1. Клетка
Клетка – элементарная единица живого, для которой характерны все
свойства живого
Размер клеток зависит от их формы. При форме, близкой к сферической,
колеблется от 1 мкм (кокки) до 22 см (ооцит сельдевой акулы).
Средний размер клеток прокариот – 1-3 мкм, эукариот – 15-25 мкм.
Нижние пределы размера клетки ограничиваются необходимостью
размещения в ней минимально необходимого набора жизненно важных
структур и макромолекул
Верхние пределы ограничиваются скоростью диффузии молекул, особенно
при слабом циклозе или при его отсутствии; важнейшую роль играет
отношение площади поверхности клетки к ее объему – чем оно больше, тем
активнее идет обмен веществ клетки с внешней средой.
Стать большой клетка может в двух случаях: либо она очень инертна
(яйцеклетка), либо она будет иметь вытянутую либо уплощенную форму с
максимальной площадью поверхности (нейрон, ацетабулярия)
2. Клетка эукариот
ООббооллооччккаа ЯЯддрроо ЦЦииттооппллааззммаа
Основа - плазмалемма
(клеточная мембрана)
Ниже - кортикальный
слой для связывания
плазмалеммы с
цитоскелетом
Выше –
надмембранные
структуры –
гликокаликс, над
которым может быть
клеточная стенка
Ядерная
оболочка
Кариоплазма
Хромосомы
Могут
появляться
оптически
плотные
зоны -
ядрышки
Гиалоплазма
Органоиды
Цитоскелет
Временные
включения
Немембранные Мембранные
Рибосомы
Клеточный
центр
Органоиды
движения
1-мембранные
Вакуолярная
система – ЭПС,
АГ, лизосомы,
пероксисомы,
может быть
вакуоль с
клеточным
соком
2-мембранные
Митохондрии
У растений
пластиды
3. Плазмалемма
и другие мембраны клетки
Жидко-мозаичная модель (1971 г., Зингер-Николсон)
Толщина около 7,5 нм. Основа – билипидный слой и белки.
На плазмалемме углеводный компонент образует гликокаликс (по
массе 2-10%, связан либо с липидами – гликолипиды, либо с
белками - гликопротеиды). Снаружи внутренних мембран
гликокаликса нет.
В составе билипидного слоя
преобладают
фосфолипиды;
внутренние мембраны
мягче, т.к. в них больше
ненасыщенных ж.к. и
меньше холестерина.
Незаякоренные молекулы
фосфолипидов быстро
перемещаются (до 2 мкмс).
4. Мембранные белки плазмалеммы обычно составляют по массе
около 50%, но во внутренних мембранах их количество может
существенно отличаться – в мембранах митохондрий белки
составляют 75% по массе, т.к. многие из них выполняют
каталитические и транспортные функции, обеспечивающие дыхание.
По расположению в мембране белки распределяются на несколько
групп.
ММееммббрраанннныыее ббееллккии
ППееррииффееррииччеессккииее ИИннттееггррааллььнныыее
ППооггрруужжеенннныыее ППррооннииззыыввааюющщииее
((ттррааннссммееммббрраанннныыее))
1
2
3
1 - вязкий, рыхлый гликокаликс
2 - собственно плазмалемма
3 - кортикальный слой
5. Свойства мембран клетки: динамичны, упорядочены,
избирательно проницаемы, способны к самосборке и
саморегуляции
Примеры саморегуляции:
- при понижении температуры для сохранения текучести мембраны
ферменты десатуразы катализируют превращение насыщенных
жирных кислот в ненасыщенные; при повышении температуры
активность этих ферментов снижается
- при необходимости прогибания
мембраны с целью захвата частиц в
соответствующем ее участке
уменьшается количество холестерина
и изнутри встраиваются молекулы
клатрина – таким образом
формируется «окаймленная ямка»
6. Функции разных слоев клеточной оболочки
Гликокаликс создает вязкую поверхность,
которая помогает удерживать и
распознавать подошедшие к клетке
молекулы и более крупные частицы,
включая другие клетки; толщина 3-4 нм,
наиболее развит у клеток эпителия
кишечника
Кортикальный слой толстый – 100-500
нм, заякоривает часть белков
плазмалеммы, обеспечивает их связь с
цитоскелетом
У простейших в качестве кортикального слоя
обычно выступает пелликула – особый
уплотненный слой цитоплазмы, который
включает белковые нити и плоские
мембранные пузырьки; служит для опоры
ресничек и координации их работы, помогает
клетке держать определенную форму
7.
