Lesson 2: Jawless vertebrates (Agnatha)

2. ПП//ттиипп VVeerrtteebbrraattaa.. ППооззввооннооччнныыее..
ККллаасссс AAggnnaatthhaa.. ББеессччееллююссттнныыее..
ВВееттввьь GGnnaatthhoossttoommaattaa.. ЧЧееллююссттннооррооттыыее..
НН//ккллаасссс PPiisscceess.. РРыыббыы..
ККллаасссс PPllaaccooddeerrmmii.. ППллаассттииннооккоожжииее..
ККллаасссс AAccaanntthhooddeeii.. ААккааннттооддыы..
ККллаасссс CChhoonnddrriicchhtthhyyeess.. ХХрряящщееввыыее ррыыббыы..
ККллаасссс OOsstteeiicchhtthhyyeess.. ККооссттнныыее ррыыббыы..
НН//ккллаасссс TTeettrraappooddaa.. ЧЧееттввееррооннооггииее..
ККллаасссс AAmmpphhiibbiiaa.. ЗЗееммннооввоодднныыее..
ККллаасссс RReeppttiilliiaa.. ППрреессммыыккааюющщииеессяя..
ККллаасссс AAvveess.. ППттииццыы..
ККллаасссс MMaammmmaalliiaa.. ММллееккооппииттааюющщииее..
Аnamnia Amniota
Тонкая внешняя оболочка
Яйцо (икра) анамний Яйцо амниот
Раздел

3.  ППееррввииччннооввоодднныыее жжииввооттнныыее..
 ВВоодднныыйй ооббрраазз жжииззннии ооббууссллооввиилл ввыыссооккууюю ппррооннииццааееммооссттьь
ннаарруужжнныыхх ссллооеевв ккоожжии ддлляя ввооддыы ии ггааззоовв..
 ВВннеешшннееее ии ввннууттррееннннееее ооппллооддооттввооррееннииее..
 ХХааррааккттееррннаа ллииччииннооччннааяя ссттааддиияя ((ррааззввииттииее сс ммееттааммооррффооззоомм))..
 ИИккрруу ((яяййццаа)) ппррееииммуущщеессттввеенннноо ооттккллааддыыввааюютт ввоо ввннеешшннюююю ссррееддуу..
 ТТооннккааяя ооббооллооччккаа ииккрриинноокк ппооззввоолляяюютт ооссуущщеессттввлляяттьь ооббммеенннныыее
ппррооццеессссыы ссоо ссррееддоойй..
 ИИммееееттссяя яяййццеежжииввоорроожжддееннииее ии вв ррееддккиихх ссллууччааяяхх –– жжииввоорроожжддееннииее..
Живородящий скат-хвостокол Живородящяя девонская рыба Materpiscis Западноафриканская живородящая жаба

4.  ВВ ддыыххааннииии ууччаассттввууюютт жжааббееррнныыее ммеешшккии,, жжааббррыы ии ооррггаанныы ввооззддуушшннооггоо
ггааззооооббммееннаа ((ссииллььннооииззммееннеенннныыее ппллааввааттееллььнныыее ппууззыыррии,, ллееггккииее))..
 ООррггааннааммии ввыыддееллеенниияя ссллуужжаатт ммееззооннееффррииччеессккииее ((ттууллооввиищщнныыее)) ппооччккии
 ММииооммееррыы ббооллееее ссллоожжнныыее,, WW--ооббррааззнныыее..
Жаберные щели ската
Жабра
Жаберный мешок
миомеры

5. Ребризер «Тритон» –устройство, позволяющее вырабатывать
кислород из воды. Пока на стадии концепта.

6.  Имели хрящевой, видимо минерализованный скелет.
 Вокруг хорды развивались ттееллаа ппооззввооннккоовв..
 Уплощенную голову с уушшнныыммии ккааппссууллааммии, ппааррнныыммии
ооббоонняяттееллььнныыммии ооррггааннааммии, развитыми глазами.
 В жаберном отделе имелось 66 жжааббееррнныыхх ддуугг.
 Все известны из раннего кембрия Китая (Биота Чендзян).
К И Т А Й
Провинция Юннан
Округ Чендзян
Префектура Юкси (Yuxi)
Myllokunmingia – примитивное позвоночное длиной 28 см из сланцев Маотианшан
(Maotianshan shales) раннего кембрия из провинции Чендзян (Chengjiang).

