Tesi_Ballerini

Università degli Studi di Siena
SCUOLA DI DOTTORATO DI RICERCA
IN SCIENZE POLARI
XIX Ciclo
DAI PARAMETRI DEMOGRAFICI AI MODELLI DI
POPOLAZIONE: IL CASO DI UNA SPECIE LONGEVA
ANTARTICA, IL PINGUINO DI ADELIA Pygoscelis adeliae
Tesi di dottorato di:
TOSCA BALLERINI
Dipartimento di Scienze Ambientali G.Sarfatti
Tutore:
PROF. SILVANO FOCARDI
Dipartimento di Scienze Ambientali G.Sarfatti
Co- Tutore:
DOTT. GIACOMO TAVECCHIA
Instituto Mediterráneo de Estudios Avanzados (IMEDEA)
Consejo Superior de Investigaciones Científica e Universitat de les Illes Balears
Maiorca, Spagna

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Scuola di Dottorato di Ricerca in Scienze Polari
XIX Ciclo
Collegio dei docenti
Carlo Baroni
Riccardo Cattaneo-Vietti
Mariachiara Chiantore
Simonetta Corsolini
Silvano Focardi
Francesco M. Faranda
Roberto Frache
Francesco Francioni
Marcello Mellini
Paolo Povero
Carlo Alberto Ricci (Coordinatore)
Giancarlo Spezie
Franco M. Talarico
Sergio Tucci
Patrizia Vigni
Data dell'esame finale
27 Marzo 2007
Commissione giudicatrice
Prof. Roberto Lanza, Dipartimento di Scienze della Terra, Università di Torino
Prof Carlo Alberto Ricci, Dipartimento di Scienze della Terra, Università di Siena
Prof. Daniele Fuà, Dipartimento di Fisica, Università La Sapienza Roma
Esperti
Dott. Nicola Baccetti, Istituto Nazionale per la Fauna Selvatica
Dott.ssa Bianca Maria Dinelli, ISAC CNR Bologna
Supplenti
Prof. Claudio Ghezzo, Dipartimento di Scienze della Terra, Università di Siena

3
RIASSUNTO
DAI PARAMETRI DEMOGRAFICI AI MODELLI DI POPOLAZIONE: IL
CASO DI UNA SPECIE LONGEVA ANTARTICA, IL PINGUINO DI ADELIA
Pygoscelis adeliae
Il pinguino di Adelia Pygoscelis adeliae è uno dei predatori marini più comuni
dell’Oceano Meridionale e la specie è considerata indicatrice sia delle disponibilità
alimentari che dei cambiamenti nella tipologia ed estensione del ghiaccio marino. I
recenti dati sulle tendenze negative delle sue popolazioni nella regione della Penisola
Antartica hanno causato preoccupazioni per lo stato e la salute dell’ecosistema marino
antartico. Tuttavia nelle zone dell’Antartide continentale le popolazioni di pinguino di
Adelia sono in aumento, e le relazioni tra i cambiamenti ambientali e la dinamica delle
popolazioni della specie sono ancora poco conosciute. Lo scopo di questa tesi era
costruire un modello di popolazione strutturato che potesse spiegare le dinamiche
passate della colonia di pinguino di Adelia di Edmonson Point (Mare di Ross,
Antartide) e porre le basi per predirne le traiettorie future ed in particolare la probabilità
di estinzione. Pertanto i parametri demografici sono stati stimati in relazione a variabili
individuali, quali sesso e età degli individui, e variabili ambientali, quali la disponibilità
trofica, l’estensione del ghiaccio marino e le condizioni climatiche (espresse dall’indice
di Oscillazione Meridionale, SOI). I parametri sono stati stimati utilizzando i dati a
livello individuale di presenza-assenza e di successo riproduttivo raccolti durante le
estati antartiche dal 1994 al 2005. Non sono state trovate differenze tra i sessi nella
probabilità di sopravvivenza, ma i valori sono variati significativamente in relazione
all’anno considerato e all‘età degli animali. I risultati hanno mostrato inoltre una
maggiore mortalità degli individui in relazione con valori estremi dell’estensione del
ghiaccio marino. Al contrario le variabili climatiche considerate non sembrano
influenzare il successo riproduttivo, che è variato principalmente con un indice locale di
disponibilità alimentare. A livello delle dinamiche di popolazione, è stato stimato il
tasso annuo di accrescimento e le analisi di perturbazione sul modello matriciale hanno
messo in evidenza che la sopravvivenza adulta è il parametro demografico che influenza
maggiormente il tasso di accrescimento della popolazione, così come predetto dalla
teoria del ciclo di vita per una specie longeva. I risultati ottenuti confermano alcune
delle ipotesi presenti in letteratura sulla importanza del ghiaccio marino nel determinare
le dinamiche di popolazione di questa specie e ne elucidano per la prima volta i
meccanismi.

SOMMARIO
4
ABSTRACT
FROM INDIVIDUAL INFORMATION TO POPULATION MODELS: THE
CASE OF A LONG LIVED ANTARCTIC SPECIES, THE ADÉLIE PENGUIN
Pygoscelis adeliae
The Adélie penguin Pygoscelis adeliae is one of the most abundant predator in the
Southern Ocean and it is considered an indicator of food availability and sea-ice extent
and typology changes. As a consequence, recent data on a negative trend of its
populations in the Antarctic Peninsula have caused concern about the status and health
of the Antarctic marine ecosystem. However Adélie penguin’s populations showed a
contrasting trend in the continental Antarctica, and the relationship between
environmental variables and population dynamics in this species are still unclear. The
aim of this thesis was to build a structured population model of the colony of Edmonson
Point (Ross Sea, Antarctica) to use as a tool to predict future population trajectories, in
particular the extinction probability, in relation to environmental variables. For this, I
estimated demographic parameters in relation to individual characteristics, i.e sex and
age, and environmental variables, i.e food availability, sea-ice extent and climatic
conditions (expressed by the Southern Oscillation Index, SOI). The parameters were
estimated using individual based data on presence-absence and breeding success
collected at Edmonson Point from 1994 to 2004. The annual survival probability did not
vary between males and females but values have changed significantly over the years
and according to the age of the bird. Results show also a greater mortality in relation to
extreme values of sea-ice extent. At the contrary, climatic variables did not seem to
affect the breeding success, that varied principally according to a local food availability
index. The population models built on these parameters well matched the observed
dynamics. As predicted by the life history theory for a long lived species perturbation
analyses have shown that adult survival is the demographic parameter that most affects
the population growth rate. This work confirms some of the hypothes of the influence of
the sea-ice extent on Adelie penguin population dynamics and it elucidates for the first
time the mechanisms.

SOMMARIO
5
SOMMARIO
INTRODUZIONE______________________________________________________ 7
I. LO STUDIO DELLA DINAMICA DI POPOLAZIONE _______________________ 8
II. SCOPO E STRUTTURA DELLA TESI ___________________________________ 11
III. IL MODELLO BIOLOGICO: IL PINGUINO DI ADELIA Pygoscelis adeliae __ 13
Ciclo riproduttivo del pinguino di Adelia _________________________________________ 19
Migrazione post- riproduttiva e sopravvivenza invernale ____________________________ 20
METODI ____________________________________________________________ 22
I. AREA DI STUDIO E RACCOLTA DEI DATI ______________________________ 23
II. ANALISI DEI DATI ___________________________________________________ 26
1. SOPRAVVIVENZA E PROBABILITÀ DI CATTURA_______________________ 26
1.1. Test di adattamento________________________________________________________ 28
1.2. Selezione dei modelli _______________________________________________________ 29
1.3. Sopravvivenza al primo e secondo anno _______________________________________ 30
2. BIOLOGIA RIPRODUTTIVA ___________________________________________ 30
2.1. Data di deposizione e numero medio di uova deposte __________________________ 30
2.2. Numero di pulcini involati per numero di uova deposte________________________ 31
3. EFFETTO DELLE VARIABILI AMBIENTALI ____________________________ 32
3.1. Selezione delle variabili ambientali_________________________________________ 32
3.2. Variabili ambientali e sopravvivenza _______________________________________ 33
3.3. Variabili ambientali e parametri riproduttivi ________________________________ 34
4. MODELLI DI POPOLAZIONE __________________________________________ 36
4.1. Un modello di popolazione strutturato per il pinguino di Adelia ___________________ 37
4.2. Tasso annuo di accrescimento della popolazione ________________________________ 39
4.3. Analisi di sensitività _______________________________________________________ 40
4.4. Probabilità di estinzione ____________________________________________________ 40
Box 1. Esempio di storia di ricattura ________________________________________ 41
Box 2. Assunzioni del modello CJS __________________________________________ 41
Box 3. Akaike’s Information Criterion________________________________________ 42
Box 4. Test di massima verosimiglianza ______________________________________ 42
Box 5. Note sulla notazione dei modelli_______________________________________ 43
Box 6. Sensitività ed elasticità del tasso di accrescimento della popolazione. ________ 44
Box 7. Errore standard del tasso di accrescimento della popolazione, stocasticità
ambientale e probabilità di estinzione _______________________________________ 44
RISULTATI__________________________________________________________ 45
I. DIMENSIONI DELLA POPOLAZIONE RIPRODUTTRICE _________________ 46
II. ANALISI DEI DATI ___________________________________________________ 47
1. SOPRAVVIVENZA ____________________________________________________ 47
1.1. Test di adattamento ed eterogeneità individuale ________________________________ 47
1.2. Selezione dei modelli _______________________________________________________ 51

SOMMARIO
6
1.2.1. Probabilità di cattura ____________________________________________________ 55
1.2.2. Probabilità di sopravvivenza ______________________________________________ 56
Risultati principali dell’analisi della probabilità di cattura e di sopravvivenza______ 60
2. BIOLOGIA RIPRODUTTIVA ___________________________________________ 61
2.1. Data di deposizione e numero medio di uova deposte ____________________________ 61
2.2. Successo riproduttivo ______________________________________________________ 61
Risultati principali della biologia riproduttiva ________________________________ 65
3. EFFETTO DELLE VARIABILI AMBIENTALI ____________________________ 66
3.1. SOI e ghiaccio marino______________________________________________________ 66
3.2. Effetto delle variabili ambientali sulla probabilità di sopravvivenza ________________ 67
3.3. Variabili ambientali e biologia riproduttiva ____________________________________ 70
Risultati principali dell’influenza delle variabili ambientali sui parametri demografici74
4. MODELLI DI POPOLAZIONE __________________________________________ 75
4.1. Variazioni interannuali del tasso di accrescimento della popolazione _______________ 75
4.2. Sensitività ed elasticità del tasso di crescita della popolazione a variazioni dei parametri
demografici __________________________________________________________________ 76
4.3. Fitness landscape __________________________________________________________ 78
4.4. Probabilità di estinzione ____________________________________________________ 78
Risultati principali dei modelli di popolazione_________________________________ 80
DISCUSSIONE_______________________________________________________ 81
5.1. PARAMETRI DEMOGRAFICI E MODELLI DI POPOLAZIONE __________ 82
5.2. PARAMETRI DEMOGRAFICI E VARIABILI AMBIENTALI______________ 88
CONCLUSIONI ______________________________________________________ 95
RINGRAZIAMENTI __________________________________________________ 98
BIBLIOGRAFIA______________________________________________________ 99

INTRODUZIONE Lo studio della dinamica di popolazione
8
I. LO STUDIO DELLA DINAMICA DI POPOLAZIONE
L’interesse per lo studio dei parametri demografici di popolazione nasce
dall’esigenza di comprendere quali sono i meccanismi biologici responsabili delle
fluttuazioni numeriche nelle popolazioni animali (Begon et al. 1990; Cappuccino e
Price 1995; Lundberg et al. 2000). Il numero di individui è il principale parametro che
caratterizza una popolazione, ed è il risultato delle interazioni tra processi interni alla
popolazione (e.g. fenomeni di densità-dipendenza) e fattori esterni, come l’influenza dei
fattori climatici e ambientali, sui parametri demografici degli individui quali
sopravvivenza e fecondità (Sutherland 1996).
La comprensione dei meccanismi che regolano l’interazione tra processi biotici e
abiotici è importante per una comprensione del funzionamento delle popolazioni e per
una gestione delle popolazioni di specie di interesse biologico o economico. Nel caso di
specie a rischio di estinzione, per esempio, è necessario capire se una popolazione
diminuisce a causa di modificazioni del suo habitat oppure a causa di un aumento della
mortalità dovuta a sovra-sfruttamento. Per la gestione di specie di interesse
conservazionistico, così come nella programmazione di interventi di gestione per specie
di interesse economico, è necessario individuare gli stadi critici del ciclo biologico per
ottimizzare gli interventi di gestione (Williams et al. 2002).
L’interesse a comprendere l’interazione tra processi biologici e fattori abiotici è
particolarmente cresciuto negli ultimi anni, caratterizzati da variazioni climatiche rapide
(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC, http://www.ipcc.ch/). L’impatto
ecologico del cambiamento climatico è stato documentato per una vasta serie di
ecosistemi, che vanno dagli ambienti marini tropicali agli ambienti terrestri polari, e a
vari livelli dell’organizzazione biologica (Stenseth et al. 2002; Walther et al. 2002).
Numerosi studi hanno dimostrato che il recente riscaldamento globale influenza le
dinamiche delle popolazioni animali attraverso cambiamenti che possono investire
fisiologia, fenologia riproduttiva, distribuzione e demografia (Stenseth et al. 2002;
Walther et al. 2002; Barbraud e Weimerskirch 2006; Forcada et al. 2006). Le influenze
maggiori sono registrate in particolare in ambienti estremi quali quelli polari o di alta
montagna dove un incremento di temperatura di pochi gradi può innescare grandi
cambiamenti nell’ecosistema. Nonostante i progressi compiuti negli ultimi anni in

