1. ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ
Íàáëþäåíèå çà ðàñòåíèÿìè è æèâîòíûìè âñåãäà áûëî ïðèâëåêàòåëüíûì çàíÿòèåì.
Áåçóñëîâíûé èíòåðåñ âûçûâàåò öåëåíàïðàâëåííàÿ äåÿòåëüíîñòü ñóùåñòâ, ñîâåðøåííî
íå ïîõîæèõ íà íàñ. Çà÷àñòóþ îíè áîëåå íåïîñðåäñòâåííû è îòêðîâåííû â ñâîèõ
æåëàíèÿõ è äåéñòâèÿõ, ÷åì ìîæíî áûëî îæèäàòü. Ýòî íå ìåøàåò ðàñòåíèÿì è æèâîòíûì
äîáèâàòüñÿ ñâîèõ åñòåñòâåííûõ öåëåé — âûæèâàòü è ðàçìíîæàòüñÿ. Ñòðåìëåíèå
îñóùåñòâëÿòü ýòè ôóíäàìåíòàëüíûå ïðîöåññû ñâîéñòâåííî âñåìó îðãàíè÷åñêîìó ìèðó.
Æèâîòíûå è ðàñòåíèÿ ðåøàþò ïðîáëåìû âûæèâàíèÿ è ðàçìíîæåíèÿ ðàçëè÷íûìè
ñïîñîáàìè. Àêòèâíîñòü æèâîòíûõ è êàæóùàÿñÿ ïàññèâíîñòü ðàñòåíèé îáìàí÷èâû. È òå
è äðóãèå ìîãóò âîñïðèíèìàòü âíåøíèé ìèð è àäåêâàòíî íà íåãî ðåàãèðîâàòü.
Æèâîòíûå äåëàþò ýòî ïðè ïîìîùè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòîê, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ
íåðâíîé ñèñòåìû. Ïîÿâëåíèå íåðâíûõ êëåòîê ñòàëî âàæíûì ñîáûòèåì â èñòîðèè
ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ. ×òîáû ïðåäñòàâèòü ñåáå, êàê ýòî ïðîèçîøëî, äëÿ
èñòîðè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé ïðèõîäèòñÿ èñïîëüçîâàòü ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè
ñîâðåìåííûõ æèâîòíûõ è ïðîâîäèòü ðåòðîñïåêòèâíûé àíàëèç èõ âîçíèêíîâåíèÿ. Òàêèå
ïðè¸ìû îáû÷íî êðàéíå äèñêóññèîííû è ïëîõî ïîäêðåïëåíû ôàêòè÷åñêèìè äàííûìè.
Âîññòàíîâëåíèå îòäàë¸ííûõ ñîáûòèé ýâîëþöèè æèâîòíûõ — äîâîëüíî íåáëàãîäàðíîå è
ñîìíèòåëüíîå çàíÿòèå. Åìó è ïîñâÿùåíà íàñòîÿùàÿ êíèãà.
 êà÷åñòâå áàçû äëÿ ýâîëþöèîííûõ ðåêîíñòðóêöèé âûáðàíà íåðâíàÿ ñèñòåìà. Âñ¸,
÷òî ñâÿçàíî ñ ïðèíÿòèåì ðåøåíèé, ðåàëèçóþùèõñÿ â ïîâåäåíèè æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà,
ïðîèñõîäèò â ãîëîâíîì ìîçãå. Ìîçã õðàíèò ïðîãðàììû èíñòèíêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ,
îïðåäåëÿåò ïîâñåäíåâíûå ïîòðåáíîñòè æèâîòíûõ è, åñëè åñòü íåîáõîäèìûé ñóáñòðàò,
ñïîñîáíîñòè ê ýëåìåíòàðíîìó ìûøëåíèþ. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
ãèïîòåòè÷åñêîå çåðêàëî ïîâåäåíèÿ è ðåàëüíûõ âîçìîæíîñòåé æèâîòíûõ. Îäíàêî ýòî íå
òîëüêî çåðêàëî, íî è ñòðóêòóðíàÿ îñíîâà âñåãî ïîâåäåíèÿ. Íåëüçÿ îæèäàòü îò
êîíêðåòíîãî âèäà êàêèõ-ëèáî íåâåðîÿòíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ ýâîëþöèé, åñëè íåò
ñîîòâåòñòâóþùåé ìîðôîôóíêöèîíàëüíîé áàçû â âèäå ìîçãà èëè ñïåöèàëèçèðîâàííîãî
ãàíãëèÿ. Ïîâåäåíèå æèâîòíûõ «ðîæäàåòñÿ» â íåðâíîé ñèñòåìå è îäíîâðåìåííî
îñòà¸òñÿ å¸ çàëîæíèêîì. Ëþáîå àäàïòèâíîå èçìåíåíèå ñòðóêòóðû ìîçãà äà¸ò îãðîìíîå
ïðåèìóùåñòâî ñâîèì îáëàäàòåëÿì, íî çàãîíÿåò ïîâåäåíèå â ïðîêðóñòîâî ëîæå
âîçíèêøèõ ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ ìîòèâàöèé. Ïòèöû íèêîãäà íå ñìîãóò ïðèíèìàòü
ðåøåíèÿ, êàê ìëåêîïèòàþùèå èëè ðåïòèëèè. Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè
ìîçãà îáðàçóþò íåïðåîäîëèìûé ïîâåäåí÷åñêèé áàðüåð. Ðàçëè÷èÿ â ñòðîåíèè ìîçãà
ïîçâîíî÷íûõ âîçíèêëè íå ñëó÷àéíî. Îíè ñòàëè ñëåäñòâèÿìè äëèòåëüíûõ àäàïòèâíûõ
èçìåíåíèé âñåãî îðãàíèçìà âïëîòü äî îñíîâíîé ñèñòåìû êîíòðîëÿ è óïðàâëåíèÿ —
ìîçãà. Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî âîçíèêíîâåíèå õîðäîâûõ, ïåðâè÷íîâîäíûõ
ïîçâîíî÷íûõ, àìôèáèé, ðåïòèëèé, ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ âåñüìà òóìàííî, à
äîñòîâåðíûå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå êðàéíå îòðûâî÷íû. Èõ ýâîëþöèîííàÿ èñòîðèÿ
ïîñòðîåíà íà àíàëèçå ñîõðàíèâøèõñÿ ýëåìåíòîâ ñêåëåòà, à íå íåðâíîé ñèñòåìû. Êàê
ïðàâèëî, ñòðîåíèå íåðâíîé ñèñòåìû âûñòóïàåò â êà÷åñòâå âñïîìîãàòåëüíîãî, à íå
îñíîâíîãî êîìïîíåíòà äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ äàâíî ïðîøåäøåãî ýâîëþöèîííîãî ñîáûòèÿ.
Ñèòóàöèÿ óñóãóáëÿåòñÿ òåì, ÷òî íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðàêòè÷åñêè íå îñòàâëÿåò
ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ñëåäîâ.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ îñòà¸òñÿ òîëüêî ãàäàòü äàæå î
ñàìûõ îáùèõ ïðèíöèïàõ ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ó æèâîòíûõ äàë¸êîãî ïðîøëîãî.
Ñêóäíîñòü ïàëåîíåâðîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè îò÷àñòè êîìïåíñèðóåòñÿ íåêîòîðûìè
ìîðôîôóíêöèîíàëüíûìè ñâîéñòâàìè íåðâíîé ñèñòåìû. Íåðâíàÿ ñèñòåìà êðàéíå
êîíñåðâàòèâíà. Ÿ ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ íà÷èíàþòñÿ òîãäà, êîãäà èñ÷åðïàíû âñå
äðóãèå âîçìîæíîñòè àäàïòàöèè îðãàíèçìà. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî äàæå
íåçíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ íåâðîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ìîãóò âûçûâàòü íåîáðàòèìûå
è ãóáèòåëüíûå ïîâåäåí÷åñêèå ïîñëåäñòâèÿ.
Ýâîëþöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ïðîõîäèëà ïî ñâîåîáðàçíûì çàêîíàì. Ìîçã äîëæåí áûë
âñåãäà àäåêâàòíî âûïîëíÿòü ñâîè ôóíêöèè è íå ìîã ïîäâåðãàòüñÿ ìãíîâåííûì è
ãëîáàëüíûì ïåðåñòðîéêàì. Äëÿ íåðâíîé ñèñòåìû õàðàêòåðíû îòíîñèòåëüíî ìåäëåííûå
ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ, êîòîðûå íå ìîãëè ïðîèñõîäèòü âíå ñïåöèôè÷åñêèõ óñëîâèé.
Ïîä òàêèìè óñëîâèÿìè ïîäðàçóìåâàåòñÿ íåêàÿ ñðåäà, ãäå ìîãëè áû ïîòðåáîâàòüñÿ
íåîáû÷íûå îðãàíû ÷óâñòâ èëè ãëóáîêèé àññîöèàòèâíûé àíàëèç íåîáû÷íûõ óñëîâèé.
Íàñòîÿùàÿ êíèãà ÿâëÿåòñÿ ïîïûòêîé ïðîñëåäèòü âåñü ïóòü ñòàíîâëåíèÿ íåðâíîé
ñèñòåìû îò ïîÿâëåíèÿ ïåðâûõ êëåòîê äî ôîðìèðîâàíèÿ ìîçãà ìëåêîïèòàþùèõ ïðè
ïîìîùè àíàëèçà íåâðîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé ýâîëþöèè. Äëÿ ýòîãî èñïîëüçîâàëñÿ
ñðàâíèòåëüíûé ìîðôîôóíêöèîíàëüíûé ïîäõîä. Ïåðâîíà÷àëüíî ïðîâîäèëñÿ àíàëèç íîâûõ
íåéðîáèîëîãè÷åñêèõ ïðèîáðåòåíèé òîé èëè èíîé ãðóïïû æèâîòíûõ. Çàòåì ñðàâíèâàëèñü
áèîëîãè÷åñêèå è ïîâåäåí÷åñêèå ïðåèìóùåñòâà, êîòîðûå ìîãëè áûòü ïðèîáðåòåíû çà
ñ÷¸ò íîâûõ ñòðóêòóð íåðâíîé ñèñòåìû. Ïîñëå ýòîãî âîññîçäàâàëèñü ïðè÷èíû è
óñëîâèÿ, êîòîðûå ìîãëè ïðèâåñòè ê ïîäîáíûì ñòðóêòóðíûì èçìåíåíèÿì â íåðâíîé

2. ñèñòåìå.
Ýòîò íåçàòåéëèâûé ïîäõîä ê àíàëèçó åñòåñòâåííîé èñòîðèè ïîçâîíî÷íûõ íå ëèø¸í
íåäîñòàòêîâ, íî, ìîæåò áûòü, îí ïîçâîëèò íåñêîëüêî èíà÷å âçãëÿíóòü íà
îáùåèçâåñòíûå ñîáûòèÿ ýâîëþöèè æèâîòíîãî ìèðà.
 ãëàâå I ïðèâåäåíû ââîäíûå ñâåäåíèÿ îá îñíîâíûõ ïðèíöèïàõ óñòðîéñòâà íåðâíîé
ñèñòåìû, ñìûñëå å¸ ïîÿâëåíèÿ, ýíåðãåòè÷åñêîé öåíå è ðàçìåðàõ ìîçãà. Îñíîâíîå
ñîäåðæàíèå ãëàâû ïîñâÿùåíî âçàèìîäåéñòâèþ ìåæäó íåðâíûìè êëåòêàìè è óðîâíÿìè èõ
ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè íåðâíûõ ñèñòåì ðàçëè÷íûõ òèïîâ. Ãëàâà çàâåðøàåòñÿ òðåìÿ
ðàçäåëàìè, â êîòîðûõ ðàññìîòðåíû ðåöåïòîðíûå è ýôôåêòîðíûå ñâîéñòâà íåðâíîé
ñèñòåìû, ôèçè÷åñêèå îñíîâû ïàìÿòè è ìûøëåíèÿ.
Ãëàâà II ïîñâÿùåíà áèîëîãè÷åñêèì ïðè÷èíàì ïîÿâëåíèÿ ïåðâûõ íåðâíûõ êëåòîê è
ïðîñòûõ íåðâíûõ ñåòåé. Çíà÷èòåëüíîå âíèìàíèå óäåëåíî ïðèíöèïàì îðãàíèçàöèè è
îñíîâíûì ìîðôîëîãè÷åñêèì çàêîíîìåðíîñòÿì ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû áåñïîçâîíî÷íûõ
æèâîòíûõ. Â ñïåöèàëüíûõ ðàçäåëàõ ðàññìàòðèâàþòñÿ íàèáîëåå âåðîÿòíûå ïðåäêîâûå
ãðóïïû áåñïîçâîíî÷íûõ è óñëîâèÿ âîçíèêíîâåíèÿ äðåâíèõ õîðäîâûõ.  ýòîé æå ãëàâå
àíàëèçèðóþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå ïóòè ìîðôîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû
ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ. Ãëàâà çàâåðøàåòñÿ ðàçäåëîì, ïîñâÿù¸ííûì óñëîâèÿì
ïðîèñõîæäåíèÿ ìîçãà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ.
Ãëàâà III ïîñâÿùåíà ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû àìíèîò. Â íåé ïîñëåäîâàòåëüíî
ðàññìîòðåíû óñëîâèÿ è çàêîíîìåðíîñòè âîçíèêíîâåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ðåïòèëèé,
ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ. Êàæäàÿ ãðóïïà àìíèîò ðàññìîòðåíà â îòäåëüíîì ðàçäåëå,
êîòîðûé çàâåðøàåòñÿ ðåêîíñòðóêöèåé âîçìîæíûõ óñëîâèé ôîðìèðîâàíèÿ ñïåöèôè÷åñêèõ
îñîáåííîñòåé îðãàíèçàöèè ìîçãà. Â êîíöå ãëàâû èçëîæåíà îáùàÿ òåîðèÿ ïåðåõîäíûõ
ñðåä. Ÿ îñíîâîé ÿâëÿåòñÿ âûâîä î íåîáõîäèìîñòè îñîáûõ óñëîâèé äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ
êàæäîãî èç èçâåñòíûõ àðõåòèïîâ ñòðîåíèÿ ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ.
Êíèãà èëëþñòðèðîâàíà öâåòíûìè ñõåìàìè, ðèñóíêàìè è ôîòîãðàôèÿìè. Çà÷àñòóþ äàæå
íåâàæíàÿ ôîòîãðàôèÿ äà¸ò áîëåå ðåàëüíîå ïðåäñòàâëåíèå îá îáñóæäàåìîì ïðåäìåòå,
÷åì ñàìàÿ áåçóïðå÷íàÿ ñõåìà. ß ñòàðàëñÿ èñïîëüçîâàòü ðèñóíêè ñ îðèãèíàëüíûõ
àíàòîìè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ, à ïî ìåðå âîçìîæíîñòè çàìåíÿòü èõ ôîòîãðàôèÿìè.
