1. Autora: Graciel·la Rovira Mestres
Directors: Bernat Hereu i Cristina Linares
Departament: Biologia evolutiva, ecologia i
ciències ambientals
Data de presentació: 5 d’octubre de 2016
Màster en Oceanografia i Gestió del Medi Marí
!
Ecology and breeding of Columba palumbus
azorica in Ponta Delgada
Graciel·la Rovira Mestres
Setembre 2015
Biology department of Universidade dos Açores
Extern tutor: Maria Amélia Oliveira Gonçalves Fonseca
UB tutor: José Domingo Rodríguez Teijeiro
Grade of Biology
2. !
Ecology and breeding of Columba palumbus
azorica in Ponta Delgada
Graciel·la Rovira Mestres
Setembre 2015
Biology department of Universidade dos Açores
Extern tutor: Maria Amélia Oliveira Gonçalves Fonseca
UB tutor: José Domingo Rodríguez Teijeiro
Grade of Biology
Graciel·la Rovira Bernat Hereu Cristina Linares
3. 1
RESUM
La Terra està patint un canvi global degut a l’increment de l’activitat humana des de
l’era industrial. Una de les conseqüències, entre moltes, és l’augment de la temperatura
dels oceans, que està provocant canvis en les espècies que hi habiten. Això està portant
a una degradació, tan a nivell de comunitats com, fins i tot, ecosistèmica. En aquest
treball es va estudiar l’impacte de l’increment de la temperatura de l’aigua sobre els
estadis inicials del cicle de vida de l’alga mediterrània de profunditat Cystoseira
zosteroides. Per fer-ho, es van mantenir individus assentats i juvenils d’aquesta espècie
en cambres d’ambient controlat, a diferents temperatures: 16ºC (control), 20ºC i 24ºC.
Es va fer un recompte setmanal del nombre d’assentats per cm2
durant 6 setmanes, i una
mesura setmanal dels juvenils durant 7 setmanes. Es va observar que l’augment de la
temperatura afecta tan en el moment de l’assentament com en la supervivència dels
assentats al llarg del temps. A més a més, disminueix la supervivència dels individus
juvenils i pot arribar a inhibir el seu creixement. Els estadis primerencs dels cicle
d’aquesta alga són de vital importància per mantenir les seves poblacions. Aquests
resultats mostren, doncs, que en un futur d’escalfament global, les poblacions de C.
zosteroides podrien estar en perill degut al baix assentament i supervivència dels
assentats i juvenils. A més, aquest fet disminuiria la capacitat de resposta de les seves
poblacions a altres pertorbacions.
4. 2
ÍNDEX
RESUM .................................................................................................................... 1
1. INTRODUCCIÓ ............................................................................................... 3
2. MATERIAL I MÈTODES ............................................................................... 5
2.1 Cystoseira zosteroides ........................................................................................... 5
2.2 Experiments ......................................................................................................... 7
2.2.1 Assentament ......................................................................................................... 10
2.2.2 Supervivència dels assentats ................................................................................. 11
2.2.3 Creixement i supervivència dels juvenils ............................................................. 12
3. RESULTATS .................................................................................................. 13
3.1 Assentament ....................................................................................................... 13
3.2 Supervivència dels assentats .............................................................................. 14
3.3 Creixement i supervivència del juvenils ............................................................ 15
4. DISCUSSIÓ .................................................................................................... 17
4.1 Assentament ....................................................................................................... 17
4.2 Supervivència dels assentats .............................................................................. 18
4.3 Creixement i supervivència del juvenils ............................................................ 20
4.4 Perspectives per la conservació .......................................................................... 21
5. CONCLUSIONS ............................................................................................. 23
6. AGRAÏMENTS .............................................................................................. 24
7. BIBLIOGRAFIA ............................................................................................ 25
ANNEX I ................................................................................................................ 30
ANNEX II .............................................................................................................. 30
5. 3
1. INTRODUCCIÓ
El Planeta Terra està patint canvis a nivell global degut a l’increment de les activitats
humanes (Halpern, 2008), tant és així, que s’ha batejat l’era actual com a Antropocè
(Crutzen, 2002). Malgrat que existeixen molts estudis sobre els efectes d’aquests canvis
globals, encara manca molta informació sobre els seus impactes a escala local.
Hi ha molts efectes derivats del canvi climàtic però possiblement un dels més destacats
sigui l’augment de la temperatura a causa de l’increment de les concentracions dels
gasos d’efecte hivernacle (entre ells el CO2), que s’ha produït des de l’inici de l’era
industrial (Pelejero et al., 2010). De fet, es creu que en els propers anys la temperatura
de la Terra augmentarà més que en cap altre període de temps des de fa 40 milions
d’anys (Thomas et al., 2004). A més, la dissolució del CO2 de l’atmosfera provinent
bàsicament de la crema de combustibles fòssils també està influint sobre el pH dels
oceans, acidificant-los (Doney et al., 2009). Tots aquests canvis ambientals estan
succeint a una velocitat sense precedent, pel que es creu que comportaran grans canvis
en els sistemes biològics, tan marins (Harley et al., 2006) com terrestres (Hanewinkel et
al., 2012).
Els ecosistemes marins es troben entre els més importants tan a nivell ecològic com
socioeconòmic del planeta (Barbier et al., 2011). Els impactes que estan patint tenen
una forta influència en les espècies formadores d’hàbitat (Wernberg et al., 2016a). La
pèrdua d’aquestes és especialment greu, ja que comporta canvis estructurals a nivell de
comunitat (Parmesan & Yohe, 2003), fet que repercuteix també a nivell ecosistèmic
(Smale & Wernberg, 2013). Com a conseqüència, milers d’espècies que viuen en
aquests hàbitats quedarien fortament afectades (Hoegh-Guldberg & Bruno, 2010),
donant lloc a una pèrdua de biodiversitat i dels seus serveis ecosistèmics.