9
questo settore di ricerca, i meccanismi attraverso i quali i cambiamenti climatici si
traducono in cambiamenti delle dimensioni delle popolazioni sono ancora poco
conosciuti. Previsioni affidabili su quelle che possono essere le modificazioni delle
popolazioni naturali in risposta a futuri cambiamenti climatici richiedono una maggiore
comprensione delle interazioni tra processi biologici e fattori abiotici (Adahl et al.
2006).
La mancanza di conoscenza nasce da difficoltà a molti livelli. Per prima cosa per poter
individuare le tendenze popolazionali e studiarne le cause è necessario disporre di una
lunga serie storica di dati sia a livello popolazionale che a livello individuale (Perrins et
al. 1991). Una volta eseguita la raccolta dati sul campo sono necessari metodi di analisi
complessi che consentano di analizzare la variabilità dei parametri demografici nel
tempo prima, e le loro possibili interazioni con i fattori climatici dopo.
La maggior parte degli studi che correlano la dinamica di popolazione alle fluttuazioni
climatiche è stata eseguita modellizzando direttamente indici climatici e indici di
popolazione (Forchhammer et al. 1998; Jonzen et al. 2002). Questo approccio considera
tutti gli individui uguali tra loro senza tenere conto di differenze individuali quali sesso
ed età. Con questo approccio sono state sviluppate sofisticate tecniche di analisi per
descrivere come la popolazione (Stenseth et al. 2004) o il suo tasso di accrescimento
(Grenfell et al. 1998) variano in funzione di variabili ambientali. È stato così possibile
formulare alcune ipotesi generali sull’influenza del clima sulle dinamiche di
popolazioni animali analizzate (Grenfell et al. 1998), e sul ruolo delle oscillazioni
ambientali nel determinare le fluttuazioni sincrone (Stenseth et al. 2004). Questo tipo di
approccio fornisce tuttavia risultati fenomenologici e non meccanicistici, non
permettendo quindi l’accesso alle cause alla base dei cambiamenti popolazionali, né
prevederne con accuratezza la risposta a cambiamenti ambientali (Adahl et al. 2006).
Questo perché gli individui di sesso ed età diverse differiscono nel loro contributo alla
crescita della popolazione in relazione alle loro diverse potenzialità riproduttive e di
sopravvivenza (Sutherland 1996), e perchè ciascuna classe di individui risponde in
maniera diversa alle variazioni ambientali e meteorologiche nei diversi momenti del
ciclo annuale (Coulson et al. 2001). Siccome i processi primari alla base delle variazioni
numeriche delle popolazioni (tasso di nascita e di morte, tasso di emigrazione e di
immigrazione da e verso altre popolazioni) sono il risultato dei comportamenti e del

10
destino dei singoli individui che le compongono (Williams et al. 2002), per
comprendere e predire le variazioni numeriche delle popolazioni è necessario seguire in
maniera individuale gli organismi che ne fanno parte e registrarne i comportamenti
individuali. Ad esempio, popolazioni di una stessa specie sottoposte ad uno stesso
regime climatico, ma caratterizzate da una struttura di età iniziale diversa, possono
esibire dinamiche di popolazione diverse (Coulson et al. 2001). Coulson et al. (2001)
hanno visto come il clima influenzasse in modo distinto i parametri demografici di
maschi e femmine e delle diverse classi di età in una popolazione naturale di pecore di
Soay (Ovis aries) nell’Isola di St. Kilda, Gran Bretagna.
Nel caso degli uccelli marini che nidificano in colonie (Coulson 2002) e compiono
grandi spostamenti stagionali (Hamer et al. 2002), lo studio della demografia è
complicato dal fatto che le colonie costituiscano popolazioni aperte, da cui gli animali
emigrano o nella quale individui nati in altre colonie possono reclutare. In questo caso
le variazioni interannuali della numerosità della popolazione dipendono non solo dalla
sopravvivenza degli individui, ma anche dalla percentuale di essi che si riproduce
(Jenouvrier et al. 2005) e dal numero di individui nuovi provenienti da altre popolazioni
(Crespin et al. 2006). Per ottenere stime dettagliate di entrambi questi parametri
demografici (reclutamento e proporzione di riproduttori) è necessario ottenere dati a
livello individuale. Non è sufficiente infatti censire la popolazione riproduttrice, ma
occorre marcare e riosservare negli anni successivi un grande numero di individui
(Weimerskirch 2002; Jenouvrier et al. 2005; Crespin et al. 2006).
Tuttavia non sempre è possibile predire direttamente le risposte della popolazione
conoscendo il legame tra un parametro demografico e un fattore climatico (Adahl et al.
2006). Infatti a seconda del ciclo biologico della specie i diversi parametri
contribuiscono diversamente al tasso di crescita della popolazione (Pfister 1998; Saether
e Bakke 2000). Per capire i cambiamenti a livello della popolazione, è dunque
necessario integrare in un unico modello tutti i parametri demografici e studiare come le
variazioni di ciascun parametro si esprimano poi a livello della dinamica della
popolazione (Adahl et al. 2006). Il confronto dei tratti demografici tra taxa differenti ha
mostrato una complessa co-evoluzione dei parametri demografici (Stearns 1992).
Questa co-evoluzione tra parametri demografici fa sì che combinazioni diverse dei
parametri risultino in un simile risultato dando vita a “tattiche” demografiche diverse sia

11
a livello individuale o di popolazione (microevoluzione) che a livello di specie
(macroevoluzione). Ad un livello macroevolutivo esiste così un vero e proprio
gradiente, da specie con alta fecondità e bassa sopravvivenza, che possiamo definire
veloci, a specie con alta sopravvivenza e bassa fecondità, che possiamo definire lente
(Saether e Bakke 2000). Nelle specie a lunga durata di vita, il tasso annuo di
accrescimento della popolazione è più sensibile a variazioni della sopravvivenza adulta
che a variazioni della sopravvivenza giovanile o a variazioni del successo riproduttivo
(Pfister 1998; Gaillard et al. 2000; Saether e Bakke 2000). La teoria del ciclo di vita
(Stearns 1992) predice che il parametro che influenza maggiormente il tasso annuo di
accrescimento sia il parametro meno variabile nel tempo. La sensitività del tasso annuo
di accrescimento a variazioni dei parametri demografici può essere studiata riunendo in
un unico modello di popolazione le informazioni relative ai singoli parametri
demografici. In questo modo può essere studiato l’effetto delle variazioni climatiche
sulle densità di popolazione e verificare come varieranno le popolazioni naturali in
risposta a cambiamenti climatici. In definitiva, per comprendere la complessità e predire
le traiettorie di una popolazione è necessario una caratterizzazione delle diversi parti (o
gruppi) che compongono una popolazione, una stima del loro rispettivo contributo nella
crescita della popolazione, e una misura dell’influenza di variabili esterne sulla
variabilità dei parametri di ciascun gruppo. Questo implica una raccolta dettagliata di
dati sul campo, e inoltre l’impiego di tecniche di analisi complesse per lo studio
scientifico delle interazioni tra gli individui e l’ambiente nei quali essi vivono.
II. SCOPO E STRUTTURA DELLA TESI
Questo lavoro di tesi si inserisce in uno studio a lungo termine dell’ecologia e
biologia riproduttiva del pinguino di Adelia Pygoscelis adeliae, a Edmonson Point
(Mare di Ross, Antartide), iniziato nell’estate australe 1994-1995 e svolto nell’ambito
del Programma Nazionale di Ricerche in Antartide. Ho contribuito alla raccolta dati
durante la XX Spedizione e ho potuto iniziare un’analisi dettagliata della demografia di
questa colonia grazie ai dati raccolti durante le precedenti 10 missioni. La presente tesi
ha come scopo principale quello di chiarire i legami tra i parametri demografici
sottostanti la dinamica della colonia e le variabili ambientali e fornire un modello

INTRODUZIONE Scopo e struttura della tesi
12
matematico per lo studio delle traiettorie future. La tesi si articola in quattro parti
principali, le prime tre dedicate alla stima dei parametri demografici e della loro
interazioni con variabili climatiche e una ultima che combina i risultati in un modello
matematico della popolazione per predirne le dinamiche future:
1) La prima parta è dedicata alla stima della sopravvivenza degli
individui marcati nella colonia di Edmonson Point tramite modelli di
marcatura – ricattura tenendo in conto delle differenze di sesso ed età.
Sebbene queste tecniche siano state impiegate recentemente per individui
adulti di pinguino di Adelia (Dugger et al. 2006; Jenouvrier et al. 2006)
nessuno studio fino ad ora ha indagato le differenze nella probabilità di
sopravvivenza in funzione dell’età tenendo conto della probabilità di
ricattura.
2) Nella seconda parte si presenta lo studio della biologia riproduttiva
della colonia di Edmonson Point (vedi anche Volpi 2005). Una misura tipica
del successo riproduttivo negli studi condotti a livello di popolazione è il
rapporto tra il numero di piccoli involati e il numero di coppie riproduttrici.
Questa misura generale rappresenta la combinazione di diverse componenti
legate alla riproduzione. In questo caso i dati raccolti a livello individuale
hanno permesso analisi separate delle componenti del successo riproduttivo; e
in particolare la stima del numero medio di uova deposte, del successo di
schiusa e del successo di involo. Il prodotto di queste tre misure è equivalente
al numero di piccoli involati per coppia riproduttrice, ma la loro analisi
separata permette di verificare quale componente è più determinante e quale è
più variabile.
3) Dopo aver studiato come varia la probabilità di sopravvivenza in
funzione dell’età e stimato le diverse componenti del successo di
riproduzione ho selezionato alcuni indici climatici considerati come predittori
della variabilità dei parametri demografici. Come indici climatici sono stati
scelti l’Indice di Oscillazione Meridionale e le anomalie dell’estensione del
ghiaccio marino nel Mare di Ross. Si tratta della prima verifica sperimentale
dell’ipotesi che i fattori climatico- meteorologi influenzino in maniera diversa

INTRODUZIONE Scopo e struttura della tesi
13
la sopravvivenza del pinguino di Adelia nelle diverse classi di età (Ainley e
DeMaster 1980; Emmerson et al. 2004; Ainley et al. 2006).
4) Nella parte finale, i risultati ottenuti sono stati integrati in un modello
di popolazione, il primo in cui sono state usate stime robuste della
sopravvivenza (ottenute con tecniche di marcatura–ricattura) e stime del
successo riproduttivo relative allo stesso intervallo di tempo. Sono state così
verificate la sensitività e la elasticità del tasso annuo di accrescimento a
variazioni nei parametri demografici, ed è stata calcolata la probabilità di
estinzione per la popolazione di studio.
Il presente testo è organizzato in quattro capitoli principali (Introduzione, Metodi,
Risultati e Discussione) oltre ad un capitolo conclusivo e a quello bibliografico. In
ciascuno dei capitoli principali ho esposte le quattro tematiche dei punti sopraelencati
nel tentativo di dare una visione omogenea del lavoro svolto e delle problematiche
affrontate.
III. IL MODELLO BIOLOGICO: IL PINGUINO DI ADELIA
Pygoscelis adeliae
I pinguini (famiglia Spheniscidae) sono un gruppo di uccelli dalle caratteristiche
particolari, incapaci di volare e particolarmente ben adattati alla vita marina pelagica.
Tutte le 17 specie della famiglia hanno una forma e una struttura del corpo molto
simile e tutte vivono nell’emisfero meridionale, dove sono diffuse abbondantemente
nelle acque fredde dell’Oceano Meridionale. I sessi sono simili, anche se in media i
maschi sono più pesanti e più grandi delle femmine (Williams 1995). Tutte le specie
sono predatrici (si nutrono di crostacei, pesci e molluschi) anche se non si possono
strettamente considerare al vertice delle rispettive catene alimentari, potendo essere
preda a loro volta di mammiferi marini come foche (per esempio la foca leopardo
Hydrurga leptonyx) e orche marine (Orcinus orca) e di uccelli predatori come lo
skua antartico (Catharacta maccormicki) (Williams 1995; Ainley et al. 2005). Il loro
ciclo biologico è simile a quello delle altre specie di uccelli marini, caratterizzato da
un’alta sopravvivenza adulta e da un successo riproduttivo basso e variabile negli