ß áëàãîäàðåí ñîòðóäíèêàì ëàáîðàòîðèè ðàçâèòèÿ íåðâíîé ñèñòåìû Íàó÷íî-
èññëåäîâàòåëüñêîãî èíñòèòóòà ìîðôîëîãèè ÷åëîâåêà ÐÀÌÍ, êîòîðûå îêàçûâàëè ìíå
ïîñèëüíóþ ïîääåðæêó â ïîäãîòîâêå êíèãè. Îñîáóþ ïðèçíàòåëüíîñòü õî÷åòñÿ âûðàçèòü
A.B. Àëô¸ðîâó çà ïîíèìàíèå íàó÷íûõ èíòåðåñîâ è ïîìîùü â îñóùåñòâëåíèè
ïîëíîöâåòíîãî èçäàíèÿ êíèãè.
Àâòîð
Ãëàâà I. Ïðèíöèïû ðàáîòû è îðãàíèçàöèè ìîçãà
Ïîâåäåíèå æèâîòíûõ ñêëàäûâàåòñÿ èç äîáûâàíèÿ ïèùè, ðàçìíîæåíèÿ, ìåæâèäîâûõ è
âíóòðèâèäîâûõ âçàèìîäåéñòâèé. Æèâîòíûå åäÿò, ðàçìíîæàþòñÿ, ìèãðèðóþò,
ïðèñïîñàáëèâàþòñÿ ê èçìåí÷èâûì óñëîâèÿì ñðåäû, óõàæèâàþò çà ïîòîìñòâîì, ñòàðåþò
è óìèðàþò. Áîëüøàÿ ÷àñòü ýòèõ ñîáûòèé îáóñëîâëåíà èíñòèíêòàìè èëè êîíòðîëèðóåòñÿ
ôèçèîëîãè÷åñêèìè ìåõàíèçìàìè (Ñàâåëüåâ, 1998). Òîëüêî íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü
ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì àäàïòàöèè èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà ê
êîíêðåòíûì óñëîâèÿì. Ýòó ñïîñîáíîñòü ÷àñòî íàçûâàþò ýëåìåíòàðíûì ìûøëåíèåì
æèâîòíûõ, êîòîðîå ñëóæèò ïðåäòå÷åé ðàññóäî÷íîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. Äëÿ
óäîâëåòâîðåíèÿ âñåõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîòðåáíîñòåé îðãàíèçìà íåîáõîäèìà ýíåðãèÿ,
êîòîðàÿ ïîñòóïàåò èç îêðóæàþùåé ñðåäû. Ëþáîé áèîëîãè÷åñêèé îáúåêò ñóùåñòâóåò äî
òåõ ïîð, ïîêà ÷åðåç íåãî ïðîõîäèò ïîòîê ýíåðãèè â âèäå ïèùè (äëÿ æèâîòíûõ) èëè
ýëåêòðîìàãíèòíîãî èçëó÷åíèÿ â ñî÷åòàíèè ñ íåîðãàíè÷åñêèìè ñîåäèíåíèÿìè (äëÿ
ðàñòåíèé).
Äëÿ îðãàíèçìà àêòóàëüíî ïîëó÷àòü êàê ìîæíî áîëüøå ýíåðãèè è êàê ìîæíî ìåíüøå å¸
ðàñòðà÷èâàòü. Íà ýòî è íàïðàâëåíà îñíîâíàÿ àêòèâíîñòü ìîçãà. Íåðâíàÿ ñèñòåìà
ÿâëÿåòñÿ èñòî÷íèêîì áûñòðîé ðåàêöèè îðãàíèçìà íà ëþáûå èçìåíåíèÿ îêðóæàþùåé
ñðåäû. ×åì îíà ýôôåêòèâíåå ðàáîòàåò, òåì ìåíüøå æèâîòíîå íàõîäèòñÿ â
íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ è äîëüøå â áëàãîïðèÿòíûõ. Íåáëàãîïðèÿòíûìè óñëîâèÿìè
ìîæíî ñ÷èòàòü ëþáûå ñèòóàöèè, ñâÿçàííûå ñ áåçâîçâðàòíîé è íåâîñïîëíèìîé ïîòåðåé
ýíåðãèè. Èäåàëüíûå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ïðèâîäÿò ê ïåðåíîñó èíäèâèäóàëüíîé
ìîðôîãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè â ñëåäóþùåå ïîêîëåíèå — ðàçìíîæåíèþ. ×åì áîëüøå
òàêèõ ïåðåíîñîâ, òåì âûøå ïðèñïîñîáëåííîñòü è àäàïòèðîâàííîñòü âèäà. Èíà÷å
ãîâîðÿ, øàíñû íà âûæèâàíèå è ïðîöâåòàíèå âèäà âîçðàñòàþò, åñëè æèâîòíîå íå
ïðîÿâëÿåò àêòèâíîñòè, íî ïîòðåáëÿåò ìíîãî ýíåðãî¸ìêèõ ñîåäèíåíèé è â ðåçóëüòàòå
ýôôåêòèâíî è ÷àñòî ðàçìíîæàåòñÿ.
Ýòà ïðîñòàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ öåëü óíèâåðñàëüíà äëÿ ëþáîãî îðãàíèçìà. Ñóùåñòâóåò
íåñêîëüêî âàðèàíòîâ å¸ óñïåøíîãî äîñòèæåíèÿ. Ìîæíî ñïåöèàëèçèðîâàòüñÿ íà
îòíîñèòåëüíî íåêîíêóðåíòíûõ èñòî÷íèêàõ ýíåðãèè — ýëåêòðîìàãíèòíîì èçëó÷åíèè è

3. íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèÿõ, êàê ðàñòåíèÿ. Ïîêà ýòîãî ðåñóðñà äîñòàòî÷íî,
ïðîöâåòàþò ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå ôîðìû ðàñòåíèé. Îäíàêî êàê òîëüêî âîçíèêàåò
äåôèöèò êàêîãî-ëèáî êîìïîíåíòà ýòîãî ðåñóðñà, íà÷èíàåòñÿ êîíêóðåíöèÿ. Ðàñòåíèÿ
íå èìåþò íåðâíîé ñèñòåìû â òðàäèöèîííîì ïîíèìàíèè ýòîãî ñëîâà, íî èì âñ¸-òàêè
íåîáõîäèìî àäàïòèðîâàòüñÿ ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ñðåäû. Ýòà àäàïòèâíîñòü
ïîñòðîåíà íà õèìè÷åñêîé, ýëåêòðîìàãíèòíîé è ìåõàíè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè
ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòîê, êîòîðûå èçâåñòíû ó îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, äðîææåé,
ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ è ðàñòåíèé. Ïðèìåðîì ìîæåò áûòü êîìíàòíîå ðàñòåíèå
àðàáèäîïñèñ (Bream, Davis, 1990). Â ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèÿõ áûëî óñòàíîâëåíî,
÷òî äîæäü, âåòåð è ïðîñòîå ïîòÿãèâàíèå çà ëèñò ïðåêðàñíî äåòåêòèðóþòñÿ
ðàñòåíèåì. Òàêèå âîçäåéñòâèÿ íå òîëüêî ïðèâîäÿò ê èçìåíåíèþ ìåìáðàííûõ
ïîòåíöèàëîâ êëåòîê, íî è çàïóñêàþò ãëóáîêèå àäàïòèâíûå ïðîöåññû. Ïðè ýòîì
êîëè÷åñòâî ÐÍÊ çà 10—15 ìèí ìîæåò óâåëè÷èòüñÿ â 100 ðàç è ýêñïðåññèðóåòñÿ öåëûé
êîìïëåêñ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ãåíîâ. Ïðîèñõîäèò àäàïòèâíîå èçìåíåíèå ìåòàáîëèçìà
ðàñòåíèÿ. Åñëè âîçäåéñòâèå íà ðàñòåíèå ïðîäîëæàåòñÿ, òî èçìåíÿþòñÿ
ãèñòîãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû è öèêë ïîâòîðÿåòñÿ.  êîíöå êîíöîâ ìû âèäèì
ôåíîòèïè÷åñêè ñèëüíî èçìåí¸ííûå ðàñòåíèÿ îäíîãî âèäà â ðàçëè÷íûõ àðåàëàõ
îáèòàíèÿ.
«Ïîâåäåíèå» áåç íåðâíîé ñèñòåìû Ó ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ è ðàñòåíèé òðóäíî
çàïîäîçðèòü ñóùåñòâîâàíèå íåðâíîé ñèñòåìû, õîòÿ å¸ àíàëîã ñóùåñòâóåò. Ýòîò
àíàëîã ïîñòðîåí íà äîâîëüíî ïðîñòûõ óíèâåðñàëüíûõ ñâîéñòâàõ êëåòîê ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ. Âñå æèâûå êëåòêè ìîãóò ðåàãèðîâàòü íà äâà òèïà âíåøíèõ âîçäåéñòâèé:
õèìè÷åñêèé ñîñòàâ îêðóæàþùåé ñðåäû è ìåõàíè÷åñêèå âîçäåéñòâèÿ. Ýòî
ôóíäàìåíòàëüíûå ñâîéñòâà êëåòîê, ëåæàùèå â îñíîâå ëþáûõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ
ïðîöåññîâ. Ñîáñòâåííî ýòè ñâîéñòâà è ïðåäîïðåäåëÿþò ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìîâ áåç
íåðâíîé ñèñòåìû ê ìåõàíî- è õåìîðåöåïöèè. Åñòü è òðåòèé èñòî÷íèê èíôîðìàöèè —
ýëåêòðîìàãíèòíîå èçëó÷åíèå. Ñïîñîáíîñòü âîñïðèíèìàòü ñâåò ðàçâèòà ïðàêòè÷åñêè ó
âñåõ îðãàíèçìîâ. Õëîðîôèëë è ñïîñîáíîñòü ñèíòåçèðîâàòü îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ
äåëàþò àâòîòðîôíûå îðãàíèçìû èñêëþ÷èòåëüíî àäàïòèâíûìè.
Òàêèì îáðàçîì, ïðàêòè÷åñêè ëþáîé îðãàíèçì áåç íåðâíîé ñèñòåìû ìîæåò ðåàãèðîâàòü
íà òðè òèïà âíåøíèõ âîçäåéñòâèé. Ìåõàíî- è õåìîðåöåïöèÿ èìåþò êîíòàêòíûé
õàðàêòåð, à ôîòîðåöåïöèÿ — äèñòàíòíûé, õîòÿ òàêîé ñòðîãîé äèôôåðåíöèàöèè
ïðîâîäèòü íå ñòîèò. Â âîäíîé ñðåäå ìåõàíî- è õåìîðåöåïöèÿ äèñòàíòíûå. Îðãàíèçìû
ìîãóò äâèãàòüñÿ è ðàñòè ïî ãðàäèåíòàì âîçäåéñòâèé òàêîãî òèïà èëè ïðîòèâ íèõ
(ðèñ. I-1). Ïîíÿòíî, ÷òî âñå òðè òèïà ÷óâñòâèòåëüíîñòè ìîãóò áûòü êàê
ïîëîæèòåëüíûìè, òàê è îòðèöàòåëüíûìè. Ïåðå÷èñëåííûõ êà÷åñòâ îðãàíèçìîâ, íå
èìåþùèõ íåðâíîé ñèñòåìû, âïîëíå äîñòàòî÷íî äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ ñëîæíûõ àäàïòèâíûõ
ïåðåñòðîåê. Îäíàêî â ýòîì ñëó÷àå ïðèíöèïèàëüíîå çíà÷åíèå èìååò ðàçìåð îðãàíèçìà.
Ðèñ. I-1. Ðàñòåíèÿ ìîãóò ïðåêðàñíî îáõîäèòüñÿ áåç íåðâíîé ñèñòåìû.
Èõ àäàïòèâíîñòü îáóñëîâëåíà îáùåêëåòî÷íûìè ñïîñîáíîñòÿìè âîñïðèíèìàòü
õèìè÷åñêèå, ôèçè÷åñêèå è ýëåêòðîìàãíèòíûå âîçäåéñòâèÿ. Ôîðìû áîðüáû ìåæäó
ðàñòåíèÿìè â äæóíãëÿõ Àìàçîíêè è äîæäåâîì ëåñó Öåéëîíà âïîëíå íàïîìèíàþò ñõâàòêè
æèâîòíîãî ìèðà (à, á). Íàñåêîìîÿäíûå ðàñòåíèÿ ìîãóò áûñòðî çàêðûâàòü ñâîè ëèñòüÿ
ïðè ïðèêîñíîâåíèè ê íèì (â).
§ 1. Âçàèìîäåéñòâèÿ ñ âíåøíåé ñðåäîé
Ðàñòåíèå — ñàìîå áîëüøîå è ñàìîå æèâó÷åå ñóùåñòâî íà ýòîé ïëàíåòå. Ìàìîíòîâî
äåðåâî è Ãèãàíòñêèé ýâêàëèïò äîñòèãàþò âûñîòû 120—150 ì, à Äîëãîâå÷íàÿ ñîñíà —
âîçðàñòà 4600 ëåò. Ñðåäè ðàñòåíèé ìíîãî êðóïíûõ îðãàíèçìîâ, ïîýòîìó ñóùåñòâóþò
ïðîáëåìû ñî ñêîðîñòüþ ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè îá èçìåíåíèè õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà èëè
ìåõàíè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû. Âñå ðåàêöèè ðàçâèâàþòñÿ ìåäëåííî è
ñâÿçàíû ñ ìîðôîãåíåòè÷åñêèìè ïðîöåññàìè ïåðåñòðîéêè âñåãî îðãàíèçìà. Êîíå÷íî,
åñòü ïðèìåðû è îòíîñèòåëüíî áûñòðûõ ðåàêöèé ëèñòüåâ ðàñòåíèé íà ïðèêîñíîâåíèå
èëè ïðè îõîòå íà íàñåêîìûõ (ñì. ðèñ. I-1, s), íî âñå ýòè ðåàêöèè îñóùåñòâëÿþòñÿ
íåñîïîñòàâèìî ìåäëåííåå, ÷åì ó æèâîòíûõ. Ïðè ýòîì ÷åì êðóïíåå ðàñòåíèå, òåì
ìåäëåííåå âèäèìûå ðåàêöèè íà õèìè÷åñêèå, ìåõàíè÷åñêèå è ýëåêòðîìàãíèòíûå
âîçäåéñòâèÿ. Ñëîæíîñòè çàêëþ÷àþòñÿ â ìåõàíèçìàõ ïåðåäà÷è è õðàíåíèÿ èíôîðìàöèè.
