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1
【 本 著 作 除 有 註 明 外 , 採 取另 創用 CC
「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣 3.0
版授權釋出】
園藝學原理園藝學原理
Chapter 9 - 植物賀爾蒙
PLANT HORMONES
張育森 教授
國立臺灣大學 園藝 景觀學系暨
2
前言
 植物的外觀及大小主要以表現型( phenotypes )來表示。表現型的
形態差異主要受到基因型( genotype )及環境的交互作用所致。
 植物基因透過轉錄( transcription )和轉譯( translation )來形成
蛋白質的代碼,其 coding 涉及一些植物荷爾蒙的生物合成
( biosynthesis )。
 植物荷爾蒙可以刺激細胞、組織及器官的生長及分化。
 植物荷爾蒙的生合成也會受到環境刺激 ( 包括溫度、水、光、營養
、害蟲、逆境和人為操作如修剪 ) 的影響。
 因此,植物表現型除了受到自然環境的變化及人為的操作外,其內
在荷爾蒙的平衡也相當的重要。
 植物生長調節劑( plant growth regulators )可促進植物產量、品質
及增加採收後貯藏的壽命,為園藝商業生長上重要的調節方法。
3
TERMINOLOGY 專有名詞
 植物荷爾蒙( Plant hormone )
1. 需在植物體內合成
2. 為有機化合物
3. 僅需低濃度即可調節植物生長與發育
4. 其荷爾蒙須由生合成部位移至作用位置使得以發揮作用,此為一種訊號
傳遞
5. 養分(如 類)及維他命並不包括在內醣
 植物生長物質( Plant growth substance )
為自然或人工合成的物質,僅需低濃度即可調節植物的生長。養分(如
類)及維他命並不包括在植物生長物質內。其同義詞為醣 植物生長調節
劑( plant growth regulator,PGR )
4
TERMINOLOGY 專有名詞
 向頂運輸( Acropetal )
植物體內有機或無機物質由基部運移到頂端的現象,如細胞分裂素
在根部合成,由根部向地上部運輸
 向基運輸( Basipetal )
植物體內有機或無機物質由頂端運移到基部的現象,如生長素在莖
頂合成,而往枝條基部和根部運輸
 檢定法( Assay )
確定一種或多種的化合物存在、不存在或者定量的分析方法
 生物檢定法( Bioassay )
利用活體材料( living material )進行檢測的方法,特定植物或部位
對某些化合物特別敏感,所測得為 -like compound
5
TERMINOLOGY 專有名詞
 生性(內 Endogenous )
源自植物內部發生的一些事件;例如一些化合物在植物內部被合
成
 外生性( Exogenous )
與內生性相反,源自植物外部所引發的一些事件;例如藉由人工
外施 些化合物而引發植物的反應ㄧ
 In vitro (生體外)
拉丁話意為「試管內」,即在人為環境控制下,將植物的培植體
置於試管或燒杯中並供給冨含營養分的培養基,以促進植物的生
長。
 In vivo (生體 )內
即在活的有機體( living organism )發生一些反應。如植物行光
合作用( photosynthesis occurs in vivo )
6
TERMINOLOGY 專有名詞
 低濃度( Low concentration )
指濃度低於 10-6
M 或 1 ppm
1 mg = l0-3
g = milligram, or thousandth of a gram
1μg = l0-6
g = microgram, or millionth of a gram
1 ng = l0-9
g = nanogram, or billionth of a gram
1 pg = l0-12
g = picogram, or trillionth of a gram
1 fg = l0-15
g = femtogram, or quadrillionth of a gram
1 ppm = 10-6
= 1 mg liter‧ -1
(milligrams per liter of water) = 1μg ml‧ -1
;
1% = 10,000 ppm.)
7
TERMINOLOGY 專有名詞
 主要植物荷爾蒙( Major plant hormone )
存在於所有高等植物中的一種或一類植物荷爾蒙,包括 auxins,
gibberellins, cytokinins, brassinosteroids, ethylene, abscisic acid, and
jasmonates.
 藥理學反應( Pharmacological response )
非在自然環境下植物發生的反應,例如施用藥物及殺草劑過量對
植物所產生的反應
 生理學反應( Physiological response )
在自然環境下植物發生的反應
 向性( Tropism )
如向光性( (phototropism )、向地性( geotropism )及背地性
( gravitropism )
8
主要的植物荷爾蒙
( MAJOR PLANT HORMONES )
促進生長的荷爾蒙( Growth-promoting hormones )
1. Auxins :促進細胞伸長、不定根形成
2. Gibberellins :促進細胞伸長及種子發芽
3. Cytokinins :促進細胞分裂及枝條分枝
4. Brassinosteroids :促進莖及其他器官的細胞伸長
創傷和逆境的荷爾蒙( Wounding and stress hormones )
1. Ethylene :為氣態,可促進莖及根的捲曲 (swelling) 、為老化荷爾蒙
(aging hormone) ,可促進果實後熟及老化
2. Abscisic acid :為逆境荷爾蒙 (stress hormone) ,在逆境下 ( 如乾旱 ) 其
內生 ABA 會大量生成,此為植物抵抗逆境的機制
3. Jasmonates :在植物遭受創傷或病害侵襲時,茉莉酸會大量生成
9
促進生長的荷爾蒙 :
1. 生長素( Auxin )
 生長素是最早被發現的植物激素, 1880 年達爾文 (Darwin) 父子
利用胚芽鞘進行向光性實驗,發現在光線照射下,胚芽鞘向光彎
曲。之後被證實在胚芽鞘頂端( coleoptile tip )有 乙酸吲哚
(indole-3-acetic acid, IAA) 的存在。
 IAA 可由胚芽鞘頂端往基部運移,促進莖的伸長。生長素在植物
體 的運輸具有極性內 ,即生長素只能從植物的形態學上端向下端
運輸,而不能向相反的方向運輸,這稱為生長素的極性運輸
(polar transport) 。其它植物激素則無此特點。
10
植物的向光性與 IAA 的分 有關佈
室 植物往光源的方向彎曲內
11
19.1 Summary of early experiments in auxin research (Part 1)
12
19.1 Summary of early experiments in auxin research (Part 2)
13
14
IAA 為天然的 auxin 類最具代表性的一種,於 1934 年被鑑定
出來。除 IAA 外,在 1982 發現另一種天然的 auxin— 乙酸苯
(phenylactic acid, PAA) ,且其在大麥、番茄、煙草、向日葵
及玉米等植物中之含量比 IAA 還高,但其活性低於 IAA 。
Examples of Auxins -IAA
15
( 過量的 auxin 會有殺草劑效應 )
IAA 若經過藍光或 UV-B
照射,極易降解,故不適
於商業生產。若直接噴施
於植株上則在兩小時即會
有光降解現象
( photodestruction )。
此外 IAA oxidase 和
peroxidases 也會使 IAA 崩
解。
因此需人工合成一些穩定的 auxin 類藥劑,如 indole-3-butyric acid (IBA);
naphthalene-acetic acid (NAA); 和一些殺草劑 2,4,-dichlorophenoxy acetic acid
(2,4-D) 和 4-chloro-2-methylphenoxyacetic acid (MCPA)
16
Auxin Biosynthesis
 IAA 及 PAA 生物合成的前趨物質分別為:色 酸氨
(tryptophan) 及 丙 酸苯 氨 ( phenylalanine )。
 Auxins 主要合成部位:植物的莖端分生組織,特別是
正在擴展的幼嫩葉片( <1/5 fully expanded )、幼嫩
芽鞘頂端、根冠、發育中的種子及果實
17
色氨酸脱羧
E
色胺
胺氧化 E
色胺途径
吲哚乙醇
吲哚乙醇
氧化 E
吲哚乙醇途径
吲哚乙醛
色氨酸
色氨酸转氨
E吲哚丙酮酸
吲哚丙酮
酸脱羧 E
吲哚乙醛脱氢 E
吲哚乙酸
吲哚丙酮酸途径
合成前体
直接前体
IAA biosynthetic pathways in plants and bacteria
19
蘋果或葡萄若缺乏種子,就缺乏
auxin 等荷爾蒙的生成,其果實
發育異常。外施 auxin 可促使子
房及其周遭組織膨大而獲得無籽
果實。
較大果實含
較多種子
20
Auxin Activity(1)
1. Auxin 可促進莖的伸長,其細胞的伸長也與趨光性有相
關。當植物置於缺乏光線的環境下,其內生 IAA 並不
會 photodestruction 。顯示出在缺乏光線的情況下,其
內生 auxin 含量高,促使白化苗( etiolation ) 節間伸
長。
2. Auxin 並參與細胞的分裂,且 auxin 與 cytokinin 的交互
作用也很重要。
3. Auxin 參與細胞及組織的分化( differentiation )與再
分化( dedifferentiation , 即 returning to the meristematic
state ),此可證實在組織培養中(如大豆或樺
樹), auxin 可促進 callus 的生長並影響維管束形成層
及木質部的再分化。
21
Auxin Activity(2)
4. Auxin 促進頂芽優勢( apical
dominance )
( 即頂芽對側芽生長的抑制 )
(Figure 11-6).
Auxin 在頂端產生,完全抑制側
芽的生長,造成單一主幹
22
Auxin Activity(3)
Auxin 合成主要在頂端
及幼嫩的葉片,若摘去
頂芽,其頂端內生
auxin 含量降低,促進
側枝數增加 (Figure 11-
7) 修剪去頂,造成多分枝的灌叢苗木
23
Auxin Activity(4)
5.Auxin 可藉由處理的時間、濃度、植
物生長的 stage 來促進或抑制花 、朵
葉片和果實的離層。
雖然果樹會自然疏除過多的果實,如
蘋果和梨在夏天時會“ June drop” ,
但仍不足經濟生產,因此仍需人工疏
果處理。在盛花後 3-30 天施用較高
NAA 可促使落果。
但施用 NAA 亦可減緩採收前的落果。
故利用 auxin 促進或抑制果實的脫落
的特性,對於增進果實產量、品質有
很大的影響。
太多果實會使果實變小,可使用
NAA 或配合加保利進行疏果
24
Auxin Activity(5)
6. Auxin 促進胚及器官 ( 尤
其是根 ) 的形成,例如在
胡蘿蔔培養基中添加 2,4-
D ,可誘導體胚的形成
此外聖誕紅的插穗,施
用 IBA 粉劑,可使根系
更發達 (Figure 11-9) 施用 IBA 粉劑,使聖誕紅根系發達
25
Auxin Activity(6)
7. 促進插穗不定根的形成
普遍應用在植物繁殖上
生長素可以有效促進插
穗不定根的形成,這主
要是剌激了插穗基部切
口處細胞的分裂與分化
,誘導了根原基的形成
。 滑石粉稀釋的 auxin ,可促進插穗發根
26
Auxin Sensitivity
 Auxin 效應與濃度有很大關係,而
顯現出促進或抑制的效果。
 植物根部對 auxin 敏感,低濃度
auxin 可促進根部伸長,較高一點濃
度則顯現出抑制的效果而呈現較短
粗的根 (Figure 11-11)
 高濃度的 2,4-D 為良好的殺草劑,
但過量會對生長造成傷害。
 芽及莖對 auxin 敏感低於根部,高
濃度 auxin 可促進芽及莖的生長,
但濃度太高則會呈現抑制生長。 美國白臘樹在試管內加入過量
Auxin 造成短粗的根 ( 右 )
27
10-11
10-9
10-7
10-5
10-3
10-1
生長素濃度( mol/L )
不同營養器官對不同濃度 IAA 的反
抑制
促進
10-4
根 莖芽
10-10 10-8
28
2. 激勃素( Gibberellins
,GA )
 激勃素為日本人研究水稻馬鹿兒苗病( silly seedling,
Bakanae Disease )時發現的,患病的水稻植株會呈現
徒長並減少 40% 的產量。
 此疾病主要由一種真菌所引起,無性階段的稱為
Fusarium moniliforme (asexual form) 、有性階段的稱為
Gibberella fujikuori (sexual form) 。
 1935 年日本科學家藪田從誘發水稻馬鹿兒苗病的真菌
中分離得到了能促進生長的非結晶固體,並稱之為激
勃素。
 目前已發現 136 種激勃素,有些激勃素只在真菌中才
有,有些則只存在高等植物中,有些激勃素則是真菌
及植物中皆有。
29
Gibberellin Biosynthesis
and Commercial Availability
 激勃素的種類雖然很多,但都是以激勃烷
(gibberellane) 為骨架的衍生物。激勃素是一種
雙帖,由四個異戊二 單位組成,有四個環。烯
 A 、 B 、 C 、 D 四個
環對激勃素的活性都是
必要的,環上各基團的
種種變化就形成了各種
不同的激勃素,但所有
有活性的激勃素的第 7
個 均為 基碳 羧 。
A B C
D
30
Gibberellin Biosynthesis
and Commercial Availability
 根據激勃素分子中 原子的不同,可分碳
為 20-C 和 19-C 。
 20-C 含有激勃 中所有的烷 20 個 原子碳
( 如 GA15 、 GA24 、 GA19 、 GA25 、
GA17 等 ) ,
 而 19-C 只含有 19 個 原子,第碳 20 位的
原子已丟失碳 ( 如
GA1 、 GA3 、 GA4 、 GA9 、 GA20
31
32
生物合成前體︰
甲瓦龍酸(甲 戊酸羥 ,
mevalonic acid )
植物體 合成部位︰內
頂端幼嫩部分,如根尖
和莖尖,
生長中的種子和果實,
其中正在發育的種
子是 GA 的豐富來
源。目前商業上販售的人工合
成的 GA 有 GA3 、 GA4+7
或 GA4+7 結合 BA 的藥劑
33
甲瓦龍酸( MVA )
異戊烯基焦磷酸( IPP )
法尼基焦磷酸( FPP )
蟒牛兒蟒牛兒焦磷酸( GGPP )
内 - 貝殼杉烯
貝殼杉烯酸
GA12- 醛
GA GA
34
Gibberellin Activities(1)
1. GA 可促進細胞的延長
( 1 ) GA 可促進細胞的延長,
如叢生的大豆及碗豆( bush
beans or bush peas )施用
GA 後會形成攀爬型的大豆
及碗豆( climbing pole beans
or pole peas )
( 2 )甘藍菜施用 GA 其節間伸長
可使植株長至 2 公尺以上
( 3 )甘蔗施用 GA 可促進其節間
伸長並提升產量
( 4 ) 葡萄施用 GA 可促進其花梗
伸長並減少其叢生
矮生豌豆缺乏 GA( 左 )
施用 GA 促節間伸長 ( 右 )
35
Gibberellin Activities(2)
2. GA 可促進細胞分裂
( 1 )白楊樹施用 GA3 可促進
維管束形成層的細胞分裂,誘
使新的 皮部分化篩管。若同韌
時施用 GA3 及 IAA 則可促進
維管束形成層的細胞分裂並誘
使 皮部及木質部的分化。韌
( 2 ) Auxin 及 GA 的相互作用
可促進植物的生長與發育
3. GA 促進種子發芽
GA 強化 IAA 的作用
36
IAA 強化 GA 的作用
20.34 IAA promotes and is required for GA1 biosynthesis in subtending internodes of pea
37
內生 GA 促進大麥種子發芽過程
1. 乾燥種子浸水後, 動內在生化機制啟
2. GA 在胚處形成,此可證明大麥種子富含大
量的 GA
3. GA 移至糊粉層 (aleurone layer) ,此糊粉層有
3-4 層細胞厚,圍繞著胚乳
4. 在糊粉層中, GA 會誘導 α-amylase 和其他水
解酵素的產生
5. α-amylase 和其他水解酵素會移至胚乳,把澱
粉水解成醣以進行呼吸作用
6. 之後這些 會醣 移至胚提供能量給種子做為生
長之用。
7. 當種子發芽過程到此高潮時,會從種皮突出
胚根,種子即可進行之後的生長及發育
38
Gibberellin Activities(3)
4. GA 可打破種子休眠
( 1 )對於需光和需低溫才能萌發的種子,如萵
苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子, GA
可代替光照和低溫打破休眠,這是因為 GA
可誘導 α- 澱粉 、蛋白 和其它水解 的酶 酶 酶
合成,催化種子內貯藏物質的降解,以供
胚的生長發育所需。
( 2 )在 酒製造業啤 中,用 GA 處理萌動而未發
芽的大麥種子,可誘導 α- 澱粉 的產生,酶
加速釀造時的糖化過程,並降低萌芽的呼
吸消耗,從而降低成本。
39
Gibberellin Activities(4)
5. 促進雄花分化
對於雌雄異花同株的植物,用 GA 處理后,雄花的
比例增加;對於雌雄異株植物的雌株,如用 GA 處
理,也會開出雄花。 GA 在這方面的效應與生長素
和乙 相反烯
6. 其它生理效應
( 1 ) GA 還可加強 IAA 對養分的動員效應,促進某些
植物著果和單性結實、延緩葉片衰老等。
( 2 )此外, GA 也可促進細胞的分裂和分化, GA 促進
細胞分裂是由於縮短了 G1 期和 S 期。但 GA 對不
定根的形成卻起抑制作用,這與生長素又有所不同。
40
Gibberellin Sensitivity
 不存在超最適濃度的抑制作用,即使 GA
濃度很高,仍可表現出最大的促進效應
,這與生長素促進植物生長具有最適濃
度的情況顯著不同。
41
3. 細胞分裂素
( Cytokinins )
 斯庫格 (F. Skoog) 和崔 (1948) 等在尋找促進組織培養中細胞分裂的物
質時,發現生長素存在時腺 具有促進細胞分裂的活性嘌呤 。
 1954 年,雅布隆斯基 (J. R. Jablonski) 和斯庫格發現煙草髓組織在只含