8. Функции собственно
плазмалеммы
эфир
Только
мимо
белков
1. Барьерная – отграничивает внутреннее
содержимое клетки, ограничивает
свободную диффузию
2. Транспортная - ведет избирательный
транспорт веществ мимо белков-каналов и
белков-переносчиков
Специальные поры только для воды образует белок
аквапорин - Питер Эгр, Нобелевская премия 2003 г.
Движение воды по
градиенту водного
потенциала
9. Транспорт
Пассивный - без
затраты энергии, по
градиенту концентрации
(вода – по градиенту
водного потенциала)
Через
билипидные
участки -
проходят
мелкие
незаряженные
молекулы
Мимо
транспортных
белков –
проходят мелкие
заряженные и
среднего
размера разные
Простая
диффузия по
каналам – вода,
некоторые ионы
Облегченная диффузия
с помощью белков-
переносчиков – ионы,
мономеры (глюкоза
симпортно с Na+)
Активный - с затратой
энергии, сквозь мембрану
Активный - с
затратой энергии,
путем эндоцитоза
или экзоцитоза
Любые
молекулы
против
градиента
концентрации
Крупные
молекулы
независимо от
градиента
концентрации
Модель аквапорина —
молекулы воды могут свободно
поступать в клетку через центр
белковой молекулы,
образующей канал
10. Разные варианты
транспорта сквозь мембрану
Пассивный – облегченная диффузия
Слева – канал
закрыт
Справа – по
сигналу
снаружи канал
открылся, идет
простая
диффузия
11. Разные варианты активного транспорта сквозь
мембрану
К-Na – насос обеспечивает
возбудимость клеток
Протонная помпа
обеспечивает протекание
энергетически важных
процессов в клетке
12. Разные варианты активного транспорта путем
изгибания мембраны
Пользуясь текучестью мембраны, в том месте, где она должна вогнуться для
захвата частиц извне, формируется окаймленная ямка с пониженным
содержанием холестерина. Происходит эндоцитоз – прогибание мембраны с
захватом либо крупных частиц (фагоцитоз), либо мелких вместе с жидкостью
(пиноцитоз). Эндоцитоз бывает неспецифический, либо рецепторный
Аналогичный эндоцитозу, но противоположно направленный процесс по
выведению веществ из клетки - экзоцитоз
клатрин
13. Роль эндоцитоза:
- питание клетки
- защита многоклеточного организма от бактерий с помощью фагоцитов
- введение в клетку гормонов для регуляции ее работы
- обеспечивает возможность последующего транзита через клетку –
такой трансцитоз ведут клетки эндотелия капилляров, ворсинок
кишечника
С помощью рецепторного эндоцитоза клетки получают холестерин – он
синтезируется в печени, транспортируется в виде липопротеида,
поглощается эндоцитозом, после гидролиза включается в мембраны
Аналогично в ооцитах птиц накапливаются белки желточных гранул,
которые синтезируются клетками по всему организму
Роль экзоцитоза:
- финальный этап трансцитоза
- рециклизация мембраны или ее рост
- выведение секретов железистыми клетками
- выведение остатков, не переваренных после фагоцитоза
- выведение гидролитических ферментов для внеклеточного
пищеварения
- выведение матрикса клеточной стенки – у растений гемицеллюлозы
15. Разные варианты
эндоцитоза
Пользуясь механизмом
рецепторного эндоцитоза,
сложный вирус обманывает
рецепторные белки
мембраны и проникает
внутрь
Абсорбцио-опосредованный трансцитоз
Одним из подвидов везикулярного транспорта является абсорбцио-
опосредованный трансцитоз. Отмечается «прилипание» ряда положительно
заряженных веществ (катионов) к отрицательно заряженной клеточной
мембране с последующим образованием везикулярного пузырька и его
переносом к противоположной поверхности клетки. Данный вид транспорта
также называется катионным. Он проходит относительно быстрее рецептор-
опосредованного трансцитоза.