7.  Haikouichthys -мелкое (2,5 см) морское
позвоночное из раннего кембрия Китая.
gonads

9. Спинная складка, несущая внутренние
поддержки-радиалии
Парная метаплевральная плавниковая складка
6-7 жаберных мешков
Строение ппррииммииттииввннооггоо ппооззввооннооччннооггоо ((DDeevviiaannttAARRTT..ccoomm))

10. Позвоночник формируется
на поздних онтогенетических
стадиях
Myxini
Agnatha
Gnathostomata
Подтип Vertebrata
Клада Craniata
Череп состоит из неконсолидированных
хрящевых элементов
Мозговая коробка
Жаберная корзина

11.  ИИммееюютт ххрряящщееввоойй ччеерреепп,, ииммееюютт ххрряящщееввыыее ккооллььццаа ввооккрруугг ооттввееррссттиийй
((55 –– 1166 ппаарр)) ээннттооддееррммааллььнныыхх жжааббееррнныыхх ммеешшккоовв..
 ННееррввннааяя ссииссттееммаа ии ооррггаанныы ччууввссттвв ррааззввииттыы ссллааббоо..
 ООббоонняяттееллььнныыйй ооррггаанн ннееппааррнныыйй ии ооттккррыыввааееттссяя ннаарруужжуу оодднноойй
ннооззддрреейй..
 ППииннееааллььнныыйй ккооммппллеекксс ооттссууттссттввууеетт..
 ГГллааззаа ммааллееннььккииее,, ннее ииммееюютт ххррууссттааллииккаа,, ззааттяяннууттыы ккоожжеейй..
Непарная ноздря (f..n.)
и ольфакторный орган
Протоцеркальный хвост
Осязательные выросты
Роговые пластинки

12.  Myxinikella – миксина из позднего карбона Северной Америки
 Gilpichthys - миксина из позднего карбона Северной Америки

13. α, греч. – приставка отрицания, γναθος, греч. – челюстная кость

14. ПП//ккллаасссс HHeetteerroossttrraaccii.. РРааззнноощщииттккооввыыее..
ПП//ккллаасссс OOsstteeoossttrraaccii.. ККооссттнноошшииттккооввыыее..
ПП//ккллаасссс GGaalleeaassppiiddaa.. ГГааллееаассппииддыы..
ПП//ккллаасссс PPiittuurriiaassppiiddaa.. ППииттууррииаассппииддыы..
ПП//ккллаасссс TThheellooddoonnttii.. ТТееллооддооннттыы..
ПП//ккллаасссс AAnnaassppiiddaa.. ББеессщщииттккооввыыее..
ПП//ккллаасссс CCyycclloossttoommii.. ККррууггллооррооттыыее ..
Ostracodermi

15. Подклассы ддррееввнниихх ббеессччееллююссттнныыхх:: AA –– hheetteerroossttrraaccii; BB,, СС –– tthheellooddoonnttii;
DD -- ggaalleeaassppiiddaa;; EE –– ppiittuurriiaassppiiddaa;; FF,, GG –– aannaassppiiddaa;; HH –– aarraannddaassppiiddaa;; II –– oosstteeoossttrraaccii
((FFoorreeyy,, 11999955))..