Ïîëó÷åííàÿ â çîíå âîçäåéñòâèÿ èíôîðìàöèÿ ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ìåäëåííî èëè
ëîêàëèçóåòñÿ. Ëèñò ñæàëñÿ îò ïðèêîñíîâåíèÿ, íî òîëüêî â ìåñòå êîíòàêòà. Êîðåíü
èçìåíèë íàïðàâëåíèå ðîñòà, óïåðåâøèñü â êàìåíü, íî ñîñåäíèé êîðåøîê íå óçíàåò îá
ýòîì è ïîâòîðèò åãî ïóòü. Èíôîðìàöèÿ î âîçäåéñòâèÿõ âíåøíåé ñðåäû ñîõðàíÿåòñÿ
òîëüêî â ôîðìå òåëà ðàñòåíèé, êàê â ñâîåîáðàçíîé ñòðóêòóðíîé ïàìÿòè. Îíà
õðàíèòñÿ êàê èíäèâèäóàëüíàÿ ôîðìà, íî íå èñïîëüçóåòñÿ äëÿ îïåðàòèâíûõ öåëåé.
Ðàçìåð ðàñòåíèé ïðåäîïðåäåëÿåò èõ èíåðòíîñòü, à ïîæèçíåííûé àäàïòèâíûé
ìîðôîãåíåç êîìïåíñèðóåò íèçêóþ ñêîðîñòü ðåàêöèè íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ. Ðàñòåíèÿ

4. àäàïòèðîâàëèñü áåç ñïåöèàëèçèðîâàííûõ òêàíåé íåðâíîé ñèñòåìû, íî íå áåç
àíàëîãè÷íûõ ôóíêöèé. Ýòè ôóíêöèè ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåíû ìåæäó òêàíÿìè ðàñòåíèÿ
è áàçèðóþòñÿ íà ôóíäàìåíòàëüíûõ ñâîéñòâàõ æèâûõ êëåòîê.
Ñîâåðøåííî äðóãîå âïå÷àòëåíèå ïðîèçâîäÿò îäíîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû, ñîäåðæàùèå è
íå ñîäåðæàùèå õëîðîôèëë. Ïî ñóòè äåëà, íà óðîâíå îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ
öàðñòâà ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ïðàêòè÷åñêè íå ðàçëè÷àþòñÿ. Æãóòèêîíîñöû ìîãóò èìåòü
ôîòîñèíòåçèðóþùèå îðãàíåëëû, à ìîãóò ïðåêðàñíî æèòü è áåç íèõ. Ïîíÿòíî, ÷òî â
ïåðâîì ñëó÷àå èõ íàäî îòíåñòè ê ðàñòåíèÿì, à âî âòîðîì — ê æèâîòíûì. Ýòî
ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî âèäû îäíîãî ðîäà ìîæíî óñïåøíî îòíîñèòü ê ðàçíûì öàðñòâàì,
à ñèñòåìàòè÷åñêîå ðàçäåëåíèå ïðîñòåéøèõ íà ðàñòåíèÿ è æèâîòíûõ äîâîëüíî óñëîâíî.
Áîëåå òîãî, ýâãëåíîâûå æãóòèêîíîñöû ìîãóò â òåìíîòå ñòàíîâèòüñÿ «÷èñòûìè»
æèâîòíûìè — ãåòåðîòðîôàìè, à íà ñâåòó — àâòîòðîôàìè. Ñëåäîâàòåëüíî, ñîâðåìåííàÿ
îáùàÿ ñèñòåìàòèêà æèâûõ îðãàíèçìîâ âûãëÿäèò âïîëíå åñòåñòâåííî. Îíà ïðåäïîëàãàåò
ñóùåñòâîâàíèå ïðîêàðèîòíûõ îðãàíèçìîâ (Monera), êîòîðûå ïîäðàçäåëåíû íà
Àðõèáàêòåðèé è Ýóáàêòåðèé. Îò ïîñëåäíèõ ïðîèçîøëè ïðîñòåéøèå (Protista).
Ïðîñòåéøèå áîëåå íå ðàçäåëÿþòñÿ íà æèâîòíûõ è ðàñòåíèÿ è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé
ñìåøàííóþ ãðóïïó àâòîãåòåðîòðîôíûõ îðãàíèçìîâ. Îò íå¸ áåðóò íà÷àëî è òðè öàðñòâà
ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ: ðàñòåíèÿ, ãðèáû è æèâîòíûå. Ýòà ëîãè÷íàÿ
êëàññèôèêàöèÿ âïîëíå ïîäòâåðæäàåòñÿ è îáùèìè ðåöåïòèâíûìè ïðèíöèïàìè êàê
ïðîñòåéøèõ, òàê è òð¸õ îñíîâíûõ ãðóïï ìíîãîêëåòî÷íûõ. Âî âñåõ ÷åòûð¸õ ãðóïïàõ
ïðåäñòàâëåí ðåöåïòîðíûé àïïàðàò, ñîñòîÿùèé èç õåìî-, ìåõàíî- è ôîòîðåöåïòîðîâ.
Âñå êëåòêè ýòèõ îðãàíèçìîâ îáëàäàþò ïîòåíöèàëîì ïîêîÿ è ñïîíòàííîé ýëåêòðè÷åñêîé
àêòèâíîñòüþ. Ðàçëè÷èÿ ñâîäÿòñÿ ê ìåõàíèçìàì ïåðåäà÷è, õðàíåíèÿ è èñïîëüçîâàíèÿ
ïîëó÷àåìîé èç âíåøíåé ñðåäû èíôîðìàöèè. Ïðîñòåéøèå â ýòîì îòíîøåíèè ÿâëÿþòñÿ â
íåêîòîðîì ðîäå èäåàëüíûìè ìîäåëÿìè äîíåðâíîãî ïîâåäåíèÿ.
§ 2. Òðîïèçìû è òàêñèñû ïðîñòåéøèõ
Îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèå ðàçìåðû ïðîñòåéøèõ äàþò âîçìîæíîñòü íåïîñðåäñòâåííî
èñïîëüçîâàòü ðåöåïòîðíûé àïïàðàò ìåìáðàíû äëÿ áûñòðîãî èçìåíåíèÿ ïîâåäåíèÿ.
Ðàçìåð áîëüøèíñòâà ïðîñòåéøèõ îáû÷íî íå ïðåâûøàåò íåñêîëüêèõ ìèëëèìåòðîâ (ðèñ.
I-2). Ýòî íå çíà÷èò, ÷òî íåò áîëåå êðóïíûõ îäíîêëåòî÷íûõ. Èçâåñòíû âèäû,
äîñòèãàâøèå íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ñàíòèìåòðîâ, íî ïîâåäåí÷åñêè îíè áûëè ñòîëü æå
ïàññèâíû, êàê è ðàñòåíèÿ. Îäíàêî íåáîëüøèå îäíîêëåòî÷íûå äàþò íàèáîëåå
âûðàæåííûé ïðèìåð ñëîæíîãî è äàæå ðåôëåêòîðíîãî ïîâåäåíèÿ. Ñåíñîðíûé àïïàðàò
ïðîñòåéøèõ ñõîäåí ñ òàêîâûì ðàñòåíèé, íî öèòîïëàçìàòè÷åñêè íàìíîãî áîëåå
ñïåöèàëèçèðîâàí. Îáùàÿ õèìè÷åñêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïðîñòåéøèõ õîðîøî èçâåñòíà.
Ïðîñòåéøèå ïðåêðàñíî äâèãàþòñÿ ïî ãðàäèåíòó ïèùåâûõ ðàñòâîðîâ è èçáåãàþò
ðàñòâîðîâ ùåëî÷åé, êèñëîò è ñîëåé. Ïðèñóòñòâèå â ðàñòâîðàõ êàòèîíîâ êàëèÿ,
ëèòèÿ, íàòðèÿ è àììîíèÿ âûçûâàåò ðåâåðñèþ àêòèâíîñòè ðåñíè÷åê è æãóòèêîâ,
êîòîðûå ñëóæàò äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ ìíîãèõ ïðîñòåéøèõ. Íàäî îòìåòèòü, ÷òî
ïîëîæèòåëüíûé è îòðèöàòåëüíûé õåìîòàêñèñ èíôóçîðèé ë¸ã â îñíîâó òåîðèè
ïîâåäåí÷åñêèõ òðîïèçìîâ Æ. Ëåáà.
Òðîïèçìàìè, èëè òàêñèñàìè, Æ. Ëåá íàçûâàë ïðîñòûå ðåàêöèè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ
íà ñâåò, õèìè÷åñêèå âåùåñòâà, èñòî÷íèêè ýëåêòðîìàãíèòíûõ ïîëåé è ò. ä. Íàïðèìåð,
åñëè æèâîòíîå äâèãàëîñü â ñòîðîíó ñâåòà, Æ. Ëåá íàçûâàë ýòî ïîëîæèòåëüíûì
ôîòîòðîïèçìîì, åñëè îò ñâåòà — îòðèöàòåëüíûì. Íàèáîëåå ïîïóëÿðíûìè áûëè
èññëåäîâàíèÿ, ñâÿçàííûå ñ ãåëèîòðîïèçìîì (äâèæåíèå ê ñîëíöó èëè îò íåãî),
òåðìîòðîïèçìîì (äâèæåíèå ê òåïëó èëè îò íåãî), õåìîòðîïèçìîì (äâèæåíèå ê
âåùåñòâó èëè îò íåãî), ãåîòðîïèçìîì (÷óâñòâèòåëüíîñòü ê íàïðàâëåíèþ
ãðàâèòàöèîííûõ ñèë), òèãìîòðîïèçìîì (÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ìåõàíè÷åñêîìó êîíòàêòó),
öèòîòðîïèçìîì (ñòðåìëåíèå êëåòîê ê àäãåçèâíîìó ñëèïàíèþ èëè ðàçäåëåíèþ) è
ðåîòðîïèçìîì (äâèæåíèå â ïîòîêå âîäû).  îñíîâå ó÷åíèÿ Æ. Ëåáà ëåæèò
óíèâåðñàëüíàÿ ñïîñîáíîñòü öèòîïëàçìû êëåòîê âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ ê ðàçäðàæåíèþ.
Ïîñêîëüêó ýòèì ñâîéñòâîì îáëàäàþò âñå êëåòêè, Æ. Ëåá äåëàåò âûâîä î åäèíñòâå
æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, à çàîäíî è î íåçíà÷èòåëüíîé ðîëè íåðâíîé ñèñòåìû. Îí
ñîâåðøåííî ñåðüåçíî ïèñàë: «Ó æèâîòíûõ, îáëàäàþùèõ íåðâàìè, ÿâëåíèÿ
ãåëèîòðîïèçìà âûçûâàþòñÿ òåìè æå ïðè÷èíàìè (ôîðìîé òåëà è ðàçäðàæèìîñòüþ
ïðîòîïëàçìû êëåòêè), êàê è ó ðàñòåíèé, íå èìåþùèõ íåðâíîé ñèñòåìû. Òàêèì
îáðàçîì, ÿâëåíèÿ òðîïèçìà íå ìîãóò îñíîâûâàòüñÿ íà ñïåöèàëüíûõ ñâîéñòâàõ
öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìû—».
Íåñìîòðÿ íà âñþ îðèãèíàëüíîñòü òàêèõ ïðåäñòàâëåíèé, òåîðèÿ Æ. Ëåáà íàøëà
ìíîãî÷èñëåííûõ ñòîðîííèêîâ. Åãî ïîñëåäîâàòåëè íà÷àëè ïðîâåðÿòü ðàêîâ íà
«õèíèíîâûé òàêñèñ», ÷åðâåé íà «ñîëåâîé òàêñèñ», ëÿãóøåê è ðûá íà «ýëåêòðè÷åñêèé
òàêñèñ». Âîçíèêëà äàæå ðàçâåòâë¸ííàÿ ñèñòåìà ïîíÿòèé, êîòîðûå ïðåäóñìàòðèâàëè

5. ðàçëè÷åíèå òàêñèñà è òðîïèçìà. Òðîïèçìîì ñòàëè íàçûâàòü èçìåíåíèå îðèåíòàöèè èëè
íàïðàâëåíèÿ ðîñòà ïðèêðåïë¸ííîãî îðãàíèçìà. Îáëàäàòåëÿìè òðîïèçìîâ ñ÷èòàëè
ðàñòåíèÿ. Ïîä òàêñèñîì ïîäðàçóìåâàëè óæå ñàìîäâèæóùèéñÿ îðãàíèçì, êîòîðûé èëè
óäàëÿëñÿ, èëè ïðèáëèæàëñÿ ê èñòî÷íèêó ðàçäðàæåíèÿ (Iftode, Prajer, Frankel,
2001; Barbanera, Erra, Banchetti, 2002). Ïîíÿòíî, ÷òî òàêèå «æèçíåííî âàæíûå»
òàêñèñû è òðîïèçìû íå òîëüêî íè÷åãî íå äîáàâëÿëè ê ïñèõîëîãèè, íî è ïðåâðàùàëè
çîîïñèõîëîãèþ â òåîëîãî-ëèíãâèñòè÷åñêóþ íàóêó. Ñòîðîííèêè òåîðèè òðîïèçìîâ íå
îñòàíîâèëèñü íà óðàâíèâàíèè òðîïèçìîâ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Îíè óñïåøíî
äîêàçûâàëè, ÷òî çðèòåëüíîå âîñïðèÿòèå ÷åëîâåêà íè÷åì íå îòëè÷àåòñÿ îò
ôîòîòðîïèçìà èíôóçîðèé. Ñìûñë ýòèõ äîêàçàòåëüñòâ ñîñòîÿë â ïîèñêå óíèâåðñàëüíîé
åäèíèöû ïîâåäåíèÿ — «àòîìà», êîòîðûé îíè íàçûâàëè òðîïèçìîì, èëè òàêñèñîì. Æ.
Ëåá è åãî ïîñëåäîâàòåëè ñ÷èòàëè, ÷òî, íàéäÿ íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî óíèâåðñàëüíûõ
åäèíèö ïîâåäåíèÿ, îíè ñìîãóò «âû÷èñëèòü» èëè «ðàñ÷ëåíèòü» ëþáîå ñëîæíîå
ïîâåäåíèå æèâîòíîãî è ìûøëåíèå ÷åëîâåêà.