INTRODUZIONE Il modello biologico - Il pinguino di Adelia Pygoscelis adeliae
14
anni. La maturità sessuale è ritardata e le dimensioni della covata ridotte (1-2 uova)
(Tabella 1) (Williams 1995).
Il pinguino di Adelia (Foto 1) è forse la specie meglio conosciuta tra i pinguini. La
sua popolazione mondiale si aggira sui 2,5 milioni di individui riproduttori più 10
milioni di immaturi (Woehler 1993). Lungo le coste dell’Antartide continentale,
della Penisola Antartica e nelle isole sub- antartiche ne sono state censite 161 colonie
riproduttive, di dimensioni variabili dalle poche centinaia fino a qualche centinaio di
migliaia di individui (Figura 2) (Ainley 2002). Così come il pinguino Imperatore,
Aptenodytes forsteri, l’altra specie che nidifica nell’Antartide continentale (Marchant
e Higgins 1990), il pinguino di Adelia vive in associazione obbligata con il ghiaccio
marino (Ribic e Ainley 1988/1989; Ainley et al. 1994). Per entrambe le specie sono
state individuate correlazioni significative tra la numerosità delle popolazioni e
l’estensione del ghiaccio marino nel periodo invernale (Taylor R.H. 1990; Smith et
al. 1999; Barbraud e Weimerskirch 2001; Wilson et al. 2001; Forcada et al. 2006).
Vista la sensibilità del ghiaccio marino a variazioni della temperatura (Smith et al.
1999; Gross 2005) (Figura 1), è stato proposto che entrambe le specie possano
rappresentare dei buoni indicatori delle variazioni ambientali (Ainley et al. 2005).
Tuttavia mentre il pinguino Imperatore nidifica durante il periodo invernale sul
ghiaccio marino (Williams 1995), il pinguino di Adelia nidifica durante il periodo
estivo in aree costiere prive di ghiaccio. Inoltre le osservazioni attuali sulla sensibilità
delle popolazioni di pinguino di Adelia alle variazioni dell’estensione del ghiaccio
marino (Forcada et al. 2006), sono confermate da osservazioni paleontologiche
condotte lungo le coste del continente antartico, che indicano eventi di
colonizzazione ed estinzione in stretta congiunzione con la copertura di ghiaccio
marino (Baroni e Orombelli 1994; Wilson et al. 2001; Emslie e McDaniel 2002).
Il pinguino di Adelia ha una distribuzione circumpolare che lo espone a condizioni
ambientali diverse. Per questo motivo è considerato una buona specie indicatrice
delle variazioni a livello delle reti trofiche (SC-CCAMLR 2004) che possono essere
direttamente influenzate da variazioni indotte dal cambiamento climatico (Croxall et
al. 2002). Nella Penisola Antartica, infatti, a partire dagli anni ‘50 è stato osservato
un rapido aumento delle temperature che ha portato ad una diminuzione
dell’estensione e della persistenza del ghiaccio marino invernale e ad un aumento

15
delle precipitazioni (Smith et al. 1999). In concomitanza con questo fatto le
dimensioni delle colonie di pinguino di Adelia si sono ridotte drasticamente in tutta
la regione antartica sollevando preoccupazione per persistenza delle popolazioni
(Taylor R.H. 1990; Fraser et al. 1992; Smith et al. 1999; Croxall et al. 2002) (Figure
2 e 3). In questa zona è stata anche osservata una correlazione negativa tra
l’estensione del ghiaccio marino nel periodo invernale e l’abbondanza del krill
Euphausia superba (Loeb et al. 1997), che rappresenta una componente importante
della dieta del pinguino di Adelia (Croxall et al. 2002). Nel resto dell’Antartide
invece non sono diminuite la persistenza invernale (Parkinson 2002) e l’estensione
del ghiaccio marino (Ainley et al. 2005) (Figura 2). Nell’Isola di Ross, dove si
trovano le colonie più meridionali di questa specie e quelle con censimenti su periodi
temporali lunghi (Wilson et al. 2001), le dimensioni delle colonie sono aumentate
(Figura 3) (Ainley et al. 2005). Ainley et al. (2005) ipotizzano che questo incremento
sia stato favorito dall’aumento dell’intensità dei venti e da temperature invernali più
elevate, che a loro volta avrebbero determinato sia una diminuzione dello spessore
del ghiaccio marino che una maggiore persistenza della polynya1
dell’Isola di Ross. I
processi implicati nella formazione del ghiaccio marino e della polynya hanno un
impatto diretto sulle popolazioni di pinguino di Adelia: in condizioni di ghiaccio
marino meno compatto è più facile, infatti, l’accesso alle colonie riproduttive, e
quindi ogni anno sarebbero maggiori sia la proporzione di riproduttori (soprattutto
giovani che reclutano per la prima volta nella popolazione riproduttrice) che la
proporzione di coppie che si riproduce con successo (Ainley et al. 2005). Entrambi
questi fattori avrebbero favorito l’aumento delle dimensioni delle popolazioni
riproduttrici (Stonehouse 1967; Ainley e LeResche 1973; Wilson et al. 2001; Ainley
2002).
1
Area di mare priva di ghiaccio all’interno della banchisa.

16
Foto 1 Pinguino di Adelia (foto: Tosca Ballerini).

17
Tabella 1 Dimensioni corporee e parametri demografici medi per alcune specie di
pinguini.
Dimensioni
corporee
(gr)
Dimensioni
covata
Età prima
riproduzione
Sopravvivenza
media
Successo
riproduttivo
min media giovani adulti
Pinguino minore blu 1
(Eudiptula minor)
1105 2 2 3 0,47* 0,86* 0,84
Pinguino delle Galapagos 2
(Spheniscus mendiculus)
2500 2 - - 0,33* 0,84* -
Eudipte della Nuova Zelanda 3
(Eudyptes schlegeli)
4250 1 5 7 0,67* 0,86* 0,49
Pinguino di Adelia 4
(Pygoscelis adeliae)
4850 2 3 5 0,51* 0,89* 0,79
Pinguino degli antipodi5
(Megadyptes antipodes)
5330 2 2 3 0,34* 0,87* 1,18
Pinguino papua 6
(Pygoscelis papua)
5950 2 2 4 - 0,87* 1
Pinguino reale 7
(Aptenodytes patagonicus)
13220 1 3 6 0,49* 0,95* 0,31
Pinguino Imperatore 8
(Aptenodytes forstery)
34000 1 3 5 0,19* 0,95* 0,64
1 Weimerskirch et al. 1992; 2 Mougin and Van Beveren 1979; 3 Jouventin and Weimerskirch 1991; 4
Ainley et al.1983; 5 Carrick 1972; 6 Richdale 1957; 7 Reilly and Cullen 1979; Dann and Culle n 1990; 8
Williams 1995. * Valori calcolati senza tener conto della probabilità di cattura.
Figura 1 Distribuzione e tendenze delle dimensioni delle colonie di pinguino di Adelia in
relazione alla distribuzione e persistenza del ghiaccio marino (fonte:www.penguinscience.com)

18
Tabella 2 Relazione tra estensione del ghiaccio marino nel periodo invernale e parametri
demografici del pinguino di Adelia. Tabella riadattata da Croxall et al. (2002).
Variabile Località
Relazione con estensione ghiaccio
marino inverno
SOI
Data arrivo alla colonia (trend su 55
anni)
Terre Adélie n.s.
Data deposizione
(trend 55 anni)
Terre Adélie negativa
Dimensioni popolazione
South Orkney
Island
negativa
Dimensioni popolazione (t+1) King George Island positiva
Dimensioni popolazione (t+1) Signy Island positiva
Dimensioni popolazione (t+6) Terre Adélie negativa n.s.
Dimensioni popolazione (t+5) Isola di Ross negativa negativa
Recruitment (t+1) King George Island positiva
Sopravvivenza adulta King George Island n.s.
Sopravvivenza adulta Terre Adélie negativa
Successo riproduttivo Terre Adélie n.s. n.s.
Successo riproduttivo
South Orkney
Island
n.s. ghiaccio estate
Figura 2 Trend delle popolazioni di pinguino di Adelia nella Penisola Antartica in alto
(Ducklow et al. 2007) e trend delle popolazioni di pinguino di Adelia in due colonie dell’Isola
di Ross in basso (Wilson et al.2001). (Grafici presi dal sito internet www.penguinscience.com)

19
Ciclo riproduttivo del pinguino di Adelia2
Dopo aver trascorso l’inverno australe ai bordi della banchisa che circonda
l’Antartide, i pinguini di Adelia fanno ritorno alle colonie sulla terraferma tra la metà e
la fine di Ottobre (primavera australe). I maschi generalmente arrivano alla colonia
prima delle femmine, e gli individui di maggiori dimensioni (solitamente riproduttori
esperti di 4 o più anni di vita) arrivano per primi. I maschi di solito occupano lo stesso
nido dell’anno precedente o comunque un sito prossimo. Le femmine tendono a cercare
il partner dell’anno precedente, in particolare se si sono riprodotto con successo nella
stagione precedente. Verso la metà di Novembre le femmine depongono generalmente
due uova. L’incubazione dura circa 33-35 giorni. Dopo la deposizione le femmine
lasciano la colonia e tornano al mare per alimentarsi per circa 11-25 giorni ed è il
maschio ad incubare le uova. Al ritorno della femmina, il maschio lascia il nido per
circa 7-10 giorni. Il maschio torna alla colonia e da questo momento in poi i genitori si
alternano al nido ogni 2-5 giorni. Questa fase, detta di guard, dura fino al momento in
cui i pulcini sono indipendenti. Infatti, all’età di circa tre settimane i pulcini escono dal
nido per riunirsi in gruppo. Durante questo periodo, detto fase di crèche e della durata di
circa 4-5 settimane, entrambi i genitori si alimentano in mare contemporaneamente,
facendo ritorno alla colonia per nutrire i pulcini con maggiore frequenza (anche 2 volte
al giorno). Alcune coppie sono in grado di allevare due pulcini, ma la maggior parte ne
alleva solo uno. Verso fine Febbraio, a circa 7-9 settimane dalla schiusa, i pulcini hanno
completato la muta del piumaggio, e il piumino è stato sostituito con una livrea simile a
quella degli adulti. I pulcini sono pronti per abbandonare la colonia e intraprendere la
loro prima migrazione invernale verso nord. I genitori hanno lasciato la colonia in
precedenza, e prima di iniziare la migrazione post- riproduttiva compiono la muta su
lastroni di ghiaccio che le correnti spingono verso il largo. I giovani tornano per la
prima volta alla colonia ad una età compresa tra i 2 e i 4 anni, ma tipicamente non si
riproducono nell’anno di ritorno. Questi individui non riproduttori generalmente
compaiono alla colonia nel periodo della schiusa delle uova, spesso arrecando disturbo
2
La descrizione del ciclo riproduttivo del pinguino di Adelia si basa sulle informazioni
contenute in Ainley, et al. (1983), ma la cronologia riproduttiva, che varia a seconda
della latitudine del sito di nidificazione, è quella per la colonia di Edmonson Point,
tratta da Volpi (2005).