16.  ВВ ооссннооввнноомм ппррииддоонннныыее жжииввооттнныыее –– ффииллььттррааттооррыы--ссеессттооннооффааггии..
 ММооззггооввааяя ккооррооббккаа ккооннссооллииддииррооввааннаа..
 ДДууггии ввииссццееррааллььннооггоо ссккееллееттаа ннее ддииффффееррееннцциирроовваанныы..
 РРааззввииттыы ннееппааррнныыее ((ппииннееааллььнныыйй//ппааррииееттааллььнныыйй))
ссввееттооччууввссттввииттееллььнныыее ооррггаанныы..
 ГГллааззаа ннееббооллььшшииее ииллии ооттссууттссттввууюютт
 УУ ммннооггиихх ррааззввииввааллссяя ккоожжнныыйй ((ддееррммааллььнныыйй)) ссккееллеетт ((ээккззооссккееллеетт))..
 УУ ннееккооттооррыыхх ииммееллииссьь ппааррнныыее ппллааввннииккии
 ХХввоосстт ррааззллииччнноойй ккооннффииггууррааццииии..
Дермальный скелет Грудные плавники
Cephalaspis (р. девон) Рисунок Дмитрия Парамонова

17.  ССииссттееммаа ккааннааллоовв ббооккооввоойй ллииннииии образует разветвленную сеть,
открываясь бороздами на экзоскелете.
 Органы дыхания представлены жжааббееррнныыммии ммеешшккааммии (7-40 пар)
ээннттооддееррммааллььннооггоо ппррооииссххоожжддеенниияя, они открываются либо
самостоятельно, либо через общий выводной проток.
Орбитальная пластинка девонского бесчелюстного с
каналами системы боковой линии
(Elliott, Mark-Kurik, 2005) (Иванов, Черепанов, 2007)

18. MMyyxxiinnii PPeettrroommyyzzoonnttiiddaa GGnnaatthhoossttoommaattaa
глотка глотка
глотка
глотка
TThheellooddoonnttii // HHeetteerroossttrraaccii GGaalleeaassppiiddaa OOsstteeoossttrraaccii

20.  Мелкие (не более 15 см) ммооррссккииее ссеессттооннооффааггии..
 ИИммееллии ссииммммееттррииччнныыйй ххввооссттооввоойй ппллааввнниикк,, ттееллоо ппооккррыывваалл
ппааннццииррьь иизз ппооллииггооннааллььнныыхх ттеессссеерр ((ддееннттиинн ии аассппииддиинн))..
 ГГллааззаа ооккрруужжеенныы ооррббииттааллььнныыммии ппллаассттииннккааммии..
 ССеерриияя ннаарруужжнныыхх ббррааннххииааллььнныыхх ооттввееррссттиийй ((ддоо 1133))..
 ТТеессссееррыы ккооннццееннттррииччеессккииее..
AAssttrraassppiiss -- ссрреедднниийй ии ппоозздднниийй ооррддооввиикк ЕЕввррооааммееррииккии ((ККооллооррааддоо))..

21. Astraspis
Pycnaspis
Eriptychius

22.  Морские придонные мелкие (до 35 см) бесчелюстные
 Голову покрывали крупные дорсальные и вентральные
пластинки из костеподобной ткани.
 Между ними располагались парные ряды из 15 жаберных
пластинок.
 Остальное тело было покрыто вытянутыми чешуями.
Arandaspis - средний ордовик
Алис Спрингс, Австралия.
Чешуи Arandaspis
(Ritchie, Gilbert-Tomlinson, 1977)

23. Sacabambaspis - поздний ордовик Гондваны

24. Гистология арандаспида Sacabambaspis (Sansom et al, 2005).

25. 1. Астраспиды 2. Арандаспиды

26.  Самые многочисленная группа бесчелюстных.
 До 2 метров в длину (Tartuosteus, Obruchevia)
 Имелись придонные и пелагические формы.
 Сестонофаги, возможно всеядные.
 Передняя часть туловища покрыта ппллаассттииннккааммии иногда с участием
ттеессссеерр
EErrrriivvaassppiiss ((рраанннниийй ддееввоонн))
Pycnosteus, (средний девон)
(Mark-Kurik, 1968; Иванов, Черепанов, 2007)