Íåñìîòðÿ íà âñå çàáëóæäåíèÿ è ôàíòàçèè, ñòîðîííèêè òàêñè÷åñêîé òåîðèè Æ. Ëåáà
áûëè õîðîøèìè ýêñïåðèìåíòàòîðàìè. Ðàáîòàÿ íà îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìàõ, îíè
ïðèâëåêëè îãðîìíîå âíèìàíèå ê èçó÷åíèþ èõ áèîëîãèè è ïîâåäåíèÿ.  ìíîãîêðàòíî
ïîâòîð¸ííûõ ýêñïåðèìåíòàõ áûëî óñòàíîâëåíî òàêîå èíòåðåñíåéøåå ñâîéñòâî
îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, êàê ïðèâûêàíèå. Ýòè ýêñïåðèìåíòû ïðîâîäèëè íà
ïàðàìåöèÿõ, êîòîðûõ ïðåäâàðèòåëüíî ïðèó÷àëè ê îïðåäåë¸ííîé òåìïåðàòóðå, à çàòåì
ïîìåùàëè â âàííî÷êó ñ òåìïåðàòóðíûì ãðàäèåíòîì. Îêàçàëîñü, ÷òî îïòèìàëüíîé äëÿ
ïàðàìåöèé ÿâëÿåòñÿ òåìïåðàòóðà 24—28 °C.
Íà óðîâíå ìèêðîñêîïè÷åñêèõ ðàçìåðîâ ïðåèìóùåñòâà íåðâíîé ñèñòåìû ïî÷òè
íåçàìåòíû, ÷òî ïîçâîëÿåò îäíîêëåòî÷íûì óñïåøíî êîíêóðèðîâàòü ñ ìíîãîêëåòî÷íûìè
îðãàíèçìàìè, îáëàäàþùèìè ïðèìèòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìîé, à-â — ïðåñíîâîäíûå ãèäðû
ñ äèôôóçíîé íåðâíîé ñèñòåìîé, à — ãèäðà; á — ãèäðà ïîñëå ïðèêîñíîâåíèÿ ê íåé; â
— ãèäðà â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè.
Îäíàêî ïðè âûäåðæèâàíèè èíôóçîðèé ïðè íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ îíè ïðåäïî÷èòàëè
óìåíüøåíèå îáû÷íîãî îïòèìóìà. Ýêñïåðèìåíòàòîðû ðàññìàòðèâàëè òàêèå ðåçóëüòàòû
êàê ÿâíîå ñâèäåòåëüñòâî «îáó÷àåìîñòè» ïàðàìåöèé.
Óíèâåðñàëüíîñòü òðîïèçìîâ è òàêñèñîâ êàê åäèíèö ïîâåäåíèÿ ïîä÷¸ðêèâàëàñü â
ïîïóëÿðíûõ îïûòàõ ñ èñïîëüçîâàíèåì ýëåêòðè÷åñêèõ ïîëåé è òîêîâ. Ãàëüâàíîòàêñèñû
è òðîïèçìû èçó÷àëè ïî÷òè íà âñåõ æèâûõ ñóùåñòâàõ. Ëè÷èíêè àìôèáèé è ìîëîäü
êîñòèñòûõ ðûá îðèåíòèðóþòñÿ âäîëü íàïðàâëåíèÿ òîêà è ãîëîâîé ê àíîäó. Ìîëëþñêè,
÷ëåíèñòîíîãèå è ÷åðâè ïðåêðàñíî ÷óâñòâóþò ýëåêòðè÷åñêèå ïîëÿ è îðèåíòèðóþòñÿ â
íèõ ê îäíîìó èç ïîëþñîâ. Îáåçãëàâëåííûå ÷åðâè ñòàðàþòñÿ èçáåãàòü «íàïðÿæ¸ííîãî»
ó÷àñòêà çåìëè. Ýêñïåðèìåíòû ñ îäíîêëåòî÷íûìè îðãàíèçìàìè ïîêàçàëè, ÷òî îíè
èçáèðàòåëüíû ïî îòíîøåíèþ ê ýëåêòðîìàãíèòíîìó ïîëþ èëè òîêàì â âîäíûõ ðàñòâîðàõ.
Ïàðàìåöèè è àì¸áû ïðåäïî÷èòàþò îòðèöàòåëüíûé ïîëþñ, à äðóãèå èíôóçîðèè —
ïîëîæèòåëüíûé. Íåêîòîðûå îäíîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû íå ïðîÿâëÿþò ãàëüâàíîòàêñèñà,
íî îðèåíòèðóþòñÿ âäîëü èëè ïîïåð¸ê ýëåêòðîìàãíèòíîãî ïîëÿ. Îïûòû íà ðàñòåíèÿõ
ïîêàçàëè ñóùåñòâîâàíèå àíàëîãè÷íîãî ãàëüâàíîòðîïèçìà. Êîðíè, ðàçâèâàâøèåñÿ â
óñëîâèÿõ ýëåêòðîíàïðÿæ¸ííîñòè ïî÷âû, ïîâîðà÷èâàëèñü â ñòîðîíó îòðèöàòåëüíîãî
ïîëþñà, ïðîÿâëÿëè ïîëîæèòåëüíûé ãàëüâàíîòðîïèçì. Òàêèì îáðàçîì, óíèâåðñàëüíûå
ðåöåïòîðíûå ñâîéñòâà êëåòîê ïîçâîëÿþò óâèäåòü íåéðîïîäîáíûå ýôôåêòû êàê ó
æèâîòíûõ, òàê è ó ðàñòåíèé.
Îäíàêî ðåàêöèè ïðîñòåéøèõ ïîñòðîåíû äàëåêî íå íà îáùåé êëåòî÷íîé
÷óâñòâèòåëüíîñòè, õàðàêòåðíîé äëÿ ðàñòåíèé. Ó ïðîñòåéøèõ èçâåñòíû è ñëîæíûå
ñïåöèàëèçèðîâàííûå ðåöåïòîðû — îðãàíîèäû. Òàêèìè ðåöåïòîðàìè ÿâëÿþòñÿ ëîæíîíîæêè
êîðíåíîæåê Allogromia sp. èëè îñÿçàòåëüíûå âîëîñêè òðóáà÷à Stentor sp. Â
êà÷åñòâå îñîáîé ôîòîðåöåïòîðíîé ñèñòåìû ôîðìèðóþòñÿ ãëàçêè, èëè ñòèãìû. Ýòè
îáðàçîâàíèÿ ïèãìåíòèðîâàíû, ïîçâîëÿþò ïðîñòåéøèì îðèåíòèðîâàòüñÿ â ãðàäèåíòå
ñâåòà è äèôôåðåíöèðîâàòü ðàçëè÷íûå äëèíû âîëí ñâåòîâîãî äèàïàçîíà. Îïèñàíû
ýêñïåðèìåíòû, â êîòîðûõ óäàâàëîñü âûðàáîòàòü ðåôëåêòîðíîå ïîâåäåíèå ïàðàìåöèé íà
êðàñíûé è ñèíèé ñâåò. Ñòèãìû îñîáåííî õîðîøî ðàçâèòû ó äèíîôëàãåëëàò, ýâãëåí è
ôèòîôëàãåëëàò. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñðåäè ïðîñòåéøèõ ñóùåñòâóþò ãðóïïû
(Amoeba), ïðåêðàñíî ðåàãèðóþùèå íà ñâåò, íî íå èìåþùèå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ
ìåìáðàííûõ îðãàíåëë äëÿ åãî âîñïðèÿòèÿ (Meglitsch, Schram, 1991). Îñîáî ðàçâèòû
ó ïðîñòåéøèõ îðãàíîèäû äâèæåíèÿ. Íåáîëüøîé ðàçìåð îðãàíèçìà ïîçâîëÿåò ýôôåêòèâíî
ïîëüçîâàòüñÿ ïðèñïîñîáëåíèÿìè óëüòðàñòðóêòóðíîãî ðàçìåðà äëÿ ïåðåìåùåíèÿ,
ïèòàíèÿ èëè àãðåññèè. Êîðíåíîæêè è àì¸áû îáðàçóþò ìåìáðàííûå îáðàçîâàíèÿ,
íàçûâàåìûå ëîæíîíîæêàìè, èëè ïñåâäîïîäèÿìè. Îíè ïîçâîëÿþò ìíîãèì ïðîñòåéøèì
äâèãàòüñÿ è çàõâàòûâàòü ïèùó. Ïñåâäîïîäèè êðàéíå ðàçíîîáðàçíû. Âûäåëÿþò øèðîêèå,
öèëèíäðè÷åñêèå è îêðóãëûå íà êîíöå — ëîáîïîäèè, äëèííûå è íèòåâèäíûå —

6. ôèëîïîäèè, ñåò÷àòûå, ðàçâåòâëÿþùèåñÿ è àíàñòîìîçèðóþùèå — ðåòèêóëî-ïîäèè.
Ñóùåñòâóþò è áîëåå ýôôåêòèâíûå â äâèæåíèè ïñåâäîïîäèè ñî ñòåðæíåì âíóòðè —
àêñîïîäèè. Îíè ñïîñîáíû íå òîëüêî âûòÿãèâàòüñÿ è âòÿãèâàòüñÿ, íî è ñîêðàùàòüñÿ
(McConnel, 1966). Äëÿ äâèæåíèÿ ïðîñòåéøèå èñïîëüçóþò äîâîëüíî êðóïíûå æãóòèêè
èëè ìíîãî÷èñëåííûå ìåëêèå ðåñíè÷êè, êîòîðûå ïîçâîëÿþò ïåðåìåùàòüñÿ ñ íåâåðîÿòíîé
ñêîðîñòüþ. Ó ïðîñòåéøèõ ñóùåñòâóþò àíàëîãè ìûøå÷íûõ âîëîêîí — ìèîíåìû, êîòîðûå
ïîçâîëÿþò èçìåíÿòü ôîðìó òåëà èëè ñîâåðøàòü ñëîæíûå äâèæåíèÿ. Ñæàòèå ñòåáåëüêà ó
ñóâîéêè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðåçóëüòàò ìûøå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ.
Ñëåäîâàòåëüíî, ïðîñòåéøèå îðãàíèçìû ñïîñîáíû ê àâòîíîìíîìó ïèòàíèþ,
ðàçìíîæåíèþ, äâèæåíèþ è àäàïòàöèè ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì âíåøíåé ñðåäû. Íàëè÷èå
ýôôåêòèâíûõ îðãàíîâ äâèæåíèÿ ÿâëÿåòñÿ ïðèíöèïèàëüíûì îòëè÷èåì ïðîñòåéøèõ îò
ðàñòåíèé. Åñëè åñòü àêòèâíîå äâèæåíèå, çíà÷èò, ìîæíî íàáëþäàòü è áûñòðûå
ïîâåäåí÷åñêèå ðåàêöèè. Èõ ñóùåñòâîâàíèå ñâèäåòåëüñòâóåò î ìåõàíèçìàõ ñèñòåìíîãî
óïðàâëåíèÿ ïðîñòåéøèõ, êîòîðûå ïîñòðîåíû ïî àíàëîãèè ñ íåðâíîé ñèñòåìîé, òåì
áîëåå ÷òî ïðè îòñóòñòâèè íåðâíîé ñèñòåìû îíè ïðîÿâëÿþò ïðåêðàñíóþ îáó÷àåìîñòü.
Ñ ìîìåíòà ïðèçíàíèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ïðîñòåéøèõ â 40-õ ãîäàõ XIX â. íà÷àëîñü
èçó÷åíèå èõ ïîâåäåíèÿ. Îòêðûòèå ìèðà ïðîñòåéøèõ ïðèâåëî ê èçâåñòíîìó áóìó â
íàáëþäåíèÿõ, à ëþáèòåëè «íàëèâîê» ñôîðìèðîâàëè öåëîå íàïðàâëåíèå.
«Íàëèâî÷íèêàìè» íàçûâàëè èññëåäîâàòåëåé, ðàçâîäèâøèõ ìèêðîîðãàíèçìû â íàñòîÿõ
èëè íàëèâêàõ ðàçëè÷íîãî ñîñòàâà. Íàçâàíèå âîçíèêëî îò ëàòèíñêîãî infusum —
îòâàð, íàñòîé. Äîñòóïíîñòü è ðàçíîîáðàçèå îáúåêòîâ çàâîðàæèâàëè ïåðâûõ
ìèêðîñêîïèñòîâ, ÷òî ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ ìíîãî÷èñëåííûõ îïèñàíèé ïîâåäåíèÿ
ïðîñòåéøèõ. Îäíèì èç ïåðâûõ íàáëþäàòåëåé ìèðà ïðîñòåéøèõ áûë Ð. ôîí Ðîçåíãîô.
Åù¸ â 1755 ã. îí äåòàëüíî îïèñàë ñâîáîäíîæèâóùóþ àì¸áó è ïàòåòè÷åñêè íàçâàë å¸
ìèêðîñêîïè÷åñêèì Ïðîòååì.
Ñëîæíîñòü ïîâåäåíèÿ ïðîñòåéøèõ ïîðàçèëà ïåðâûõ èññëåäîâàòåëåé è ïðèâåëà ê
ïåðåîöåíêå èõ ïñèõè÷åñêèõ ñïîñîáíîñòåé. Òàê, Â. Êþíå â 1859 ã. ñ÷èòàë êîëîêîë
ñóâîéêè ãîëîâîé. Ïðè îòðåçàíèè ýòîé «ãîëîâû» ñòåáåë¸ê ñóâîéêè ïåðåñòàâàë
ñîêðàùàòüñÿ, ÷òî ïîçâîëèëî çàïîäîçðèòü ó ýòèõ æèâîòíûõ ñëîæíóþ ïñèõèêó. Â òî
âðåìÿ ñ÷èòàëîñü, ÷òî ñóâîéêè ñïîñîáíû ê îùóùåíèÿì, ðàñïîçíàâàíèþ, îáëàäàþò
ñîçíàíèåì è ñîâåðøàþò âîëåâûå ïîñòóïêè. Ðàáîòû òåõ ëåò ïîëíû èíòåðåñíûìè
ñâèäåòåëüñòâàìè ëè÷íîé æèçíè îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ. Ïñèõè÷åñêèå ïåðåæèâàíèÿ
ïðîñòåéøèõ îïèñûâàëèñü êàê «ïðèÿòíûå îùóùåíèÿ», à ïèòàíèå àì¸á ïðîèñõîäèëî «ñ
÷óâñòâîì óäîâîëüñòâèÿ». Àâòîðû áåç òåíè ñîìíåíèÿ íàäåëÿëè ïðîñòåéøèõ
ñîáñòâåííûìè ãàñòðîíîìè÷åñêèìè ïåðåæèâàíèÿìè è îùóùåíèÿìè. Ïîíÿòíî, ÷òî ýòè
ñìåëûå ôàíòàçèè âîçíèêëè íà ïèêå óâëå÷åíèÿ èçó÷åíèåì ïîâåäåíèÿ ïðîñòåéøèõ è
ñâÿçàíû ñ áûñòðûìè ðåàêöèÿìè íà ðàçëè÷íûå ôèçèêî-õèìè÷åñêèå âîçäåéñòâèÿ.