Les algues són els principals organismes formadors d’hàbitat en ecosistemes temperats
(Graham, 2004). Aquests organismes representen la biomassa autotròfica dominant en
molts ambients costaners bentònics, on hi juguen un paper clau, tant estructural com
funcional (Mineur et al., 2015). D’una banda, són enginyeres ecosistèmiques (Jones et
al., 1994) ja que formen hàbitats molt complexos (Mineur et al., 2015) en els que hi
poden viure una gran diversitat d’organismes (Araujo et al., 2013; Steneck et al., 2002).
A part de tenir una funció estructural dins dels ecosistemes costaners, les algues tenen
un paper important com a embornals i fonts de carboni, i són molt valuoses degut a la
6. 4
seva gran biomassa (Mineur et al., 2015). Com que dominen la zona eufòtica de les
aigües poc profundes de la costa, donen suport a comunitats bentòniques que sovint són
molt productives (Mann, 1973; Steneck et al., 2002). A més a més, exporten fora del
sistema la major part de la biomassa produïda, i la resta es descompon o bé és
consumida per herbívors (Orr et al., 2005).
Les algues són molt vulnerables a l’escalfament dels oceans. Un augment en la
temperatura de l’aigua pot produir canvis en les comunitats algals que hi viuen, produint
canvis substancials en els paisatges, transformant boscos en gespes d’algues (Harley et
al., 2012; Wernberg et al., 2016a). A més a més, una elevada temperatura de l’aigua,
combinada amb elevades concentracions de CO2, poden causar canvis significatius en la
seva eficiència fotosintètica (Olabarria et al., 2013). A part, també pot produir
alteracions en la seva fenologia i taxa de creixement, tan a nivell de poblacions i
comunitats (Harley et al., 2012), com a nivell individual (Parmesan & Yohe, 2003;
Harley et al., 2012). Per poder resistir aquest escalfament, les algues poden ajustar el
seu metabolisme per tal de mantenir la seva abundància, però això redueix la seva
resposta fisiològica envers les pertorbacions (Wernberg et al., 2010).
Una de les zones del Planeta on s’espera que més afecti el canvi climàtic és al mar
Mediterrani (Giorgi, 2006) i, conseqüentment, les espècies que hi habiten (Klausmeyer
& Shaw, 2009). En aquesta regió, els principals formadors d’hàbitat de la zona fòtica
són les algues que pertanyen al gènere Cystoseira. Poden formar boscos des de la
superfície a profunditats de fins a 50 metres (Ballesteros, 1990). Tanmateix, aquestes
macroalgues estan patint una disminució de la seva abundància deguda a diversos
factors, com: canvis en la terbolesa de l’aigua i sedimentació, ròssec per xarxes de
pesca, eutrofització, herbivoria dels eriçons de mar i el canvi global (Thibaut et al.,
2005; Sales et al., 2011;). Tot i la seva gran importància com a especies estructurals o
formadores d’hàbitat, les espècies del gènere Cystoseira que es troben en aigües
profundes han estat poc estudiades fins l’actualitat.
L’objectiu d’aquest treball és veure l’efecte de l’augment de la temperatura de l’aigua
sobre els primers estadis de vida de l’alga Cystoseira zosteroides, una de les espècies de
fondària més representatives del Mediterrani Occidental. C. zosteroides presenta una
dinàmica poblacional molt lenta (Ballesteros et al., 2009), fet que les fa molt
vulnerables a possibles pertorbacions (Hereu et al., 2008; Capdevilla et al., 2016). Si les
pertorbacions, com per exemple tempestes excepcionals, es produeixen en baixa
7. 5
freqüència, les poblacions de macroalgues són capaces de recuperar-se a través de
l’assentament (Dayton et al., 1992). No obstant, avui en dia ens trobem en un escenari
de canvi constant, en el que les comunitats no són capaces d’atenuar els efectes de les
pertorbacions creixents. En el cas de les poblacions de C. zosteroides, s’ha constatat que
l’assentament no és capaç d’equilibrar la pèrdua dels adults causada per pertorbacions
antròpiques recurrents, fet que causa un alt risc d’extinció (Capdevila et al., 2016).
El present treball es centra en l’efecte de la temperatura de les primeres fases de vida de
C. zosteroides, avaluant les taxes d’assentament i supervivència dels assentats, i les
taxes de supervivència i creixement dels juvenils. Entendre la dinàmica de les primeres
fases de vida de les poblacions d’aquesta espècie és molt important per a determinar la
seva resposta enfront canvis ambientals. La hipòtesi inicial era que un augment de la
temperatura de l’aigua podria portar a una reducció de la supervivència tan dels reclutes
com dels juvenils d’aquesta espècie així com en el seu creixement, degut als múltiples
efectes negatius de la temperatura en la fisiologia d’aquests organismes (e.g. Andrews
et al., 2014; Wernberg et al., 2010, 2011, 2016b), que sovint es tradueixen en canvis en
les taxes demogràfiques (com la supervivència o el creixement).
2. MATERIAL I MÈTODES
2.1Cystoseira zosteroides
Cystoseira zosteroides és una espècie endèmica i una de les més representatives de les
aigües profundes (fins a 50 metres) del Mediterrani Nord-Occidental. Aquesta espècie
està distribuïda a l’oest del mar Mediterrani, amb excepció del mar d’Alboran i les àrees
del seu voltant (Ballesteros, 1990). C. zosteroides és perenne i presenta un tal·lus
monopòdic (d’un sol peu) erecte. Una característica típica d’aquest gènere és la
presència d’unes estructures anomenades tòfuls, que són unes vesícules
d’emmagatzematge situades a la base de les branques primàries (Fig. 1). Les branques
primàries són la part caduca de l’alga, ja que es formen anualment a l’inici de la
primavera, i és on es troben les seves parts reproductores, els receptacles (Fig. 1)
(Ballesteros, 1990).