16. 3. Каталитическая
- часть транспортных белков,
особенно, если они ведут активный
транспорт, обладают каталитической
АТФ-азной активностью
- наружные периферические белки
обычно ведут внеклеточное
пищеварение – являются
гидролитическими ферментами
17. 4. Рецепторная – восприятие сигнала, его
преобразование и передача внутрь клетки
а) Гормон действует на рецепторную молекулу,
запускается цепочка реакций, приводящая к
образованию из АТФ цАМФ (аденозин-3’-5’-
циклофосфата); действие этого посредника очень
разнообразно – обычно он активирует
определенные протеинкиназы – регуляторы
активности ферментов; усиливает сигнал гормона
Циклическая АМФ
Рецепторные
гликопротеид
ы
в 10 тысяч раз
18. Одна из моделей процесса
преобразования сигнала внутри
обонятельного нейрона. Молекула
одоранта (пахучего вещества)
присоединяется к рецепторному белку.
Связывание молекулы одоранта с
рецепторным белком активирует так
называемый G-белок, расположенный на
внутренней стороне клеточной мембраны.
G-белок активирует фермент
аденилатциклазу, который преобразует
внутриклеточный аденозинтрифосфат
(ATФ) в циклический
аденозинмонофосфат (цAMФ). А цAMФ, в
свою очередь, активирует ионный канал,
через который в клетку проникают
катионы Na+. Таким способом в мембране
генерируется электрический импульс,
передающий сигнал с одного нейрона на
другой.
цитоплазма
19.
20. б) Рецепторы постсинаптической мембраны воспринимают сигнал
медиатора; если медиатор возбуждающий (ацетилхолин, норадреналин,
серотонин и др.) – в ответ открываются каналы для ионов натрия, они заходят
в клетку, что приводит к деполяризации мембраны – она перезаряжается, тем
самым переводя потенциал покоя (-70мВ) в потенциал действия
Если медиатор тормозящий (ГАМК) –
происходит гиперполяризация мембраны
21. При генерации потенциала действия сначала открываются натриевые каналы.
Они впускают ионы натрия с наружной поверхности мембраны (где их много)
в цитоплазму нейрона (где их мало). Затем открываются калиевые каналы,
выпускающие из клетки скопившиеся там ионы калия. Эти ионные токи идут
по градиенту концентрации ионов и не требуют энергетических затрат. После
этого мембрана возвращается в исходное, рабочее состояние благодаря
деятельности насосов-обменников, которые откачивают из клетки натрий и
одновременно закачивают туда калий. На этот раз ионы перемещаются
против градиентов, поэтому процесс идет с затратой энергии АТФ.
22. Торможение с помощью тормозных медиаторов – ГАМК, глицин и другие.
1. Открытие каналов для ионов хлора в постсинаптической мембране
нейрона позволяет отрицательно заряженным ионам быстро
диффундировать снаружи внутрь постсинаптического нейрона, увеличивая
таким образом отрицательный заряд внутри нейрона – происходит
гиперполяризация мембраны.
2. Увеличение проводимости мембраны для ионов калия позволяет
положительным ионам диффундировать наружу, что приводит к тому же
результату.
3. Активация ферментов, отвечающих за клеточные метаболические
функции, которые увеличивают число тормозных рецепторов или
уменьшают количество возбуждающих синаптических рецепторов.
Две группы нейропептидов - эндорфины и энкефалины обладают
анальгетическими (уменьшающими боль), галюциногенными, а также
некоторыми другими свойствами (вызывают ощущение удовлетворения и
эйфории, их активация учащает пульс и повышает температуру тела).
Обезболивающий эффект этих соединений может быть связан с тем, что эти
нейропептиды препятствуют выделению медиаторов из некоторых нервных
окончаний. Энкефалины и эндорфины присутствуют в задних рогах спинного
мозга, т.е. в той области, где в спинной мозг входят чувствительные пути, и в
частности передающие болевые сигналы.
23. Электрические синапсы широко
распространены в нервной системе
беспозвоночных, а у млекопитающих
встречаются крайне редко. Вместе с тем
электрические синапсы у высших
животных широко распространены в
сердечной мышце, гладкой мускулатуре
внутренних органов печени,
эпителиальной и железистых тканях.
Структура электрического синапса. Характерные особенности: узкая (2-4 нм)
синаптическая щель и наличие каналов, образованных белковыми молекулами.
Электрические синапсы обладают рядом функциональных свойств:
Синаптическая задержка практически отсутствует, т.е. интервал между
приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом
постсинаптического потенциала, отсутствует.