Ýòè ïðèìåðû ëèøíèé ðàç ïîä÷¸ðêèâàþò, ÷òî ó ëþáîãî æèâîãî îðãàíèçìà ìîæíî
óâèäåòü ïðèçíàêè ñëîæíîãî ïîâåäåíèÿ. Äëÿ ýòîãî äîñòàòî÷íî ðåöåïòèâíîãî àïïàðàòà
ðàñòåíèé â ñî÷åòàíèè ñ áûñòðûì îòâåòîì ëþáûõ ýôôåêòîðíûõ ñèñòåì. Âñå àíàëîãè÷íûå
ñîáûòèÿ ïðîèñõîäÿò è ó ðàñòåíèé, íî ñêîðîñòü ïðîöåññîâ òàê îòëè÷àåòñÿ îò òåìïîâ
íàøåé æèçíè, ÷òî áûñòðûå, ñ ïîçèöèé ðàñòåíèé, îòâåòû íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ ìû
íå çàìå÷àåì.
Òåì íå ìåíåå ñëîæíîñòü àäàïòèâíûõ ðåàêöèé îäíîêëåòî÷íûõ ñâîáîäíîæèâóùèõ
îðãàíèçìîâ çàñëóæèâàåò äîïîëíèòåëüíîãî âíèìàíèÿ. Ïðîâåäåíî íåñêîëüêî áëåñòÿùèõ
ýêñïåðèìåíòîâ, êîòîðûå äåìîíñòðèðóþò ðåàëüíóþ ñïîñîáíîñòü ïðîñòåéøèõ ê
ïîâåäåí÷åñêîé àäàïòèâíîñòè è ñîçäàþò âèäèìîñòü ñïîñîáíîñòè ê ïðèìèòèâíîìó
îáó÷åíèþ.
Ñâîáîäíîæèâóùèå àì¸áû ïðîÿâëÿþò âåñüìà ðàçíîîáðàçíûå ñòðàòåãèè çàõâàòà ïèùè,
ðåàãèðóþò íà ñâåò è êîëåáàíèÿ âîäû. Åñëè ðàññìîòðåòü ïðè ïîìîùè ìèêðîñêîïà
ïîâåäåíèå àì¸áû, òî âîçíèêàåò óâåðåííîñòü â îòíþäü íå ôèçèêî-õèìè÷åñêîé ïðèðîäå
ïèòàíèÿ ïðîñòåéøèõ. Àì¸áà, ñòîëêíóâøèñü ñ áîëüøèì èëè íåçàêðåïë¸ííûì ïèùåâûì
ôðàãìåíòîì, äåìîíñòðèðóåò ðàçíîîáðàçíûå ïðè¸ìû åãî çàõâàòà. Ñíà÷àëà îíà
èñïîëüçóåò îäèíî÷íóþ ïñåâäîïîäèþ äëÿ îõâàòûâàíèÿ ïèùåâîãî ôðàãìåíòà. Åñëè
ôðàãìåíò óñêîëüçàåò, òî íà÷èíàåòñÿ åãî îõâàòûâàíèå ñ ðàçëè÷íûõ ñòîðîí äâóìÿ, à
èíîãäà è òðåìÿ ïñåâäîïîäèÿ-ìè. Êàæäàÿ íåóäà÷à â çàõâàòå ïèùè âûçûâàåò ïðèìåíåíèå
íîâîãî ïðè¸ìà, ðàçíîîáðàçèå êîòîðûõ âåñüìà âåëèêî. Ýòîò ïðèìåð ïîêàçûâàåò, ÷òî
àì¸áû êîððåêòèðóþò ñâî¸ ïîâåäåíèå â çàâèñèìîñòè îò ðåçóëüòàòà.
Ïðèêðåïë¸ííûå èíôóçîðèè åù¸ áîëåå óäîáíû äëÿ íàáëþäåíèé è ýëåìåíòàðíûõ
ïîâåäåí÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòîâ. Øèðîêî èçâåñòíû è ìíîãîêðàòíî ïðîâåðåíû ðåçóëüòàòû
îïûòîâ ñ òðóáà÷îì (Stentor roeseli), êîòîðîãî ïîñûïàëè ðàñò¸ðòûì êàðìèíîì.
Îáû÷íî âûäåëÿþò 4 ýòàïà â ðåàêöèÿõ òðóáà÷à íà ïîïàäàíèå êàðìèíà â âîðîíêó. Ìíå
óäàëîñü íàáëþäàòü òðè èç íèõ. Ïåðâîíà÷àëüíàÿ ðåàêöèÿ íà ÷àñòèöû êàðìèíà
îòñóòñòâóåò, à çàòåì òðóáà÷ ñìåùàåò âîðîíêó â ñòîðîíó îò ïàäàþùèõ ÷àñòèö. Åñëè

7. ýòî íå ïîìîãàåò, òî îí íà÷èíàåò àêòèâíî ðàáîòàòü îêîëîðîòîâûìè ðåñíè÷êàìè,
ïûòàÿñü âûáðîñèòü óæå ïîïàâøèå â âîðîíêó ÷àñòèöû è ïðåäóïðåäèòü ïîïàäàíèå íîâûõ.
Ïðè ïðîäîëæåíèè âîçäåéñòâèÿ òðóáà÷è èíòåíñèâíî ñîêðàùàþò ñâîé ñòåáåë¸ê è â êîíöå
êîíöîâ îòðûâàþòñÿ îò ïîâåðõíîñòè è óïëûâàþò â äðóãîå ìåñòî. Âàæíà íå ñàìà öåïü
ðàçíîîáðàçíûõ àäàïòèâíûõ ðåàêöèé, à îáíàðóæåííàÿ «ïàìÿòü» òðóáà÷åé ïðè
ïðåðûâàíèè âîçäåéñòâèÿ. Åñëè òðóáà÷ íå óïëûë, à âîçäåéñòâèå ïðåêðàùåíî, òî
æèâîòíîå íåíàäîëãî çàïîìèíàåò ñèòóàöèþ. Ïðè âîçîáíîâëåíèè ïîñûïàíèÿ êàðìèíîì
òðóáà÷ óæå íå äåìîíñòðèðóåò âñå ñòàäèè ðåöåïòèâíîé àäàïòàöèè. Îí ñðàçó íà÷èíàåò
ñ ïðåðâàííîé ñòàäèè è îáû÷íî óïëûâàåò. Ñëåäîâàòåëüíî, èíôóçîðèè îáëàäàþò ôîðìîé
äîíåðâíîé ïàìÿòè, êîòîðàÿ ñîõðàíÿåòñÿ íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ìèíóò.
 íà÷àëå XX â. â ÑØÀ áûëè ïðèäóìàíû èçÿùíåéøèå ýêñïåðèìåíòû ïî èíäèâèäóàëüíîìó
îáó÷åíèþ èíôóçîðèé (Paramecium). Ýòè ðåçóëüòàòû âïå÷àòëèëè Õåððèêà (C.J.
Herrick), êîòîðûé óáåäèëñÿ â èõ äîñòîâåðíîñòè è ïðèâ¸ë â ñâîåé ìîíîãðàôèè,
èçäàííîé â 1924 ã. Ñóòü ýòèõ îïûòîâ äîâîëüíî ïðîñòà. Èíôóçîðèþ-òóôåëüêó ïîìåùàþò
â óçêóþ ñòåêëÿííóþ òðóáî÷êó, ãäå åé òðóäíî ðàçâåðíóòüñÿ. Èíôóçîðèÿ äîõîäèò äî
êîíöà çàêðûòîé òðóáî÷êè è îñòàíàâëèâàåòñÿ. Äâèíóòüñÿ â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè îíà
ìîæåò òîëüêî ðàçâåðíóâøèñü. Èíôóçîðèÿ íà÷èíàåò ðàçâîðà÷èâàòüñÿ, ïðåäïðèíèìàÿ
ìíîæåñòâî íåóäà÷íûõ ïîïûòîê. Äî ïåðâîé óäà÷è îíà çàòðà÷èâàåò â ñðåäíåì îò 10 äî
25 ïîïûòîê. Ïîñëå 4—6 ïîâîðîòîâ èíôóçîðèÿ îáó÷àåòñÿ ðàçâîðà÷èâàòüñÿ ñ ïåðâîé
ïîïûòêè.
Êàçàëîñü áû, èç ýòèõ ýêñïåðèìåíòîâ ñëåäóþò äâà âûâîäà: èíôóçîðèè ìîãóò
îáó÷àòüñÿ è çàïîìèíàòü âûó÷åííûå äâèæåíèÿ. Ñïóñòÿ ïî÷òè 60 ëåò ïîñëå ïåðâûõ
îïûòîâ ñ ïîâîðîòîì è âûõîäîì èç òðóáêè íà÷àëàñü íîâàÿ ñåðèÿ îïûòîâ ïî îáó÷åíèþ
èíôóçîðèé (Huber, Rucker, McDiarmid, 1974). ×åòûðå íåçàâèñèìûå ãðóïïû
ýêñïåðèìåíòàòîðîâ óáåäèëèñü, ÷òî òðåíèðîâêà ïàðàìåöèé ÿâëÿåòñÿ àðòåôàêòîì, à íå
ðåàëüíûì íàó÷åíèåì.  êà÷åñòâå äåìîíñòðàöèè ïàìÿòè ÷àñòî ïðèâîäèòñÿ ñïîñîáíîñòü
ìíîãèõ ïðîñòåéøèõ ñîáèðàòü èãëû ãóáîê äëÿ çàùèòû ñâîåãî òåëà. Ïîñêîëüêó äî÷åðíèå
îðãàíèçìû ÿâëÿþòñÿ ÷àñòüþ òåëà ðîäèòåëåé, âìåñòå ñ óíàñëåäîâàííîé öèòîïëàçìîé è
ÿäðîì îíè óñâàèâàþò è ñïîñîáíîñòü ñîáèðàòü èãëû. Òàê àðãóìåíòèðóåòñÿ ñïîñîáíîñòü
ïðîñòåéøèõ ê èñïîëüçîâàíèþ ïàìÿòè ðîäèòåëåé.
Èçâåñòíû îïûòû ñ èíôóçîðèÿìè ïî âûðàáîòêå êðàòêîâðåìåííûõ ðåôëåêñîâ íà ñâåò
ðàçëè÷íîé äëèíû âîëíû è èíòåíñèâíîñòè, ïîñòîÿííûå ýëåêòðîìàãíèòíûå ïîëÿ,
òåìïåðàòóðíûå ãðàäèåíòû è ýëåêòðè÷åñêîå ðàçäðàæåíèå. Âî âñåõ ñëó÷àÿõ óäàâàëîñü
äîáèòüñÿ êðàòêîâðåìåííîãî çàïîìèíàíèÿ ñèòóàöèè è å¸ âîñïðîèçâåäåíèÿ â ñõîæèõ
óñëîâèÿõ. Ýòî ïðèâåëî ê ñïîðíûì âûâîäàì î ñóùåñòâîâàíèè ó ïðîñòåéøèõ óñëîâíûõ
àññîöèàöèé. Íàèáîëåå ñïîðíûå îïûòû çàêëþ÷àëèñü â îáó÷åíèè ïàðàìåöèé âîñïðèíèìàòü
ñî÷åòàííûå ðàçäðàæèòåëè (McConnell, 1966).  ñîñóä ñ ïàðàìåöèÿìè îïóñêàëè
ñåðåáðÿíóþ èãëó, ïîêðûòóþ áàêòåðèÿìè. Ïàðàìåöèè ñîáèðàëèñü âîêðóã íå¸ è ïîåäàëè
áàêòåðèé. Ïîíÿòíî, ÷òî âìåñòå ñ áàêòåðèÿìè â âîäå ïîÿâëÿëèñü è èîíû ñåðåáðà.
Ïàðàìåöèé êîðìèëè òàêèì ñïîñîáîì íåñêîëüêî ðàç, à çàòåì îïóñêàëè â ñîñóä èãëó
áåç áàêòåðèé. Ïàðàìåöèè âñ¸ ðàâíî ñîáèðàëèñü âîêðóã èãëû. Îíè âîñïðèíèìàëè
ïðèñóòñòâèå èîíîâ ñåðåáðà â ðàñòâîðå êàê ñèãíàë ê êîðì¸æêå. Ýòà ïîâåäåí÷åñêàÿ
ðåàêöèÿ ïîñòåïåííî óãàñàëà, åñëè èãëó íå ïîêðûâàëè áàêòåðèÿìè. Îäíàêî òàêîå
ïîâåäåíèå ñïîíòàííî âîññòàíàâëèâàëîñü ñïóñòÿ ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ. Ïîâòîðíûå
îïûòû è àíàëèç ìåòîäîâ ïðîâåäåíèÿ ýêñïåðèìåíòîâ ïîêàçàëè, ÷òî æåëàåìîå âûäà¸òñÿ
çà äåéñòâèòåëüíîå, à ïàðàìåöèè íå ìîãóò íàó÷èòüñÿ âîñïðèíèìàòü ñî÷åòàííûé
ñèãíàë. Òåì íå ìåíåå Ä. Äüþñáåðè â ñâîåé ìîíîãðàôèè (1978, ïåðåâîä 1981)
óìóäðÿåòñÿ îáñóäèòü íåóäà÷íûå ýêñïåðèìåíòû â ïîäãëàâêå, ïîñâÿùåííîé
àññîöèàòèâíîìó íàó÷åíèþ ïðîñòåéøèõ. Ð. Øîâåí (1972), îïèñûâàÿ óïîìÿíóòûå îïûòû,
áåç òåíè ñîìíåíèÿ ïðèçíà¸ò ó ïðîñòåéøèõ ñïîñîáíîñòü ê îáó÷åíèþ è âîñïðèÿòèþ
óñëîâíûõ ñòèìóëîâ. Ìíîãèå çîîïñèõîëîãè â ÿâíîé èëè ñêðûòîé ôîðìå äîïóñêàþò
ñóùåñòâîâàíèå ó ïðîñòåéøèõ íåêîåãî ìåõàíèçìà íàó÷åíèÿ, àññîöèàòèâíîãî ïîâåäåíèÿ,
ïàìÿòè è ò. ä. Ýòî íàïîìèíàåò íåóäåðæèìûå ôàíòàçèè Ý. Ãåêêåëÿ, êîòîðûé åù¸ â
1876 ã. óáåæäàë çîîëîãîâ â ñóùåñòâîâàíèè «äóøè» â êëåòêàõ. Òðåáóÿ ðàññìàòðèâàòü
ïðîñòåéøèõ êàê îáúåêòû ïñèõîëîãèè, îí ïèñàë: «Êëåòêà-äóøà â ìîíèñòè÷åñêîì ñìûñëå
åñòü îáùàÿ ñóììà ýíåðãèé, çàêëþ÷¸ííûõ â ïðîòîïëàçìå; îíà íåðàçäåëüíà îò
êëåòî÷íîãî âåùåñòâà, êàê äóøà ÷åëîâåêà îò íåðâíîé ñèñòåìû».
