.fau.edu/observatory/lightpol-Insects.html
• Dia 61:
http://article.wn.com/view/2011/11/07/Sea_turtles_spotted_in_Fujairah/
http://en.wikipedia.org/wiki/Loggerhead_sea_turtle
http://www.physics.fau.edu/observatory/Images/seaturtleswander_last.jpg
• Dia 62: http://www.museevirtuel-
virtualmuseum.ca/edu/ViewLoitDa.do?method=preview&lang=EN&id=19960
http://www.museevirtuel-
virtualmuseum.ca/edu/ViewLoitDa.do;jsessionid=2183F426E40CC339CBA6970921
43A199?method=preview&lang=EN&id=19961
• Dia 63, 64: http://www.eai.in/club/users/joyishkumar/blogs/15821
http://bharatnamaskar.blogspot.be/2012/09/biogas-from-azolla-biomass-
energy.html http://onestrawrob.com/?p=1868
http://www.geo.uu.nl/Research/Geochemistry/E_Speelman.html
http://nl.wikipedia.org/wiki/Azolla
http://www.folkecenter.net/gb/news/fc/thisted_waste/
80

81. Referenties
• Dia 65:
http://serc.carleton.edu/images/eslabs/corals/polyp_with_zooxanthellae.jpg
http://www.nwf.org/Wildlife/Threats-to-Wildlife/Global-Warming/Effects-on-
Wildlife-and-Habitat/Coral-Reefs.aspx
• Dia 66: http://sitemaker.umich.edu/gc2sec7labgroup3/climate_change
• Dia 67: http://en.wikipedia.org/wiki/Pollination
http://gears.tucson.ars.ag.gov/ic/vision/bee-vision.html
• Dia 68, 69: http://www.naturfotograf.com/UV_flowers_list.html
• Dia 70: http://www.naturfotograf.com/UV_flowers_list.html
• Dia 71: http://en.wikipedia.org/wiki/Mimicry
http://bugguide.net/node/view/240664/bgimage
• Dia 72:
http://www.ukwildflowers.com/Web_pages/saxifraga_granulata_meadow_saxifra
ge.htm
81

82. Literatuurlijst
• Billen J. – 1994
Morfologie en Systematiek van de Invertebrata
• Blamey M. & Grey-Wilson C. - 1989
De Geïllustreerde Flora
Thieme – Baarn
• Buchsbaum R. – 1962
De Ongewervelde Dieren
Het Spectrum – Antwerpen
• Fitter R. & Fitter A. – 1974
Tirions Nieuwe Bloemengids
Elsevier – Amsterdam
• Heimans E., Heinsius H.W., Thysse J.P. – 1947
Geïllustreerde Flora Van Nederland
W. Versluys N.V. – Amsterdam - Antwerpen
82

83. Literatuurlijst
• Heywood V.H. – 1993
Flowering Plants Of The World
Oxford University Press – New York
• Hillenius D. - 1967
De Vreemde Eilandbewoner
N.V. De Arbeidspers – Amsterdam
• Keizer G.J. – 1997
Paddestoelen Encyclopedie
Rebo Productions, Lisse
• Kohlhaupt Paula – 1971
Wilde orchideeën
W.J. Thieme & Cie - Zutphen
Rebo Productions – Lisse
• Perl P. – 1979
Varens
De Lantaarn – Amsterdam
83

84. Literatuurlijst
• Peterson R., Mountfort G. & Hollom P.A.D. – 1983
Petersons Vogelgids
Tirion, Elsevier - Amsterdam
• Raven & Johnson – 1992
Biology
Mosby-Yearbook – Missouri
• Rozema J. & Verhoef H.A. – 1997
Leerboek Toegepaste Ecologie
VU-Uitgeverij – Amsterdam
• Van Assche J. – 1989
Inleiding Tot De Plantenecologie
Katholieke Universiteit Leuven – Leuven
• Van Veen M. & Zeegers Th. – 1988
Insecten Basis Boek
Jeugdbondsuitgeverij – Utrecht
84

85. Literatuurlijst
• Weier T. Elliot, Stocking C.R., Barbour M.G. & Rost T.L. – 1982
Botany – An Introduction To Plant Botany
John Wiley & Sons - California
• Wilson E.O. – 1992
The Diversity Of Life
Allen Lane The Penguin Press – Harmondsworth, Middlesex
• Wynhoff I., Van Der Made J., Van Swaay C. – 1990
Dagvlinders Van De Benelux
De Vlinderstichting - Utrecht
85