20
ai nidi attivi nel tentativo di stabilire un loro territorio. Sono presenti alla colonia per
tutto il periodo di guard e in seguito il loro numero diminuisce. L’età modale di inizio
della riproduzione è di 3-4 anni per le femmine e di 4-5 per i maschi (Ainley et al.
1983).
Migrazione post- riproduttiva e sopravvivenza invernale
A differenza del ciclo riproduttivo, le informazioni sulla distribuzione e il
comportamento dei pinguini di Adelia durante il periodo invernale sono ancora scarse.
Tuttavia questo è un momento sensibile del ciclo annuale in quanto la mortalità è
maggiore, un aspetto tipico del ciclo biologico dei pinguini (Croxall e Davis 1999), ma
anche di altri uccelli marini (Barbraud e Weimerskirch 2003). É noto che i pinguini di
Adelia passano l’inverno nella zona del ghiaccio marginale (Marginal Ice Zone, MIZ),
dove la copertura. o concentrazione, del ghiaccio marino varia tra il 15%-80% (Ainley
et al. 1993; Ainley et al. 1994; Ainley et al. 1998). Tuttavia le informazioni sui viaggi
compiuti durante la migrazione post-riproduttiva sono scarse, e non è noto se giovani e
adulti migrino nelle stesse zone, né quanto queste zone di svernamento siano distanti
dalle colonie di origine. In Antartide Orientale, sia gli adulti che i giovani che partivano
dalla colonia dell’Isola di Béchervaise (67°35’S- 62°49’E) migravano verso ovest
percorrendo distanze che variavano tra 536 e 1931 km (Clarke et al. 2003b). Nel Mare
di Ross, due adulti della colonia di Cape Bird (77°22’S – 166°48’E) e un adulto della
colonia di Cape Hallett (72°31’S – 170°21’E) (Davis et al. 2001) seguiti con
trasmittenti satellitari hanno viaggiato tutti e tre verso nord e verso ovest per 2792 e
1475 km rispettivamente. Questo ha portato Davis et al. (2001) a suggerire che tutti i
pinguini di Adelia che nidificano nel Mare di Ross seguano una rotta migratoria comune
verso delle aree produttive a nord-ovest delle Isole Balleny (vedi il capitolo Metodi). Se
l’ipotesi di Davis et al. (2001) fosse vera, è probabile che anche i pinguini di altre
colonie della costa della Terra Vittoria, come quelli della colonia di Edmonson Point
(74°21’S – 165°10’E), seguano gli stessi pattern di migrazione.

21
Figura 3 Ciclo biologico del pinguino di Adelia
Deposizione
PRIMI DI
NOVEMBRE
Schiusa uova
FINE DICEMBRE
crèche
FINE GENNAIO
Abbandono colonia
FINE FEBBRAIO
1o
anno
nelle aree di
svernamento
4o
anno (primi
ritorni alla
colonia)
3o
anno (primi
ritorni alla
colonia)
2o
anno (primi
ritorni alla
colonia)

METODI Area di studio e raccolta dati
23
I. AREA DI STUDIO E RACCOLTA DEI DATI
I dati sono stati raccolti nella colonia di Edmonson Point (74°21’ S – 165°10’ E)
sulla costa della Terra Vittoria Meridionale nel Mare di Ross in Antartide (Figura 3). La
stazione di ricerca Italiana “Mario Zucchelli” è localizzata a circa 60 km in direzione
sud-est. Nell’estate australe 1994-1995 (di seguito indicata semplicemente con l’anno di
inizio periodo, in questo caso 1994) è iniziato un programma di monitoraggio a lungo
termine della biologia riproduttiva e delle dinamiche di popolazione di questa colonia,
composta da circa 2000 coppie riproduttrici raggruppate in sub-colonie o gruppi
riproduttivi discreti (Figure 4 e 5).
Figura 4 Ubicazione e dimensioni delle colonie di pinguino di Adelia lungo la costa della Terra
Vittoria, Mare di Ross, Antartide. La colonia di Edmonson Point è indicata dalla freccia.
(modificato da www.penguinscience.com).

24
Una parte della colonia, scelta come area di studio intensivo, è stata parzialmente
recintata con reti metalliche posizionate in modo da convogliare gli animali verso un
sistema automatico di identificazione APMS (Automatic Penguin Monitoring System,
Kerry et al. (1993) (Figure 5 e 6). Questo sistema è composto da una piattaforma con
bilancia, da un indicatore di direzione con celle ad infrarossi e da un sistema di
identificazione per marcature passive a radio–frequenza. I macchinari sono collegati ad
un computer alimentato da batterie solari per la memorizzazione dati (Olmastroni et al.
2000) (Figura 6).
Il numero di coppie nell’area di studio, il numero di pulcini nati e il numero di pulcini
nella fase di crèche sono stati censiti in date prefissate secondo i metodi standard
suggeriti dalla Commissione per la Conservazione delle Risorse Marine Viventi in
Antartide, CCAMLR (SC-CCAMLR 2004) e sono stati utilizzati rispettivamente come
parametri indicatori della dimensione della popolazione nidificante e della produttività
della colonia. Inoltre nelle stagioni 1995, 1998, 2000, 2002, 2004 e 2005 sono state
censite anche le coppie nidificanti fuori dell’area di studio. Per 7 stagioni riproduttive
sono stati scelti circa 100 nidi all’interno dell’area di studio con almeno un uovo
deposto, e i nidi sono stati marcati individualmente (Olmastroni et al. 2000). Dalla fine
di Ottobre alla fine di Gennaio ciascun nido è stato monitorato ad intervalli quasi
giornalieri e per ogni nido è stata registrata la data di deposizione di ogni uovo deposto,
il numero di pulcini nati e il numero di pulcini sopravvissuti fino allo stadio crèche. Tra
il 1994 ed il 2004 , 268 femmine e 275 maschi adulti riproduttori sono stati marcati con
transponder elettronici passivi del tipo TIRIS (Texas Instruments Remote Identification
System); la marcatura è avvenuta all’inizio della stagione riproduttiva (mese di
Novembre, primi giorni di Dicembre) e i transponder, di 2,4 cm di lunghezza e 0,3 cm
di diametro, sono stati iniettati sottocute (Olmastroni et al. 2000). Il sesso dei
riproduttori dei nidi di studio è stato determinato tramite ispezione cloacale (Sladen
1978), e la loro presenza alla colonia nelle stagioni successive è stata documentata sia
dal sistema APMS che tramite un lettore portatile. Ad ogni individuo marcato per la
prima volta come riproduttore è stata assegnata un’età minima di 4 anni. Tra la fine di
Gennaio e i primi di Febbraio sono stati marcati anche 720 pulcini nella fase di crèche,
durante la quale non è però possibile determinarne il sesso. L’eventuale presenza di
questi individui alla colonia negli anni successivi è stata documentata tramite l’APMS.

25
I dati di presenza – assenza alla colonia degli individui marcati, così come quelli dei
censimenti ai nidi di studio e dei censimenti della popolazione nidificante sono stati
raccolti in un database (Access 3.2) progettato dall’Australian Antarctic Division.
Figura 5 Colonia di Edmonson Point. Le aree marrone chiaro sono costituite da guano di
pinguino, e indicano le varie sub-colonie. Il cerchio rosso delimita l’area di studio, e il segmento
giallo simboleggia il sistema APMS. I puntini rossi e verdi a destra dell’area di studio sono le
strutture abitative del campo remoto allestito per la permanenza dei ricercatori.
Figura 6 Sistema APMS per il monitoraggio automatico dei pinguini in ingresso e in uscita
dall’area di studio.

METODI Analisi dei dati - Sopravvivenza e probabilità di cattura
26
II. ANALISI DEI DATI
1. SOPRAVVIVENZA E PROBABILITÀ DI CATTURA
I dati di presenza-assenza di animali marcati individualmente possono essere
analizzati per stimare la probabilità di sopravvivenza relativa ad un intervallo di tempo
prestabilito (Lebreton et al. 1992). L’analisi di questi dati è complicata dal fatto che
alcuni individui, anche se presenti nell’area di campionamento, possono sfuggire alla
riosservazione/ricattura. I metodi statistici di cattura-ricattura consentono di ottenere
stime non distorte della probabilità di sopravvivenza in presenza di un problema di
cattura degli animali, quando cioè la probabilità di riosservazione degli individui
marcati è inferiore ad uno (Lebreton et al. 1992). Per ciascun individuo marcato i dati di
presenza-assenza vengono scritti come storie di cattura-ricattura, che nella forma più
semplice sono costituite da una serie consecutiva di “1” e di “0”, corrispondenti
rispettivamente alla presenza (cattura) e all’assenza dell’individuo in un data occasione
di campionamento (Box 1). Date condizioni di omogeneità dei parametri tra gli
individui (Box 2), le probabilità di sopravvivenza e di ricattura degli animali marcati
possono essere stimate con il metodo di massima verosimiglianza (Lebreton et al.
1992). L’obiettivo della modellizzazione dei dati di cattura-ricattura è di individuare un
quadro probabilistico appropriato all’interno del quale verificare la significatività di
alcuni effetti che possono influenzare la probabilità di sopravvivenza e/o di ricattura
degli animali marcati, e di selezionare uno o più modelli adeguati per descrivere i dati.
Come nel caso tipico della modellizzazione lineare (Crawley 2005), l’analisi statistica
inizia con la verifica della bontà dell’adattamento di un modello generale e passa
successivamente alla selezione del modello più parsimonioso fra una serie di modelli
concorrenti (Lebreton et al. 1992; Crawley 2005). La particolarità di questa analisi è che
la probabilità di cattura e quella di sopravvivenza vengono stimate simultaneamente, e
si definiscono:
φi = la probabilità che un individuo sopravviva durante l’intervallo di tempo i, i+1.
pi+1 = la probabilità di cattura (o osservazione) nell’occasione i+1, di un individuo
che si assume vivo.

27
Un modello in cui i parametri φi e pi+1 variano unicamente da un’occasione all’altra è
correntemente chiamato modello Cormack-Jolly-Seber (CJS), dal nome dei primi
promotori dell’analisi probabilistica delle storie di cattura (Cormack 1964; Jolly 1965;
Seber 1965). Il modello CJS può essere semplificato assumendo i parametri φ e p
costanti nel tempo, oppure generalizzato considerando, ad esempio, parametri specifici
per gruppi costituiti in base al sesso e all’età degli individui. Il modello CJS è
correntemente il modello di referenza per il quale esistono dei test specifici per la
verifica delle ipotesi di omogeneità (Box 2). I test di adattamento consistono in una
serie di tabelle di contingenza per il confronto tra le frequenze delle storie di cattura
osservate e quelle attese in base al modello generale (Pollock et al. 1990). In particolare
viene verificato se tutti gli individui vivi ad uno stesso momento hanno le stesse
probabilità di sopravvivenza (denominato TEST 3) e ricattura (denominato
classicamente TEST 2, Box 2), indipendentemente dalla loro storia di ricattura
(Burnham et al. 1987; Pollock et al. 1990). Inoltre sono stati messi a punto test
direzionali, Z-test, sui risultati dei test TEST 3 e TEST 2 (Choquet et al. 2005). Il test Z
sui risultati del test TEST 3 verifica la presenza di individui in transito nella
popolazione, cioè individui appena marcati e che successivamente scompaiono dalla
popolazione (test per l’effetto transient) (Choquet et al. 2005a). Il test Z sui risultati del
TEST 2 verifica se la cattura corrente influenza la probabilità di ricattura futura (test per
l’effetto trap-dependence) (Choquet et al. 2005a). Una differenza significativa tra dati
osservati e dati attesi indica che il modello scelto non descrive adeguatamente i dati, e
ciò risulta in una devianza residuale significativamente troppo grande. Considerato che
la procedura di selezione dei modelli si basa sulla devianza, un valore troppo grande
rischierebbe di condurre ad un modello finale inadeguato. In particolare una devianza
residuale troppo elevata favorirebbe i modelli con molti parametri e aumenterebbe la
probabilità di commettere un errore di tipo II nel verificare l’influenza delle diverse
variabili incluse nel modello. In questo caso le devianze dei modelli vanno ‘corrette’
utilizzando un parametro di sovra-dispersione della varianza (ĉ) (Lebreton et al. 1992;
Crawley 1993) (vedi Box 3). Il modello di partenza deve essere scelto in base alle
dimensioni del campione e alle conoscenze biologiche della specie o di quei fattori che
possono influenzare la sopravvivenza locale e la ricattura degli animali marcati
(Lebreton et al. 1992).