9. 7
En el moment de la reproducció, els gàmetes són expulsats dels conceptacles i es
produeix la fecundació externa, formant-se el zigot. El creixement del nou gametòfit es
produeix a partir d’una sola cèl·lula apical, la qual no es pot observar a simple vista
(Rodríguez-Prieto et al., 2013). A partir d’aquí començarà el seu creixement per divisió
de les cèl·lules, fins a formar un juvenil, el qual serà un organisme sense capacitat
reproductora i amb els tòfuls poc desenvolupats o absents (Fig. 2 Esquerra).
2.2 Experiments
Abans de començar l’experiment es va haver de determinar el moment en que els
individus es trobaven en estat reproductor. Per saber-ho, es van recol·lectar branques de
diferents individus cada dues setmanes durant uns 3 mesos i es van observar els seus
conceptacles, fins a poder determinar que estaven suficientment madurs com per poder
reproduir-se, és a dir, si els anteridis i els oogonis ja s’havien format dins els
conceptacles (Fig. 3 i 4).
Per a una correcta observació del seu estat reproductor, al laboratori es feien talls
transversals als conceptacles i s’observava amb una lupa binocular l’estat de
desenvolupament dels oogonis i els anteridis. Un cop es va veure que els adults eren
fèrtils, és a dir, quan ja tenien els conceptacles desenvolupats (Fig. 4), es varen
recol·lectar 18 branques de diversos individus i 46 juvenils de C. zosteroides per poder
dur a terme l’experiment.
Figura 3: Secció de conceptacle no madur per a la
reproducció. Imatge captada amb lupa binocular.
Figura 4: Secció de conceptacle madur per a la
reproducció. Imatge captada amb lupa binocular.
Imatge cedida per: Alba Medrano.
10. 8
Per poder determinar com C. zosteroides respon a l’augment de la temperatura, es varen
fer dues sèries d’experiments en dues fases diferenciades del seu cicle vital. Per una
banda, es va estudiar la influència de la temperatura en l’assentament (moment en que la
cèl·lula fecundada, o zigot, s’adhereix al substrat) i la supervivència dels individus
assentats (supervivència post-assentament). Per altra banda, es van estudiar el
creixement i supervivència dels individus juvenils en els diferents tractaments.
Per tal de dur a terme els experiments es van recol·lectar individus de C. zosteroides
adults fèrtils i juvenils de la població present a la zona nord de Les Ferranelles a la
reserva marina de les Illes Medes (l’Estartit) que formen part del Parc Natural del
Mongrí, les Illes Medes i el Baix Ter (Fig. 5). La recol·lecció es va dur a terme
mitjançant equip d’escafandre autònom a una profunditat d’entre 20 i 25 m, el 4 d’abril
de 2016. En el cas dels individus adults i fèrtils, es varen tallar les branques caduques
amb receptacles i es va col·locar cada branca a una bossa de plàstic amb aigua de mar
correctament enumerada. La recol·lecció d’individus juvenils es va fer extraient còdols
en els que, naturalment, es trobessin individus juvenils de C. zosteriodes. En ambdós
casos, després de la recol·lecció dels individus, aquests varen ser transportats en neveres
portàtils, mantenint una temperatura constant de 12ºC fins als aquaris localitzats als
camps experimentals de la Facultat de Biologia. El transport va durar aproximadament
unes quatre hores. Es va utilitzar aquesta temperatura ja que s’ha vist que promou
l’alliberació dels gàmetes de les branques fèrtils i, a més a més, conserva els juvenils en
bon estat (Susini et al., 2007).
11. 9
Figura 5: Mapa de la zona de mostreig. El punt representa el lloc de mostreig, al nord de la illa de les Ferranelles,
dins de la reserva marina de es Illes Medes.
Tan les branques d’adults reproductors com els juvenils es van col·locar en aquaris de
12 litres amb aigua de mar, prèviament passada per un filtre bàsic de llit de sorra,
proporcionada per l’estabulari de la Universitat de Barcelona. Aquests aquaris es
trobaven distribuïts en dues cambres d’ambient controlat, amb uns cicles de llum de
12:12 (llum:foscor). Es varen aplicar tres tractaments de temperatura: 16ºC (control),
20ºC i 24ºC, per simular un escenari d’escalfament de l’aigua del mar en un futur de
canvi climàtic (Kersting, 2016).
La primera cambra es trobava a 16ºC i la segona a 20ºC. Dins la segona cambra hi havia
dos tractaments diferents, un a 20ºC i l’altre a 24ºC; per aconseguir aquesta última
temperatura es van col·locar els aquaris en un bany, amb aigua dolça col·locada en unes
safates, escalfant-se gràcies a termoreguladors (EHEIM Jager 75W) (Fig. 6). En tots els
aquaris es va col·locar un airejador que, a més de proporcionar oxigen, creava un
moviment suau al volum d’aigua, barrejant-la. Per cada tractament de temperatura hi
havia tres aquaris, i dins de cada aquari es varen disposar a l’atzar 3 plaques de Petri
amb 4 quadrats d’1 cm2
marcats i numerats, a més de 6 pedres numerades de marbre
planes de 4,5x3 cm de superfície (que van servir posteriorment per dur a terme
transplantaments d’assentats al mar). Aquest sistema permetia que quan els
12. 10
conceptacles expulsessin els gàmetes, aquests caiguessin sobre les plaques i pedres, i
allà, un cop fecundats, els reclutes s’hi adherissin (Fig. 6).
Als juvenils se’ls hi va aplicar el mateix tractament de llum i temperatura que als
reclutes. Es van distribuir 5 juvenils per cada aquari, els quals es varen identificar
individualment per poder seguir el seu creixement i supervivència.
Figura 6: A la imatge de l'esquerra hi trobem un aquari vist des de dalt. S'hi poden observar les branques de C.
zosteroides dins una reixeta situada a la superfície de l'aigua de l'aquari; d'aquesta manera els gàmetes alliberats
poden caure a les plaques i pedres distribuïdes de manera aleatòria a l’aquari. A la dreta veiem la cambra que es
trobava a la temperatura de 20ºC; a la dreta d’aquesta imatge s’hi poden veure dos aquaris al bany amb aigua dolça
per poder-los tenir a 24ºC.
