Лекція 3_ГС_ВС.ppt Для проточної цитометрії необхідна підготовлена суспензія окремих клітин або частинок.

1. Лекція 2
• Вертикальна і горизонтальна
стійкість рослин до патогенів

2. Генетичні і фенотипічні відмінності
між вертикальною і горизонтальною стійкістю
Ван дер Планк (1963, 1966) виділив
вертикальну і горизонтальну стійкість (ВС,
ГС).
За його визначенням «якщо сорт є стійким до
кількох рас патогену, ми називаємо таку
стійкість вертикальною або
перпендикулярною. Якщо стійкість рівномірно
розподіляється на всі раси патогена, ми
називаємо таку стійкість горизонтальною або
латеральною».

4. Генетичні і фенотипічні відмінності
між вертикальною і горизонтальною стійкістю
• Основна відмінність між ВС та ГС –
специфічна або неспецифічна реакція
на зараження різними штамами
патогена.

5. Генетичні і фенотипічні відмінності
між вертикальною і горизонтальною стійкістю
Таблиця 1
Відмінності між вертикальною та горизонтальною
стійкістю
Ознаки
Вертикальна стійкість Горизонтальна
стійкість
Генетичний контроль олігогенний
дискретне розщеплення,
значення ефектів взаємодії генів
(домінантність, епістаз)
полігенний
неперервне розщеплення,
адитивність
Фенотипічний прояв якісний (альтернативний) кількісний
Модифікація
зовнішніми
умовами
слабка сильна
Взаємовідносини з
паразитами
расоспецифічні неспецифічні
Механізми стійкості активні захисні реакції різні механізми

6. Генетичні і фенотипічні відмінності
між вертикальною і горизонтальною стійкістю
• Як правило стійкість до грибів домінантна, а до
вірусів часто рецесивна, проте один і той же ген
стійкості може бути домінантним по відношенню до
однієї раси патогену і рецесивним по відношенню до
другої.
• Наприклад, ген Rp3 кукурудзи по відношенню до раси
901 збудника іржі Puccinia sorgi є домінантим (стійкі
гомо- та гетерозиготи), тоді як по відношенню до раси
933 – рецесивним (стійкі тільки гомозиготи).
Припускають, що це пов’язано з ефектом дози гена:
для надання стійкості до більш «слабкої» раси
достатньо 1 дози гену (гетерозиготності), в той час як
по відношенню до більш «сильної» раси потрібно 2
дози гену.

7. Генетичні і фенотипічні відмінності
між вертикальною і горизонтальною стійкістю
• Крім алельної взаємодії генів стійкості можлива їх
неалельна взаємодія або епістаз, при якому одні гени
впливають на прояв ознаки, яка контролюється
іншими, часто незчепленими з ними генами.
Наприклад, зараження стійких до фузаріозного
зав’ядання томатів збудником Fusarium oxysporum
f.sp. lycopersici робить їх стійкими до верицильозного
зав’ядання (збудник Verticillium albo-atrum). В цьому
випадку дигібридне розщеплення в другому поколінні
9АВ:3Ab:3aB:1ab набуде наступного вигляду 3:1
(фузаріоз), 15:1 (вертицильоз), 12:3:1 (суміш
паразитів), таке розщеплення характерне для
однолокусного домінантного епістазу.

8. Генетичні і фенотипічні відмінності
між вертикальною і горизонтальною стійкістю
• Для ГС характерне неперервне
розщеплення і ступінь стійкості
визначається сумою генів, тобто
адитивністю.

9. Генетичні і фенотипічні відмінності
між вертикальною і горизонтальною стійкістю
• Якісний і кількісний характер прояву ВС та ГС
виявляється і на розвитку симптомів захворювання у
рослин.
• ВС найчастіше проявляється у формі реакції
надчутливості (РНЧ), тобто активній реакції
заражених клітин, що виявляється в їх загибелі та
супроводжується загибеллю або пригніченням
розвитку паразита в рослинних тканинах. Найчастіше
РНЧ проявляється у вигляді невеликого некрозу, який
швидко розвивається в місці зараження патогеном.
Так при фітофторозі картоплі будь-який ген стійкості
дає таку реакцію при зараженні листків авірулентною
расою. При цьому повністю пригнічується
спороношення паразита.