有生長素的培養基中細胞不分裂而只長大,如將髓組織與維管束接觸
,則細胞分裂。
 1955 年米勒 (C. O. Miller) 和斯庫格等偶然將存放了 4 年的鯡魚精細胞
DNA 加入到煙草髓組織的培養基中,發現也能誘導細胞的分裂,且其
效果優於腺 ,但用嘌呤 新提取的 DNA 卻無促進細胞分裂的活性,如將
其在 pH 〈 4 的條件下進行高壓滅菌處理,則又可表現出促進細胞分裂
的活性。他們分離出了這種活性物質,並命名為激動素 (kinetin,
KT) 。
 1956 年,米勒等從高壓滅菌處理的鯡魚精細胞 DNA 分解產物中純化
出了激動素結晶,並鑑定出其化學架構為 6- 喃 基氨 嘌呤 (N6-
furfurylaminopurine) ,分子式為 C10H9N5O ,分子量為 215.2 ,接著又
人工合成了這種物質。
42
 1963 年,萊撒姆 (D.S.Letham) 從未成熟的玉米 粒中分離出籽
了一種類似於激動素的細胞分裂促進物質,命名為玉米素
(zeatin, Z , ZT) ,
 1964 年確定其化學架構為 6-(4- 基羥 -3- 甲基 - 反式 -2- 丁
基 基烯 氨 ) 嘌呤 , 分子式為 C10H13N5O ,分子量為 129.7 。
 1965 年斯庫格等提議
將來源於植物的、其
生理活性類似於激動
素的化合物統稱為細
胞分裂素 (cytokinin,
CTK , CK)
 目前在高等植物中已
至少鑑定出了 30 多種
細胞分裂素。
常見的天然細胞分裂素和人工合成的細胞
分裂素的結構式
43
Cytokinin Biosynthesis and
Commercial Availability
 主要分佈位置為可進行細胞分裂的部位
,如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發
的種子和生長中的果實等。
 一般細胞分裂素在根尖合成經木質部運
到地上部。
44
Cytokinin 生物合成
合成部位:根尖、生長中的種子和果實
, 在細胞内的合成部位是微粒體。
游離的 CTKS 来源:
tRNA 降解
重新合成:前體:甲瓦龍酸
CTK 有兩類:游離的和結合在 tRNA 上
的
45
甲瓦龍酸
玉米素
異戊 基腺烯 嘌呤
異戊 基焦磷酸烯
異戊 基腺烯 苷 -5’- 磷酸鹽
5’-AMP
(MVA)
(IPP)
( 〔 9R-5’P 〕 iP)
(iP)
(Zeatin)
46
Cytokinin Activities(1)
1. 促進細胞分裂
( 1 )細胞分裂素的主要生理功能就是促進細胞
的分裂。生長素、激勃素和細胞分裂素都
有促進細胞分裂的效應,但它們各自所起
的作用不同。
( 2 )生長素只促進核的分裂 ( 因促進了 DNA
的合成 ) ,而與細胞質的分裂無關。
( 3 )而細胞分裂素主要是對細胞質的分裂起作
用,所以,細胞分裂素促進細胞分裂的效
應只有在生長素存在的前提下才能表現出
來。
47
Cytokinin Activities(2)
2. 促進細胞擴大 (cell enlargement) ︰
此指細胞全方位增大,而非 Auxin 和 GA 所促進的細
胞伸長 (cell elongation) ,且 cytokinin 常抑制細胞伸長
。3. 因此 cytokinin 可促進葉片擴
展︰
【佐證】彩葉草及印度橡膠的葉片
可誘使其生成不定根, 但無法
形成不定芽。 然其葉片擴展速
度會比正常植株的葉片快,此
可能與 cytokinin 的作用有關。
48
Cytokinin Activities(3)
4. 促進芽的分化
1957 年斯庫格和米勒在進行煙草的組織培養時發現,細
胞分裂素 ( 激動素 ) 和生長素的相互作用控制著癒傷組織
根、芽的形成。
( 1 )當培養基中 CTK/IAA 的比 高時,癒傷組織形成芽值
;
( 2 )當 CTK/IAA 的比 低時,癒傷組織形成根值 ;
( 3 )如二者的濃度相等,則癒傷組織保持生長而不分化
;所以,透過調整二者的比 ,可誘導癒傷組織形成完值
整的植株。
5. 打破種子及芽的休眠
49
Cytokinin Activities(4)
(左)培養基中〔 CTK 〕 / 〔 IAA 〕的比 高時,癒傷組織形成芽值
;
(右)當〔 CTK 〕 / 〔 IAA 〕的比 低時,癒傷組織形成根;值
50
Cytokinin Activities(5)
7. 延緩老化
( 1 )如在離體葉片上局部突以細胞分裂素
則在葉片其餘部位變黃衰老時,塗抹細
胞分裂素的部位仍保持鮮綠。
這不僅說明了細胞分裂素有延緩葉片
衰老的作用,而且說明了細胞分裂素在
一般組織中是不易移動的。
( 2 )當把細胞分裂素基因 clone 出來 ipt ,
將此基因轉入煙草中,其含有高量的細
胞分裂素故可比對照組(未轉入 ipt
gene )具較深綠的葉片,產量也會增加
51
8. 植物受到感染時其細胞分裂也會增
加
( 1 )豆科植物被根瘤菌( Rhizobium
or Bradyrhizobium )感染形成根瘤
,其細胞分裂增加進行固 作用氮 。
( 2 )被農桿菌( Agrobacterium
tumefaciens )感染後,其基部會形
成虫癭,此疾病稱為 crown gall
(Figure 11-18) ,若將 ipt gene 轉植
入寄主植物,過量表現細胞分裂素
,則會使腫瘤產生不定芽
( 3 )藉由昆蟲、 類、寄生植螨
物或基因突變所造成的疾病稱為
簇葉病( Witches’ brooms ),
此並會造成許多分枝且節間很短
,與細胞分裂素有關 (Figure 11-
19 ) 。
52
Tumor induction by Agrobacterium tumefaciens
Cytokinin Activities(6)
9. 促進側芽發育,消除頂端優勢
CTK 能解除由生長素所引起的頂端優勢,
促進側芽生長發育。
53
54
補充:促進側芽發育,消除頂端優勢
 CTK 能解除由生長素
所引起的頂端優勢,
促進側芽生長發育。
香脂冷杉上的眾生枝 轉 ipt 基因的菸草
55
4. 油菜素類固醇
( Brassinosteroids )
 1970 年,美國的米契爾 (Mitchell) 等報導在油菜的花粉中發
現了一種新的生長物質,它能引起菜豆幼苗節間伸長、彎
曲、裂開等異常生長回應,並將其命名為油菜素 (brassin) 。
 1979 年,格羅夫 (Grove) 等從 227 kg 油菜花粉中提取得到
10 mg 的高活性結晶物,因為它是 醇內 化合物,故將其甾 酯
命名為油菜素內酯 (brassinolide, BR1) 。
 此後油菜素內 及多種架構相似的化合物紛紛從多種植物酯
中被分離鑑定,這些以 醇為基本架構的具有生物活性的甾
天然產物統稱為油菜素類固醇 (brassinosteroids,
BR , BRs) , BR 在植物體內含量極少,但生理活性很強。
 目前, BR 以及多種類似化合物已被人工合成,用於生理生
化及田間試驗
56
Brassinosteroids
 現下已從植物中分離得到
40 多種油菜素類固醇化
合物,分別表示為
BR1 、 BR2……BRn 。
 BR 雖然在植物體內各部
分都有分 ,但佈 以花粉和
未成熟種子的含量最高。
57
BR Biosynthesis
 BR 生合成亦從
mevalonic acid 而來,
與 GA 同,其與 CTK
及 ABA 皆有五個碳
( isoprene )具有相似
的生合成。
 Campesterol ( 菜油甾
醇 ) 為 mevalonate 的衍
生物,亦為 castasterone
和 brassinolide 的前驅
58
Acetyl-CoA * 3
乙醯輔酶 A
Mevalonic acid
甲瓦龍酸
Isopentenyl-pyrophosphate
異戊 基烯 - 焦磷酸
Dimethylalleyl pyrophosphate
二甲基 丙基焦磷酸烯
呼吸作用中斷的中間產物
很有效率的 前驅物萜
同分異構物
(Modified from 徐和廖 ,  
2006)
Fig. 9. 甲瓦龍酸路徑。
IPP
DMAPP
MVA
異戊 基烯 - 焦磷酸 二甲基 丙基焦磷酸烯 Cytokinins
Geranyl pyrophosphate(C10)
牛兒基焦磷酸牻
2 Spualene(C30)
鯊烯
Cycloartenol
環木鳳梨 醇烯
Farnesyl pyrophosphate(C15)
法尼基焦磷酸
Geranylgeranyl pyrophosphate(C20)
牛兒基 牛兒基焦磷酸牻 牻
Gibberellins
2 Phytoene(C40)
八 番茄紅素氫
Abscisic acidFig. 10. 的生合成。萜
IPP DMAPP
BR
Campesterol
菜油 醇甾
60
1. 促進莖的伸長
BR 可促進莖的伸長,若是 mutant plant (無 BR )則植株呈現低
矮,此時即使施用 GA 或 auxin 也無法恢復生長。若施用
brassinolide 或 castasterone 可恢復生長,尤其在光照環境下
2. 促進根的生長
促進 intact plant 根的生長,但抑制 excised root 的生長
3. 抵抗環境逆境
植物在淹水、鹽害及施用殺草劑的環境下,施用 brassinosteroids
可有效抵抗環境逆境。
4. 提升種子產量:可提升 45% 種子產量
BR Activities
61
創傷和逆境的荷爾蒙 :
1. 乙 (烯 Ethylene )
 在 19 世紀,當瓦斯用作街道照明時,發現到此街道樹木落葉的程度廣泛
地大於其他街道,最後證實瓦斯中的乙烯是導致樹木落葉的成分。
 在 1901 年, Dimitry Neljubov ,發現生長在乙 中的烯 豌豆具有三相反應︰
減緩莖的縱向伸長,增加橫向膨大和植株的不正常生長。
 在 1910 年, H. H. Cousins 指出乙烯是植物組織中自然的產物,他觀察到
將柑桔儲藏在 chamber 中會釋放出一種氣體,造成香蕉後熟。而柑桔果實
上的霉菌亦會產生大量的乙 。烯
 在 1934 年 R. Gene 利用化學方法證實乙 在植物中的代謝反應,對植物烯
有顯著的影響,被列為可能的植物荷爾蒙之一。
 多年來乙 被認為不是重要的植物荷爾蒙,因為許多生理學家相信乙 的烯 烯
形成是由於 auxin 的關係 ( 第一個被發現的植物荷爾蒙 ) 。 Auxin 被認為
是主要的荷爾蒙,而乙 被認為是間接的生理過程。到了烯 1959 年,氣相
層析儀的發明,才開始對乙 的研究,證實乙 確實是一種烯 烯 老化荷爾蒙
(aging hormone)
62
Ethylene Biosynthesis
 蛋 酸胺 ( 甲硫 酸胺 ) 是
乙 的前驅物質,而烯 S-
腺 蛋 酸苷 胺 ( SAM )
經 基環丙氨 烷 -1- 酸羧
合成 (酶 ACC
synthase )催化下轉變
成 基環丙氨 烷 -1- 酸羧
(ACC, 1-
aminocyclopropane-1-
carboxylic acid) ,再經
由 ACC 化 ,最終氧 酶
63
64
1. 乙 具有三相反應烯
( triple response )︰
減緩莖的縱向伸長,
增加橫向膨大和植株
的不正常生長 ( 橫向生
長 ) 。
Ethylene Activity(1)
65
2. 乙 導致葉片的上偏生長性烯
(epinasty) 即葉柄上半部細胞生長
較快,使葉片下垂︰
乙 或一些殺草劑烯 ( 如 2,4-D) 均
會導致葉片的上偏生長。
3. 乙 參與誘導不定根形成烯 ,而且
與 auxin 有關。乙 與烯 auxin 在不
定根形成上可能為互補的角色。
在內生 auxin 被移除 ( 如去除頂
梢 ) 或乙 生合成被抑制時均使烯
發根受到抑制。
番茄的葉片上偏生長
66
4. 乙 影響一些乳液的分烯
泌︰
如巴西橡膠樹( Hevea
brasiliensis )受傷後即有乳
液 (latex) 由乳汁管
(laticifers) 流出 ,當用
ethephon 處理之後,其乳
液產量會增加一倍。用 2,4-
D 、 2,4,5-T 及 NAA 也會
促進乳液增加,此可能為
施用 auxin 藥劑後促進乙烯 67
68
Ethylene Activity(2)
5. 乙 可使植物適應淹水烯 ( 缺氧 ) 逆境
(1) 植株淹水時, ACC 在根部合成,但是它在淹水的無
狀態下轉變成乙 非常緩慢。氧 烯 ACC 會經由木質部
運移到枝條和葉片,再轉變成乙 。導致葉片下垂烯
、莖部膨大、新根形成。
(2) 新形成的根和莖,由於乙 可活化一些酵素烯 ( 如
cellulase) 因而分解一些細胞,形成通氣組織
(aerenchyma) ,所以較為適應淹水 ( 缺氧 ) 逆境。
(3) 蓮花、睡蓮 和水稻等水生植物在淹水時會促進節間
和葉柄的伸長,而使得葉片或上部枝條維持在水面
上,而乙 的處理烯 也可獲得和淹水處理相似的結果
。
3. 因為乙 積聚在組織中而刺激水生植物的生長。當烯
O2 缺乏時,通氣組織( aerenchyma )提供水面下部
69
番茄植株淹水時, ACC 在
根部合成,但是它在淹水
的無 狀態下轉變成乙氧 烯
非常緩慢。 ACC 會經由木
質部運移到枝條和葉片,
然後再轉變成乙烯。氣體
態的乙 並不能運移,所烯
以通常大多僅影響乙 生烯
成附近的組織。乙 前趨烯
物 ACC 則可運移且可以從
遠離 ACC 合成的位置來產
生乙烯 (Bradford and Yang
1980) 。
70
Ethylene Activity(3)
6. 乙 促進葉片及果實的離層和老化烯
(1) 外生乙 或烯 ACC( 乙 前趨物烯 ) 的施用會加速葉片
的離層和老化,而外生細胞分裂素的處理可以延緩
葉片老化 。
(2) 乙 生成的增加與烯 葉綠素的減少及褪色有關,這
可作為將來葉片和花 老化的特徵;另外亦發現葉朵
片中細胞分裂素的含量和老化開始的時間具有負相
關。因此,生理學研究指出老化可藉由乙 和細胞烯
分裂素間的平衡來調節。
(3) 乙 合成抑制劑烯 ( 例如 AVG 或 Co2+)
和作用抑制劑
( 例如 Ag+
或 CO2) 以及 auxin 會延緩葉片的離層和
71
7. 乙 促進果實後熟烯 ( Fruit Ripening )
圖 . 果實成熟時乙 、烯 ACC 含量和
ACC 化 活性的改變。氧 酶
黃元帥蘋果 (Golden Delicious)ACC
化 活性、乙 及氧 酶 烯 ACC 含量改變
之情形,此數據為採收後天數的變
化圖。乙 、烯 ACC 濃度、 ACC 氧
化 活性的增加與後熟有密切的關酶
係 (Yang 1987) 。
72
Ethylene Activity(4)
8. 乙 的其他作用烯
例如乙 可促進葉綠素分解烯 、
打破芽體和種子休眠、
促進種子發芽、
促進鳳梨科等植物的開花、
促進雌花的花性表現、
促進側芽生長
73
益收生長素( Ethephon ) Ethephon 為一乙 釋放物質,化學名稱為烯 2-
chloroethylphosphonic acid ,國外商品名
「 Ethrel 、 Florel 、 CEPA 」,國內商品名「益收生長
素」,
 是一濃度 39.5% 之溶液。於 pH 小於值 3.5 的酸性環境
下可穩定存在,處理後進入植體內( pH 多半高於值
4.0 )則水解釋放出乙烯與磷酸,便能造成與內生乙烯
相同的生理作用。
74
 離層酸 (abscisic acid , ABA) 是指能引起芽休眠、葉
子脫落和抑制生長等生理作用的植物激素。
 它是人們在研究植物體內與休眠、脫落和種子萌發等
生理過程有關的生長抑制物質時發現的。
 1961 年劉 (W. C. Liu) 等在研究棉花幼鈴的脫落時,從
成熟的乾棉殼中分離純化出了促進脫落的物質,並命
名這種物質為離層素,后來阿迪柯特將其稱為離層素
Ⅰ (Abscisin I) 。
 1963 年大熊和彥和阿迪柯特 (K. Ohkuma and F. T.
Addicott) 等從 225 kg 4 ~ 7 d 齡的鮮棉鈴 (Gossypium
hirsutum) 中分離純化出了 9 mg 具有高度活性的促進脫
落的物質,命名為離層素Ⅱ (abscisin )Ⅱ 。
2.Abscisic acid(ABA)
離層酸 ( 脫落酸 )
75
Abscisic acid(ABA)
離層酸 ( 脫落酸 )
 在阿迪柯特領導的小組研究棉鈴脫落的同時,英國的韋爾
林和康福思 (P. F. Wareing and J. W. Cornforth) 領導的小組
正在進行著木本植物休眠的研究。
 幾乎就在離層素Ⅱ發現的同時,伊芳芳格爾斯 (C. F.
Eagles) 和韋爾林從楓樹葉 (Acer pseudoplatanus) 中提取出
了一種能抑制生長並誘導旺盛生長的枝條進入休眠的物質
,他們將其命名為休眠素 (dormin) 。
 1965 年康福思等從 28kg 秋天的乾楓樹葉中得到了 260μg
的休眠素純結晶,透過與脫落素Ⅱ的分子量、紅外光譜和
熔點等的比較鑑定,確定休眠素和脫落素Ⅱ是同一物質。
 1967 年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質會議上
,這種生長調節物質正式被定名為離層酸 ( 脫落酸 )
76
ABA 生物合成
合成部位︰主要在根尖和葉片細胞的質體內
(葉中是葉綠體,根中是澱粉體)。此外,
在莖、種子、花和果等器官中也能合成 ABA
前體︰甲瓦龍酸 (MVA)
合成途徑︰
直接途徑─由 MVA 合成而來
間接途徑─由類胡蘿蔔素 ( 紫黃質、葉黃素
等 ) 裂解而來
77
甲瓦龍酸 C5
異戊 基焦磷酸烯
古巴焦磷酸 C10
法尼焦磷酸 C15
ABA
紫黄質
黄質醛 C15
間接途徑
(MVA)
(IPP)
(FPP)
(Violaxanthin)
(Xantholal)
直接途徑
78
甲瓦龍酸
細胞分裂素
異戊 基焦磷酸烯
胡蘿蔔素
離層
酸
激勃素
(Taiz and Zeiger,2010)
80
ABA Activities
1. 抑制生長︰ ABA 能抑制整株植物或離體器官的生長,也能
抑制種子的萌發。
2. 於低濃度( 10-10
and l0-8
M )下可促進生長,如在乾旱逆境
下促根生長
3. 促進植物器官脫落,如葉、花、果實脫落
4. 促進種子及芽的休眠︰外施 ABA 時,可使旺盛生長的枝條
停止生長而進入休眠,這是它最初也被稱為“休眠素”的原因
。
5. 促進氣孔關閉︰外施 ABA ,氣孔可於 2-3 分鐘關閉。於逆
境環境下(如水分及溫度逆境、鹽害), ABA 上升,氣孔
關閉,增加抗逆性,故 ABA 又稱為逆境荷爾蒙。
81
3. 茉莉酸( Jasmonates )
 茉莉酸 (jasmonic acid , JA) 、茉莉酸甲酯 (methyl
jasmonate , JA-ME) 和其他 JA 的衍生物,是一種特殊之環
戊 化合物。這一類的化合物總稱為酮 Jasmonates (Jose Leon
et al., 1999) 。