Âî âðåìåíà Ý. Ãåêêåëÿ áûëî äîñòàòî÷íî çäðàâîìûñëÿùèõ èññëåäîâàòåëåé ïîâåäåíèÿ
ïðîñòåéøèõ, êîòîðûå èñïîëüçîâàëè íåçàòåéëèâûå ïðè¸ìû äëÿ âûÿñíåíèÿ ïðèðîäû
àäàïòèâíûõ ðåàêöèé îäíîêëåòî÷íûõ. Ëîãèêà èññëåäîâàíèÿ áûëà òàêîâà: ñòðîåíèå
ïðîñòåéøèõ íå ïîçâîëÿåò èíäèâèäóóìó ñäåëàòü ïîíÿòèå î ñâî¸ì îáúåäèí¸ííîì öåëîì,
à îòñóòñòâèå ñàìîñîçíàíèÿ èñêëþ÷àåò âîçìîæíîñòü âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Â
ñâÿçè ñ ýòèì ïîïóëÿðíûì îïûòîì áûëî ðàçðåçàíèå ïðîñòåéøèõ íà íåáîëüøèå ÷àñòè.

8. Ðàçðåçàííàÿ íà ÷àñòè «èíäèâèäóàëüíîñòü» ïðîñòåéøèõ äàæå áåç ÿäåð ïðîäîëæàëà
ïðîÿâëÿòü òó æå ñàìóþ àêòèâíîñòü, ÷òî è öåëûé îðãàíèçì. Ýòè ðåçóëüòàòû ïîçâîëèëè
åù¸ â êîíöå XIX â. Ä.À. Òîìñîíó (1892) ñïðàâåäëèâî ïèñàòü: «—Ïñèõè÷åñêèå
ïðîöåññû íå ñóùåñòâóþò ó ïðîòèñòîâ, èëè æå îíè íåðàçðûâíû ñ ìîëåêóëÿðíûìè
èçìåíåíèÿìè, êîòîðûå ñîâåðøàþòñÿ â ÷àñòÿõ ôèçè÷åñêîãî âåùåñòâà».  íàñòîÿùåå
âðåìÿ ïîëó÷åíû ñîòíè ìóòàöèé Paramecium aurelia, êîòîðûå áûëè èññëåäîâàíû ïðè
ïîìîùè ïîâåäåí÷åñêîãî, ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêîãî è ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçîâ.  ýòèõ
ðàáîòàõ ïîêàçàíû ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ìåõàíèçìû àäàïòèâíîãî ïîâåäåíèÿ ïðîñòåéøèõ, à
íå ñêðûòûé èíòåëëåêò ýòèõ îðãàíèçìîâ (Iftode, Prajer, Franke! 2001).
Íå óäàëîñü óñòàíîâèòü èíäèâèäóàëüíîå íàó÷åíèå è ïðè ðàçìíîæåíèè ïðîñòåéøèõ.
Íàèáîëåå ñëîæíûé ïîëîâîé ïðîöåññ èçâåñòåí ó èíôóçîðèé. Îíè ìîãóò ðàçìíîæàòüñÿ
áåç ïîëîâîãî ïðîöåññà, íî èíîãäà îñóùåñòâëÿåòñÿ êîíúþãàöèÿ, ïðèâîäÿùàÿ ê îáìåíó
ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì ìåæäó îñîáÿìè. Ýòî ïðîèñõîäèò íå÷àñòî, òàê êàê â îáû÷íîé
ñèòóàöèè äåëåíèå èíôóçîðèé îñóùåñòâëÿåòñÿ áåç êîíúþãàöèè, à äî÷åðíèå îðãàíèçìû
ÿâëÿþòñÿ ïîëíîöåííûìè êëîíàìè — êîïèÿìè èñõîäíîé îñîáè. Èíòåðåñíî, ÷òî
ñóùåñòâóþò íå äî êîíöà èññëåäîâàííûå «ïîâåäåí÷åñêèå» ìåõàíèçìû ïðåäîòâðàùåíèÿ
èíöåñòà — êîíúþãàöèè (îáìåíà ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì) ñ áëèçêîðîäñòâåííûìè
îñîáÿìè. Åù¸ â 1885 ã. îäíîìó èññëåäîâàòåëþ óäàëîñü èçîëèðîâàòü îäèíî÷íóþ
èíôóçîðèþ (Stylonychia) è íåïðåðûâíî ïðîñëåäèòü å¸ ïîâåäåíèå è ðàçìíîæåíèå íà
ïðîòÿæåíèè 5 ìåñ. Çà ýòî âðåìÿ ïðîøëî 250 ïîêîëåíèé èíôóçîðèé áåç åäèíîé
êîíúþãàöèè. Ýòî ïðèâåëî ê òîìó, ÷òî èíôóçîðèè èçìåëü÷àëè, ÿäðûøêî ïîäâåðãëîñü
èçìåíåíèþ, è îíè ñòàëè âûìèðàòü. Ïðè èõ îáúåäèíåíèè ñ îñîáÿìè èç äðóãèõ êëîíîâ
íîðìàëüíûé ôåíîòèï è ïîâåäåíèå âîññòàíàâëèâàëèñü â ïåðâîì æå ïîêîëåíèè.
Îáúåäèíèâ ðåçóëüòàòû ðàçëè÷íûõ íàáëþäåíèé è îïûòîâ, ìîæíî ñóììèðîâàòü íàáîð
äîíåðâíûõ ñïîñîáîâ êîíòðîëÿ ïîâåäåíèÿ ïðîñòåéøèõ. Îíè ìîãóò ðåöåïòèðîâàòü âñå
îñíîâíûå òèïû âíåøíèõ âîçäåéñòâèé è îòâå÷àòü íà ïîëó÷åííûå ñèãíàëû ðàçëè÷íîé
àêòèâíîñòüþ: ïèùåâûì ïîâåäåíèåì, ðàçìíîæåíèåì èëè äâèæåíèåì ïî ãðàäèåíòó
ñèãíàëà. Áëàãîäàðÿ äëèòåëüíîñòè áèîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé îíè ìîãóò ñîçäàâàòü
èëëþçèþ «çàïîìèíàíèÿ» èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà. Ýòî ïîâåäåíèå ïðîÿâëÿåòñÿ â
ïðèâûêàíèè ê îïðåäåë¸ííûì òèïàì âîçäåéñòâèé èëè èçáåãàíèè ðàçäðàæèòåëÿ. Ïîñëå
çàâåðøåíèÿ èíåðöèîííûõ áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ïñåâäîïàìÿòü èñ÷åçàåò áåç êàêîãî-
ëèáî ñëåäà. Ñëåäîâàòåëüíî, èíåðöèîííàÿ áèîõèìè÷åñêàÿ ïàìÿòü îäíîêëåòî÷íûõ
ÿâëÿåòñÿ ñâîåîáðàçíûì ïðåäøåñòâåííèêîì íåéðîííîé ïàìÿòè ìíîãîêëåòî÷íûõ.
Èñïîëüçóÿ ýòîò íàáîð ýòîëîãè÷åñêèõ è ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ, ìîæíî
ñôîðìóëèðîâàòü îáùóþ ìîäåëü ðàçâèòèÿ äîíåðâíîãî ïîâåäåíèÿ. Äëÿ íàãëÿäíîñòè å¸
èíòåðåñíî ïðåäñòàâèòü ãðàôè÷åñêè (ðèñ. I-3). Ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå, íå èìåþùèå
íåðâíîé ñèñòåìû, îáëàäàþò ðàçâèòîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ êî âñåì îñíîâíûì òèïàì
ñèãíàëîâ: õèìè÷åñêèì, ìåõàíè÷åñêèì è ýëåêòðîìàãíèòíûì. Ýòè âîçäåéñòâèÿ âûçûâàþò
ðåàêöèè äîâîëüíî áûñòðî: â òå÷åíèå äîëåé ñåêóíäû ó ïðîñòåéøèõ è ñåêóíä/ìèíóò ó
ðàñòåíèé. Ïðè îòñóòñòâèè íåðâíîé ñèñòåìû âîçìîæåí âûáîð îñíîâíîãî ðàçäðàæèòåëÿ.
Ñêîðîñòü íàáëþäàåìîé ðåàêöèè ïðè âûáîðå îñíîâíîãî íàïðàâëåíèÿ îòâåòà çàâèñèò îò
ðàçìåðà îðãàíèçìà. Ïðîñòåéøèå ðåàãèðóþò áûñòðî è î÷åâèäíî, à ðàñòåíèÿ ìåäëåííî,
÷òî ìàñêèðóåò èõ âûñîêóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê âíåøíèì âëèÿíèÿì. Êðàòêîñðî÷íàÿ
ïàìÿòü èìååòñÿ ó âñåõ îðãàíèçìîâ, íî îíà ïîñòðîåíà íà áèîõèìè÷åñêèõ
âíóòðèêëåòî÷íûõ ïðîöåññàõ.
Ðèñ. I-3. Äîíåðâíàÿ èíòåãðàöèÿ îòâåòîâ íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ ó ðàñòåíèé
(òî÷êè) è ñâîáîäíîæèâóùèõ ïðîñòåéøèõ (ïóíêòèð).
Ðàçëè÷èÿ ñâîäÿòñÿ ê ñêîðîñòè îòâåòà íà âîçäåéñòâèå, êîòîðàÿ çàâèñèò îò
ðàçìåðà òåëà. Ñêîðîñòü ðåàêöèé âûñîêàÿ ó ïðîñòåéøèõ, íî ó ðàñòåíèé åñòü
ñòðóêòóðíàÿ «ïàìÿòü», ñîõðàíÿþùàÿ ðåçóëüòàòû ïðåäûäóùèõ âîçäåéñòâèé. Ïëîùàäè
îáðàçîâàâøèõñÿ ïîëåé ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê êðèòåðèè îöåíêè íàïðàâëåíèé
àäàïòèâíîñòè äîíåðâíûõ îðãàíèçìîâ.
Ýòî äåëàåò íåâîçìîæíûì èñïîëüçîâàíèå ìåõàíèçìîâ èíäèâèäóàëüíîãî íàó÷åíèÿ.
Ñëåäîâàòåëüíî, îñíîâíûì ïðèíöèïîì äîíåðâíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ñ âíåøíåé ñðåäîé
ÿâëÿåòñÿ îáùàÿ êëåòî÷íàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü, êîòîðàÿ èìååò èçáèðàòåëüíûé õàðàêòåð.
Îáùàÿ êëåòî÷íàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïîñòðîåíà íà òð¸õ ðàçëè÷íûõ ðåöåïòîðíûõ
ìåõàíèçìàõ: ìåõàíî÷óâñòâèòåëüíîñòè, õåìî÷óâñòâèòåëüíîñòè è ýëåêòðîìàãíèòíîé
ðåöåïöèè. Îäíàêî ýòè óñëîâíûå «ñåíñîðíûå âàðèàíòû âîñïðèÿòèÿ ìèðà» äàëåêî íå
ðàâíîöåííû. Íàäî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî èëëþçèþ îñîçíàííîñòè ïîâåäåíèÿ îäíîêëåòî÷íûõ
ôîðìèðóåò ñêîðîñòü îòâåòà íà íåñïåöèôè÷åñêèå âëèÿíèÿ. Îñíîâíûå ðàçëè÷èÿ
ïîñòðîåíû íà ñêîðîñòè ðåàêöèè ïðè âíåøíåì âîçäåéñòâèè íà îðãàíèçì. Åñëè îðãàíèçì
ïî ñðàâíåíèþ ñ íàìè ìàëåíüêèé è ðåàãèðóåò áûñòðî, òî íàì êàæåòñÿ, ÷òî ðåàêöèè
îñîçíàííû è ñõîäíû ñ ïîâåäåíèåì æèâîòíûõ, èìåþùèõ íåðâíóþ ñèñòåìó. Îòñóòñòâèå
îïåðàòèâíîé èíäèâèäóàëüíîé ïàìÿòè êîìïåíñèðóåòñÿ ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííûìè

9. ðåàêöèÿìè èëè íàïðàâëåííûì ìîðôîãåíåçîì. Åñëè áû ðàñòåíèÿ è ïðîñòåéøèå
ðàñïîëàãàëè èíäèâèäóàëüíîé ïàìÿòüþ, îíè áûëè áû ñàìûìè îïàñíûìè ñóùåñòâàìè íà
ïëàíåòå. Ê íàøåìó ñ÷àñòüþ, äëÿ ýòîãî íóæíà íåðâíàÿ ñèñòåìà.
Çà÷åì íóæíà íåðâíàÿ ñèñòåìà? Íåðâíàÿ ñèñòåìà íóæíà íå âñåì. Îíà íå íóæíà òåì,
êòî áóäåò òûñÿ÷åëåòèÿìè íåïîäâèæåí. Èõ «áûñòðûé îòâåò» íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ
ðàñòÿãèâàåòñÿ íà äåñÿòêè ëåò, èì íå íàäî íè áûñòðîé ðåàêöèè, íè ìãíîâåííîé
ïåðåñòðîéêè îðãàíèçìà. Ðàñòåíèÿ ðåøèëè ñâîè ïðîáëåìû ïðè ïîìîùè àâòîòðîôíîñòè,
ðàçìåðà è âðåìåíè æèçíè. Ñóùåñòâóåò è äðóãîé âàðèàíò æèçíè áåç íåðâíîé ñèñòåìû.
Ìîæíî ïîñåëèòüñÿ â ÷óäåñíîì ìåñòå, ãäå ìíîãî ïèùè, îðãàíèçì çàùèùåí è ñîãðåò.