10. Генетичні і фенотипічні відмінності
між вертикальною і горизонтальною стійкістю

11. Генетичні і фенотипічні відмінності
між вертикальною і горизонтальною стійкістю
• Різноманітні прояви ВС у пшениці, зараженій іржастими
грибами. Наприклад, шкала обліку типів реакції пшениці
на зараження збудником стеблової іржі Puccinia graminis
f.sp. tritici (шкала Стекмена) ґрунтується на відношенні
двох показників: розміру пустул та інтенсивності захисних
реакцій (некрозу або хлорозу). В цій шкалі 5 основних
типів реакції 0-4 (від хлорозу без пустули до крупної
пустули без хлорозу), 1 змішаний тип (реакції різних
частин листка неоднаковий) і багато додаткових підтипів.
• Всі типи і підтипи, при яких навколо місця зараження
виникає захисна реакція (некроз або хлороз), часто
об’єднують в одну реакцію стійкості R (resistance).
Реакції, при яких навколо крупної або середньої пустули
немає захисного некрозу (типи 3 і 4), об’єднують в
реакцію S (succesibility).

12. Генетичні і фенотипічні відмінності
між вертикальною і горизонтальною стійкістю
• За визначенням ВС расоспецифічна, а ГС –
неспецифічна. Проте певна специфічність
може проявлятися і при ГС, але ефект
взаємодії дуже низький і наближається до
величини похибки досліду, внаслідок чого
може бути не виявлений. Описана полігенна,
кількісна, але неспецифічна стійкість до бурої
іржі; моногенна, якісна, але неспецифічна
стійкість кукурудзи до гриба Сohliobolus
carbonum.

13. Генетичний аналіз взаємин паразита і господаря.
Теорія «ген-на-ген»
• Х. Флор провів гібридологічний аналіз генів
стійкості льону до іржі та генів авірулентності
збудника іржі Melamspora lini до льону.
Оскільки гетерозиготи господаря і патогену
(F1) відповідно є стійкими до обох рас
патогену або авірулентні до обох сортів,
стійкість і авірулентність управляються
домінантними генами господаря і патогену, а
чутливість або вірулентність проявляються
при наявності гомозиготних рецесивних
алелей генів стійкості і авірулентності.

14. Таблиця 2.
Схема дослідження стійкості та вірулентності в системі льон-
іржа (Флор, 1962)
Раси паразита Сорти господаря F1
R1r1R2r2
F2 Відношення
Оттава
R1-r2r2
Бомбей
r1r1-R2
11
(9)
32
(3)
43
(3)
9
(1)
22
(a1a1-A2)
+ - - + + - - 3:1
24
(A1-a2a2)
- + - + - + - 3:1
F1 (A1a1A2a2) - - - + - - - 15:1
F2 (A1-A2)
(A1-a2a2)
(a1a1-A2)
(a1a1a2a2)
- 78 (9) - - + - - - 15:1
- 23 (3) + - - + - - 3:1
+ 27 (3) - - - - + - 3:1
+ 5 (1) + + + + + + -
- - реакція стійкості/авірулентності,
+ - реакція чутливості/вірулентності

15. Генетичний аналіз взаємин паразита і господаря.
Теорія «ген-на-ген»
• Якщо рослина має який-небудь домінантний
ген стійкості R, то вона може уражатися лише
такою расою патогена, яка має
комплементарний йому рецесивний ген
авірулентності а. Несумісна реакція
(стійкості/авірулентності) проявляється лише
в тому випадку, коли обидва взаємодіючих
гени (господаря і патогену) домінантні.

16. Генетичний аналіз взаємин паразита і господаря.
Теорія «ген-на-ген»
Генетичні дослідження багатьох хвороб рослин в основному
підтвердили висновки Флора. Було показано, що
• гени стійкості (R) частіше домінантні, а гени вірулентності (р, а) –
рецесивні;
• R-гени часто алельні або тісно зчеплені один з одним, а Р-гени
звичайно розщеплюються незалежно;
• R- і Р-гени звичайно взаємодіють на основі теорії «ген-на-ген».
Ймовірність домінування в системах ген-на-ген резистентності та
авірулентності так широко прийнята, що рецесивна стійкість та
авірулентність вважалися виключенням з цього правила. В
дійсності в літературі описується ряд прикладів рецесивної
стійкості (наприклад, до іржі, сажки та бактерій Xanthomonas).
Ця концепція непридатна для бактерій та аскоміцетів, оскільки вони
гаплоїдні.

17. ВЕРТИКАЛЬНА ПАТОСИСТЕМА
• Вертикальна патосистема –
взаємовідносини, які ґрунтуються на
утворенні патогеном специфічних метаболітів,
що викликають відповідну реакцію тільки у
певних генотипів рослин.
• Взаємодія продуктів генів стійкості та
авірулентності веде до реакції несумісності,
тоді як втрата цих генів змінює реакцію на
сумісну.