 JA-ME 的發現比 JA 稍早,約在 1962 年 從大花茉莉的精油
分離出來,是精油裡香氣的成分之ㄧ (Aldrige et al., 1971) 。
 JA 在 1971 年最早由座腔雙胞菌 (Lasiodiplodia theobromae)
的培養液中分離出來,後來發現為座腔雙胞菌的代謝產物
。
 JA 是植物體內最豐富的形式 , JA 基中的 被甲基取代後羧 氫
即形成 JA-Me (Sembdner and Partjhoer ,1993) 。由於 JA-
ME 較易揮發且不被離子化 , 易透過細胞膜 , 因而 JA-ME
形式在外源施用時活性較強 , 是首選的形式。
82
Jasmonates
 JA 分 量佈 以在植物 sink 部位,如花、幼芽和幼
葉等位置的較高,植株成熟部位的含量較少
 亞麻酸經脂 合氧 酶 (lipoxygenase) 催化加 作用產氧
生脂肪酸過 化 物,再經過 化 物環化氧 氫 氧 氫 酶
(hydroperoxide cyclase) 的作用轉變為 18 的環脂碳
肪酸 (cyclic fatty acid) ,最後經還原及多次 β- 氧
化而形成 JA 。
茉莉酸之生物合成
( Sembdner, G. and B. Parthier, 1993 )
亞麻酸LOX
13- 過 化亞麻酸氫 氧
AOC
12- 代植二 酸氧 烯
衍生出各種茉莉酸鹽 (jasmonates)
過 化物脫氫 氧 氫酶
12 ,13- 環 亞麻酸氧
84
Jasmonate Activity(1)
1. 參與植物防禦機制
植物遭受創傷時,其內生 JA 含量增加,促使一些蛋
白質 ( 如 proteinase inhibitors 和 chitinases) 的生成以防
禦微生物的病原體和昆蟲的侵襲。另外也會增加
volatile aldehydes 及 oxoacids 的含量,以增進植物的防
禦能力。
2. 促進植物卷鬚纏繞
3. 抑制莖及根的生長、種子發芽及光合作用
JA 與 abscisic acid(ABA) 的架構相似,具有相似分子
量與溶解度以及促進葉片老化的作用,因此 JA 所造成
的生理作用常被拿來與 ABA 比較,總之 JA 和 ABA
85
Jasmonate Activity(2)
4. jasmonates 可誘導一些特殊蛋白質的合成
塊莖、球莖及種子其營養器官具有一些貯藏性
蛋白質,對於植物抵御環境逆境有重要的影響
,而這些貯藏性蛋白質藉由 genes coding 證實
為 jasmonates 誘導生成。
5. 促進塊莖形成
6. 促進乙 生合成烯 、具有與乙 類似之作用,烯 例
如促進果實成熟、促進葉片、花朵老化及脫落
86
Other plant growth substances
SA( 水楊
酸 )
PA( 多胺 )
87
1763 年英國的斯通 (E.Stone) 首先發現柳樹皮有
很強的收斂作用,可以治療瘧疾和發燒。
一、水楊酸 salicylic acid,SA
1. 水楊酸的發現
88
後來發現這是柳樹皮中所含的水楊
酸鹽 - 水楊醇配 體醣 (salicyl alcohol
glucoside, SAG) 在起作用,於是經過許
多藥物學家和化學家的努力,醫學上便
有了阿斯匹林 (aspirin) 藥物的問世。阿
斯匹林即乙醯水楊酸 (acetylsalicylic
acid) ,在生物體內可很快轉化為水楊酸
salicylic acid,SA
 SA 在植物體中的分 一般以產熱植物的花序較多,如天南星佈
科海芋屬植物的花序,該類植物開花時溫度上升,比環境溫
度高得多。 ( 產熱作用 )
2. 水楊酸的分布
海芋
海芋
90
植物體內 SA 的合成
來自反式肉桂酸 (trans-
cinnamic acid) ,即由
莽草酸 (shikimic acid)
經 丙 酸苯 氨
(phenylalanine) 形成的
反式肉桂酸可經鄰香豆
酸 (o-coumaric acid) 或
3. 水楊酸的生物合成
(Hayat et al., 2007)
91
 增強抗性 某些抗病植物在受到病原侵染后,其體
內 SA 含量立即升高, SA 能誘導抗病基因的活化
而使植株產生抗性。
 誘導開花 用 5.6μmol L-1‧ 的 SA 處理可使長日植
物浮萍 gibbaG3 在非誘導光週期下開花。
 其它 SA 還抑制蒸散作用、抑制乙 生成,被用烯
於切花保鮮、水稻抗寒等方面。
4. 水楊酸的生理效應
92
二、多 ─胺
是一類脂肪族含 鹼氮
生理功能 :
1 、促進生長 : 加快 DNA 轉錄,增强 RNA 聚合 活性和酶
加快 基酸 入蛋白 的速度,促氨 掺 质 進核酸和蛋白質合成。
多 有五 :胺 种 精胺 (spermine) 、亞精胺
(spermidine) 、腐胺 (putrescine) 、 精鲱 胺
(agmatine) 、屍胺 (cadaverine) ;
它們都是由精 酸氨 和賴 酸氨 生物合成而來。
93
2 、延緩衰老 : 保持光合膜完整性,減
緩蛋白質喪失和 RNase 活性,阻止葉
綠素破壞。另外多 與乙 爭奪胺 烯
SAM ,故抑制乙 生成 。烯
3 、適應逆境條件 : 多 帶正電荷,可胺
代替 K+
、 Mg2+
等陽離子維持細胞
pH 。另外,滲透脅迫下,多 顯著增胺
多,維持滲透平衡,保護膜穩定和原
生質完整。
94
GA3 抑制 結合態 IAA
促進
生物合成 IAA IAA 化氧 E
生物合成 ETH 低濃度促進
CTKS
ABA 生物合成
GA 結合態 GA
植物荷爾蒙代謝的相互關係
高濃度抑制
95
下課了
下次見
96
版權聲明
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The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read,
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10
植物的向光性與 IAA
的分 有關佈
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Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.298 。
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10
The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read,
Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.299
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10
室內植物往光源的方向
彎曲
作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece,
Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.299 。
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11
Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer
Associates, c2010, 5th edition, p. 547
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12
Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer
Associates, c2010, 5th edition, p. 547
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揚州大學生物科學與技術學院植物生理教研室
(
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The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read,
Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.299
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過量的 auxin 會有殺草
劑效應
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17 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨
18
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Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.300
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蘋果或葡萄若缺乏種子
,……其果實發育異常
。
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19
The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read,
Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.332
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19 較大果實含較多種子
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21
Auxin 促進頂芽優勢…
…造成單一主幹
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修剪去頂,造成多分枝
的灌叢苗木
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但施用 NAA 亦可減緩
採收前的落果……品質
有很大的影響。太多果
實會使果實變小,……
或配合加保利進行疏果
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24
此外聖誕紅的插穗……
(Figure 11-9)
施用 IBA 粉劑,使聖
誕紅根系發達
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25
滑石粉稀釋的 auxin ,
可促進插穗發根
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The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read,
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26
植物根部對 auxin 敏感
…… (Figure 11-11)
美國白臘樹在試管……
造成短粗的根 ( 右 )
作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece,
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27 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨
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Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.304
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31
Koning, Ross E. 1994. Gibberellins. Plant Physiology Information Website.
http://plantphys.info/plant_physiology/gibberellin.shtml. (6-19-2013). ,
,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
32
Constance N. White2, William M. Proebsting, Peter Hedden, and Carol J.
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依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
33 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨
34
The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read,
Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.306
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103
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34
矮生豌豆缺乏 GA( 左 )
施用 GA 促節間伸長
( 右 )
作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece,
Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.306 。
由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨
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35
揚州大學生物科學與技術學院植物生理教研室
(http://jpkc.yzu.edu.cn/course/zhwshl/ppebook/07z/ppe0703.htm) ,
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36
Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer
Associates, c2006, 4th edition 。
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36 IAA 強化 GA 的作用
作品來自 Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA :
Sinauer Associates, c2006, 4th edition 。
由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨
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37
The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read,
Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.306
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104
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內生 GA 促進大麥種子
發芽過程
作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece,
Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.306 。
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42
揚州大學生物科學與技術學院植物生理教研室
(http://jpkc.yzu.edu.cn/course/zhwshl/ppebook/07z/ppe0704.htm) ,
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45 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨
45
Flickr / J€RRY
(http://www.flickr.com/photos/real-poneglyph/4411686107/ ) ,
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47
The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read,
Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.309
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105
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彩葉草及印度橡膠的葉
片可誘使其生成不定根
, ……此可能與
cytokinin 的作用有關。
作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece,
Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.309 。
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49
The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read,
Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.309
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49
(左)培養基中
〔 CTK 〕 / 〔 IAA 〕
的比 高時,……癒傷值
組織形成根;
作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece,
Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.309 。
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50
Proceedings of the Royal Society Biological Sciences
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2894905/figure/RSPB20100214F1/
) From:Proc Biol Sci. 2010 August 7; 277(1692): 2311–2319.
Published online 2010 March 31. doi: 10.1098/rspb.2010.0214
,瀏覽日期 2013/06/19 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
51
The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read,
Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.310
依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
106
頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源
51
被農桿菌
( Agrobacterium
tumefaciens )感染後,
…… (Figure 11-18)
作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece,
Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.310 。
由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨
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51
牙醫保健與生態網 / 雲林縣西螺鎮公所 版權所有
(
http://www.hsilo.gov.tw/mingyea/displayimage.php?album=91&pid=975#top_display_media
) ,瀏覽日期 2013.06.19 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
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The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read,
Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.310
依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
51
藉由昆蟲、 類、寄生螨
植物或基因突變所造成
…… (Figure 11-19 ) 。
作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece,
Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.310 。
由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨
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52
Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer
Associates, c2010, 5th edition, p. 626
依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
107
頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源
54
豆丁網 / 植物生長生理 p.41
(http://www.docin.com/p-201153042.html) ,
瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
54
豆丁網 / 植物生長生理 p.41
(http://www.docin.com/p-201153042.html) ,
瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
56
Wikipedia / Wostr
(http://en.wikipedia.org/wiki/File:Brassinolide2.svg) ,
瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
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Uday K. Divi and Priti Krishna.2009.Brassinosteroid: a biotechnological target for
enhancing crop yield and stress tolerance.P131-136. 依據著作權法第 46 、 52 、
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58
徐善德、廖玉琬 編譯 .2006. 植物生 學理 . 偉明圖書有限公司 .pp602.
依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
108
頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源
59
徐善德、廖玉琬 編譯 .2006. 植物生 學理 . 偉明圖書有限公司 .pp602.
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62
The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read,
Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.312
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62
蛋 酸胺 ( 甲硫 酸胺 ) 是
乙 的前驅物質,……烯
最終產生乙 。烯
作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece,
Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.312 。
由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨
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63
WIKIPEDIA / Crenim
(http://en.wikipedia.org/wiki/File:Yang-cycle.png) ,
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Copyright © 2013 National Academy of Sciences
(http://www.pnas.org/content/103/36/13286/F1.expansion.html) ,
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頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源
65
The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read,
Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.313
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花博士網路科學教室 / 著作權所有人:臺北市政府
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Wikipedia / Irvin calicut
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110
頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源
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Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer
Associates, c2010, 5th edition, p. 661
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71
桃果 成熟 化 程中实 软 过 α -L- 阿拉伯 喃糖 活性和乙 合成相 因子的 化呋 苷酶 烯 关 变 ,金昌海,阚
娟,索 ,汪志君, 兆新,郁志芳标 陆 ,
食品科学 2006, Vol. 27, No. 1 63 頁
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https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=1&ved=0CC0QFjAA&url=http%3A%2F%2Fw
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WIKIMEDIA COMMONS / Edgar181
(http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ethephon.png) ,
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77 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨
78 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨
111
頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源
79
Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer
Associates, c2010, 5th edition,pA3-10.
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83
The Biochemistry and the Physiological and Molecular Actions of Jasmonates /
Gunther Sembdner and Benno Parthier
(http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.pp.44.060193.003033) ,
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87
科學月刊雜誌社.金台灣資訊事業有限公司
(http://210.60.224.4/ct/content/1984/00020170/images/142.gif) ,
瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
89
Wikimedia commons / Fanghong
(http://commons.wikimedia.org/wiki/File:AlocasiaMacrorrhizaFlower.jpg) ,
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89
Flickr / Sinchen.Lin
(http://www.flickr.com/photos/linsinchen/8544697342/) ,
瀏覽日期 2013/5/23 。
112
頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源
90
Salicylic Acid: Biosynthesis, Metabolism and Physiological Role in Plants / S.
Hayat, B. Ali and A. Ahmad
(http://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2F1-4020-5184-0_1.pdf) ,
瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
94 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨
95
Scholars Junction
(http://www.scholarsjunction.com/Organs-of-the-typical-flowering-plant.aspx) ,
瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
95
Open Clip Art Library / palomaironique
(
http://openclipart.org/detail/135013/green-plant-in-its-pot-in-three-different-phases-of-growth-by
) ,瀏覽日期 2013/06/19 。
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園藝學原理-植物荷爾蒙

  • 1. 1 【 本 著 作 除 有 註 明 外 , 採 取另 創用 CC 「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣 3.0 版授權釋出】 園藝學原理園藝學原理 Chapter 9 - 植物賀爾蒙 PLANT HORMONES 張育森 教授 國立臺灣大學 園藝 景觀學系暨
  • 2. 2 前言  植物的外觀及大小主要以表現型( phenotypes )來表示。表現型的 形態差異主要受到基因型( genotype )及環境的交互作用所致。  植物基因透過轉錄( transcription )和轉譯( translation )來形成 蛋白質的代碼,其 coding 涉及一些植物荷爾蒙的生物合成 ( biosynthesis )。  植物荷爾蒙可以刺激細胞、組織及器官的生長及分化。  植物荷爾蒙的生合成也會受到環境刺激 ( 包括溫度、水、光、營養 、害蟲、逆境和人為操作如修剪 ) 的影響。  因此,植物表現型除了受到自然環境的變化及人為的操作外,其內 在荷爾蒙的平衡也相當的重要。  植物生長調節劑( plant growth regulators )可促進植物產量、品質 及增加採收後貯藏的壽命,為園藝商業生長上重要的調節方法。
  • 3. 3 TERMINOLOGY 專有名詞  植物荷爾蒙( Plant hormone ) 1. 需在植物體內合成 2. 為有機化合物 3. 僅需低濃度即可調節植物生長與發育 4. 其荷爾蒙須由生合成部位移至作用位置使得以發揮作用,此為一種訊號 傳遞 5. 養分(如 類)及維他命並不包括在內醣  植物生長物質( Plant growth substance ) 為自然或人工合成的物質,僅需低濃度即可調節植物的生長。養分(如 類)及維他命並不包括在植物生長物質內。其同義詞為醣 植物生長調節 劑( plant growth regulator,PGR )
  • 4. 4 TERMINOLOGY 專有名詞  向頂運輸( Acropetal ) 植物體內有機或無機物質由基部運移到頂端的現象,如細胞分裂素 在根部合成,由根部向地上部運輸  向基運輸( Basipetal ) 植物體內有機或無機物質由頂端運移到基部的現象,如生長素在莖 頂合成,而往枝條基部和根部運輸  檢定法( Assay ) 確定一種或多種的化合物存在、不存在或者定量的分析方法  生物檢定法( Bioassay ) 利用活體材料( living material )進行檢測的方法,特定植物或部位 對某些化合物特別敏感,所測得為 -like compound
  • 5. 5 TERMINOLOGY 專有名詞  生性(內 Endogenous ) 源自植物內部發生的一些事件;例如一些化合物在植物內部被合 成  外生性( Exogenous ) 與內生性相反,源自植物外部所引發的一些事件;例如藉由人工 外施 些化合物而引發植物的反應ㄧ  In vitro (生體外) 拉丁話意為「試管內」,即在人為環境控制下,將植物的培植體 置於試管或燒杯中並供給冨含營養分的培養基,以促進植物的生 長。  In vivo (生體 )內 即在活的有機體( living organism )發生一些反應。如植物行光 合作用( photosynthesis occurs in vivo )
  • 6. 6 TERMINOLOGY 專有名詞  低濃度( Low concentration ) 指濃度低於 10-6 M 或 1 ppm 1 mg = l0-3 g = milligram, or thousandth of a gram 1μg = l0-6 g = microgram, or millionth of a gram 1 ng = l0-9 g = nanogram, or billionth of a gram 1 pg = l0-12 g = picogram, or trillionth of a gram 1 fg = l0-15 g = femtogram, or quadrillionth of a gram 1 ppm = 10-6 = 1 mg liter‧ -1 (milligrams per liter of water) = 1μg ml‧ -1 ; 1% = 10,000 ppm.)