В электрических синапсах двустороннее проведение, хотя геометрические
особенности синапса делают проведение в одном направлении более
эффективным.
Электрические синапсы в отличие от химических могут обеспечить передачу
только одного процесса - возбуждения.
Электрические синапсы менее подвержены воздействию различных факторов
(фармакологических, термических и т.д.)
24. в) Рецепторы мембраны создают систему маркеров, благодаря
которым решается ряд важных задач:
- образуются тканевые комплексы
- конъюгируют бактерии и инфузории
- соединяются гаметы – происходит оплодотворение
- клетки иммунной системы узнают чужеродные агенты и адекватно на
них реагируют
Т-лимфоциты на поверхности раковой клетки
25. г) С помощью специфических компонентов плазмалеммы клетка реагирует
на физические раздражители:
- у прокариот на плазмалемме находится хлорофилл либо
бактериохлорофилл для фотосинтеза
- в составе мембраны палочек сетчатки находится зрительный пигмент –
родопсин – трансмембранный хромопротеид, связанный с G-белком
трансдуцином; под действием света хромофорная группа изомеризуется,
конформация белковой части меняется, трансдуцин активируется, фермент
цГМФ-фосфодиэстераза активируется, падает концентрация цГМФ,
закрываются натриевые каналы, концентрация ионов натрия внутри клетки
падает, мембрана гиперполяризуется, фоторецептор выделяет меньше
тормозного медиатора глутамата, контактирующий с фоторецептором
биполярный нейрон растормаживается, возникает нервный импульс.
В темноте исходная форма родопсина
восстанавливается за 30 минут.
26. 5. Осуществление межклеточных соединений – с помощью
мембраны между соседними клетками могут образовываться
соединения разного типа:
- простое за счет слипания (адгезии) гликокаликсов
- запирающее в эпителиях разного типа
- заякоривающее за счет связи с цитоскелетом – обеспечивает
механическую прочность и совместное изменение формы
- коммуникативное – щелевой контакт, между кардиомиоцитами –
нервный импульс проходит без синапса, и между ооцитами и клетками
фолликул – для питания ооцитов
- синаптический контакт
- плазмодесмы – между
клетками цитоплазматические
мостики диаметром 20-40 нм –
у растений, при сперматогенезе
у животных между
сперматогониями и
сперматоцитами
плазмодесма
27. 6. Участие в построении
специализированных структур –
микроворсинок, жгутиков и
ресничек у эукариот
Благодаря микроворсинкам
увеличивается площадь поверхности
клетки для более интенсивного
пристеночного пищеварения и
всасывания веществ
28. 7. Мембрана участвует в построении клеточной стенки у
всех царств, кроме животных – образует ее каркас
Стенка придает
клетке прочность,
держит форму,
препятствует разрыву
мембраны в
гипотоничной среде
Пока растительная клетка молодая, она способна к росту, - ее стенка
растягивается, т.к. нити целлюлозы в ней относительно короткие (около 2 тыс.
остатков глюкозы), и она составляет 30% от массы стенки. Во вторичной
стенке длина микрофибрилл до 14 тысяч остатков, 60-90% от массы стенки
Кроме каркаса в состав клеточной стенки входят компоненты матрикса
(гемицеллюлоза, пектин, белки),могут входить инкрустирующие компоненты
(лигнин – тогда одревеснение, суберин – тогда опробковение, гибель клетки)
и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).
29. Функции остальных мембран клетки
Все мембраны клетки составляют 4% от сухой массы клетки. В
животной клетке доля плазмалеммы – 2%, мембран вакуолярной
системы – 58%, мембран митохондрий – 40%, ядерной мембраны –
0,2%.
Внутренние мембраны
- делят клетку на компартменты, в каждом из которых идут свои
химические реакции, резервируются определенные вещества
- за счет большой площади поверхности внутренних мембран на них
можно разместить много ферментов, ведущих сложные сети, либо
циклы химических реакций
Место формирования клеточных мембран
Все мембраны, кроме мембран митохондрий и пластид, образуются за
счет работы ЭПС и тех рибосом, которые размещаются на поверхности
гранулярной ЭПС
Мембраны митохондрий и пластид строятся из молекул, которые
приходят из гиалоплазмы, либо образуются внутри этих органоидов