28.  ННооссооввыыее ккааппссууллыы ппааррнныыее..
 ЖЖааббееррнныыее ммеешшккии ((ннее ббооллееее 77 ппаарр)) ссооееддииннеенныы ооббщщиимм ввыыввооддяящщиимм
ккааннааллоомм ((ffbbrr))..
 ВВннууттрреенннниийй ссккееллеетт ггооллооввыы –– вв ввииддее ххрряящщееввоойй ккааппссууллыы..
 ХХввооссттооввоойй ппллааввнниикк ммннооггооддооллииссттыыйй,, ддооллии вв ввииддее ллууччеейй,,
ооббррааззоовваанныы ччеешшууеейй..
f. prespiracularis
Ноздри
Гипофизарный
канал
Продольное сечение панциря птераспидиформа
Реконструкция строения внутренних органов
амфиаспидиформа
(Иванов, Черепанов, 2007)

29. Ретикулярный слой
Канцеллярный слой
Развитие гистологических структур в линии гетеростраков

30.  Мелкие донные формы (2-15 см в длину)
 Дорсальная и вентральная пластинка образуют большую часть
панциря. Они - результат слияния более мелких.
 ППииннееааллььннооее ооттввееррссттииее отсутствует
 Орбиты были ограничены suborbitale, иногда praeorbitale,
dorsale.
Poraspis polaris (ранний девон)
suborbitale
ventrale
dorsale

31. Tolypelepis (ранний девон)
(fossiilid.info)
Poraspis (ранний девон)
Рисунок Михаила Тихонова

32.  Небольшие среднеразмерные гетеростраки
 Значительно выступают ккооррннууааллььнныыее ппллаассттииннккии (сon) и
ддооррссааллььнныыйй шшиипп (dors. ed.).
 Имеются ооррббииттааллььнныыее ппллаассттииннккии
 Рот занимает вентральное положение
 На основании ростральной пластинки имелись ззууббооппооддооббнныыее
ббууггооррккии, соответствующие положению оральных пластинок.
1 2
dors. ed.
Protopteraspis, подвижные ротовые пластинки.
Вид снизу и спереди (Purnell, 2003; Иванов, Черепанов, 2007).
Строение головотуловищного экзоскелета птераспида,
1 - вид сверху; 2 – вид снизу (По Иванов, Черепанов, 2007).

33. Орнамент птераспида
под микроскопом
PPtteerraassppiiss ((рраанннниийй ддееввоонн))
Errivaspis waynensis – лохков
Англии (Gonoghue, Keating, 2014).

34. Doryaspis – ранний девон Шпицбергена

35.  Придонные сестонофаги и пелагические планктонофаги.
 Встречались гиганты до 2 м в длину.
 Между пластинками находятся ппооллииггооннааллььнныыее ттеессссееррыы
 Имеются ппооссттооррббииттааллььнныыее ппллаассттииннккии ((PPttoo))..
 ББррааннххииааллььнныыее ппллаассттииннккии являлись стабилизаторами движения
 Пластинки несут следы истирания, что говорит об придонном
обитании псаммостеид.
Pycnosteus, средний девон
(Mark-Kurik, 1968) Psammolepis, средний девон
Рисунок Дмитрия Парамонова

36. Drepanaspis – древнейший раннедевонский
представитель псаммостеид из Германии.
Единственный прелставитель группы, известный по целым экземплярам. Рисунок: Walter Myers

37. Obruchevia– один из последних позднедевонских
представителей псаммостеид. Очень крупный представитель.
В пластинках отсутствовал дентиновый слой. Рисунок: Дмитрий Багданов.

38. 15 см
Левая бранхиальная пластинка
Tartuosteus maximus Mark-Kurik (Из geokogud.info).
~140 см
~180 - 200 см
(Глинский, 2014)

39. Пластинка Тессера
Дентиновый бугорок
Средний слой
1 мм 0,5 мм
Дентиновый бугорок
Губчатый аспидин
10 мм
Поверхностный
слой
Базальный слой Пластинчатый аспидин
(Глинский, 2014)