  • 7. 7 TERMINOLOGY 專有名詞  主要植物荷爾蒙( Major plant hormone ) 存在於所有高等植物中的一種或一類植物荷爾蒙,包括 auxins, gibberellins, cytokinins, brassinosteroids, ethylene, abscisic acid, and jasmonates.  藥理學反應( Pharmacological response ) 非在自然環境下植物發生的反應,例如施用藥物及殺草劑過量對 植物所產生的反應  生理學反應( Physiological response ) 在自然環境下植物發生的反應  向性( Tropism ) 如向光性( (phototropism )、向地性( geotropism )及背地性 ( gravitropism )
  • 8. 8 主要的植物荷爾蒙 ( MAJOR PLANT HORMONES ) 促進生長的荷爾蒙( Growth-promoting hormones ) 1. Auxins :促進細胞伸長、不定根形成 2. Gibberellins :促進細胞伸長及種子發芽 3. Cytokinins :促進細胞分裂及枝條分枝 4. Brassinosteroids :促進莖及其他器官的細胞伸長 創傷和逆境的荷爾蒙( Wounding and stress hormones ) 1. Ethylene :為氣態,可促進莖及根的捲曲 (swelling) 、為老化荷爾蒙 (aging hormone) ,可促進果實後熟及老化 2. Abscisic acid :為逆境荷爾蒙 (stress hormone) ,在逆境下 ( 如乾旱 ) 其 內生 ABA 會大量生成,此為植物抵抗逆境的機制 3. Jasmonates :在植物遭受創傷或病害侵襲時,茉莉酸會大量生成
  • 9. 9 促進生長的荷爾蒙 : 1. 生長素( Auxin )  生長素是最早被發現的植物激素, 1880 年達爾文 (Darwin) 父子 利用胚芽鞘進行向光性實驗,發現在光線照射下,胚芽鞘向光彎 曲。之後被證實在胚芽鞘頂端( coleoptile tip )有 乙酸吲哚 (indole-3-acetic acid, IAA) 的存在。  IAA 可由胚芽鞘頂端往基部運移,促進莖的伸長。生長素在植物 體 的運輸具有極性內 ,即生長素只能從植物的形態學上端向下端 運輸,而不能向相反的方向運輸,這稱為生長素的極性運輸 (polar transport) 。其它植物激素則無此特點。
  • 10. 10 植物的向光性與 IAA 的分 有關佈 室 植物往光源的方向彎曲內
  • 11. 11 19.1 Summary of early experiments in auxin research (Part 1)
  • 12. 12 19.1 Summary of early experiments in auxin research (Part 2)
  • 13. 13
  • 14. 14 IAA 為天然的 auxin 類最具代表性的一種,於 1934 年被鑑定 出來。除 IAA 外,在 1982 發現另一種天然的 auxin— 乙酸苯 (phenylactic acid, PAA) ,且其在大麥、番茄、煙草、向日葵 及玉米等植物中之含量比 IAA 還高,但其活性低於 IAA 。 Examples of Auxins -IAA
  • 15. 15 ( 過量的 auxin 會有殺草劑效應 ) IAA 若經過藍光或 UV-B 照射,極易降解,故不適 於商業生產。若直接噴施 於植株上則在兩小時即會 有光降解現象 ( photodestruction )。 此外 IAA oxidase 和 peroxidases 也會使 IAA 崩 解。 因此需人工合成一些穩定的 auxin 類藥劑,如 indole-3-butyric acid (IBA); naphthalene-acetic acid (NAA); 和一些殺草劑 2,4,-dichlorophenoxy acetic acid (2,4-D) 和 4-chloro-2-methylphenoxyacetic acid (MCPA)
  • 16. 16 Auxin Biosynthesis  IAA 及 PAA 生物合成的前趨物質分別為:色 酸氨 (tryptophan) 及 丙 酸苯 氨 ( phenylalanine )。  Auxins 主要合成部位:植物的莖端分生組織,特別是 正在擴展的幼嫩葉片( <1/5 fully expanded )、幼嫩 芽鞘頂端、根冠、發育中的種子及果實
  • 18. IAA biosynthetic pathways in plants and bacteria
  • 19. 19 蘋果或葡萄若缺乏種子,就缺乏 auxin 等荷爾蒙的生成,其果實 發育異常。外施 auxin 可促使子 房及其周遭組織膨大而獲得無籽 果實。 較大果實含 較多種子
  • 20. 20 Auxin Activity(1) 1. Auxin 可促進莖的伸長,其細胞的伸長也與趨光性有相 關。當植物置於缺乏光線的環境下,其內生 IAA 並不 會 photodestruction 。顯示出在缺乏光線的情況下,其 內生 auxin 含量高,促使白化苗( etiolation ) 節間伸 長。 2. Auxin 並參與細胞的分裂,且 auxin 與 cytokinin 的交互 作用也很重要。 3. Auxin 參與細胞及組織的分化( differentiation )與再 分化( dedifferentiation , 即 returning to the meristematic state ),此可證實在組織培養中(如大豆或樺 樹), auxin 可促進 callus 的生長並影響維管束形成層 及木質部的再分化。
  • 21. 21 Auxin Activity(2) 4. Auxin 促進頂芽優勢( apical dominance ) ( 即頂芽對側芽生長的抑制 ) (Figure 11-6). Auxin 在頂端產生,完全抑制側 芽的生長,造成單一主幹
  • 22. 22 Auxin Activity(3) Auxin 合成主要在頂端 及幼嫩的葉片,若摘去 頂芽,其頂端內生 auxin 含量降低,促進 側枝數增加 (Figure 11- 7) 修剪去頂,造成多分枝的灌叢苗木
  • 23. 23 Auxin Activity(4) 5.Auxin 可藉由處理的時間、濃度、植 物生長的 stage 來促進或抑制花 、朵 葉片和果實的離層。 雖然果樹會自然疏除過多的果實,如 蘋果和梨在夏天時會“ June drop” , 但仍不足經濟生產,因此仍需人工疏 果處理。在盛花後 3-30 天施用較高 NAA 可促使落果。 但施用 NAA 亦可減緩採收前的落果。 故利用 auxin 促進或抑制果實的脫落 的特性,對於增進果實產量、品質有 很大的影響。 太多果實會使果實變小,可使用 NAA 或配合加保利進行疏果
  • 24. 24 Auxin Activity(5) 6. Auxin 促進胚及器官 ( 尤 其是根 ) 的形成,例如在 胡蘿蔔培養基中添加 2,4- D ,可誘導體胚的形成 此外聖誕紅的插穗,施 用 IBA 粉劑,可使根系 更發達 (Figure 11-9) 施用 IBA 粉劑,使聖誕紅根系發達
  • 26. 26 Auxin Sensitivity  Auxin 效應與濃度有很大關係,而 顯現出促進或抑制的效果。  植物根部對 auxin 敏感,低濃度 auxin 可促進根部伸長,較高一點濃 度則顯現出抑制的效果而呈現較短 粗的根 (Figure 11-11)  高濃度的 2,4-D 為良好的殺草劑, 但過量會對生長造成傷害。  芽及莖對 auxin 敏感低於根部,高 濃度 auxin 可促進芽及莖的生長, 但濃度太高則會呈現抑制生長。 美國白臘樹在試管內加入過量 Auxin 造成短粗的根 ( 右 )
  • 28. 28 2. 激勃素( Gibberellins ,GA )  激勃素為日本人研究水稻馬鹿兒苗病( silly seedling, Bakanae Disease )時發現的,患病的水稻植株會呈現 徒長並減少 40% 的產量。  此疾病主要由一種真菌所引起,無性階段的稱為 Fusarium moniliforme (asexual form) 、有性階段的稱為 Gibberella fujikuori (sexual form) 。  1935 年日本科學家藪田從誘發水稻馬鹿兒苗病的真菌 中分離得到了能促進生長的非結晶固體,並稱之為激 勃素。  目前已發現 136 種激勃素,有些激勃素只在真菌中才 有,有些則只存在高等植物中,有些激勃素則是真菌 及植物中皆有。
  • 29. 29 Gibberellin Biosynthesis and Commercial Availability  激勃素的種類雖然很多,但都是以激勃烷 (gibberellane) 為骨架的衍生物。激勃素是一種 雙帖,由四個異戊二 單位組成,有四個環。烯  A 、 B 、 C 、 D 四個 環對激勃素的活性都是 必要的,環上各基團的 種種變化就形成了各種 不同的激勃素,但所有 有活性的激勃素的第 7 個 均為 基碳 羧 。 A B C D
  • 30. 30 Gibberellin Biosynthesis and Commercial Availability  根據激勃素分子中 原子的不同,可分碳 為 20-C 和 19-C 。  20-C 含有激勃 中所有的烷 20 個 原子碳 ( 如 GA15 、 GA24 、 GA19 、 GA25 、 GA17 等 ) ,  而 19-C 只含有 19 個 原子,第碳 20 位的 原子已丟失碳 ( 如 GA1 、 GA3 、 GA4 、 GA9 、 GA20
  • 31. 31
  • 32. 32 生物合成前體︰ 甲瓦龍酸(甲 戊酸羥 , mevalonic acid ) 植物體 合成部位︰內 頂端幼嫩部分,如根尖 和莖尖, 生長中的種子和果實, 其中正在發育的種 子是 GA 的豐富來 源。目前商業上販售的人工合 成的 GA 有 GA3 、 GA4+7 或 GA4+7 結合 BA 的藥劑
  • 33. 33 甲瓦龍酸( MVA ) 異戊烯基焦磷酸( IPP ) 法尼基焦磷酸( FPP ) 蟒牛兒蟒牛兒焦磷酸( GGPP ) 内 - 貝殼杉烯 貝殼杉烯酸 GA12- 醛 GA GA
  • 34. 34 Gibberellin Activities(1) 1. GA 可促進細胞的延長 ( 1 ) GA 可促進細胞的延長, 如叢生的大豆及碗豆( bush beans or bush peas )施用 GA 後會形成攀爬型的大豆 及碗豆( climbing pole beans or pole peas ) ( 2 )甘藍菜施用 GA 其節間伸長 可使植株長至 2 公尺以上 ( 3 )甘蔗施用 GA 可促進其節間 伸長並提升產量 ( 4 ) 葡萄施用 GA 可促進其花梗 伸長並減少其叢生 矮生豌豆缺乏 GA( 左 ) 施用 GA 促節間伸長 ( 右 )
  • 35. 35 Gibberellin Activities(2) 2. GA 可促進細胞分裂 ( 1 )白楊樹施用 GA3 可促進 維管束形成層的細胞分裂,誘 使新的 皮部分化篩管。若同韌 時施用 GA3 及 IAA 則可促進 維管束形成層的細胞分裂並誘 使 皮部及木質部的分化。韌 ( 2 ) Auxin 及 GA 的相互作用 可促進植物的生長與發育 3. GA 促進種子發芽 GA 強化 IAA 的作用
  • 36. 36 IAA 強化 GA 的作用 20.34 IAA promotes and is required for GA1 biosynthesis in subtending internodes of pea
  • 37. 37 內生 GA 促進大麥種子發芽過程 1. 乾燥種子浸水後, 動內在生化機制啟 2. GA 在胚處形成,此可證明大麥種子富含大 量的 GA 3. GA 移至糊粉層 (aleurone layer) ,此糊粉層有 3-4 層細胞厚,圍繞著胚乳 4. 在糊粉層中, GA 會誘導 α-amylase 和其他水 解酵素的產生 5. α-amylase 和其他水解酵素會移至胚乳,把澱 粉水解成醣以進行呼吸作用 6. 之後這些 會醣 移至胚提供能量給種子做為生 長之用。 7. 當種子發芽過程到此高潮時,會從種皮突出 胚根,種子即可進行之後的生長及發育
  • 38. 38 Gibberellin Activities(3) 4. GA 可打破種子休眠 ( 1 )對於需光和需低溫才能萌發的種子,如萵 苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子, GA 可代替光照和低溫打破休眠,這是因為 GA 可誘導 α- 澱粉 、蛋白 和其它水解 的酶 酶 酶 合成,催化種子內貯藏物質的降解,以供 胚的生長發育所需。 ( 2 )在 酒製造業啤 中,用 GA 處理萌動而未發 芽的大麥種子,可誘導 α- 澱粉 的產生,酶 加速釀造時的糖化過程,並降低萌芽的呼 吸消耗,從而降低成本。
  • 39. 39 Gibberellin Activities(4) 5. 促進雄花分化 對於雌雄異花同株的植物,用 GA 處理后,雄花的 比例增加;對於雌雄異株植物的雌株,如用 GA 處 理,也會開出雄花。 GA 在這方面的效應與生長素 和乙 相反烯 6. 其它生理效應 ( 1 ) GA 還可加強 IAA 對養分的動員效應,促進某些 植物著果和單性結實、延緩葉片衰老等。 ( 2 )此外, GA 也可促進細胞的分裂和分化, GA 促進 細胞分裂是由於縮短了 G1 期和 S 期。但 GA 對不 定根的形成卻起抑制作用,這與生長素又有所不同。
  • 40. 40 Gibberellin Sensitivity  不存在超最適濃度的抑制作用,即使 GA 濃度很高,仍可表現出最大的促進效應 ,這與生長素促進植物生長具有最適濃 度的情況顯著不同。
  • 41. 41 3. 細胞分裂素 ( Cytokinins )  斯庫格 (F. Skoog) 和崔 (1948) 等在尋找促進組織培養中細胞分裂的物 質時,發現生長素存在時腺 具有促進細胞分裂的活性嘌呤 。  1954 年,雅布隆斯基 (J. R. Jablonski) 和斯庫格發現煙草髓組織在只含 有生長素的培養基中細胞不分裂而只長大,如將髓組織與維管束接觸 ,則細胞分裂。  1955 年米勒 (C. O. Miller) 和斯庫格等偶然將存放了 4 年的鯡魚精細胞 DNA 加入到煙草髓組織的培養基中,發現也能誘導細胞的分裂,且其 效果優於腺 ,但用嘌呤 新提取的 DNA 卻無促進細胞分裂的活性,如將 其在 pH 〈 4 的條件下進行高壓滅菌處理,則又可表現出促進細胞分裂 的活性。他們分離出了這種活性物質,並命名為激動素 (kinetin, KT) 。  1956 年,米勒等從高壓滅菌處理的鯡魚精細胞 DNA 分解產物中純化 出了激動素結晶,並鑑定出其化學架構為 6- 喃 基氨 嘌呤 (N6- furfurylaminopurine) ,分子式為 C10H9N5O ,分子量為 215.2 ,接著又 人工合成了這種物質。
  • 42. 42  1963 年,萊撒姆 (D.S.Letham) 從未成熟的玉米 粒中分離出籽 了一種類似於激動素的細胞分裂促進物質,命名為玉米素 (zeatin, Z , ZT) ,  1964 年確定其化學架構為 6-(4- 基羥 -3- 甲基 - 反式 -2- 丁 基 基烯 氨 ) 嘌呤 , 分子式為 C10H13N5O ,分子量為 129.7 。  1965 年斯庫格等提議 將來源於植物的、其 生理活性類似於激動 素的化合物統稱為細 胞分裂素 (cytokinin, CTK , CK)  目前在高等植物中已 至少鑑定出了 30 多種 細胞分裂素。 常見的天然細胞分裂素和人工合成的細胞 分裂素的結構式
  • 43. 43 Cytokinin Biosynthesis and Commercial Availability  主要分佈位置為可進行細胞分裂的部位 ,如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發 的種子和生長中的果實等。  一般細胞分裂素在根尖合成經木質部運 到地上部。
  • 44. 44 Cytokinin 生物合成 合成部位:根尖、生長中的種子和果實 , 在細胞内的合成部位是微粒體。 游離的 CTKS 来源: tRNA 降解 重新合成:前體:甲瓦龍酸 CTK 有兩類:游離的和結合在 tRNA 上 的
  • 45. 45 甲瓦龍酸 玉米素 異戊 基腺烯 嘌呤 異戊 基焦磷酸烯 異戊 基腺烯 苷 -5’- 磷酸鹽 5’-AMP (MVA) (IPP) ( 〔 9R-5’P 〕 iP) (iP) (Zeatin)
  • 46. 46 Cytokinin Activities(1) 1. 促進細胞分裂 ( 1 )細胞分裂素的主要生理功能就是促進細胞 的分裂。生長素、激勃素和細胞分裂素都 有促進細胞分裂的效應,但它們各自所起 的作用不同。 ( 2 )生長素只促進核的分裂 ( 因促進了 DNA 的合成 ) ,而與細胞質的分裂無關。 ( 3 )而細胞分裂素主要是對細胞質的分裂起作 用,所以,細胞分裂素促進細胞分裂的效 應只有在生長素存在的前提下才能表現出 來。
  • 47. 47 Cytokinin Activities(2) 2. 促進細胞擴大 (cell enlargement) ︰ 此指細胞全方位增大,而非 Auxin 和 GA 所促進的細 胞伸長 (cell elongation) ,且 cytokinin 常抑制細胞伸長 。3. 因此 cytokinin 可促進葉片擴 展︰ 【佐證】彩葉草及印度橡膠的葉片 可誘使其生成不定根, 但無法 形成不定芽。 然其葉片擴展速 度會比正常植株的葉片快,此 可能與 cytokinin 的作用有關。
  • 48. 48 Cytokinin Activities(3) 4. 促進芽的分化 1957 年斯庫格和米勒在進行煙草的組織培養時發現,細 胞分裂素 ( 激動素 ) 和生長素的相互作用控制著癒傷組織 根、芽的形成。 ( 1 )當培養基中 CTK/IAA 的比 高時,癒傷組織形成芽值 ; ( 2 )當 CTK/IAA 的比 低時,癒傷組織形成根值 ; ( 3 )如二者的濃度相等,則癒傷組織保持生長而不分化 ;所以,透過調整二者的比 ,可誘導癒傷組織形成完值 整的植株。 5. 打破種子及芽的休眠