2.2.1 Assentament
Amb l’aparició dels reclutes a les plaques de Petri i les pedres, es va començar el
recompte del nombre d’assentats en cadascun dels tractaments, el 12 d’abril de 2016.
El recompte es va dur a terme observant el nombre d’assentats presents en cadascun
dels quatre quadrats d’1 cm2
que es trobaven a les plaques de Petri. Les observacions es
feien a través d’una lupa binocular (Fig. 7).
13. 11
Figura 7: Quadrat d'1cm2
amb reclutes de C. zosteroides. Únicament es comptaven els reclutes que quedaven dins el
requadre; els que quedaven trepitjant la línia negra també se'ls comptava. Imatge captada amb lupa binocular.
Per a determinar si hi havia diferències estadísticament significatives en l’assentament
entre les diferents temperatures en el moment de l’assentament, es va dur a terme un test
de Kruskal-Wallis (K-W), aplicant un valor de significació de 0.05. A més a més, es va
voler comparar entre quines temperatures es trobaven les diferències, i per estimar-ho es
va aplicar un test de comparacions múltiples de K-W. Es va utilitzar el K-W degut a que
és l’equivalent a una ANOVA d’un factor per a dades no paramètriques, ja que no
assumeix normalitat (Kruskal & Wallis, 1952). Tots els anàlisis es van realitzar amb el
programa R (R Core Team, 2014).
2.2.2 Supervivència dels assentats
A partir de l’aparició d’assentats a les plaques es va iniciar l’experiment, que va tenir
una durada de 6 setmanes. Cada setmana es va dur a terme un recompte del nombre
d’assentats de cada quadrat de totes les plaques i tractaments. En total es varen fer 6
recomptes, i va finalitzar el 28 de maig de 2016.
Els càlculs de supervivència de reclutes de C. zosteroides es van fer a partir del
percentatge d’assentats supervivents de cada setmana respecte els inicials, i es van
calcular per a cada tractament de temperatura.
Per analitzar si hi havia diferències estadísticament significatives en la supervivència
dels reclutes entre les diferents temperatures, es van testar les dades aplicant un model
mixt lineal (LMM). Es va considerar com a factor fix la temperatura i com a factor
aleatori el temps i cada quadrat (identificats individualment en funció de la placa, aquari
i tractament) utilitzat en el recompte. Es va utilitzar aquesta aproximació estadística per
14. 12
tal de compensar la manca d’independència estadística entre els recomptes, és a dir, el
recompte d’una setmana depenia del recompte de la setmana anterior (Bolker et al.,
2009). El model mixt es va dur a terme aplicant el paquet estadístic “nlme” (Pinheiro et
al., 2016). També es va voler comparar entre quines temperatures hi havia diferències, i
per això es va aplicar un test de comparacions múltiples sobre el model mixt, utilitzant
el test de Tukey a partir del paquet “multicomp” (Hothorn et al., 2008) del software
estadístic R (R Core Team, 2016).
2.2.3 Creixement i supervivència dels juvenils
Un cop els juvenils van estar instal·lats a les cambres, es va fer una mesura amb regla
de cada individu un cop a la setmana, durant 7 setmanes. Com a mesura de creixement
es va calcular el creixement relatiu, calculat com la resta entre la mida final (de cada
recompte) i la mesura inicial, dividit tot per la mesura inicial i multiplicat per 100
(ANNEX II). A partir d’aquest càlcul s’obté un percentatge de creixement, que permet
compensar les diferències de mida entre els individus. A més a més, també es va mirar
el creixement relatiu dels juvenils al final de l’experiment (la diferència entre la primera
mesura i la darrera). Cal remarcar que al final de l’experiment no hi havia el mateix
nombre d’individus per cada tractament, donat que l’efecte de la temperatura va produir
mortalitat en alguns tractaments, de manera que al testar les diferències de creixement
entre temperatures, el disseny final no era balancejat.
Tan per l’anàlisi del creixement relatiu al llarg del temps com pel final, es va aplicar un
LMM per determinar si hi havia diferències estadísticament significatives entre el
creixement dels juvenils dels diferents tractaments. Es va considerar com a factor fix la
temperatura i com a factor aleatori el temps i l’aquari. En el cas de les diferències entre
la mesura inicial i final, només es va considerar com a factor aleatori l’aquari. Aquest
model es va aplicar utilitzant el paquet estadístic “nlme” (Pinheiro et al., 2016). A més a
més, es va voler veure entre quines temperatures hi havia diferències, per tant, es va fer
un test de comparacions múltiples aplicant el test de Tukey a partir del paquet
“multicomp” (Hothorn et al., 2008).
Per altra banda, també es va estudiar la supervivència dels juvenils als diferents
tractaments de temperatures. Per l’anàlisi es va aplicar un LMM per determinar si hi
havia diferències estadísticament significatives entre la supervivència dels juvenils dels
15. 13
diferents tractaments. Es va considerar com a factor fix la temperatura i com a factor
aleatori el temps i l’aquari. Es va utilitzar el paquet estadístic “nlme” (Pinheiro et al.,
2016) per poder dur a terme aquest anàlisi. Per tal de veure on es trobaven diferències es
va aplicar un test de comparacions múltiples de Tukey a partir del paquet “multicomp”
(Hothorn et al., 2008).
3. RESULTATS
3.1Assentament
La densitat d’assentats, mesurada en individus/cm2
, presentava diferències significatives
entre diferents tractaments de temperatura (Fig. 8; K-W chi-squared = 68.90, df = 2, p-
value<0.001). A més, a partir del test de comparacions múltiples es va poder observar
que no hi havia diferències significatives entre els tractaments de 16ºC i 20 ºC (p-
valor>0.05), mentre que el tractament de 24ºC mostrava diferències amb aquests dos (p-
valor<0.05 en ambdós casos). No es donen més detalls dels valors dels testos donat que
quan es van aplicar el programa no els va mostrar.