28
1.1. Test di adattamento
Gli animali marcati alla colonia sono stati distinti in tre gruppi: il primo gruppo è
costituito dagli individui marcati al nido poche settimane dopo la nascita, per i quali si
conosce l’età ma non il sesso (gruppo 1, denominato “pulcini”); gli altri due gruppi sono
invece costituiti dagli individui marcati da riproduttori e di età minima 4 anni (gruppo 2,
“maschi”; gruppo 3, “femmine”). Per ciascun individuo le informazioni sulla presenza-
assenza alla colonia sono state codificate in storie di ricattura. I test per la verifica
dell’adattamento del modello generale sono stati condotti con il programma U-CARE
(Choquet et al. 2005a) sulle storie di ricattura dei tre gruppi “pulcini”, “maschi” e
“femmine” senza la 6° occasione di campionamento, corrispondente alla stagione
riproduttiva 1999 durante la quale non sono stati raccolti dati. Il primo modello
costruito è stato il modello CJS (Modello 1), in cui i parametri variano in relazione al
tempo in ogni gruppo separatamente. Questo modello è risultato inadeguato per tutti e
tre i gruppi (vedi il capitolo Risultati). I risultati dei test specifici hanno permesso di
individuare per ciascun gruppo le cause delle disomogeneità nei tassi di ricattura e
sopravvivenza. Di conseguenza è stato costruito un modello più generale che tenesse
conto di ulteriori fattori, come la età degli animali marcati nel gruppo “pulcini” e un
effetto transient nel gruppo “maschi” (Modello 2). Tuttavia anche il test di adattamento
del Modello 2 è rimasto significativo. Vista questa significatività è stato calcolato il
coefficiente per la sovra-dispersione della varianza come:
ĉ=
∑ ∑ ∑
∑ ∑ ∑
++
++
eemtransientfaschitransientmulcinitransientp
eemtransientfaschitransientmulcinitransientp
glglgl min
2
min
22
χχχ
ed è stato usato per correggere tutti i modelli successivi (Lebreton et al. 1992). Come
modello di partenza ho scelto una generalizzazione del Modello 2 (Modello 3) che
include 10 classi di età nella ricattura e nella sopravvivenza degli animali di età nota. Il
Modello 3 è più generale del Modello 2, di conseguenza l’adattamento ai dati è
necessariamente migliore di quello del Modello 2.

29
1.2. Selezione dei modelli
La procedura di selezione dei modelli ha lo scopo di identificare il modello che
meglio descrive i dati utilizzando il minor numero di parametri. La semplificazione del
Modello 3 è avvenuta con una procedura discendente per gradi come suggerito da
Grosbois e Tavecchia (2003). Per prima è stata semplificata la struttura del modello
riguardante la probabilità di ricattura mantenendo la struttura generale per la
sopravvivenza; in seguito è stata semplificata la parte relativa alla sopravvivenza,
mantenendo la struttura generale per la probabilità di ricattura. Il passo seguente è stato
quello di costruire un modello consensuale che unisse le strutture selezionate per
entrambi i parametri. Questa procedura è stata ripetuta considerando il modello
consensuale come un nuovo punto di partenza dell’analisi (Grosbois e Tavecchia 2003).
La selezione dei modelli più probabili è stata fatta in base al criterio di informazione di
Akaike (AIC, Akaike (1973) corretto per il coefficiente di dispersione ĉ, denominato
QAIC (Burnham e Anderson 1998) (Box 1). Inoltre la significatività di effetti specifici
quali il sesso, per esempio, è stata calcolata con il test del rapporto di verosimiglianza
(LRT) come suggerito da Lebreton et al. (1992). Il valore di QAIC di ogni modello è
stato calcolato con il programma M-SURGE (Choquet et al. 2005b). Per tenere conto
della mancanza di riosservazioni nel 1999 (6° occasione), il parametro p6 è stato fissato
pari a 0. La mancanza di riosservazioni in una data occasione fa sì che i parametri di
sopravvivenza negli intervalli di tempo precedente e successivo non siano stimabili
separatamente ma solo come prodotto; per questo nella costruzione dei modelli ho
fissato anche l’uguaglianza delle sopravvivenza degli intervalli prima e dopo la sesta
occasione (stagione 1999) in modo che φ5 e φ6 fossero uguali. Nel pinguino di Adelia i
giovani non fanno ritorno alla colonia durante il primo anno di vita (Emmerson et al.
2004) e questo fa sì che anche la sopravvivenza al primo e secondo anno non possano
essere stimate separatamente, ma solo come prodotto. A differenza del caso precendente
dove la mancanza di dati era dovuta ad una assenza dei ricercatori, in questo caso la
mancanza di dati deriva dal fatto che gli animali non tornano alla colonia al loro primo
anno di età. Da un punto di vista biologico, si tratta di due casi distinti, ma da un punto
di vista dell’analisi, i due casi sono analoghi. Per questo i parametri della ricattura per il
primo anno di età (età 1) sono stati fissati a 0 e i parametri della sopravvivenza nel
primo e secondo anno sono stati fissati uguali tra loro (φ1=φ2). È bene notare che

30
l’uguaglianza di questi due parametri serve unicamente per risolvere un problema
numerico dovuto all’assenza di dati. Da un punto di vista biologico, tuttavia, nelle
specie longeve è lecito assumere che la sopravvivenza annuale aumenti con l’età (Case
2000).
1.3. Sopravvivenza al primo e secondo anno
L’analisi della sopravvivenza del gruppo di animali marcati da pulcini ha permesso
di individuare parametri specifici per la probabilità di sopravvivenza fino al quinto anno
di età (vedi risultati). Si sono quindi ottenute stime di sopravvivenza dei seguenti
parametri: φ= φ2 sopravvivenza al primo e secondo anno; φ3 sopravvivenza da 2 a 3
anni; φ4 sopravvivenza da 3 a 4 anni; φ5 sopravvivenza annuale da 4 anni in poi. La
probabilità, lx, di sopravvivere fino all’ età x è uguale al prodotto delle probabilità
φ1·φ2·..·..φx (Stearns 1992). Ad esempio, la probabilità di sopravvivere fino a 5 anni può
essere espressa come:
l5 =
x
x
x∏
=
=
5
1
φ
Al fine di ottenere una stima separata di φ1 e φ2, sono stati utilizzati i valori lx per
costruire una curva cumulata della sopravvivenza. Dalla curva è stata poi ottenuta una
stima del valore l1 = φ1
∗
e di seguito di φ2
∗
.
2. BIOLOGIA RIPRODUTTIVA
2.1. Data di deposizione e numero medio di uova deposte
Sono stati analizzati i dati di nidi in cui era stato deposto almeno un uovo nelle
stagioni 1994-1996, 1998, 2000, 2002, 2004. La data media di deposizione è stata
calcolata su 744 nidi (questa variabile manca per la stagione 1995). Per ogni nido la
data di deposizione del primo uovo è stata espressa come numero di giorni dal primo di
Gennaio. Il numero medio di uova deposte è invece stato stimato utilizzando i dati di
846 nidi. La variabilità interannuale della data di deposizione del primo uovo e delle

METODI Analisi dei dati - Biologia riproduttiva
31
dimensioni medie della covata è stata analizzata utilizzando modelli log-lineari e errore
di Poisson (McCullagh e Nelder 1989; Crawley 2005).
2.2. Numero di pulcini involati per numero di uova deposte
Il successo riproduttivo individuale si può esprimere come il numero di pulcini che
hanno raggiunto la fase di crèche per uova deposte. Questa misura equivale alla
mortalità dei pulcini al nido moltiplicata per il successo di schiusa. I dati raccolti hanno
permesso un’analisi separata di queste due componenti definite come: successo di
schiusa (numero di uova schiuse sul numero totale di uova deposte) e successo di involo
(numero di pulcini sopravvissuti fino alla fase di crèche sul totale delle uova schiuse).
La variabilità interannuale di successo di schiusa, successo di involo e del loro prodotto
(successo riproduttivo per uovo deposto) è stata analizzata per mezzo di modelli logit-
lineari (McCullagh e Nelder 1989; Crawley 2005). Per ciascun parametro studiato è
stata verificata la bontà dell’adattamento del modello di partenza, confrontandone la
devianza residua con il numero dei gradi di libertà del modello generale e qualora
necessario, le devianze sono state corrette utilizzando un parametro di sovra-dispersione
della varianza ĉ (Crawley 2005). Per ciascun indice del successo riproduttivo è stato
calcolato anche il coefficiente di variazione (CV) delle stime annuali del parametro
come indice della sua variabilità temporale. La significatività dell’effetto ANNO è stata
verificata per tutti i modelli tramite il test di massima verosimiglianza LRT (Box 4) tra
il modello con l’effetto ANNO e il rispettivo modello costante. Infine, la data di
deposizione è stata utilizzata come variabile indipendente nello studio delle diverse
componenti del successo riproduttivo. La sua influenza sugli indici del successo
riproduttivo è stata studiata tramite un’analisi della covarianza. Per ciascuno dei tre
parametri, successo di schiusa, successo di involo e successo riproduttivo per uovo
deposto, è stato costruito un modello logistico di regressione che considera come
variabili esplicative l’anno (6 livelli), la data di deposizione del primo uovo (variabile
continua) e l’interazione tra le due. La selezione dei modelli è avvenuta sulla base dei
valori di QAIC, e la significatività di effetti specifici tra modelli concorrenti
(∆QAIC<2) è stata valutata in base al grado in cui gli intervalli di confidenza al 95%
per le pendenze dei coefficienti lineari β si sovrappongono allo zero. Tutte le analisi
sono state effettuate con il programma R (R Development Core Team 2006).

METODI Analisi dei dati - Effetto delle variabili ambientali
32
3. EFFETTO DELLE VARIABILI AMBIENTALI
3.1. Selezione delle variabili ambientali
Come già ricordato nell’introduzione, le popolazioni animali sono influenzate dal
clima tramite una serie di fattori meteorologici diversi (Stenseth et al. 2003), che nei
vari periodi del ciclo annuale possono agire sia direttamente che indirettamente, per
esempio tramite modificazioni delle catene alimentari. L’uso di indici climatici
consente di ridurre la variabilità nello spazio e nel tempo dei parametri meteorologici
in misure semplici (Stenseth et al. 2003) e consente di confrontare l’effetto del clima
su popolazioni diverse. Come indice climatico a larga scala è stato scelto l’Indice di
Oscillazione Meridionale (Southern Oscillation Index, SOI) (Stenseth et al. 2003), i
cui valori mensili sono stati reperiti presso il Bureau of Metereology Australia
(www.bom.gov.au/climate/current/ soihtm1.shtml). Questo indice oscilla da circa -35
a circa +35 e generalmente valori positivi dell’indice sono associati a temperature
fredde sia dell’aria che dell’acqua di mare superficiale, mentre valori negativi
corrispondono a temperature più calde sia dell’aria che dell’acqua (Kwok e Comiso
2002). Tramite i suoi effetti sulla temperatura dell’acqua e sull’intensità dei venti
l’SOI influenza la produzione primaria e probabilmente anche la produzione
secondaria (Comiso et al. 1993; Pakhomov e McQuaid 1996). Attorno all’Antartide
l’SOI influenza inoltre l’estensione, la durata e la concentrazione del ghiaccio marino
invernale (Kwok e Comiso 2002). Come indice climatico a scala locale invece sono
state scelte le anomalie dell’estensione del ghiaccio marino nel Mare di Ross (da
150°E a 230°E). I dati sono stati raccolti dal National Snow and Ice Center (NSIC)
(http://nsidc.org/data/smmr_ssmi_ancillary/area_extent.html#nsidc) e rappresentano
la differenza tra l’estensione media mensile della banchisa calcolata su lungo periodo
e l’estensione di un mese particolare. I dati sono espressi i milioni di km2
. La
tipologia del ghiaccio marino influenza le dinamiche di popolazione e la densità del
krill E. superba, una delle specie chiave nell’ecosistema dell’Oceano Meridionale
(Loeb et al. 1997; Atkinson et al. 2004) e in particolare è stata identificata una
relazione positiva tra l’estensione invernale del ghiaccio marino e la densità delle
popolazioni di krill nell’estate successiva (Atkinson et al. 2004). Il ghiaccio marino è
una delle componenti ambientali più importanti per il pinguino di Adelia, in quanto

33
esso vive in associazione obbligata con la banchisa durante tutto il periodo invernale
(Ribic e Ainley 1988/1989; Ainley et al. 1994) e vi trascorre oltre il 90% della
propria vita (Ainley 2002). Per entrambe le variabili, di seguito SOI e G, ho calcolato
la media aritmetica dei valori mensili da Giugno a Settembre per ottenere un valore
che rispecchiasse le condizioni nel periodo invernale (SOI_I e GI), e la media dei
valori da Ottobre a Gennaio per un valore che rispecchiasse le condizioni durante la
stagione riproduttiva (SOI_E e GE). Entrambi le variabili sono state selezionate per
gli anni dal 1994 al 2004. Per l’indice SOI, la cui influenza sulla sopravvivenza può
avere un effetto ritardato perché mediato via modificazioni delle catene alimentari,
sono stati considerati anche i valori invernali relativi a 3 e a 4 anni prima (SOI_I3 e
SOI_I4). La associazione statistica tra le diverse variabili ambientali, è stata calcolata
tramite il coefficiente di correlazione di Pearson (cfr. Crawley 2005). Le variabili
sono risultate in generale molto correlate tra di loro (vedi risultati) e sono state usate
nei modelli individualmente. È stato considerato inoltre un indice locale di
disponibilità trofica, rappresentato dal pasto medio in grammi portato da un adulto
riproduttore alla colonia (Olmastroni et al. 2000; SC-CCAMLR 2004). Questa
variabile (di seguito PM) è stata calcolata negli anni 1994-1996, 1998, 2000 e usata
come variabile esplicativa del successo riproduttivo per le stagioni riproduttive
corrispondenti. Ulteriori dati sulla composizione della dieta, di cui non si è tenuto
conto in questa sede, sono disponibili in Olmastroni et al. (2000).
3.2. Variabili ambientali e sopravvivenza
Per valutare l’effetto del clima sulla sopravivenza, ho usato come variabili
esplicative solo quelle relative al periodo invernale considerato che questo è il periodo
del ciclo vitale nel quale è maggiore la mortalità. Per l’indice SOI, i cui valori crescenti
indicano inverni sempre più freddi e quindi condizioni climatiche progressivamente più
avverse, è stata testata solo una relazione lineare. Per le anomalie dell’estensione del
ghiaccio marino, invece, è stata verificata anche una relazione quadratica, come
suggerito da Smith et al. (1999). Inoltre, la sopravvivenza adulta negli uccelli marini
longevi dovrebbe essere meno suscettibile a variazioni ambientali rispetto alla
sopravivenza nelle prime classi di età (Doherty et al. 2004); in caso di condizioni
climatiche avverse, infatti, i giovani andrebbero incontro ad un aumento maggiore della
mortalità rispetto agli individui sub-adulti e adulti (Coulson et al. 2001; Wilson et al.