  • 49. 49 Cytokinin Activities(4) (左)培養基中〔 CTK 〕 / 〔 IAA 〕的比 高時,癒傷組織形成芽值 ; (右)當〔 CTK 〕 / 〔 IAA 〕的比 低時,癒傷組織形成根;值
  • 50. 50 Cytokinin Activities(5) 7. 延緩老化 ( 1 )如在離體葉片上局部突以細胞分裂素 則在葉片其餘部位變黃衰老時,塗抹細 胞分裂素的部位仍保持鮮綠。 這不僅說明了細胞分裂素有延緩葉片 衰老的作用,而且說明了細胞分裂素在 一般組織中是不易移動的。 ( 2 )當把細胞分裂素基因 clone 出來 ipt , 將此基因轉入煙草中,其含有高量的細 胞分裂素故可比對照組(未轉入 ipt gene )具較深綠的葉片,產量也會增加
  • 51. 51 8. 植物受到感染時其細胞分裂也會增 加 ( 1 )豆科植物被根瘤菌( Rhizobium or Bradyrhizobium )感染形成根瘤 ,其細胞分裂增加進行固 作用氮 。 ( 2 )被農桿菌( Agrobacterium tumefaciens )感染後,其基部會形 成虫癭,此疾病稱為 crown gall (Figure 11-18) ,若將 ipt gene 轉植 入寄主植物,過量表現細胞分裂素 ,則會使腫瘤產生不定芽 ( 3 )藉由昆蟲、 類、寄生植螨 物或基因突變所造成的疾病稱為 簇葉病( Witches’ brooms ), 此並會造成許多分枝且節間很短 ,與細胞分裂素有關 (Figure 11- 19 ) 。
  • 52. 52 Tumor induction by Agrobacterium tumefaciens
  • 53. Cytokinin Activities(6) 9. 促進側芽發育,消除頂端優勢 CTK 能解除由生長素所引起的頂端優勢, 促進側芽生長發育。 53
  • 55. 55 4. 油菜素類固醇 ( Brassinosteroids )  1970 年,美國的米契爾 (Mitchell) 等報導在油菜的花粉中發 現了一種新的生長物質,它能引起菜豆幼苗節間伸長、彎 曲、裂開等異常生長回應,並將其命名為油菜素 (brassin) 。  1979 年,格羅夫 (Grove) 等從 227 kg 油菜花粉中提取得到 10 mg 的高活性結晶物,因為它是 醇內 化合物,故將其甾 酯 命名為油菜素內酯 (brassinolide, BR1) 。  此後油菜素內 及多種架構相似的化合物紛紛從多種植物酯 中被分離鑑定,這些以 醇為基本架構的具有生物活性的甾 天然產物統稱為油菜素類固醇 (brassinosteroids, BR , BRs) , BR 在植物體內含量極少,但生理活性很強。  目前, BR 以及多種類似化合物已被人工合成,用於生理生 化及田間試驗
  • 56. 56 Brassinosteroids  現下已從植物中分離得到 40 多種油菜素類固醇化 合物,分別表示為 BR1 、 BR2……BRn 。  BR 雖然在植物體內各部 分都有分 ,但佈 以花粉和 未成熟種子的含量最高。
  • 57. 57 BR Biosynthesis  BR 生合成亦從 mevalonic acid 而來, 與 GA 同,其與 CTK 及 ABA 皆有五個碳 ( isoprene )具有相似 的生合成。  Campesterol ( 菜油甾 醇 ) 為 mevalonate 的衍 生物,亦為 castasterone 和 brassinolide 的前驅
  • 58. 58 Acetyl-CoA * 3 乙醯輔酶 A Mevalonic acid 甲瓦龍酸 Isopentenyl-pyrophosphate 異戊 基烯 - 焦磷酸 Dimethylalleyl pyrophosphate 二甲基 丙基焦磷酸烯 呼吸作用中斷的中間產物 很有效率的 前驅物萜 同分異構物 (Modified from 徐和廖 ,   2006) Fig. 9. 甲瓦龍酸路徑。 IPP DMAPP MVA
  • 59. 異戊 基烯 - 焦磷酸 二甲基 丙基焦磷酸烯 Cytokinins Geranyl pyrophosphate(C10) 牛兒基焦磷酸牻 2 Spualene(C30) 鯊烯 Cycloartenol 環木鳳梨 醇烯 Farnesyl pyrophosphate(C15) 法尼基焦磷酸 Geranylgeranyl pyrophosphate(C20) 牛兒基 牛兒基焦磷酸牻 牻 Gibberellins 2 Phytoene(C40) 八 番茄紅素氫 Abscisic acidFig. 10. 的生合成。萜 IPP DMAPP BR Campesterol 菜油 醇甾
  • 60. 60 1. 促進莖的伸長 BR 可促進莖的伸長,若是 mutant plant (無 BR )則植株呈現低 矮,此時即使施用 GA 或 auxin 也無法恢復生長。若施用 brassinolide 或 castasterone 可恢復生長,尤其在光照環境下 2. 促進根的生長 促進 intact plant 根的生長,但抑制 excised root 的生長 3. 抵抗環境逆境 植物在淹水、鹽害及施用殺草劑的環境下,施用 brassinosteroids 可有效抵抗環境逆境。 4. 提升種子產量:可提升 45% 種子產量 BR Activities
  • 61. 61 創傷和逆境的荷爾蒙 : 1. 乙 (烯 Ethylene )  在 19 世紀,當瓦斯用作街道照明時,發現到此街道樹木落葉的程度廣泛 地大於其他街道,最後證實瓦斯中的乙烯是導致樹木落葉的成分。  在 1901 年, Dimitry Neljubov ,發現生長在乙 中的烯 豌豆具有三相反應︰ 減緩莖的縱向伸長,增加橫向膨大和植株的不正常生長。  在 1910 年, H. H. Cousins 指出乙烯是植物組織中自然的產物,他觀察到 將柑桔儲藏在 chamber 中會釋放出一種氣體,造成香蕉後熟。而柑桔果實 上的霉菌亦會產生大量的乙 。烯  在 1934 年 R. Gene 利用化學方法證實乙 在植物中的代謝反應,對植物烯 有顯著的影響,被列為可能的植物荷爾蒙之一。  多年來乙 被認為不是重要的植物荷爾蒙,因為許多生理學家相信乙 的烯 烯 形成是由於 auxin 的關係 ( 第一個被發現的植物荷爾蒙 ) 。 Auxin 被認為 是主要的荷爾蒙,而乙 被認為是間接的生理過程。到了烯 1959 年,氣相 層析儀的發明,才開始對乙 的研究,證實乙 確實是一種烯 烯 老化荷爾蒙 (aging hormone)
  • 62. 62 Ethylene Biosynthesis  蛋 酸胺 ( 甲硫 酸胺 ) 是 乙 的前驅物質,而烯 S- 腺 蛋 酸苷 胺 ( SAM ) 經 基環丙氨 烷 -1- 酸羧 合成 (酶 ACC synthase )催化下轉變 成 基環丙氨 烷 -1- 酸羧 (ACC, 1- aminocyclopropane-1- carboxylic acid) ,再經 由 ACC 化 ,最終氧 酶
  • 63. 63
  • 64. 64 1. 乙 具有三相反應烯 ( triple response )︰ 減緩莖的縱向伸長, 增加橫向膨大和植株 的不正常生長 ( 橫向生 長 ) 。 Ethylene Activity(1)
  • 65. 65 2. 乙 導致葉片的上偏生長性烯 (epinasty) 即葉柄上半部細胞生長 較快,使葉片下垂︰ 乙 或一些殺草劑烯 ( 如 2,4-D) 均 會導致葉片的上偏生長。 3. 乙 參與誘導不定根形成烯 ,而且 與 auxin 有關。乙 與烯 auxin 在不 定根形成上可能為互補的角色。 在內生 auxin 被移除 ( 如去除頂 梢 ) 或乙 生合成被抑制時均使烯 發根受到抑制。 番茄的葉片上偏生長
  • 66. 66
  • 67. 4. 乙 影響一些乳液的分烯 泌︰ 如巴西橡膠樹( Hevea brasiliensis )受傷後即有乳 液 (latex) 由乳汁管 (laticifers) 流出 ,當用 ethephon 處理之後,其乳 液產量會增加一倍。用 2,4- D 、 2,4,5-T 及 NAA 也會 促進乳液增加,此可能為 施用 auxin 藥劑後促進乙烯 67
  • 68. 68 Ethylene Activity(2) 5. 乙 可使植物適應淹水烯 ( 缺氧 ) 逆境 (1) 植株淹水時, ACC 在根部合成,但是它在淹水的無 狀態下轉變成乙 非常緩慢。氧 烯 ACC 會經由木質部 運移到枝條和葉片,再轉變成乙 。導致葉片下垂烯 、莖部膨大、新根形成。 (2) 新形成的根和莖,由於乙 可活化一些酵素烯 ( 如 cellulase) 因而分解一些細胞,形成通氣組織 (aerenchyma) ,所以較為適應淹水 ( 缺氧 ) 逆境。 (3) 蓮花、睡蓮 和水稻等水生植物在淹水時會促進節間 和葉柄的伸長,而使得葉片或上部枝條維持在水面 上,而乙 的處理烯 也可獲得和淹水處理相似的結果 。 3. 因為乙 積聚在組織中而刺激水生植物的生長。當烯 O2 缺乏時,通氣組織( aerenchyma )提供水面下部
  • 69. 69 番茄植株淹水時, ACC 在 根部合成,但是它在淹水 的無 狀態下轉變成乙氧 烯 非常緩慢。 ACC 會經由木 質部運移到枝條和葉片, 然後再轉變成乙烯。氣體 態的乙 並不能運移,所烯 以通常大多僅影響乙 生烯 成附近的組織。乙 前趨烯 物 ACC 則可運移且可以從 遠離 ACC 合成的位置來產 生乙烯 (Bradford and Yang 1980) 。
  • 70. 70 Ethylene Activity(3) 6. 乙 促進葉片及果實的離層和老化烯 (1) 外生乙 或烯 ACC( 乙 前趨物烯 ) 的施用會加速葉片 的離層和老化,而外生細胞分裂素的處理可以延緩 葉片老化 。 (2) 乙 生成的增加與烯 葉綠素的減少及褪色有關,這 可作為將來葉片和花 老化的特徵;另外亦發現葉朵 片中細胞分裂素的含量和老化開始的時間具有負相 關。因此,生理學研究指出老化可藉由乙 和細胞烯 分裂素間的平衡來調節。 (3) 乙 合成抑制劑烯 ( 例如 AVG 或 Co2+) 和作用抑制劑 ( 例如 Ag+ 或 CO2) 以及 auxin 會延緩葉片的離層和
  • 71. 71 7. 乙 促進果實後熟烯 ( Fruit Ripening ) 圖 . 果實成熟時乙 、烯 ACC 含量和 ACC 化 活性的改變。氧 酶 黃元帥蘋果 (Golden Delicious)ACC 化 活性、乙 及氧 酶 烯 ACC 含量改變 之情形,此數據為採收後天數的變 化圖。乙 、烯 ACC 濃度、 ACC 氧 化 活性的增加與後熟有密切的關酶 係 (Yang 1987) 。
  • 72. 72 Ethylene Activity(4) 8. 乙 的其他作用烯 例如乙 可促進葉綠素分解烯 、 打破芽體和種子休眠、 促進種子發芽、 促進鳳梨科等植物的開花、 促進雌花的花性表現、 促進側芽生長
  • 73. 73 益收生長素( Ethephon ) Ethephon 為一乙 釋放物質,化學名稱為烯 2- chloroethylphosphonic acid ,國外商品名 「 Ethrel 、 Florel 、 CEPA 」,國內商品名「益收生長 素」,  是一濃度 39.5% 之溶液。於 pH 小於值 3.5 的酸性環境 下可穩定存在,處理後進入植體內( pH 多半高於值 4.0 )則水解釋放出乙烯與磷酸,便能造成與內生乙烯 相同的生理作用。
  • 74. 74  離層酸 (abscisic acid , ABA) 是指能引起芽休眠、葉 子脫落和抑制生長等生理作用的植物激素。  它是人們在研究植物體內與休眠、脫落和種子萌發等 生理過程有關的生長抑制物質時發現的。  1961 年劉 (W. C. Liu) 等在研究棉花幼鈴的脫落時,從 成熟的乾棉殼中分離純化出了促進脫落的物質,並命 名這種物質為離層素,后來阿迪柯特將其稱為離層素 Ⅰ (Abscisin I) 。  1963 年大熊和彥和阿迪柯特 (K. Ohkuma and F. T. Addicott) 等從 225 kg 4 ~ 7 d 齡的鮮棉鈴 (Gossypium hirsutum) 中分離純化出了 9 mg 具有高度活性的促進脫 落的物質,命名為離層素Ⅱ (abscisin )Ⅱ 。 2.Abscisic acid(ABA) 離層酸 ( 脫落酸 )
  • 75. 75 Abscisic acid(ABA) 離層酸 ( 脫落酸 )  在阿迪柯特領導的小組研究棉鈴脫落的同時,英國的韋爾 林和康福思 (P. F. Wareing and J. W. Cornforth) 領導的小組 正在進行著木本植物休眠的研究。  幾乎就在離層素Ⅱ發現的同時,伊芳芳格爾斯 (C. F. Eagles) 和韋爾林從楓樹葉 (Acer pseudoplatanus) 中提取出 了一種能抑制生長並誘導旺盛生長的枝條進入休眠的物質 ,他們將其命名為休眠素 (dormin) 。  1965 年康福思等從 28kg 秋天的乾楓樹葉中得到了 260μg 的休眠素純結晶,透過與脫落素Ⅱ的分子量、紅外光譜和 熔點等的比較鑑定,確定休眠素和脫落素Ⅱ是同一物質。  1967 年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質會議上 ,這種生長調節物質正式被定名為離層酸 ( 脫落酸 )
  • 77. 77 甲瓦龍酸 C5 異戊 基焦磷酸烯 古巴焦磷酸 C10 法尼焦磷酸 C15 ABA 紫黄質 黄質醛 C15 間接途徑 (MVA) (IPP) (FPP) (Violaxanthin) (Xantholal) 直接途徑
  • 80. 80 ABA Activities 1. 抑制生長︰ ABA 能抑制整株植物或離體器官的生長,也能 抑制種子的萌發。 2. 於低濃度( 10-10 and l0-8 M )下可促進生長,如在乾旱逆境 下促根生長 3. 促進植物器官脫落,如葉、花、果實脫落 4. 促進種子及芽的休眠︰外施 ABA 時,可使旺盛生長的枝條 停止生長而進入休眠,這是它最初也被稱為“休眠素”的原因 。 5. 促進氣孔關閉︰外施 ABA ,氣孔可於 2-3 分鐘關閉。於逆 境環境下(如水分及溫度逆境、鹽害), ABA 上升,氣孔 關閉,增加抗逆性,故 ABA 又稱為逆境荷爾蒙。
  • 81. 81 3. 茉莉酸( Jasmonates )  茉莉酸 (jasmonic acid , JA) 、茉莉酸甲酯 (methyl jasmonate , JA-ME) 和其他 JA 的衍生物,是一種特殊之環 戊 化合物。這一類的化合物總稱為酮 Jasmonates (Jose Leon et al., 1999) 。  JA-ME 的發現比 JA 稍早,約在 1962 年 從大花茉莉的精油 分離出來,是精油裡香氣的成分之ㄧ (Aldrige et al., 1971) 。  JA 在 1971 年最早由座腔雙胞菌 (Lasiodiplodia theobromae) 的培養液中分離出來,後來發現為座腔雙胞菌的代謝產物 。  JA 是植物體內最豐富的形式 , JA 基中的 被甲基取代後羧 氫 即形成 JA-Me (Sembdner and Partjhoer ,1993) 。由於 JA- ME 較易揮發且不被離子化 , 易透過細胞膜 , 因而 JA-ME 形式在外源施用時活性較強 , 是首選的形式。
  • 82. 82 Jasmonates  JA 分 量佈 以在植物 sink 部位,如花、幼芽和幼 葉等位置的較高,植株成熟部位的含量較少  亞麻酸經脂 合氧 酶 (lipoxygenase) 催化加 作用產氧 生脂肪酸過 化 物,再經過 化 物環化氧 氫 氧 氫 酶 (hydroperoxide cyclase) 的作用轉變為 18 的環脂碳 肪酸 (cyclic fatty acid) ,最後經還原及多次 β- 氧 化而形成 JA 。
  • 83. 茉莉酸之生物合成 ( Sembdner, G. and B. Parthier, 1993 ) 亞麻酸LOX 13- 過 化亞麻酸氫 氧 AOC 12- 代植二 酸氧 烯 衍生出各種茉莉酸鹽 (jasmonates) 過 化物脫氫 氧 氫酶 12 ,13- 環 亞麻酸氧
  • 84. 84 Jasmonate Activity(1) 1. 參與植物防禦機制 植物遭受創傷時,其內生 JA 含量增加,促使一些蛋 白質 ( 如 proteinase inhibitors 和 chitinases) 的生成以防 禦微生物的病原體和昆蟲的侵襲。另外也會增加 volatile aldehydes 及 oxoacids 的含量,以增進植物的防 禦能力。 2. 促進植物卷鬚纏繞 3. 抑制莖及根的生長、種子發芽及光合作用 JA 與 abscisic acid(ABA) 的架構相似,具有相似分子 量與溶解度以及促進葉片老化的作用,因此 JA 所造成 的生理作用常被拿來與 ABA 比較,總之 JA 和 ABA
  • 85. 85 Jasmonate Activity(2) 4. jasmonates 可誘導一些特殊蛋白質的合成 塊莖、球莖及種子其營養器官具有一些貯藏性 蛋白質,對於植物抵御環境逆境有重要的影響 ,而這些貯藏性蛋白質藉由 genes coding 證實 為 jasmonates 誘導生成。 5. 促進塊莖形成 6. 促進乙 生合成烯 、具有與乙 類似之作用,烯 例 如促進果實成熟、促進葉片、花朵老化及脫落
  • 86. 86 Other plant growth substances SA( 水楊 酸 ) PA( 多胺 )
  • 87. 87 1763 年英國的斯通 (E.Stone) 首先發現柳樹皮有 很強的收斂作用,可以治療瘧疾和發燒。 一、水楊酸 salicylic acid,SA 1. 水楊酸的發現
  • 88. 88 後來發現這是柳樹皮中所含的水楊 酸鹽 - 水楊醇配 體醣 (salicyl alcohol glucoside, SAG) 在起作用,於是經過許 多藥物學家和化學家的努力,醫學上便 有了阿斯匹林 (aspirin) 藥物的問世。阿 斯匹林即乙醯水楊酸 (acetylsalicylic acid) ,在生物體內可很快轉化為水楊酸 salicylic acid,SA
  • 89.  SA 在植物體中的分 一般以產熱植物的花序較多,如天南星佈 科海芋屬植物的花序,該類植物開花時溫度上升,比環境溫 度高得多。 ( 產熱作用 ) 2. 水楊酸的分布 海芋 海芋