Figura 8: Box-plot de densitat d’assentats de C. zosteroides en el moment de l'assentament (temps = 1) segons cada
tractament de temperatura (16ºC (blau), 20ºC (taronja) i 24ºC(vermell)). Les caixes representa el rang interquartílic
i la barra del interior és la mediana. Les línies s’estenen fins als valors màxims i mínims, mentre que els cercles
representen els “outliers”.
16. 14
3.2Supervivència dels assentats
Figura 9: Supervivència dels reclutes de C. zosteroides segons el tractament de temperatura (16ºC, 20ºC i 24ºC) al
llarg del temps (6 setmanes). Les barres d’error representen l’error estàndard.
Els resultats (Fig. 9) mostren un efecte significatiu de la temperatura en la supervivència
dels reclutes (F=18.99, df=2, p<0.05). No obstant, aplicant els testos de comparacions
múltiples no es varen observar diferències significatives entre els tractaments de 20ºC i
24ºC (z=-2.19, p=0.07), però sí entre el tractament de 16ºC i els altres dos (entre 16 i 20
z=-4.19, p-valor<0.05; entre 16 i 24, z=-5.90, p-valor<0.05).
Els aquaris a 16ºC són els que van presentar una taxa major de supervivència, arribant a
sobreviure fins a més del 75% dels reclutes al final de l’experiment. Per altra banda, tot
i que el tractament de 20ºC és el que va tenir més assentats, es va observar una major
mortalitat llarg del temps respecte el tractament a 16ºC, arribant a valors poc més alts
que el 50%. Finalment, tal i com passava amb l’assentament, la temperatura de 24ºC era
la que hi té un major efecte la supervivència dels assentats, ja que s’observava una
davallada molt forta en el percentatge de reclutes durant el transcurs de les setmanes,
arribant a valors al voltant del 25%.
0
25
50
75
100
1 2 3 4 5 61 2 3 4 5 61 2 3 4 5 6
Setmanes
Supervivència(%)
Temperatura (ºC)
16
20
24
17. 15
3.3Creixement i supervivència del juvenils
Es va observar que la temperatura afectava negativament sobre el creixement dels
reclutes de C. zosteroides (Figures 10 i 11). Els juvenils als que se’ls va aplicar el
tractament de 16ºC creixien més que els individus tractats a 20ºC i 24ºC, arribant a
taxes de creixement de fins a més del 40% al final de l’experiment, mentre que el
tractament de 20ºC la taxa de creixement queda al voltant del 20%. El tractament de 24
ºC és el que més va afectar sobre el creixement dels juvenils, ja que és el que presentava
valors més baixos, no arribant ni a taxes del 20%. Malgrat això, no es van trobar
diferències estadísticament significatives en la tendència temporal del creixement
(F=1.98, df=2, p=0.22). Es van fer comparacions múltiples entre tractaments i el resultat
va ser que tampoc hi havia diferències estadísticament significatives (p>0.05 en tots els
casos).
Figura 10: Creixement relatiu dels juvenils de C. zosteroides al llarg del temps, segons cada tractament de
temperatura (16ºC, 20ºC i 24ºC). Hi ha representades les barres d’error estàndard.
En quant al creixement relatiu al final de l’experiment (Fig. 11), es va veure que els
individus tractats a 16ºC tenien una taxa de creixement superior als de 24ºC, els quals
eren els que van créixer menys. En quant als individus a 20ºC presentaven un
creixement inferior als de 16ºC, però superior als de 24ºC.
0
10
20
30
40
50
2 3 4 5 6 71 2 3 4 5 6 71 2 3 4 5 6 71
Setmanes
Creixementrelatiu(%)
Temperatura (ºC)
16
20
24
18. 16
Figura 11: Box-plot de creixement relatiu dels juvenils restants de C. zosteroides al final de l'experiment, segons
cada tractament de temperatura (16ºC (blau), 20ºC (taronja) i 24ºC(vermell)). Les caixes representa el rang
interquartílic i la barra del interior és la mediana. Les línies s’estenen fins als valors màxims i mínims, mentre que
els cercles representen els “outliers”.
Així mateix, doncs, es van trobar diferències significatives entre el creixement del
tractament de 16ºC i el de 24ºC (z=-2.45; p-valor<0.05). No obstant, no es varen trobar
diferències significatives entre el creixement del tractament de 16ºC i el de 20ºC (z=-
1.34, p-valor>0.05), ni entre el de 20ºC i 24ºC (z=-1.11, p-valor>0.05).
A més a més, la temperatura també tenia un efecte negatiu sobre la supervivència dels
juvenils de C. zosteroides (Fig. 12). Durant el transcurs de la primera setmana, la
supervivència de tots els juvenils va ser del 100%, però a partir de la segona setmana ja
es van observar canvis, ja que els juvenils a 24ºC començaven a morir. En canvi, no va
ser fins la quarta setmana d’experiment que alguns individus dels altres dos tractaments
(16ºC i 20ºC) varen morir. El gràfic mostra (Fig. 12), a més a més, com la supervivència
dels juvenils de la temperatura més alta va ser molt inferior a la dels altres dos
tractaments, arribant a valors inferiors al 40% al final de l’experiment, mentre que els
altres es trobaven al voltant del 60% i del 70% a 20 i 16ºC respectivament. Tot i això,
els juvenils que tenien l’aigua a 20ºC sobrevivien menys que els de l’aigua a 16ºC.
16 20 24
1020304050
Temperatura (ºC)
Creixementrelatiu(%)
19. 17
Figura 12: Supervivència (%) dels juvenils de C. zosteroides al llarg del temps, segons el tractament de cada
temperatura (16ºC, 20ºC i 24ºC). S’hi mostren representades les barres d’error estàndard.