Æèçíü ñîëèò¸ðà âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò ýòèì òðåáîâàíèÿì. Ñîëèò¸ð è ðàñòåíèÿ íå
îáëàäàþò íåðâíîé ñèñòåìîé. Ó ðàñòåíèé íåðâíîé ñèñòåìû íèêîãäà íå áûëî, à ó
ñîëèò¸ðà îíà ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàíà.  îáîèõ ñëó÷àÿõ å¸ ôóíêöèè âûïîëíÿþò
îòäåëüíûå êëåòêè, îáëàäàþùèå õèìè÷åñêîé, ýëåêòðîìàãíèòíîé è ìåõàíè÷åñêîé
÷óâñòâèòåëüíîñòüþ. Äåéñòâèòåëüíî, â îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ ïèòàíèÿ è ðàçìíîæåíèÿ
íåðâíàÿ ñèñòåìà âîîáùå íå íóæíà. Îäíàêî çàâèäíàÿ äëÿ ìíîãèõ ïðèìàòîâ ñóäüáà
ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé ñêîðåå èñêëþ÷åíèå, ÷åì ïðàâèëî â æèâîòíîì ìèðå. Äëÿ
áîëüøèíñòâà îðãàíèçìîâ îêðóæàþùèé ìèð ñëèøêîì íåñòàáèëåí è òðåáóåò ïîñòîÿííîãî
ïðèñïîñîáëåíèÿ ê íåìó. Àäàïòàöèÿ ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì äîëæíà áûòü
ãåíåðàëèçîâàííîé è îõâàòûâàòü âñå ñòðóêòóðû îðãàíèçìà. Òàêèì îðãàíîì áûñòðîãî è
èíòåãðèðîâàííîãî ðåàãèðîâàíèÿ ñòàëà íåðâíàÿ ñèñòåìà.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà íóæíà òåì, êòî áûñòðî äâèãàåòñÿ, àêòèâíî âñòóïàåò â êîíòàêò ñ
ðàçíîîáðàçíûìè óñëîâèÿìè âíåøíåãî ìèðà è âûíóæäåí ïîñòîÿííî ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ.
Áûñòðîòå÷íûé êîíôîðìèçì — ïðè÷èíà ôîðìèðîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû. Äåéñòâèòåëüíî,
íåðâíàÿ ñèñòåìà ìàëîïîäâèæíûõ îðãàíèçìîâ îêàæåòñÿ íåâåðîÿòíî óïðîù¸ííîé ïî
ñðàâíåíèþ ñ íåðâíîé ñèñòåìîé àêòèâíûõ æèâîòíûõ. Àêòèíèè, àñöèäèè, ìàëîïîäâèæíûå
ìîëëþñêè ñ êðóïíûìè ðàêîâèíàìè, êîðàëëîâûå ïîëèïû è ìíîãèå äðóãèå æèâîòíûå èìåþò
íåñëîæíóþ íåðâíóþ ñèñòåìó (ðèñ. 1—4, à). Ó æèâîòíûõ, ïðèêðåïë¸ííûõ ê êîíêðåòíîìó
ìåñòó è çàíèìàþùèõñÿ ôèëüòðàöèåé èëè çàõâàòîì ïðîïëûâàþùåé ïèùè, î÷åíü ïðîñòûå
çàäà÷è. Ïåðâàÿ — ðåöåïöèÿ ïèùåâîãî îáúåêòà, âòîðàÿ — åãî çàõâàò è ïåðåâàðèâàíèå.
Äëÿ ýòîãî äîñòàòî÷íî ïðîñòûõ êîíòàêòíûõ ðåöåïòîðîâ è îðãàíîâ óäåðæàíèÿ ïèùè,
÷òî, ñîáñòâåííî, ìû è âèäèì ó ñâîáîäíîæèâóùèõ ãèäð è ïîëèïîâ. Èõ äèôôóçíàÿ
íåðâíàÿ ñèñòåìà èìååò íåáîëüøîå îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî, êîòîðîå è
èíòåãðèðóåò íåñëîæíûå ðåôëåêñû.
Òåì íå ìåíåå ýòè ïðîñòûå ðåàêöèè ïðîòåêàþò íà íåñêîëüêî ïîðÿäêîâ áûñòðåå, ÷åì
ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè òåëà ó ðàñòåíèé
ðàâíîãî ðàçìåðà. Èíà÷å ãîâîðÿ, íåðâíàÿ ñèñòåìà íåîáõîäèìà òîãäà, êîãäà áîëüøîìó
îðãàíèçìó íàäî áûñòðî àäàïòèðîâàòüñÿ ê èçìåíÿþùåéñÿ ñèòóàöèè. Íåâàæíî, êàêàÿ ýòî
ñèòóàöèÿ: ïåðåäâèæåíèå, çàõâàò ïèùè èëè èçáåãàíèå îïàñíîñòè, ãëàâíîå — ñêîðîñòü
îòâåòà íà ïîëó÷åííîå ðàçäðàæåíèå (èíôîðìàöèþ).
Äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ áûñòðîé èíòåãðàöèè ðàáîòû êðóïíîãî ìíîãî-êëåòî÷íîãî îðãàíèçìà
íóæíà íå ïðîñòî íåñïåöèôè÷åñêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü æèâîé êëåòêè. Îñòðî íåîáõîäèì è
ìåõàíèçì ïåðåäà÷è ñèãíàëà íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ. Íåðâíûå êëåòêè îáëàäàþò òàêèìè
ñâîéñòâàìè.
Ðèñ. I-4. Äâà ìèíèìàëüíûõ âàðèàíòà îðãàíèçàöèè íåðâíîé ñèñòåìû èç
ôóíêöèîíàëüíûõ áëîêîâ äëÿ îäíîòèïíûõ, íî äèôôåðåíöèðîâàííûõ îòâåòîâ íà ðàçëè÷íûå
òèïû âíåøíèõ âîçäåéñòâèè.
à — èäåàëèçèðîâàííàÿ ñõåìà — ïîäðàçóìåâàåò ðàçäåëåíèå òîëüêî ñåíñîðíûõ è
äâèãàòåëüíûõ ôóíêöèé, êîòîðûå ìîãóò îñóùåñòâëÿòüñÿ äàæå îäíîé ñåíñîìîòîðíîé
êëåòêîé. Îäíè å¸ îòðîñòêè ìîãóò ðåöåïòèðîâàòü ðàçäðàæåíèå, äðóãèå — ïåðåäàâàòü
ñèãíàë ê ýôôåêòîðíûì îðãàíàì. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî òàêèå êëåòêè îáëàäàëè
ñïîñîáíîñòüþ ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ñîêðàùåíèþ è ðåöåïöèè.
á — áîëåå ñëîæíûé íàáîð íåâðîëîãè÷åñêèõ áëîêîâ.  íåãî âõîäÿò ñåíñîðíûé áëîê,
áëîê ñðàâíåíèÿ ñåíñîðíûõ ñèãíàëîâ è ýôôåêòîðíûé áëîê. Ýòè ôóíêöèè ìîãóò áûòü
ðàçäåëåíû ìåæäó ìîðôîëîãè÷åñêèìè ñòðóêòóðàìè íåðâíîé ñèñòåìû èëè âûïîëíÿòüñÿ
îáùåé ñëàáîäèôôåðåíöèðîâàííîé íåðâíîé ñåòüþ.
Îíè ìîãóò íå òîëüêî ðåàãèðîâàòü íà ðàçëè÷íûå âîçäåéñòâèÿ, íî è ãåíåðèðîâàòü
ýëåêòðè÷åñêèå ñèãíàëû. Èìïóëüñû ôîðìèðóþòñÿ â àêñîííûõ õîëìèêàõ è ïåðåäàþòñÿ ïî
àêñîíàì íåéðîíîâ íà çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ (ñì. ðèñ. 1—4, á). Ñêîðîñòü
ïðîâåäåíèÿ òàêîãî èìïóëüñà ìîæåò ñîñòàâëÿòü îò 0,13 ì/ñ ó àêòèíèé äî 120 ì/ñ â
À-âîëîêíàõ ó ÷åëîâåêà. Ãåíåðàöèÿ ýëåêòðè÷åñêèõ ñèãíàëîâ è èõ ðàñïðîñòðàíåíèå ïî
ïîâåðõíîñòè ìåìáðàíû íåéðîíîâ — ôóíäàìåíòàëüíîå ñâîéñòâî íåðâíîé òêàíè æèâîòíûõ.
Îäíàêî ïðè íåçíà÷èòåëüíîì ðàçìåðå íåéðîíîâ íåîáõîäèìî ïåðåäàâàòü ýòîò ñèãíàë îò
îäíîé êëåòêè ê äðóãîé. Ýòî áûëî îáåñïå÷åíî óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ íåðâíûõ êëåòîê è
èõ îòðîñòêîâ. Íåðâíûå êëåòêè èìåþò ðàçìåð îò íåñêîëüêèõ ìèêðîí äî íåñêîëüêèõ

10. ìåòðîâ. Ñàìûå áîëüøèå êëåòêè îáíàðóæåíû â ìîòîðíûõ îòäåëàõ ñïèííîãî ìîçãà
êèòîîáðàçíûõ. Íåéðîíû — ñàìûå êðóïíûå êëåòêè æèâîòíûõ, ïåðåäàþùèå èíôîðìàöèþ ñî
ñêîðîñòüþ îêîëî 400 000 êì/÷.
§ 3. Ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû
Íåðâíàÿ ñèñòåìà íåîáõîäèìà äëÿ áûñòðîé èíòåãðàöèè àêòèâíîñòè ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ
ìíîãîêëåòî÷íîãî æèâîòíîãî. Èíà÷å ãîâîðÿ, îáúåäèíåíèå íåéðîíîâ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
ñèñòåìó äëÿ ýôôåêòèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿ ñèþìèíóòíîãî èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà.
Îäíàêî ïåðñîíàëüíóþ îïûòíîñòü íóæíî êàê-òî ïîëó÷èòü, ïðè÷¸ì äîâîëüíî áûñòðî.
Ñêîðîñòü ïîëó÷åíèÿ èíôîðìàöèè îïðåäåëÿåò å¸ öåííîñòü. ×åì «ñâåæåå» è òî÷íåå
èíôîðìàöèÿ, òåì àäåêâàòíåå ìîæíî íå íå¸ ñðåàãèðîâàòü. Äëÿ áûñòðîãî ïîëó÷åíèÿ
äèôôåðåíöèðîâàííûõ ñâåäåíèé î âíåøíåì ìèðå íóæíû ñïåöèàëüíûå ÷óâñòâèòåëüíûå
îðãàíû èëè ñåíñîðíûå ñèñòåìû. Ýòè ñåíñîðíûå îðãàíû íå ìîãóò ñóùåñòâîâàòü ñàìè ïî
ñåáå. Ñëåäîâàòåëüíî, íåðâíàÿ ñèñòåìà íåîáõîäèìà äëÿ äèôôåðåíöèàöèè è ñðàâíåíèÿ
âíåøíèõ ñèãíàëîâ îò ðàçíûõ èñòî÷íèêîâ. Ýòè èñòî÷íèêè âîçíèêëè èç íåñïåöèôè÷åñêîé
÷óâñòâèòåëüíîñòè ëþáîé æèâîé êëåòêè, íî ïîñòåïåííî ñïåöèàëèçèðîâàëèñü.
 îñíîâå ðàáîòû ñàìûõ ðàçíûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ ëåæàò òå æå òðè ðåöåïòîðíûõ
ïðèíöèïà, èçâåñòíûõ äëÿ ðàñòåíèé è ïðîñòåéøèõ: õèìè÷åñêàÿ, ôèçè÷åñêàÿ è
ýëåêòðîìàãíèòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ìåìáðàí. Èç ýòèõ òð¸õ èñòî÷íèêîâ âíåøíèõ
ñèãíàëîâ îðãàíèçì æèâîòíûõ ñîçäàë îãðîìíîå ðàçíîîáðàçèå îðãàíîâ ÷óâñòâ.
Ìåõàíî÷óâñòâèòåëüíîñòü ðåàëèçóåòñÿ â âèäå ñëóõà, îðãàíîâ áîêîâîé ëèíèè, ãðàâè-
èëè òåðìîðåöåïòîðà. Õèìè÷åñêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà
äèñòàíòíûì îáîíÿíèåì èëè êîíòàêòíûì îðãàíîì âêóñà, îñìîðåöåïòîðîì èëè ðåöåïòîðîì
ïàðöèàëüíîãî äàâëåíèÿ êèñëîðîäà. ×óâñòâèòåëüíîñòü ê ýëåêòðîìàãíèòíûì âîëíàì
îáóñëîâëåíà ðåöåïòîðàìè âíåøíèõ èëè ñîáñòâåííûõ ïîëåé, ñâåòî÷óâñòâèòåëüíîñòüþ
ëèáî ñïîñîáíîñòüþ âîñïðèíèìàòü ìàãíèòíûå ïîëÿ ïëàíåòû è Ñîëíöà.
Ðàçíîîáðàçèå ñèãíàëîâ ñðåäû êðàéíå âåëèêî, íî áîëüøèíñòâî èõ áûñòðîòå÷íû. Îíè
èìåþò öåííîñòü òîëüêî íåïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, òàêèå ñëîæíûå
ñèãíàëû íàäî ñíà÷àëà âîñïðèíÿòü, à çàòåì áûñòðî èñïîëüçîâàòü ïîëó÷åííóþ
èíôîðìàöèþ. Ñëîæíàÿ è áûñòðî ðàáîòàþùàÿ ðåöåïòîðíàÿ ñèñòåìà íóæíà òîëüêî
îðãàíèçìó ñ âûñîêèì óðîâíåì àêòèâíîñòè, ò. å. ìåòàáîëèçìà. Äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ
èíôîðìàöèè å¸ íàäî ñðàâíèâàòü è ðåàãèðîâàòü íà ïðèîðèòåòíûå (îïàñíûå, ïîëîâûå,
ïèùåâûå) âîçäåéñòâèÿ. Ýòî ìîæíî îñóùåñòâèòü â òàêîì óñòðîéñòâå, â êîòîðîì áûëè
áû ïðåäñòàâëåíû âñå èñïîëüçóåìûå îðãàíû ÷óâñòâ. Òàêèì îáðàçîì, íóæåí íåêèé öåíòð
ñðàâíåíèÿ ïîëó÷àåìîé èíôîðìàöèè. Åñëè äàæå íèêàêîé èíäèâèäóàëüíîé ïàìÿòè è îïûòà
íå íàêàïëèâàòü, òî âñ¸ ðàâíî íàäî õîòÿ áû ñðàâíèâàòü ñèãíàëû ðàçëè÷íîé ïðèðîäû.
Çàòåì áûëî áû õîðîøî âûáðàòü ãëàâíûé ðàçäðàæèòåëü è îòâå÷àòü â ïåðâóþ î÷åðåäü íà
íåãî. Äëÿ ýòîãî íóæíî íåáîëüøîå ñêîïëåíèå òåë íåðâíûõ êëåòîê, êîòîðûå ïîëó÷àþò
èíôîðìàöèþ îò ðàçíûõ èñòî÷íèêîâ.