34
2001). Ho verificato questa ipotesi in modelli in cui si è permesso un effetto diverso del
tempo sulla sopravvivenza dei giovani (individui di 1 e 2 anni) rispetto a quella dei sub-
adulti (individui di 3 e 4 anni) e degli adulti (individui di età >4). In tutti i modelli la
ricattura è rimasta uguale a quella del modello consensuale. Nell’analisi di
sopravvivenza, il fattore tempo è rappresentato dalla variabile categorica ANNO, che è
stata poi sostituita, in modelli diversi, con le variabili continue SOI_I, SOI_I3, SOI_I4,
GI e GI+GI23
. L’effetto delle variabili ambientali sulla probabilità di sopravvivenza è
stato verificato separatamente per i due gruppi di animali, giovani (di 1 e 2 anni) e sub-
adulti e adulti (da 3 anni in poi). La proporzione della variabilità annuale spiegata da
ciascuna covariabile è stata calcolata utilizzando la devianza dei modelli generali, di
quelli costanti e di quelli con la covariata secondo la formula:
anno)oDEV(modellcostante)oDEV(modell
covariata)oDEV(modellcostante)oDEV(modell
−
−
=G
La misura G è equivalente al coefficiente di determinazione R2
nei modelli per l’analisi
della varianza (Harris et al. 2005).
3.3. Variabili ambientali e parametri riproduttivi
Per verificare l’eventuale relazione tra data di deposizione, dimensioni medie della
covata, successo di schiusa, di involo e successo riproduttivo per uovo deposto, e
variabili ambientali, ciascun parametro riproduttivo è stato modellizzato in funzione
delle covariabili tramite dei modelli lineari generalizzati, GLM (Crawley 2005). Per la
data di deposizione e le dimensioni medie della covata sono state usate come variabili
esplicative i valori dell’indice SOI e delle anomalie del ghiaccio marino relativi al
periodo invernale (SOI_I e GI). Anche in questo caso la SOI_I è stata considerata come
indicatore di condizioni climatiche più o meno favorevoli che possono influire sulle
condizioni fisiche dei riproduttori, mentre il valore SOI_E è stato considerato come un
possibile un indice delle condizioni ambientali durante il periodo riproduttivo. Le
anomalie dell’estensione del ghiaccio marino nel periodo invernale, invece, sono state
considerate come indici della disponibilità di cibo durante la stagione riproduttiva
3
Da notare che nei modelli i valori delle anomalie del ghiaccio marino (milioni di km2
) sono
stati divisi per 106
.

35
(Stenseth et al. 2003), visto che è stata trovata una correlazione positiva tra
l’abbondanza del krill nei mesi di Dicembre e Febbraio e l’estensione della banchisa nel
periodo invernale precedente (Loeb et al. 1997). Per verificare l’effetto del pasto medio
(PM) sui parametri del successo di riproduzione, sono stati inoltre costruiti alcuni
modelli logit lineari relativi solo agli anni 1994, 1995, 1996, 1998 e 2000 per i quali
erano disponibili i valori del pasto medio. I modelli sono stati selezionati tramite i valori
di AIC e QAIC ed è stata calcolata la proporzione G di variabilità interannuale spiegata
da ciascuna covariabile. La significatività di ciascuna covariabile è stata valutata in base
al grado in cui gli intervalli di confidenza al 95% per le pendenze dei coefficienti β si
sovrappongono allo zero.
Tabella 3 Riassunto delle variabili ambientali considerate nelle analisi della sopravvivenza e
dei parametri relativi alla biologia riproduttiva.
Variabile Tipo di variabile Tipo di parametro
Sesso categorica sopravvivenza - ricattura
Età categorica sopravvivenza - ricattura
Anno categorica sopravvivenza - successo riproduttivo
ghiaccio marino - lineare continua sopravvivenza - successo riproduttivo
ghiaccio marino - quadratica continua sopravvivenza
SOI continua sopravvivenza - successo riproduttivo
SOI 3 anni prima continua sopravvivenza
SOI 4 anni prima continua sopravvivenza
pasto medio continua successo riproduttivo

METODI Analisi dei dati - Modelli di popolazione
36
4. MODELLI DI POPOLAZIONE
Per studiare la dinamica pregressa di una popolazione ed esplorarne le possibili
traiettorie future è conveniente costruire un modello della popolazione, ovvero una
descrizione matematica dei processi demografici sottostanti l’evoluzione della
popolazione nel tempo. Questo modello può poi essere confrontato con le osservazioni,
per una verifica. Assumendo che gli individui di una popolazione abbiano tutti gli stessi
parametri demografici, la formulazione più semplice è:
N(t+1)= λ N(t) (1)
dove N(t) e N(t+1) rappresentano il numero di individui censiti al tempo t e t+1
rispettivamente e λ è il tasso di crescita della popolazione nell’intervallo t, t+1 (Begon
et al. 1989; Case 2000). In popolazioni dette ‘chiuse’, senza cioè immigrazione o
emigrazione, λ include le informazioni relative alla nascita e morte degli individui della
popolazione. In popolazioni ‘aperte’ λ calcolato con l’equazione (1) incorpora i
fenomeni migratori da e verso altre popolazioni. Quando λ =1 la popolazione si
mantiene stabile nel tempo. Al contrario valori superiori ad 1 indicano un aumento della
popolazione nell’intervallo t, t+1, mentre valori di λ inferiori ad 1 indicano una
diminuzione. Il modello (1) fornisce una formulazione spesso troppo semplice dei
processi demografici, principalmente perché gli individui che compongono una
popolazione non possono essere considerati omogenei rispetto alla probabilità di
sopravvivenza o alla capacità di riproduzione (Coulson et al. 2001), e perché non
distingue la dinamica locale da quella globale che include immigrazione e emigrazione.
Una descrizione più realistica dovrebbe tener conto dell’eterogeneità tra individui o per
lo meno tra gruppi di individui sulla base dell’età, del sesso o delle condizioni
fisiologiche, dello stadio riproduttivo o della loro localizzazione spaziale (Caswell
2001a). È possibile formulare un modello di popolazione ‘strutturato’ che tenga conto
delle differenze nelle probabilità di sopravvivenza o di riproduzione degli individui nei
diversi gruppi o stadi (Caswell e Fujivwara 2004). In questo tipo di modelli,
l’evoluzione della popolazione è formulata utilizzando i parametri demografici di ogni

37
gruppo o stadio (Caswell 2001). La formulazione è un’estensione di quella espressa in
(1):
n(t+1) = At n(t) (2)
dove n(t) è un vettore i cui elementi corrispondono al numero di individui in ciascuno
dei gruppi o stadi al tempo t e A è una matrice quadrata i cui elementi, aij, rappresentano
i tassi vitali del gruppo o stadio “ij” nell’ l’intervallo t, t+1. In questo modo la
popolazione viene calcolata utilizzando la struttura dei gruppi, o stadi, al tempo
precedente e i loro rispettivi parametri demografici. Il tasso di accrescimento asintotico
della popolazione λ∗
, equivalente al λ in (1), è l’autovalore reale della matrice A. A
differenza però del modello in (1), il λ∗
calcolato secondo l’equazione (2) si riferisce al
tasso di accrescimento della popolazione presente al tempo t, non comprende quindi i
fenomeni di immigrazione tra t e t+1. Calcolare il tasso di accrescimento della
popolazione a partire da un modello strutturato non necessariamente risulta in una stima
più accurata di questo parametro demografico, ma è sicuramente un metodo più
realistico in quanto tiene conto dei differenti gruppi o stadi nei quali è suddivisa una
popolazione (Caswell e Fujivwara 2004).
L’utilizzo di un modello strutturato come quello in (2), inoltre, permette di calcolare la
dipendenza del tasso di crescita della popolazione λ∗
dai tassi vitali aij che lo
determinano tramite l’analisi di sensitività (Box 6). L’analisi di sensitività quantifica le
variazioni di λ∗
rispetto alle variazioni di ciascuno dei singoli tassi vitali della matrice
A. I cambiamenti di λ∗
rispetto a ciascuno degli elementi aij della matrice possono essere
espressi anche in forma relativa, si parlerà quindi di elasticità di λ∗
rispetto ad aij. Da
notare che i modelli demografici in specie con riproduzione sessuata si basano solo sulla
porzione femminile della popolazione (Caswell 2001a).
4.1. Un modello di popolazione strutturato per il pinguino di Adelia
Nel pinguino di Adelia, come in generale in tutte le specie longeve, i parametri
demografici cambiano in funzione dell’età degli individui (vedi capitoli precedenti). In
questo caso quindi l’equazione (1) appare troppo semplice e occorre formulare un
modello strutturato (equazione (2), che comporta la necessità di definire i gruppi o gli
stadi nei quali suddividere la popolazione. La Figura 7 mostra una semplificazione del

38
ciclo vitale (life cycle graph) per il pinguino di Adelia. I primi tre stadi rappresentano
rispettivamente le classi di età 1, 2 e 3. Il quarto stadio rappresenta le femmine adulte, di
età 4 o più anni (4+). Il grafico non include uno stadio che rappresenti i pulcini perché il
modello si basa su dati di censimenti pre-riproduttivi (il numero di coppie nidificanti
nella colonia di Edmonson Point infatti è stato condotto all’inizio del periodo della
incubazione).
Figura 7 Grafico del ciclo di vita del pinguino di Adelia. Le frecce indicano le 5 possibili
transizioni tra gli stadi e corrispondono agli elementi non nulli della matrice di transizione A
(eq. 2): s1 sopravvivenza da 1 a 2 anni di età; s2 sopravvivenza da 2 a 3 anni; s3 sopravvivenza
da 3 a 4 anni; s4 sopravvivenza da 4 anni in poi; γ fs0 definisce il reclutamento di nuovi
individui per femmina riproduttrice (≥4 anni).
Le transizioni del grafico in Figura 7 possono essere scritte in forma di una matrice di
transizione di dimensioni 4x4:
⎟
⎟
⎟
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎜
⎜
⎜
⎝
⎛
4300
0020
0001
0**000
ss
s
s
sfγ
(3)
i cui elementi non nulli rappresentano le 5 possibili transizioni fra gli stadi, che sono
rappresentate da frecce nel grafico di Figura 6. Le frecce da sinistra a destra
rappresentano le transizioni obbligate che avvengono con l’invecchiamento degli
individui, vale a dire s1, s2, s3, s4. Esse rappresentano rispettivamente la probabilità di
3
s1
s4
γ*f*s0
s2 s3
21 4