Els anàlisis estadístics van mostrar diferències significatives entre la supervivència dels
juvenils (F=6.64, df=2, p-valor<0.05). A més a més, també es van trobar diferències
significatives entre el tractament de 24ºC i els altres dos (entre 16ºC i 24ºC z=-3.45, p-
valor<0.05; entre 20ºC i 24ºC z=-2.75, p-valor<0.05), mentre que no se’n van trobar
entre els tractaments de 16ºC i 20ºC (z=-0.69, p-valor>0.05).
4. DISCUSSIÓ
4.1Assentament
Els resultats obtinguts a partir dels experiments duts a terme amb C. zosteroides van
mostrar una clara influència de la temperatura sobre l’assentament d’aquesta espècie. El
tractament de temperatura més elevada, 24ºC, és on menys assentament es va observar,
arribant a presentar valors gairebé nuls.
Diversos estudis han demostrat que un augment de la temperatura és determinant en el
moment de l’assentament dels reclutes de diferents espècies de macroalgues. Per
exemple, s’ha vist que en Scytothalia dorycarpa, la màxima densitat de reclutes en el
0
25
50
75
100
1 2 3 4 5 6 71 2 3 4 5 6 71 2 3 4 5 6 7
Setmanes
Supervivència(%)
Temperatura (ºC)
16
20
24
20. 18
moment del seu assentament, i la mínima mortalitat d’aquests, es troba als 15ºC, mentre
que temperatures més elevades de 20ºC presenten un increment de la seva mortalitat, i a
23ºC no sobreviu cap assentat (Andrews et al., 2014). Tanmateix, Irving et al., (2009)
no varen trobar efectes perjudicials de la temperatura en l’assentament de Cystoseira
barbata, tot i que és probable que sigui degut al baix rang de temperatures escollides
(10ºC i 16ºC).
Se sap que les baixes taxes d’assentament poden estar associades a processos
termosensitius, com ara la desnaturalització de proteïnes i danys a enzims o membranes
(Lüning et al., 1990). En aquest experiment només s’ha provat que la temperatura té un
efecte sobre C. zosteroides, però no s’han estudiat al detall les causes d’aquest efecte.
Per tant, encara queda camí per recórrer per poder entendre bé els mecanismes
fisiològics pels quals aquest procés es du a terme, i sobre quins hi actua la temperatura.
A més a més, les condicions al laboratori no són exactament les mateixes que es troben
a la natura. Per tant, en futurs experiments sobre l’assentament de C. zosteroides seria
convenient que s’intentessin millorar algunes condicions per aproximar-se millor a les
naturals, com per exemple utilitzar substrats més similars als naturals.
Cal esmentar que malgrat que aquests resultats semblen indicar que la temperatura és un
factor clau que afecta en el moment de l’assentament de les algues, no és l’únic factor
que hi pot jugar un paper important. S’ha demostrat que el sediment també té un efecte
negatiu sobre diferents espècies bentòniques, sobretot en les fases inicials dels seus
cicles vitals. La presència d’aquest element afecta fortament en el moment de
l’assentament, per exemple, en Cystoseira barbata (Irving et al., 2009) i Sargassum
horneri (Bi et al., 2016).
4.2Supervivència dels assentats
Els resultats van mostrar que els assentats de C. zosteroides cultivats a la temperatura
més elevada, 24ºC, eren els que presentaven unes menors taxes de supervivència.
Tanmateix, així com en el moment de l’assentament la temperatura de 20ºC presentava
un nombre elevat de reclutes, la seva supervivència disminuïa amb el temps, encara que
no tant com a 24ºC. Per contra, el tractament de 16ºC va ser el que va presentar majors
21. 19
taxes de supervivència, arribant a mantenir fins a més del 75% dels reclutes al final de
l’experiment.
S’han dut a terme diferents estudis sobre l’impacte que causa un augment de la
temperatura de l’aigua sobre diferents espècies bentòniques, i com l’assentament
d’aquestes pot ajudar en una possible recuperació de les seves poblacions. Per exemple,
la costa Oest d’Austràlia presenta un gradient de temperatures molt marcat, on les
aigües del Nord són més càlides que les del Sud. S’ha vist que els boscos de kelps del
Nord tenen una menor resiliència a les pertorbacions externes que els del Sud, i això és
conseqüència del baix nombre d’assentats (Wernberg et al., 2010). Altres espècies,
però, mostren un creixement ràpid i una baixa mortalitat a temperatures elevades, com
Sargassum thunbergii, que s’ha pogut cultivar fins i tot a 35ºC (Chu et al., 2012).
La temperatura altera la fisiologia de les algues, produint efectes perjudicials per a la
seva supervivència. Encara que en aquest experiment els mecanismes fisiològics de
resposta a l’increment de temperatura no s’hagin estudiat, sí que ho han fet altres autors.
S’ha observat que en temperatures més càlides, una espècie de kelp (Ecklonia radiata) i
dues de fucals (Scytothalia dorycarpa i Sargassum fallax), presenten baixos nivells de
clorofil·la a en comparació amb temperatures més baixes; això provoca que hi hagi una
baixa activitat fotosintètica (Wernberg et al., 2016b). Per tant, es podria pensar que si a
elevades temperatures la fotosíntesi disminueix, això afectaria a la supervivència dels
individus, i per això disminuiria la seva abundància a les temperatures de 20ºC i 24ºC
de l’experiment. Tot i això, a 24ºC la seva abundància disminuiria més que a 20ºC,
donat que a temperatures més elevades es supera el límit de resposta al shock tèrmic
(HSR), per tant, la síntesi de xaperones (o heat-shock proteins (HSP)) no és suficient
per reparar els teixits danyats (Mota et al. 2015). Si aquest cas fos aplicable a C.
zosteroides l’efecte perjudicial de la temperatura es podria agreujar molt en les
poblacions més profundes, ja que es troben properes al seu límit de llum necessària per
fer la fotosíntesi. D’altra banda, és menys probable que aquestes poblacions profundes
es vegin afectades per anomalies tèrmiques.