40.  м Придонные сестонофаги, мннооггииее ббыыллии ссллееппыыммии..
 ООтт 22 ддоо 3300 ссмм..
 ППааннццииррьь вв ввииддее ееддиинноойй ккааппссууллыы..
 ППеерреедднниийй ккрраайй ппааннцциирряя ввыыттяяннуутт вв ввииддее ррооттооввоойй ттррууббккии..
 СС ббооккоовв ппааннцциирряя ррааззввииттаа ззааззууббррееннннааяя ккааййммаа
 РРяяддоомм сс ггллааззааммии ннааххооддииллииссьь ооттввееррссттиияя ппрреессппииррааккуулляяррнныыхх ккааннааллоовв
((ааннааллоогг ббррыыззггааллььццаа))
 ЖЖааббееррнныыее ооттввееррссттиияя ооттккррыыввааллииссьь ннаа ссппииннее
Gabreyaspis – ранний девон

41. Gabreyaspis – ранний девон
f. pin.
f. prsp
Kureykaspis – ранний девон
(Новицкая, 2012)

43. ( Keating, 2014)

44.  Донные бесчелюстные с уплощенным экзоскелетом в спинно-
брюшном направлении.
 Сестонофаги.
 Длина панциря до 40 см.
 Имеют консолидированный головной или головотуловищный
панцирь.
 В центре экзоскелета имеется одна ноздря (fhyp).
 В центре имеется орбито-ннааззааггииппооффииззааррнныыйй ккооммппллеекксс (орбито-
пинеальное окно).
 Имелись ссккллееррооттииччеессккииее ккооллььццаа.
(Иванов, Черепанов, 2007)

45.  Сенсорные поля были связаны каналами с перепончатым
лабиринтом внутреннего уха.
 На вентральной части панциря располагалось ротожаберное
окно.
 Жаберные мешки открывались в отдельные жаберные отверстия
на брюхе.
 Головной мозг более развит, имеется мозжечок
 Имелись парные грудные плавники с внутренней мускулатурой.
 Панцирь сложен к клеточной кооссттнноойй ттккааннььюю, наружная
поверхность гладкая, либо покрыта тессерами и бугорками.
(Иванов, Черепанов, 2007)

46. CCCCeeeepppphhhhaaaallaallaassppssppiissii s s–– – рр ррааананнннннниииийййй дд ддееевевввоооонннн ШШ ШШоооотттлтлллааананннддддииииииии// / РР РРииииссусусунуннноооокккк:: :M: Maartrítnín R Rooddrírgíguueezz

47. TTrreemmaattaassppiiss
ссииллуурр
SStteennssiiooppeellttaa –– рраанннниийй ддееввоонн
Головотуловищный панцирь
TThhyyeesstteess
ссииллуурр
TTaauurraassppiiss
((рр.. ддееввоонн))
HHooeellaassppiiss
((рр.. ддееввоонн))
(Afanassieva, 1992)

48. Реконструкция Tremataspis sp. и Myxopterus sp. в прижизненной обстановке. (н.
силур) (Afanassieva, 1992)

49. Медиадорсальное окно
PPoollyybbrraanncchhiiaassppiiss ((рр.. DDuuyyuunnoolleeppiiss ((рр.. ддееввоонн))
ддееввоонн))
(Иванов, Черепанов, 2007)

50. HHaannyyaannggaassppiiss ((ссииллуурр))
Eugaleaspidiformes
(Иванов, Черепанов, 2007)

51. LLuunnggmmeennsshhaannaassppiiss ((рр.. ддееввоонн))
Hunanaspidiformes
GGaannttaarroossttrraattaassppiiss ((рр.. ддееввоонн))
SSaannqqiiccaassppiiss ((рр.. ддееввоонн))
(Иванов, Черепанов, 2007)

54. Polybranchiaspis
Youngolepis
Psarolepis
Nostolepis
Phymolepis
Polybranchiaspis, как и другие галеаспиды,
найден на территории Китая (Рисунок Brian Choo).