  • 90. 90 植物體內 SA 的合成 來自反式肉桂酸 (trans- cinnamic acid) ,即由 莽草酸 (shikimic acid) 經 丙 酸苯 氨 (phenylalanine) 形成的 反式肉桂酸可經鄰香豆 酸 (o-coumaric acid) 或 3. 水楊酸的生物合成 (Hayat et al., 2007)
  • 91. 91  增強抗性 某些抗病植物在受到病原侵染后,其體 內 SA 含量立即升高, SA 能誘導抗病基因的活化 而使植株產生抗性。  誘導開花 用 5.6μmol L-1‧ 的 SA 處理可使長日植 物浮萍 gibbaG3 在非誘導光週期下開花。  其它 SA 還抑制蒸散作用、抑制乙 生成,被用烯 於切花保鮮、水稻抗寒等方面。 4. 水楊酸的生理效應
  • 92. 92 二、多 ─胺 是一類脂肪族含 鹼氮 生理功能 : 1 、促進生長 : 加快 DNA 轉錄,增强 RNA 聚合 活性和酶 加快 基酸 入蛋白 的速度,促氨 掺 质 進核酸和蛋白質合成。 多 有五 :胺 种 精胺 (spermine) 、亞精胺 (spermidine) 、腐胺 (putrescine) 、 精鲱 胺 (agmatine) 、屍胺 (cadaverine) ; 它們都是由精 酸氨 和賴 酸氨 生物合成而來。
  • 93. 93 2 、延緩衰老 : 保持光合膜完整性,減 緩蛋白質喪失和 RNase 活性,阻止葉 綠素破壞。另外多 與乙 爭奪胺 烯 SAM ,故抑制乙 生成 。烯 3 、適應逆境條件 : 多 帶正電荷,可胺 代替 K+ 、 Mg2+ 等陽離子維持細胞 pH 。另外,滲透脅迫下,多 顯著增胺 多,維持滲透平衡,保護膜穩定和原 生質完整。
  • 94. 94 GA3 抑制 結合態 IAA 促進 生物合成 IAA IAA 化氧 E 生物合成 ETH 低濃度促進 CTKS ABA 生物合成 GA 結合態 GA 植物荷爾蒙代謝的相互關係 高濃度抑制
  • 96. 96 版權聲明 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 10 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.298 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 10 植物的向光性與 IAA 的分 有關佈 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.298 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 10 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.299 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 10 室內植物往光源的方向 彎曲 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.299 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 11 Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer Associates, c2010, 5th edition, p. 547 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 97. 97 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 12 Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer Associates, c2010, 5th edition, p. 547 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 13 揚州大學生物科學與技術學院植物生理教研室 ( http://jpkc.yzu.edu.cn/course/zhwshl/nljx/sfja/sfjafile_news/chapter8-1.files/slide0413_image053 ) , 瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 14 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.299 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 15 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.299 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 15 過量的 auxin 會有殺草 劑效應 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.299 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 98. 98 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 17 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨 18 Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer Associates, c2006, 4th edition, 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 19 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.300 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 19 蘋果或葡萄若缺乏種子 ,……其果實發育異常 。 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.300 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 19 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.332 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 99. 99 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 19 較大果實含較多種子 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.332 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 21 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.301 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 21 Auxin 促進頂芽優勢… …造成單一主幹 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.301 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 22 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.301 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 22 修剪去頂,造成多分枝 的灌叢苗木 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.301 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 100. 100 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 23 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.301 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 23 但施用 NAA 亦可減緩 採收前的落果……品質 有很大的影響。太多果 實會使果實變小,…… 或配合加保利進行疏果 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.301 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 24 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.302 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 24 此外聖誕紅的插穗…… (Figure 11-9) 施用 IBA 粉劑,使聖 誕紅根系發達 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.302 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 25 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.303 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 101. 101 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 25 滑石粉稀釋的 auxin , 可促進插穗發根 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.303 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 26 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.303 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 26 植物根部對 auxin 敏感 …… (Figure 11-11) 美國白臘樹在試管…… 造成短粗的根 ( 右 ) 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.303 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 27 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨 29 Wikipedia / Calvero. (https://zh.wikipedia.org/wiki/File:Gibberellin_A12.svg) , 瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 102. 102 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 29 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.304 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 31 Koning, Ross E. 1994. Gibberellins. Plant Physiology Information Website. http://plantphys.info/plant_physiology/gibberellin.shtml. (6-19-2013). , ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 32 Constance N. White2, William M. Proebsting, Peter Hedden, and Carol J. Rivin.2000. Gibberellins and Seed Development in Maize. I. Evidence That Gibberellin/Abscisic Acid Balance Governs Germination versus Maturation Pathways. Plant Physiology,Vol. 122,pp.1081–1088. 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 33 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨 34 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.306 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 103. 103 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 34 矮生豌豆缺乏 GA( 左 ) 施用 GA 促節間伸長 ( 右 ) 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.306 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 35 揚州大學生物科學與技術學院植物生理教研室 (http://jpkc.yzu.edu.cn/course/zhwshl/ppebook/07z/ppe0703.htm) , 瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 36 Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer Associates, c2006, 4th edition 。 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 36 IAA 強化 GA 的作用 作品來自 Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer Associates, c2006, 4th edition 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 37 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.306 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 104. 104 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 37 內生 GA 促進大麥種子 發芽過程 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.306 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 42 揚州大學生物科學與技術學院植物生理教研室 (http://jpkc.yzu.edu.cn/course/zhwshl/ppebook/07z/ppe0704.htm) , 瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 45 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨 45 Flickr / J€RRY (http://www.flickr.com/photos/real-poneglyph/4411686107/ ) , 瀏覽日期: 2013/01/03 。 47 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.309 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 105. 105 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 47 彩葉草及印度橡膠的葉 片可誘使其生成不定根 , ……此可能與 cytokinin 的作用有關。 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.309 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 49 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.309 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 49 (左)培養基中 〔 CTK 〕 / 〔 IAA 〕 的比 高時,……癒傷值 組織形成根; 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.309 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 50 Proceedings of the Royal Society Biological Sciences (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2894905/figure/RSPB20100214F1/ ) From:Proc Biol Sci. 2010 August 7; 277(1692): 2311–2319. Published online 2010 March 31. doi: 10.1098/rspb.2010.0214 ,瀏覽日期 2013/06/19 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 51 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.310 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 106. 