Això fa pensar, doncs, que en un futur immediat d’escalfament global com el que es
presenta, per molt que l’assentament dels reclutes es produís sense problemes, la seva
supervivència al llarg del temps no tindria tant d’èxit, encara que la temperatura de
l’aigua no arribés als 24ºC. Tot i això, la mortalitat d’aquests no seria del 100%, i sí que
n’hi hauria que sobreviurien. Caldria, doncs, veure si aquest baix nombre d’individus
22. 20
que romandrien vius serien suficients per mantenir les poblacions al llarg del temps, o si
la baixa supervivència del reclutament ho faria inviable. A més a més, es podrien afegir
altres temperatures, com ara 18ºC i 22ºC, per acotar el rang de supervivència dels
reclutes i presentar unes millors dades que mostressin la temperatura límit per a la seva
supervivència.
4.3Creixement i supervivència del juvenils
Finalment, també es va observar un efecte negatiu de la temperatura en el creixement i
supervivència dels juvenils. Els individus a 16ºC presentaven creixement relatiu força
elevat, mentre que els de les temperatures de 20ºC i 24ºC tenien unes taxes força baixes.
De manera semblant als assentats, els juvenils que es trobaven a la temperatura més
baixa (16ºC) eren els que presentaven unes taxes de supervivència més elevades
(aproximadament d’un 66%), seguits pels de 20ºC (60% de supervivents) i finalment els
de 24ºC, que presentaven taxes de supervivència significativament més baixes
(d’aproximadament un 31%).
Sembla ser, doncs, que la temperatura també afecta negativament a la supervivència i
creixement dels juvenils de C. zosteroides. La supervivència dels juvenils de C.
zosteroides podria estar limitada per l’absència de tòfuls, ja que generalment surten al
primer any de vida i, per tant, no tots en tenen. Aquests actuarien com a reserva
energètica, cosa que faria pensar que serien més vulnerables que els adults (Capdevila et
al., 2015). Com ja s’ha comentat anteriorment, la baixa supervivència pot ser deguda a
la disminució de l’eficiència fotosintètica a elevades temperatures (Wernberg et al.,
2016b). A més, l’augment de la temperatura pot afectar als mecanismes d’assimilació
de carboni (Giordano et al., 2005), alterant la biogeoquímica (per exemple, el ratio C:N)
de les algues (Olabarria et al., 2013). En alguns casos també s’ha vist que l’augment de
temperatures pot reduir els nivells de defenses químiques del tal·lus de les algues, cosa
que permet la colonització i proliferació de possibles patògens oportunistes (Campbell
et al., 2011). Així doncs, algunes d’aquestes podrien les causes de la mortalitat dels
juvenils de C. zosteroides, però n’hi ha d’altres, com ara que els seus teixits no
resistissin les elevades temperatures a les quals van ser sotmesos. De nou, considerem
23. 21
que caldrien més experiments sobre com afecten fisiològicament les temperatures
elevades sobre els juvenils d’aquesta alga.
Tot i això, es podria extreure una altra conclusió amb els juvenils que es trobaven en
una temperatura intermèdia (20ºC). Per una banda, aquesta temperatura podria
considerar-se una pertorbació sobre els juvenils de C. zosteroides, donat que interfereix
en el seu creixement, però per l’altra no seria una temperatura límit, ja que, tal i com
s’ha vist, els juvenils serien capaços de sobreviure-hi. Per tant, aquesta temperatura, tal i
com s’ha esmentat anteriorment, causaria un estrès tèrmic, però la resposta a aquest
(HSR) mitjançant els mecanismes de reparació dels teixits (HSP) podrien ser suficients
per mantenir certa supervivència (Mota et al., 2015). És per això que es podria pensar
que a 20ºC els juvenils de C. zosteroides disminuirien el seu creixement per destinar
aquesta energia a sobreviure.
Cal considerar que la temperatura no és l’únic factor que afecta al creixement i
supervivència dels juvenils de macroalgues en la natura. Alguns estudis han observat
que pot existir una competència intraespecífica entre els juvenils, com és el cas de
Macrocystis pyrifera, en que es produeix una reducció d’abundància dels juvenils degur
a la competència per la llum (Dean et al., 2009). La competència per la llum entre
juvenils no tan sols pot afectar a la supervivència d’aquests, sinó que en alguns casos
s’ha vist que pot disminuir el seu creixement (Irving et al., 2009). Per tant, tal i com
s’ha esmentat amb anterioritat, hi ha molts factors ecològics que poden jugar un paper
clau en el desenvolupament de les fases inicials de C. zosteroides i que, per tant, també
s’haurien de tenir en compte.
4.4 Perspectives per la conservació
L’increment de les pertorbacions, tan físiques (per exemple, tempestes) com globals
(com ara l’acidificació), provocades per l’home està portant a una gran pèrdua de
moltes espècies (Halpern, 2008). Degut a la constant alteració d’aquests sistemes, s’ha
modificat la dinàmica natural de les seves poblacions. A més a més, la freqüència amb
la que s’estan produint les onades de calor ha augmentat fins a un 38% arreu de les
costes del món com a conseqüència del canvi climàtic (Lima & Wethey, 2012), i estan
produint episodis de gran mortalitat i canvis de comunitats (Wernberg et al., 2012).
24. 22
La única manera que C. zosteroides té per recuperar-se després d’un episodi de
mortalitat és a partir de l’arribada de nous reclutes, que colonitzen l’espai alliberat pels
adults (Capdevila et al., 2016). Malgrat tot, la dispersió de C. zosteroides és molt
limitada (Gianni et al., 2013), per tant, l’aportació d’individus de poblacions allunyades
o més profundes és poc probable. Per tant, en molts casos, la viabilitat dels boscos de
Cystoseira ha passat de dependre de la supervivència dels adults a dependre bàsicament
de l’assentament i el creixement dels nous individus (Capdevila et al., 2016). Per aquest
motiu és molt important entendre bé els primers estadis de vida de C. zosteroides, ja que
si aquests perillen, la recuperació de les seves poblacions també ho fa.