55.  Пелагические формы.
 Экзоскелет в виде единой вытянутой капсулы.
Вентральная
сторона
Носовое отверстие
PPiittuurriiaassppiiss ((рр..--ссрр.. ддееввоонн))
Латеральная
сторона
Дорсальная сторона
Ротожаберное окно
(Иванов, Черепанов, 2007)

56. PPiittuurriiaassppiiss ((рр..--ссрр.. ддееввоонн))
(Tree of life web project)
Рисунок Jose

57. Pharyngolepis
силур
(Иванов, Черепанов, 2007)

58. Сравнение крыш черепа анаспид: A, Cowielepis ritchiei gen. et sp. nov.; B, Birkenia elegans Traquair, 1898, modified from Heintz
(1958); C, Pterygolepis nitida (Kiær, 1911), modified from Kiær (1924); D, Rhyncholepis parvula Kiær, 1911, modified from Kiær (1924);
E, Pharyngolepis oblonga Kiær, 1911, modified from Smith (1957) (Из Bloom, 2008).

59. Pharyngolepis, силур. Рисунок Михаила Тихонова
Euphanerops (п. девон)

60. Euphanerops, п. девон
Anal fin
Jaymoytius
силур
Legendrelepis
п. девон
Caudal fin
Branchial basket
Euphanerops (п. девон)
(Sunsom et al., 2014)

61. Birkenia Lasanius
Cornovichthys
Achanarella

62. Petromyzon
соврем.
Mayomyzon
в. карбон

63. Современные миноги – морские и пресноводные ффооррммыы,, ддллиинноойй
ддоо 11 мм..
ММннооггииее ппррооххоодднныыее ((ннеерреессттяяттссяя вв ррееккаахх))..
ВВззррооссллыыее ффооррммыы ввееддуутт ээккззооппааррааззииттииччеессккиийй ооббрраазз жжииззннии..
РРааззввииттииее сс ммееттааммооррффооззоомм ((ллииччииннккии--ппеессккооррооййккии –– ффииллььттррааттооррыы))..
Личинка миноги - пескоройка

65. Priscomyzon, девон Mesomyzon, нижний мел, биота Джехол,
Китай
(Chang et al., 2006)

66.  Морские бесчелюстные ппооллннооссттььюю ппооккррыыттыыее ччеешшууеейй..
 ППррииддоонннныыее ооббииттааттееллии,, ссеессттооннооффааггии,, ссуущщеессттввооввааллии ппееллааггииччеессккииее ффооррммыы..
ННееккооттооррыыее жжииллии ккооссяяккааммии..
 ДДллииннаа ттееллаа ддоо 4400 ссмм,, уу LLooggaanneelllliiaa –– ввооззммоожжнноо ддоо 11 мм..
 ППааррнныыее ббррююшшнныыее ппллааввннииккии ииллии ггрруудднныыее ппааррнныыее ссккллааддккии..
 ГГииппооццееррккааллььнныыйй ииллии ррааввннооллооппаассттнноойй ппллааввнниикк
 ССппиинннноойй ии ааннааллььнныыйй ппллааввннииккии ппррииссууттссттввууюютт..
 ККррооммее ппооккррооввнныыхх ччеешшууйй ттееллооддооннттыы ииммееллии ррооттооггллооттооччнныыее ддееннттииккллии ::
ррооссттррааллььнныыее,, ффааррииннггееааллььнныыее,, ддееннттииккллееввыыее ппллаассттиинныы –– ооккооллоо жжааббееррнныыхх
щщееллеейй..
Turinia (р. девон Loganella (р. силур)

67. Shielia (р. силур) Furcacauda (р. девон)
Морфоряд чешуй на теле телодонта
дентин
костная ткань
псевдоцератотрихии

68. Loganellia (р. силур) Phlebolepis (позд. силур)

69. Кладограмма бесчелюстных (Sansom, Donoghue, 2005)

70. Филогения бесчелюстных (Agnatha)
Геологический возраст
Pz
Таксон
O S D C P Mz Kz
1 2 3 1 2 3 4 1 2 3
Arandaspida
Astraspida
Heterostraci
Osteostraci
Galeaspida
Pituriaspida
Anaspida
Petromyzontida
Thelodonti
Филогения бесчелюстных (Иванов, Черепанов, 2007).