39
sopravvivenza da 1 a 2 anni, da 2 a 3, da 3 a 4 e la sopravvivenza adulta di pinguini con
età superiore o uguale a 4 anni. La freccia da destra a sinistra rappresenta invece
l’ingresso di nuovi individui nella popolazione, che avviene grazie alla riproduzione
delle femmine di età superiore a 4 anni. Questa transizione è il prodotto della
proporzione γ di femmine adulte che si riproducono, della loro fecondità f (definita a sua
volta come il prodotto delle dimensioni medie della covata, del successo di schiusa e del
successo di involo) e della probabilità di sopravvivenza dei nuovi individui, s0, durante
il primo anno di vita. La matrice (3) assume un reclutamento completo ai 4 anni di età
(tutte le femmine cominciano a riprodursi a 4 anni; γ =1) e una uguale proporzione di
pulcini maschi e femmine. I valori degli altri elementi della matrice sono stati calcolati
utilizzando le osservazioni degli individui marcati individualmente (vedi capitoli
precedenti).
4.2. Tasso annuo di accrescimento della popolazione
Il tasso annuo di accrescimento della popolazione λ è stato calcolato dai censimenti
della popolazione nidificante nell’area di studio tramite l’equazione (1); il suo valore
medio dal 1994 al 2004 è stato calcolato come media geometrica dei valori annuali. È
stato calcolato inoltre il valore del tasso annuo di accrescimento λ∗
tramite il modello
strutturato (3). In questo caso i parametri della matrice A sono quelli ottenuti dai
modelli selezionati con i valori più bassi di QAIC e AIC per la sopravvivenza e i
parametri del successo riproduttivo. Il valore medio del tasso di accrescimento è stato
stimato utilizzando i valori di sopravvivenza, dimensioni covata, successo di schiusa e
di involo ottenuti dai rispettivi modelli costanti. Anche se il numero di individui in
ciascuna classe di età è sconosciuto, questo non impedisce di calcolare λ∗
tramite
l’equazione (3); il valore di λ∗
è infatti una proprietà della matrice di transizione
costruita, indipendente dal vettore iniziale n(t). Come densità iniziale è stato scelto un
vettore con 1 individuo per ciascuna delle cinque classi di età individuate per il
pinguino di Adelia e il modello è stato fatto girare per 50 intervalli di tempo.
L’intervallo di confidenza al 95% del tasso di accrescimento λ∗
è stato stimato tenendo
conto sia dell’incertezza nella stima dei vari parametri demografici che compaiono nella
matrice, che della sensitività del tasso di accrescimento a variazioni degli stessi (Box 7).

40
4.3. Analisi di sensitività
Sono state calcolate la sensitività e l’elasticità del tasso asintotico medio4
di
accrescimento della popolazione alle variazioni dei parametri demografici medi che
compaiono nella matrice di popolazione (Box 6). Sono state prese in considerazione sia
la sensitività alle 5 transizioni nel ciclo di vita del pinguino di Adelia, che la sensitività
ai singoli tassi vitali. Infatti la proporzione γ di femmine di età 4+ che si riproducono, la
loro fecondità f e la sopravvivenza s0 dei giovani al primo anno di vita compaiono nella
matrice come un unico prodotto. Per tenere conto dell’incertezza nella stima della
sopravvivenza al primo e secondo anno sono stati considerati inoltre i due scenari s0=s1
e s0<s1, rispettivamente i valori ottenuti dal modello di marcatura–ricattura e i valori
ricostruiti dalla curva cumulata della sopravvivenza (vedi capitolo sulla sopravvivenza).
4.4. Probabilità di estinzione
La probabilità di estinzione nel tempo per la popolazione è stata stimata con modelli
che simulano la stocasticità ambientale (Box 7) considerando due vettori iniziali della
popolazione, uno con la consistenza numerica pari a quella della popolazione nell’area
di studio e uno pari alla popolazione totale di Edmonson Point. La dinamica di ciascuna
delle popolazioni iniziali è stata simulata 1000 volte per un periodo di 100 anni
ciascuna. Il calcolo del tasso di accrescimento λ∗
le analisi di sensitività ed elasticità, e
la stima della probabilità di estinzione sono state fatte con il programma ULM
(Legendre e Clobert 1995; Ferrière et al. 1996).
4
Tasso asintotico di accrescimento della popolazione calcolato dalla matrice costruita usando i
valori medi dei parametri demografici.

METODI Box
41
Box 1. Esempio di storia di ricattura
Le osservazioni di presenza-assenza di un individuo possono essere codificate come storia di
cattura. Una storia di cattura è una serie di “1” e “0” in numero uguale alle occasioni di cattura-
ricattura. Per esempio una storia di cattura ipotetica di uno studio decennale iniziato nel 1995
può essere:
0111100100
In questo caso un individuo viene marcato nel 1996 (seconda occasione) e riosservato
successivamente fino al 1999. Dopo questa data l’individuo non è stato osservato per due anni
consecutivi e riosservato per l’ultima volta nel 2002. Nel caso di uccelli coloniali di specie
longeve marcati da pulcini, le storie di cattura presentano generalmente uno “0” successivo alla
marcatura. Questa assenza, tuttavia, non e’ a attribuire ad una mancata cattura, bensì al fatto
che gli animali tendano a rimanere nei luoghi di svernamento durante il primo anno di età. Per
esempio, se la storia precedente fosse stata di un individuo marcato da pulcino, sarebbe del tipo
0101100100
il pulcino, marcato nel 1996 è stato assente dalla colonia (quindi non osservato) nell’anno
succesivo alla nascita; è stato poi riosservato a partire dal secondo anno di età.
Box 2. Assunzioni del modello CJS
L’analisi statistica delle storie di cattura si basa su tre ipotesi fondamentali:
1) che gli individui si comportino in maniera indipendente (ipotesi di indipendenza degli
individui);
2) che le probabilità di sopravvivenza e di ricattura siano le stesse per ciascun individuo
marcato (ipotesi di omogeneità tra gli individui) e
3) che i periodi di ricattura/riosservazione siano brevi in rispetto all’intervallo di tempo che li
separa (cioè che la mortalità durante i periodi di ricattura sia trascurabile).
Quando queste tre assunzioni sono verificate la frequenza delle diverse storie di ricattura segue
una distribuzione multinomiale e la probabilità di ciascuna storia viene espressa come prodotto
delle probabilità elementari di sopravvivenza φ e di ricattura p.

METODI Box
42
Box 3. Akaike’s Information Criterion
L’Akaike’s Information Criterion (AIC) è una misura utilizzata nella selezione di modelli. Si
calcola come:
AIC= DEV+2*np
dove DEV è la devianza e np è il numero dei parametri stimabili del modello. Quando la
devianza è corretta per un fattore, ĉ, di sovra-dispersione dei dati la formula diventa:
QAIC= DEV/ĉ+ 2*np
Il modello con il valore di AIC (o di QAIC) più basso rappresenta il miglior compromesso
tra devianza spiegata e semplicità del modello. L’AIC evita il problema dei test multipli e della
collinearità tra le variabili esplicative (Burnham e Anderson 1998) e ha il vantaggio di poter
essere utilizzato nel confronto di modelli non annidati (nested). Tuttavia l’AIC ha lo svantaggio
di essere una misura relativa e il suo uso ha una componente arbitraria. Alcuni autori
considerano che differenze di AIC maggiori di 2 punti, siano sufficienti per escludere/accettare
un modello (Lebreton et al. 1992); altri suggeriscono un valore soglia di 4, 5 o 6 punti
(Burnham e Anderson 1998).
Box 4. Test di massima verosimiglianza
Il test di massima verosimiglianza (Likelihood Ratio Test, LRT) è utilizzato per confrontare due
modelli che differiscono per uno o più parametri, ma non nella loro struttura (modelli annidati o
nested). Questa è una limitazione rispetto all’AIC, ma permette di quantificare la significatività
delle singole variabili.
La statistica LRT segue una distribuzione χ2,
e si calcola come:
χ2
∆gl =∆DEV/∆gl
dove ∆DEV è la differenza di devianza tra i due modelli e ∆gl quella dei gradi di libertà.
Quando si è in presenza di sovra-dispersione dei dati, la differenza tra le devianze dei modelli
non segue più una distribuzione χ ,
e in questo caso il LRT va calcolato come un test F
(Lebreton et al. 1992):
F ∆gl,∞ =
c
glDEV ∆∆ /
dove ĉ è il parametro di sovra-dispersione della varianza.

METODI Box
43
Box 5. Note sulla notazione dei modelli
La notazione dei modelli è spesso complicata dalla presenza di interazioni di secondo e terzo
livello, oppure da effetti che influenzano solamente i parametri di un gruppo o di una classe di
età. Per ragioni di semplicità ho deciso di adottare la notazione proposta da Choquet et al.
(2005) utilizzata dal programma M_SURGE nella costruzione dei modelli. I vantaggi di questa
notazione sono due. Per prima cosa si possono costruire i modelli semplicemente copiando nel
programma il nome del modello. In secondo luogo ricorda molto da vicino la notazione usata
nelle regressioni multiple e nei lavori di cattura-ricattura (Lebreton et al. 1992).
Nella notazione usata:
- ‘g(x)’ denota parametri specifici per il gruppo x. Nel caso di questo studio, x=1, 2 o 3
per il gruppo di individui marcati da pulcini, da adulti maschi e da adulti femmine
rispettivamente.
- ‘t’ indica parametri specifici per ogni occasione (effetto ‘anno’).
- ‘a(j)’ indica parametri specifici per l’effetto ’età j’. Da notare che nel caso dei pulcini
indica l’età in anni, nel caso degli animali marcati adulti indica il numero di anni dalla
marcatura.
- ‘&’ viene utilizzato quando i parametri di due gruppi sono considerati uguali. Ad
esempio, nella struttura della sopravvivenza, g(2)&g(3) indica che i parametri dei maschi e delle
femmine sono uguali tra loro.
- ‘:’ indica che due livelli (e non gruppi) di un effetto sono considerati uguali.
L’uguaglianza tra i parametri per la sopravvivenza al primo e secondo anno per esempio, è stata
specificata come a(1:2).
- ‘_’ si usa tra due numeri e significa che a partire dal numero a sinistra fino a quello a
destra, tutti i parametri hanno valori diversi.
- ‘*’ denota la interazione statistica tra due effetti.
- ‘+’ denota l’assenza di interazione tra due o più effetti (effetto additivo)
Esempio: Il modello “g(1).a(1:2,3_4)+g(1).a(5:10)&g(2)&g(3)+t” specifica che la
sopravvivenza degli animali marcati come pulcini (g(1)) varia con l’età [a] fino a 5 anni. Inoltre
la sopravvivenza dei primi due anni è uguale (a(1:2)) e quella dal 5 anno in poi (g(1).a(5:10)) è
uguale a quella degli animali marcati da adulti (&g(2)&g(3)). Per tutti e due i gruppi a queste
variazioni si sommano quelle dovute al tempo (t).

METODI Box
44
Box 6. Sensitività ed elasticità del tasso di accrescimento della popolazione.
La sensitività, Sλ,θ, del tasso di accrescimento della popolazione λ al variare di un parametro
demografico θ, si calcola come
Sλ,θ =
θ
λ
∂
∂
Una misura relativa della sensitività è l’elasticità, o sensitività proporzionale Eλ,θ , calcolata
come
Eλ,θ =
θ
λ
λ
θ
∂
∂
L’elasticità può essere interpretata come il contributo proporzionale del parametro θ al tasso di
crescita della popolazione (Caswell 2001).
Box 7. Errore standard del tasso di accrescimento della popolazione, stocasticità
ambientale e probabilità di estinzione
La varianza del tasso di accrescimento, σλ
2
, si calcola come la sommatoria del quadrato delle
sensitività moltiplicato per la varianza di ciascuno dei parametri della matrice, come
2
2
2
θλ σ
θ
λ
σ ⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
∂
∂
∑=
(Lande 1988). L’impatto delle variazioni ambientali sui tassi vitali può essere considerato un
processo stocastico e calcolato tramite simulazioni di Monte Carlo (Legendre e Clobert 1995).
A ciascun parametro che compare nella matrice di transizione viene associata una distribuzione
di probabilità, dalla quale, ad ogni simulazione, viene estratto il valore del parametro.
La probabilità di estinzione viene calcolata come il rapporto tra il numero di traiettorie estinte e
il numero totale di traiettorie simulate. Il tasso medio di accrescimento della popolazione è
calcolato come la media dei tassi di accrescimento nelle varie simulazioni e il suo errore
standard come il rapporto tra la deviazione standard del tasso di accrescimento e la radice
quadrata del numero totale di traiettorie disegnate.