Ðàçëè÷íûå îðãàíû ÷óâñòâ è öåíòð ñðàâíåíèÿ èõ èíôîðìàöèè áåñïîëåçíû áåç ñèñòåìû
ðåàëèçàöèè ïîëó÷åííûõ ñèãíàëîâ, ïîýòîìó íåðâíàÿ ñèñòåìà íåîòäåëèìà îò
ýôôåêòîðíûõ ñòðóêòóð îðãàíèçìà. Îðãàíèçì ìîæåò îòâåòèòü íà âíåøíèé ñèãíàë ïðè
ïîìîùè ñîêðàùåíèÿ èëè ðàññëàáëåíèÿ ìûøö ðàçëè÷íûõ òèïîâ, àêòèâèçàöèè èëè
ïîäàâëåíèÿ âûáðîñà áèîõèìè÷åñêèõ ñèãíàëîâ (ôåðìåíòîâ, ãîðìîíîâ). Ïðè ñðàâíåíèè
ñèãíàëîâ èç âíåøíåé ñðåäû äîëæåí ïðèñóòñòâîâàòü öåíòð óïðàâëåíèÿ ýôôåêòîðíûìè
îðãàíàìè. Âïîëíå äîïóñòèìî îáúåäèíåíèå ýòèõ ôóíêöèé â îäíîì öåíòðå. Â ïðåäåëüíî
óïðîù¸ííîì âèäå íåðâíàÿ ñèñòåìà áóäåò ïðåäñòàâëÿòü ñîáîé òðè îòíîñèòåëüíî
ðàçäåë¸ííûõ áëîêà (ñì. ðèñ. I-4, á). Ðåöåïòîðíûé áëîê äîëæåí áûòü ïðèáëèæåí ê
èñòî÷íèêàì èíôîðìàöèîííûõ ñèãíàëîâ. Âíåøíèå ñåíñîðíûå ñèñòåìû äîëæíû
ðàñïîëàãàòüñÿ íà ãðàíèöå òåëà è âíåøíåé ñðåäû — â ïîêðîâàõ. Áëîê ñðàâíåíèÿ, êàê
ïðàâèëî, ðàâíîóäàë¸í îò ðåöåïòîðîâ è ýôôåêòîðîâ. Ïîñêîëüêó ýòîò áëîê ñòàíîâèòñÿ
âàæíåéøèì èíòåãðàòèâíûì öåíòðîì, îí äîëæåí áûòü ìåõàíè÷åñêè çàùèù¸í.
Ýòà èäåàëèçèðîâàííàÿ ñõåìà íå èìååò íè÷åãî îáùåãî ñ ðåàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìîé
ñâîáîäíîæèâóùèõ êèøå÷íîïîëîñòíûõ. Èõ äèôôóçíàÿ íåðâíàÿ ñåòü ðàñïðåäåëåíà ïî÷òè
ðàâíîìåðíî ïî âñåìó òåëó. Èñêëþ÷åíèå ïðåäñòàâëÿþò íåáîëüøîå ñêîïëåíèå êëåòîê ó
ïîäîøâû è îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî.
Òàêàÿ ôóíêöèîíàëüíî ìèíèìèçèðîâàííàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ïîçâîëÿåò áûñòðî, íî
äîâîëüíî íåñïåöèôè÷åñêè ðåàãèðîâàòü íà âíåøíåå âîçäåéñòâèå. Ïðèìåðîì ìîãóò áûòü
êèøå÷íîïîëîñòíûå. Îáû÷íàÿ ïðåñíîâîäíàÿ ãèäðà ìãíîâåííî ñæèìàåòñÿ, åñëè êà÷íóòü
ëèñò, íà êîòîðîì îíà ñèäèò, ïðèêîñíóòüñÿ ê íåé ùåòèíêîé èëè âûçâàòü äâèæåíèå
âîäû. Ñæàâøèñü â ñåðûé êîìî÷åê, ãèäðà ñòàíîâèòñÿ ìåíåå óÿçâèìîé.
 òàêîì âèäå íåðâíàÿ ñèñòåìà ýôôåêòèâíà, íî êðàéíå íåñïåöèôè÷íà. Îíà ïî
ôóíêöèÿì îòëè÷àåòñÿ îò ðàñòåíèé òîëüêî òåì, ÷òî ðàñïðåäåëåíà ïî âñåìó îðãàíèçìó.
Ýòî îáåñïå÷èâàåò áûñòðóþ ñîãëàñîâàííóþ ðåàêöèþ âñåãî îðãàíèçìà, íî îòâåò íå
äèôôåðåíöèðîâàí. Îí ñòîëü æå íåñïåöèôè÷åí, êàê è ðåàêöèÿ ïðîñòåéøèõ íà âíåøíèå

11. âîçäåéñòâèÿ. Ýòî ñõîäñòâî äîëãî áûëî îñíîâîé äëÿ èäåíòèôèêàöèè ïîâåäåíèÿ
ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ è ïðîñòåéøèõ.
Ñàìîå ïåðâîå è ïðîñòîå ïðåèìóùåñòâî, êîòîðîå äà¸ò íåðâíàÿ ñèñòåìà, — ýòî
ñïîñîáíîñòü ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà ðåàãèðîâàòü íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ ñî
ñêîðîñòüþ ïðîñòåéøèõ. Ïðè ýòîì îòâåò, êàê ïðàâèëî, âåñüìà îäíîòèïåí. Îòñóòñòâèå
ñïåöèôè÷íîñòè è êîíòðîëÿ ðåçóëüòàòîâ ðåàêöèè òîëüêî ïîä÷¸ðêèâàåò íàèáîëåå
äðåâíåå ñâîéñòâî íåðâíîé ñèñòåìû — ñïîñîáíîñòü ðàñïðîñòðàíÿòü èíôîðìàöèþ î
êîíòàêòå ñ âíåøíèì ìèðîì íà âåñü ìíîãîêëåòî÷íûé îðãàíèçì.
Òàêèì îáðàçîì, íåðâíàÿ ñèñòåìà íóæíà òîãäà, êîãäà ìíîãîêëåòî÷íîìó îðãàíèçìó
íåîáõîäèìî ðåàãèðîâàòü íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ êàê öåëîìó. Ðåàêöèÿ ìîæåò áûòü êàê
óãîäíî íåñïåöèôè÷íà, íî äîëæíà áûòü ãåíåðàëèçîâàíà, ò. å. îõâàòûâàòü âåñü
îðãàíèçì. Ýòà ñïîñîáíîñòü äà¸ò áîëüøîå ïðåèìóùåñòâî â áèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè.
Ïðèìåðÿÿ äàííîå ýâîëþöèîííîå ïðèîáðåòåíèå íà ñåáÿ, ëåãêî ïîíÿòü âåëè÷èå ñîáûòèÿ.
Åñëè âî âðåìÿ óðàãàíà òû áóäåøü ãîðäî ñòîÿòü âî âåñü ðîñò, òî òåáÿ ñêîðî çàìåíèò
ïàìÿòíèê. Åñëè ñãðóïïèðîâàòüñÿ, êàê ãèäðà, åñòü øàíñ íå ïëàíèðîâàòü ðèòóàëüíûå
ðàñõîäû.  ñâÿçè ñ ýòèì íåñïåöèôè÷åñêàÿ, íî ãåíåðàëèçîâàííàÿ ðåàêöèÿ îðãàíèçìà
ñòàëà ýïîõàëüíûì íà÷àëîì áûñòðûõ àäàïòàöèé íåéðîãåííîé ïðèðîäû (ñì. ðèñ. I-4,
à).
Óÿçâèìûì çâåíîì îäíîòèïíûõ ðåàêöèé îðãàíèçìà íà âñå òèïû âîçäåéñòâèé ÿâëÿåòñÿ èõ
íåñïåöèôè÷íîñòü. Îíà î÷åíü õîðîøà, êîãäà íè÷åãî íåò, íî ïðè ñèñòåìå èíòåãðàöèè
ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà å¸ ñïåöèàëèçàöèè íà ðàçëè÷íûå ÷óâñòâèòåëüíûå
êîìïîíåíòû óæå íåäîñòàòî÷íî. Íåîáõîäèìîñòü ýâîëþöèîííîé äèôôåðåíöèðîâêè íåéðîíîâ
íà íåñêîëüêî ÷óâñòâèòåëüíûõ òèïîâ äèêòóåòñÿ ñàìîé ñïîñîáíîñòüþ êëåòîê
âîñïðèíèìàòü ìåõàíè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå è ýëåêòðîìàãíèòíûå ñèãíàëû.
Áîëüøèíñòâî îðãàíèçìîâ ñ íåðâíîé ñèñòåìîé èìååò êàê ìèíèìóì òðè òèïà îðãàíîâ
÷óâñòâ. Âûäåëåíèå òð¸õ òèïîâ ÷óâñòâèòåëüíîñòè êëåòîê â ñïåöèàëèçèðîâàííûå îðãàíû
ïðèâîäèò ê íåèçáåæíîìó ïîâûøåíèþ íàïðàâëåííîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Â óùåðá îäíèì
òèïàì êëåòî÷íîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè óñèëèâàåòñÿ ñåíñîðíàÿ ìîäàëüíîñòü. Íàïðèìåð,
ôîòîðåöåïòîðû íèçøèõ áåñïîçâîíî÷íûõ ïðåêðàñíî ðàçëè÷àþò ñâåò ðàçëè÷íîé
èíòåíñèâíîñòè, íî «ïðîèãðûâàþò» â ÷óâñòâèòåëüíîñòè îðãàíàì õåìîðåöåïöèè.
Ðåöåïòîðû âûñîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè äàþò âîçìîæíîñòü âîñïðèíèìàòü ðàçëè÷íûå
âîçäåéñòâèÿ íà ðàññòîÿíèè. Äèñòàíòíàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñîçäà¸ò íîâîå êà÷åñòâî
ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà — óïðåæäàþùóþ àäàïòàöèþ. Æèâîòíîå óñïåâàåò
ïîäãîòîâèòüñÿ ê èçìåíåíèþ îêðóæàþùåé ñðåäû çàðàíåå, åù¸ äî íåïîñðåäñòâåííîãî
êîíòàêòà ñ íåé. Òàêîå óïðåæäåíèå ñîáûòèé (äàæå â ñî÷åòàíèè ñ íåñïåöèôè÷åñêîé
ðåàêöèåé îðãàíèçìà) ñòàëî ñóùåñòâåííûì øàãîì â áûñòðûõ àäàïòàöèÿõ
ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà. Ýòî åù¸ îäèí ìîòèâ äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû.
Îíà íóæíà äëÿ áûñòðîãî îòâåòà ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ ñ
äèôôåðåíöèàöèåé èñòî÷íèêà âîçäåéñòâèÿ è óïðåæäåíèåì ãðÿäóùèõ ñîáûòèé. Îðãàíèçìû,
íå èìåþùèå íåðâíîé ñèñòåìû, î òàêîé àäàïòèâíîñòè íå ìîãóò è ìå÷òàòü. Îäíàêî
ñðàçó âîçíèêàåò äâîéíàÿ ïðîáëåìà. Âî- ïåðâûõ, ñèãíàëû îò ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ
÷óâñòâ äîëæíû ïðèéòè â îäíî è òî æå ìåñòî, ãäå èõ ìîæíî áûëî áû ñðàâíèòü, íî íå
ïðîñòî ñðàâíèòü, à âûáðàòü ñàìûé ãëàâíûé íà äàííûé ìîìåíò. Èìåííî äîìèíèðóþùåå
âîçáóæäåíèå è áóäåò îñíîâíûì ñèãíàëîì ê äåéñòâèþ. Âî-âòîðûõ, èõ íàäî êàê-òî
ñäåëàòü ñðàâíèìûìè. Îäíè èç íèõ èäóò îò ôîòîðåöåïòîðîâ, äðóãèå — îò
õåìîðåöåïòîðîâ, à òðåòüè — îò ðåöåïòîðîâ ýëåêòðîìàãíèòíîãî èçëó÷åíèÿ.
Ñîïîñòàâèìîñòü ñòîëü ðàçíîðîäíûõ ñèãíàëîâ äîñòèãàåòñÿ îäíîòèïíîñòüþ èõ
êîäèðîâêè. Ýëåêòðîõèìè÷åñêèé ñèãíàë íåéðîíîâ, èçìåíÿþùèéñÿ ïî ÷àñòîòå,
àìïëèòóäå, ìîäóëÿöèè, èíòåíñèâíîñòè, ïîâòîðÿåìîñòè è íåêîòîðûì äðóãèì
ïàðàìåòðàì, îêàçàëñÿ âïîëíå äîñòàòî÷íûì äëÿ ñðàâíèìîñòè ñèãíàëîâ èç ðàçíûõ
îðãàíîâ ÷óâñòâ.
Ñëåäóþùèå ïðèîáðåòåíèÿ äëÿ ýôôåêòèâíîé ñêîðîòå÷íîé àäàïòèâíîñòè âíîâü ñâÿçàíû ñ
÷óâñòâèòåëüíîñòüþ, íî óæå ñîâåðøåííî äðóãîãî ðîäà. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ýòî
âíóòðåííèå ðåöåïòîðû. Àêòèâíûé îðãàíèçì äîëæåí çíàòü, ÷åãî åìó õî÷åòñÿ èëè â ÷¸ì
îí îñòðî íóæäàåòñÿ. Ëþáîìó îðãàíèçìó îáû÷íî õî÷åòñÿ ïîåñòü è ðàçìíîæèòüñÿ, à â
ñëîæíîì ñëó÷àå åù¸ è çàðàíåå çàíÿòü îïòèìàëüíóþ (ýêîëîãè÷åñêóþ, ñîöèàëüíóþ è ò.
ï.) íèøó äëÿ ýôôåêòèâíîãî îñóùåñòâëåíèÿ äâóõ ïåðâûõ ïðîöåññîâ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû,
íåîáõîäèìà èíôîðìàöèÿ è î ñîñòîÿíèè îðãàíîâ, ðåàëèçóþùèõ îòâåòû íà âíåøíèå
âîçäåéñòâèÿ. Ýôôåêòîðíûå îðãàíû äîëæíû èìåòü ñîáñòâåííóþ ñèñòåìó ðåöåïòîðîâ,
êîòîðûå áóäóò èíôîðìèðîâàòü íåðâíûé öåíòð î ñâî¸ì ñîñòîÿíèè íà òåêóùèé ìîìåíò.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà íóæíà íå òîëüêî äëÿ ïîëó÷åíèÿ äèôôåðåíöèàëüíîé èíôîðìàöèè èç
âíåøíåãî ìèðà, íî è äëÿ àäåêâàòíîãî îòâåòà íà íå¸. Óòðàòèâ íåñïåöèôè÷íîñòü
ðåàêöèé, îðãàíèçì ïðèîáðåòàåò ôåíîìåíàëüíóþ ñïîñîáíîñòü ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ ê