106 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 51 被農桿菌 ( Agrobacterium tumefaciens )感染後, …… (Figure 11-18) 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.310 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 51 牙醫保健與生態網 / 雲林縣西螺鎮公所 版權所有 ( http://www.hsilo.gov.tw/mingyea/displayimage.php?album=91&pid=975#top_display_media ) ,瀏覽日期 2013.06.19 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 51 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.310 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 51 藉由昆蟲、 類、寄生螨 植物或基因突變所造成 …… (Figure 11-19 ) 。 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.310 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 52 Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer Associates, c2010, 5th edition, p. 626 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 107. 107 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 54 豆丁網 / 植物生長生理 p.41 (http://www.docin.com/p-201153042.html) , 瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 54 豆丁網 / 植物生長生理 p.41 (http://www.docin.com/p-201153042.html) , 瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 56 Wikipedia / Wostr (http://en.wikipedia.org/wiki/File:Brassinolide2.svg) , 瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 57 Uday K. Divi and Priti Krishna.2009.Brassinosteroid: a biotechnological target for enhancing crop yield and stress tolerance.P131-136. 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 58 徐善德、廖玉琬 編譯 .2006. 植物生 學理 . 偉明圖書有限公司 .pp602. 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 108. 108 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 59 徐善德、廖玉琬 編譯 .2006. 植物生 學理 . 偉明圖書有限公司 .pp602. 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 62 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.312 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 62 蛋 酸胺 ( 甲硫 酸胺 ) 是 乙 的前驅物質,……烯 最終產生乙 。烯 作品來自 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.312 。 由國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授 整理翻譯。暨 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 63 WIKIPEDIA / Crenim (http://en.wikipedia.org/wiki/File:Yang-cycle.png) , 瀏覽日期 2013/06/19 。 64 Proceedings of the National Academy of Sciences / Copyright © 2013 National Academy of Sciences (http://www.pnas.org/content/103/36/13286/F1.expansion.html) , 瀏覽日期 2013/06/19 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 109. 109 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 65 The biology of horticulture: an introductory textbook, John E. Preece, Paul E. Read, Hoboken, NJ : J. Wiley, c2005, 2nd edition, p.313 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 66 花博士網路科學教室 / 著作權所有人:臺北市政府 (http://tanaka.hort.ntu.edu.tw/studio_dr_fleur/10theme_4.html) , 瀏覽日期 2013/06/19 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 67 Wikipedia / Irvin calicut (http://en.wikipedia.org/wiki/File:Tapped_rubber_tree.jpg) , 瀏覽日期 2013/05/30 。 67 Wikipedia / Solitude (http://en.wikipedia.org/wiki/File:Latex-production.jpg) , 瀏覽日期: 2013/06/19 。 68 IOP Publishing (http://iopscience.iop.org/0295-5075/91/1/18001/fulltext/) , 瀏覽日期 2013/06/19 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。
  • 110. 110 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 69 Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer Associates, c2010, 5th edition, p. 661 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 71 桃果 成熟 化 程中实 软 过 α -L- 阿拉伯 喃糖 活性和乙 合成相 因子的 化呋 苷酶 烯 关 变 ,金昌海,阚 娟,索 ,汪志君, 兆新,郁志芳标 陆 , 食品科学 2006, Vol. 27, No. 1 63 頁 ( https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=1&ved=0CC0QFjAA&url=http%3A%2F%2Fw ) ,瀏覽日期 2013/06/19 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 73 WIKIMEDIA COMMONS / Edgar181 (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ethephon.png) , 瀏覽日期 2013/06/19 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 77 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨 78 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨
  • 111. 111 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 79 Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer Associates, c2010, 5th edition,pA3-10. 依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 83 The Biochemistry and the Physiological and Molecular Actions of Jasmonates / Gunther Sembdner and Benno Parthier (http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.pp.44.060193.003033) , 瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 87 科學月刊雜誌社.金台灣資訊事業有限公司 (http://210.60.224.4/ct/content/1984/00020170/images/142.gif) , 瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 89 Wikimedia commons / Fanghong (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:AlocasiaMacrorrhizaFlower.jpg) , 瀏覽日期: 2012/12/31 。 89 Flickr / Sinchen.Lin (http://www.flickr.com/photos/linsinchen/8544697342/) , 瀏覽日期 2013/5/23 。
  • 112. 112 頁碼 作品 版權標示 作者 / 來源 90 Salicylic Acid: Biosynthesis, Metabolism and Physiological Role in Plants / S. Hayat, B. Ali and A. Ahmad (http://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2F1-4020-5184-0_1.pdf) , 瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 94 國立臺灣大學 園藝 景觀學系 張育森 教授。暨 95 Scholars Junction (http://www.scholarsjunction.com/Organs-of-the-typical-flowering-plant.aspx) , 瀏覽日期 2013/5/23 ,依據著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。 95 Open Clip Art Library / palomaironique ( http://openclipart.org/detail/135013/green-plant-in-its-pot-in-three-different-phases-of-growth-by ) ,瀏覽日期 2013/06/19 。 1-112 轉載自 Microsoft Office 2010 PowerPoint 設計主題範本, 依據 Microsoft 服務合約及著作權法第 46 、 52 、 65 條合理使用。

Editor's Notes

  1. pp4e-fig-19-01-1.jpg Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer Associates, c2010, 5th edition, p. 547
  2. Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer Associates, c2010, 5th edition, p. 547
  3. http://jpkc.yzu.edu.cn/course/zhwshl/nljx/sfja/sfjafile_news/chapter8-1.files/slide0413_image053.jpg
  4. pp4e-fig-19-07-0.jpg
  5. https://zh.wikipedia.org/wiki/File:Gibberellin_A12.svg
  6. http://plantphys.info/plant_physiology/gibberellin.shtml
  7. GA在植物體內形成過程與矮化劑阻礙位置(太田 1985) CPD: copalyl pyrophosphate, MVA: mevalonic acid. GGPP: geranylgeranyl pyrophosphate
  8. http://jpkc.yzu.edu.cn/course/zhwshl/ppebook/07z/ppe0703.htm
  9. http://jpkc.yzu.edu.cn/course/zhwshl/ppebook/07z/ppe0704.htm
  10. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2894905/figure/RSPB20100214F1/ http://schaechter.asmblog.org/schaechter/2010/04/au.html
  11. Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer Associates, c2010, 5th edition, p. 626
  12. pp4e-fig-21-04-0.jpg
  13. http://www.docin.com/p-201153042.html 41*2
  14. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Brassinolide2.svg
  15. http://plantphys.info/plant_physiology/ethylene.shtml
  16. http://plantphys.info/plant_physiology/ethylene.shtml
  17. http://tanaka.hort.ntu.edu.tw/studio_dr_fleur/10theme_4.html
  18. http://zlg.kepu.gov.cn/zlg/tuke/2/t201.htm
  19. http://iopscience.iop.org/0295-5075/91/1/18001/fulltext/
  20. Plant physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Sunderland, MA : Sinauer Associates, c2010, 5th edition, p. 661
  21. https://www.google.com/url?sa=t&amp;rct=j&amp;q=&amp;esrc=s&amp;source=web&amp;cd=3&amp;ved=0CEIQFjAC&amp;url=http%3A%2F%2Fwww.chnfood.cn%2Findex.php%3Fm%3DDownload%26a%3Ddown%26id%3D9757&amp;ei=KcmZUfbfCIeAlQWgqoGQBw&amp;usg=AFQjCNEUDdkTNYqxeYTZ7BqzPGsP5CUgpw&amp;sig2=Y2qZ1BS6iaeP6HPsWpxKZw
  22. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Ethephon.png
  23. http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.pp.44.060193.003033
  24. http://210.60.224.4/ct/content/1984/00020170/images/142.gif
  25. http://www.flickr.com/photos/linsinchen/8544697342/
  26. http://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2F1-4020-5184-0_1.pdf
  27. http://www.scholarsjunction.com/Organs-of-the-typical-flowering-plant.aspxhttp://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e31/31.htm