RISULTATI Dimensioni della popolazione riproduttrice
46
I. DIMENSIONI DELLA POPOLAZIONE RIPRODUTTRICE
Nel periodo 1994-2005 la popolazione totale di Edmonson Point è oscillata da 1900 a
2500 coppie (Figura 8) mentre la popolazione nidificante nell’area di studio è passata da
741 a 451 coppie riproduttrici (dati non disponibili per il 2003). Nel 2005 il numero di
coppie dell’area di studio intensivo rappresentava il 18% dell’intera popolazione
nidificante a Edmonson Point.
0
250
500
750
1000
1250
1500
1750
2000
2250
2500
2750
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
Stagioni riproduttive
Numerodicoppie
0
100
200
300
400
500
600
700
800
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
Stagioni riproduttive
Numerodicoppie
Figura 8 A Dimensioni della popolazione nidificante nella colonia di Edmonson Point. Da
notare che i dati per gli anni 1996, 1997, 1999, 2001 e 2003 non sono disponibili. B Dimensioni
della popolazione nidificante nell’area di studio intensivo. Da notare che il dato per il 2003 non
è disponibile.
A
B

RISULTATI Analisi dei dati - Sopravvivenza
47
II. ANALISI DEI DATI
1. SOPRAVVIVENZA
Sono state analizzate 1143 storie di ricattura individuali riferite alle osservazioni fatte
dal 1994 al 2004 su 275 maschi, 268 femmine e 600 pulcini nati a Edmonson Point.
Non sono state incluse nell’analisi le storie di ricattura di 120 pulcini marcati nella
stagione 2004 perchè non necessari all’analisi.
1.1. Test di adattamento ed eterogeneità individuale
Il modello ‘CJS’, (modello 1) in cui sopravvivenza e probabilità di cattura variano
nel tempo in ogni gruppo, è risultato inadeguato (test globale: χ2
61= 464,55, p= 0,000)
indicando la presenza di eterogeneità fra gli individui di ciascun gruppo nei tassi di
ricattura e/o di sopravvivenza (Tabella 4). La maggior parte degli animali marcati come
riproduttori è stata ricatturata l’anno successivo a quello del rilascio (Tabella 5). Un
numero esiguo di adulti (2 maschi e 3 femmine) sono stati invece assenti dalla colonia
per 4 o più anni consecutivi dopo la marcatura e presentano quindi storie di ricattura
‘anomale’ (evidenziati nella Tabella 5). Questi individui generano una eterogeneità di
cattura evidenziata dalla significatività del test-Z per la trap-dependence (Tabella 6). La
semplice eliminazione di queste 5 storie di ricattura ha portato ad una diminuzione della
significatività del Test2.CT e del test-Z in entrambi i gruppi di adulti (Tabella 6). Il
Test3.SR invece è risultato significativo nel gruppo dei pulcini e in quello dei maschi
(Tabella 4), indicando che la sopravvivenza durante il primo anno dopo la marcatura è
diversa da quella negli anni successivi. Per le femmine invece il test è non significativo.
Per i pulcini, la significatività di questo test era attesa e va rincondotta ad una differenza
nella sopravvivenza in relazione all’età. Per il gruppo dei maschi invece questo risultato
non può essere legato all’età in quanto si tratta di animali marcati come riproduttori e
quindi di età ≥4 anni, indicherebbe invece la presenza di animali “in transito” nella
popolazione studiata (Pradel et al. 1997). Il modello con un effetto transient si è rivelato
infatti migliore per entrambi i gruppi, e i tests non sono risultati significativi (Tabella 6).
Tuttavia il test di adattamento del Modello 2 che include oltre ad un effetto del tempo,
uno dell’età nei pulcini e un effetto transient nei maschi ha evidenziato una eterogeneità

48
residua (test globale: χ2
43= 72,54, p= 0,003). Per questo motivo la devianza dei modelli
successivi è stata corretta con il coefficiente di sovra- dispersione della varianza ĉ =
1,69 (vedi Metodi).
Tabella 4 Bontà dell’adattamento del modello Cormack-Jolly-Seber per pulcini, femmine e
maschi (Modello 1). Un valore significativo del test indica che il modello è inadeguato. Tale
risultato è generalmente dovuto ad un’eterogeneità di sopravvivenza e/o ricattura degli
individui. I test-Z aiutano a identificare le cause di questa eterogeneità (vedi Metodi). * test
significativo (α =0,05).
Test 3 Test 2 Z-test Z-test for
MODELLO SR SM CT CL
for
transient
trap-
dependence
PULCINI 67,73* 99,26* 83,02* 28,14* 8,12* -0,82CJS (n=600)
(3 df) (5 df) (7 df) (6 df)
MASCHI 11,41* 30,55* 54,62* 1,87 2,39* -6,68*CJS (n=275)
(5 df) (4 df) (7 df) (3 df)
FEMMINE 3,87 13,49* 66,29* 4,3 -0,47 -8,07*CJS (n=268)
(6 df) (4 df) (7 df) (4 df)
Nota: I test sono stati eseguiti sulle storie di ricattura senza la 6° occasione di
campionamento, corrispondente all’estate in cui non sono stati raccolti dati.

49
Tabella 5 Riepilogo delle storie di cattura-ricattura dal 1994 al 2004. Ni indica il numero di
animali liberati nell’occasione i. In ogni cella è rappresentato il numero di animali marcati
nell’occasione i e ricatturati per la prima volta nell’occasione j. Ri indica il numero di animali
marcati nell’occasione i e mai ricatturati. Per esempio nel 1994 sono stati marcati 141 maschi
riproduttori di cui 107 sono stati visti per la prima volta l’anno successivo, 1 nel 1996 e 2 nel
2002.
Ni mj Ri
Annoi,j 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04
Pulcini
1994 121 0 22 4 0 0 0 0 1 0 0 27
1995 135 1 16 21 0 1 0 0 0 0 39
1996 23 15 1 0 0 0 1 0 0 17
1997 35 25 0 0 0 2 0 0 27
1998 203 0 31 1 11 2 1 46
1999 0 0 0 0 0 0 0
2000 146 14 12 38 9 73
2001 15 13 0 0 13
2002 114 23 18 41
2003 63 48 48
Maschi
1994 141 107 1 0 0 0 0 0 2 0 0 110
1995 159 139 1 0 0 0 0 0 0 0 140
1996 140 116 0 0 0 0 0 0 0 116
1997 150 128 0 1 0 0 0 0 129
1998 151 0 106 0 1 0 0 107
1999 0 0 0 0 0 0 0
2000 121 71 33 3 0 107
2001 83 72 0 0 72
2002 108 87 2 89
2003 90 78 78
Femmine
1994 145 107 0 1 0 0 0 0 0 0 0 108
1995 191 164 0 1 0 0 0 0 0 1 166
1996 164 139 0 0 0 0 1 0 0 140
1997 141 126 0 0 0 0 0 0 126
1998 157 0 113 0 1 0 1 115
1999 0 0 0 0 0 0 0
2000 116 87 18 1 0 106
2001 90 81 0 0 81
2002 103 81 1 82
2003 82 60 60
Nota: se la probabilità di ricattura fosse pari ad 1, tutti le ricatture si troverebbero lungo
le prime diagonali di ciascuna matrice.

50
Tabella 6 Bontà dell’adattamento del Modello 2 che assume un effetto ANNO (CJS) e transient
(CJS + DUE CLASSI DI ETÀ in φ) in cui la sopravvivenza dell’intervallo immediatamente
successivo alla marcatura è differente da quella degli intervalli successivi. Da notare che le 5
storie di cattura anomale sono state eliminate (vedi testo e Tabella 5). * test significativo (α=
0,05).
Test 3 Test 2 Z-test for Z-test for
MODELLO SR SM CT CL transient trap-
dependence
PULCINI
8,84 6,51 16,72* 0,65 1,22 -3,47CJS + DUE CL ASSI ETÀ IN φ (n=600)
(6 df) (4 df) (5 df) (2 df)
MASCHI
CJS (n=273) † 11,41* 30,55* 5,25* 0 2,39* -1,36
(5 df) (4 df) (5 df) (1 df)
CJS + DUE CL ASSI ETA IN φ (n=273) † 1,85 7,43* 1,19 0 -0,98 -0,77
(5 df) (2 df) (2 df) (0 df)
FEMMINE
3,63 10,01* 15,71* 0 -0,44 -3,38*CJS (N=265) †
(6 df) (4 df) (5 df) (2 df)
† senza storie anormale
Tabella 7 Modelli CJS (Modello 1), modello con effetto transient per il gruppo degli animali
marcati da pulcini e per il gruppo degli animali marcati da adulti riproduttori maschi (Modello
2), modello con 10 classi di età nella sopravvivenza e ricattura degli animali marcati da pulcini e
effetto transient nel gruppo degli animali marcati da adulti riproduttori maschi (Modello 3).
QAIC è il valore dell’Akaike’s Information Criterion corretto per il parametro di sovra-
dispersione della varianza ĉ; ∆QAIC è la differenza differenza di QAIC rispetto al modello con
il QAIC più basso; DEV è la devianza del modello; np è il numero di parametri del modello.
MODELLO QAIC DEV np
φ t.g(1)+t.g(2)+t.g(3)
1
p t.g(1)+t.g(2)+t.g(3)
2511,91 4065,52 51
φ t.g(1).a(1,2)+t.g(2).a(1,2)+t.g(3)
2
p t.g(1)+t.g(2)+t.g(3)
2847,68 4625,22 53
φ t.g(1).a(1:2,3_10)+t.g(2).a(1,2:10)+t.g(3)
3
p t.g(1).a(1_10)+t.[g(2)+g(3)]
2371,63 3724,28 82

51
1.2. Selezione dei modelli
Il Modello 3 (Tabella 7), che considera i tre gruppi (“pulcini”, “maschi” e
“femmine”) separatamente è stato scelto come modello di partenza. Rispetto al modello
CJS, questo modello include in più l’effetto ETÀ per gli animali marcati da pulcini,
l’effetto transient nella sopravvivenza dei maschi e l’effetto SESSO nel gruppo di
animali marcati adulti. I risultati della modellizzazione della ricattura sono mostrati
nella Tabella 8. Per il gruppo composto dagli individui marcati da adulti è stato scelto il
modello 5 in cui la probabilità di ricattura è uguale tra maschi e femmine e varia nel
tempo. Il modello 5 è equivalente al modello 4 (∆QAIC tra i due modelli <2) che
considera la probabilità di ricattura p diversa tra maschi e femmine, ma è da preferire
perchè con un minor numero di parametri. Per la probabilità di ricattura degli animali
marcati da pulcini il modello migliore è il 16 (Tabella 8), che ha parametri specifici per
le classi di età 2, 3, 4, e un parametro unico per le classi di età superiore a 4.
Tabella 8 Modellizzazione della probabilità di ricattura p. QAIC = valore di AIC corretto per il
parametro di sovra-dispersione della varianza (vedi testo); DEV è la devianza del modello; np è
il numero di parametri stimabili del modello. La notazione dei modelli segue direttamente la
sintassi del programma M-SURGE (vedi BOX 5).
MODELLO QAIC ∆QAIC DEV np
4 t.g(1).a(1_10)+t.[g(2)&g(3)]+g(3).i 2360,33 7,47 3728,83 75
5 t.g(1).a(1_10)+t.[g(2)&g(3)] 2361,88 9,01 3734,81 74
6 t.g(1).a(1_10)+[g(2)&g(3)] 3067,67 714,80 4938,97 70
7 t.g(1).a(1_8)+t.[g(1).a(9:10)&g(2)&g(3)] 2360,05 7,19 3735,11 73
8 t.g(1).a(1_6)+t.[g(1).a(7:10)&g(2)&g(3)] 2363,00 10,14 3753,58 69
9 t.g(1).a(1_7)+t.[g(1).a(8:10)&g(2)&g(3)] 2364,01 11,15 3748,53 71
10 t.g(1).a(1_7,8:10)+t.[g(2)&g(3)] 2363,27 10,41 3740,54 73
11 t.g(1).a(1_6,7:10)+t.[g(2)&g(3)] 2362,29 9,43 3742,26 72
12 t.g(1).a(1_5,6:10)+t.[g(2)&g(3)] 2360,29 7,43 3742,26 71
13 t.g(1).a(1_4,5:10)+t.[g(2)&g(3)] 2356,74 3,87 3743,01 69
14 t.g(1).a(1_4)+[g(1).a(5:10)&g(2)&g(3)].t+i.g(2)&g(3) 2358,54 5,67 3756,17 66
15
t.g(1).a(1_3)+[g(1).a(4:10)&g(2)&g(3)].t+
i.g(1).a(5:10)&g(2)&g(3)+i.g(2)&g(3)
2358,42 5,55 3759,34 65
16
t.g(1).a(1_2)+[g(1).a(3:10)&g(2)&g(3)].t+
i.g(1).a(4:10)&g(2)&g(3)+i.g(1).a(5:10)&g(2)&g(3)
+i.g(2)&g(3)
2352,86 0,00 3760,09 62

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