Tot i que a través del present treball hem vist que la temperatura pot afectar a processos
clau per a les poblacions de les algues, com l’assentament, és probable que aquests
efectes tinguin conseqüències també a altres nivells. Per exemple, s’ha vist que la
temperatura afecta al reclutament d’algunes espècies de kelps a la costa oest d’Austràlia
(Wernberg et al., 2010), fet que ha comportat greus conseqüències a nivell de comunitat
(Wernberg et al., 2016a).
En aquest experiment no només s’han extret males notícies pel futur de C. zosteroides.
També s’ha vist que el seu cultiu al laboratori des del seu estadi més primerenc del cicle
de vida és viable. És per això que s’ha considerat la possibilitat del cultiu ex situ
d’individus per intentar recuperar poblacions d’aquesta alga que hagin estat sotmeses a
fortes pertorbacions. De fet, aquest tipus d’experiments ja s’estan duent a terme, gràcies
a les pedres que també es tenien als aquaris esmentades anteriorment. Això permetria,
doncs, que boscos de C. zosteoides que hagin pogut ser destruïts, poguessin recuperar-
se. El problema que es presenta davant aquest plantejament, però, és que l’augment de
la temperatura de l’aigua per l’escalfament global es presenta de forma permanent, i no
com a una pertorbació aïllada. Tot i això, els trasplantaments serien un bon mètode com
a recuperació de poblacions que hagin estat destruïdes per pertorbacions puntuals com
ara la pesca d’arrossegament.
25. 23
5. CONCLUSIONS
Avui dia la informació que es pot trobar sobre els efectes del canvi global sobre primers
estadis del cicle vital de les algues és força escassa. Tot i això, sí que hi ha estudis que
demostren que diversos factors, com ara la temperatura o els sediments, influencien
sobre diferents espècies d’algues. S’està veient, doncs, que el canvi global té un efecte
negatiu sobre les algues d’ecosistemes temperats.
En el present estudi s’ha demostrat que l’elevada temperatura de l’aigua té un clar
efecte sobre l’assentament i la supervivència dels assentats de Cystoseira zosteroides. A
més a més, la temperatura de l’aigua també té efectes negatius sobre els juvenils
d’aquesta espècie. Per una banda, disminueix la supervivència dels individus, i per
l’altra, perjudica el seu creixement.
D’aquests resultats se’n pot concloure que en un futur les poblacions de C. zosteroides
podrien patir un fort declivi. Donat que la única manera que tenen aquestes espècies de
fer front a les pertorbacions és compensar els esdeveniments de mortalitat a través de
l’arribada de nous individus (reclutament), sembla ser que l’augment de les
temperatures disminuirà la seva capacitat de resposta, fent-les molt més vulnerables.
Això alerta sobre el futur d’aquestes espècies en un context de canvi global.
Per a una correcta gestió de les poblacions de C. zosteroides caldria indagar més en la
resposta d’aquesta espècie en front a altres factors causats per l’impacte de l’home així
com explorar noves vies de mitigació d’aquests i estratègies de restauració d’aquestes
poblacions.
26. 24
6. AGRAÏMENTS
Primer de tot agrair a Pol Capdevila per la gran ajuda que m’ha donat al llarg de tot el
treball, a més a més de l’enorme paciència que ha tingut, i tot l’aprenentatge que m’ha
donat.
Agrair també als meus dos tutors, al Bernat Hereu i la Cristina Linares, per haver-me
donat la oportunitat de dur a terme aquest treball, del qual he après molt, des de feina de
camp fins a treball de laboratori i anàlisi. També donar-los les gràcies per haver-me
deixat participar en altres projectes del grup i poder adquirir experiència en el món de la
ciència.
Finalment, però no menys important, donar les gràcies als doctorands del departament,
l’Alba Medrano, la Marta Pagès i l’Eneko Aspillaga per la seva ajuda i acollida.
27. 25
7. BIBLIOGRAFIA
Andrews, S., Bennett, S., & Wernberg, T. (2014). Reproductive seasonality and early
life temperature sensitivity reflect vulnerability of a seaweed undergoing range
reduction. Marine Ecology Progress Series, 495, 119–129.
Araujo, R., Bartsch, I., Bekkby, T., Erzini, K., & Sousa-Pinto, I. (2013). What is the
impact of kelp forest density and/or area on fisheries? Environmental Evidence,
2(1), 15.
Ballesteros, E. (1990). Structure and dynamics of the community of Cystoseira
zosteroides (Turner) C. Agardh (Fucales, Phaeophyceae) in the northwestern
Mediterranean. Scientia Marina, 54(3), 217–229.
Ballesteros, E., Garrabou, J., Hereu, B., Zabala, M., Cebrian, E., & Sala, E. (2009).
Deep-water stands of Cystoseira zosteroides C. Agardh (Fucales, Ochrophyta) in
the Northwestern Mediterranean: Insights into assemblage structure and population
dynamics. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 82(3), 477–484.
Barbier, E., Hacker, S., & Kennedy, C. (2011). The value of estuarine and coastal
ecosystem services. Ecological Monographs, 81(2), 169–193.
Barceló, M., Gallardo, T., Pérez-Ruzafa, I., Ribera, M., & Rull, J. (2001). Flora
Phycologica Iberica Vol. 1. Fucales.
Bi, Y., Feng, M., Jiang, R., Wu, Z., Zhang, S., & Wang, W. (2016). The effects of
sediment on the early settlement stages of Sargassum horneri on rocky subtidal
reefs. Aquatic Botany, 132, 17–23.
Bolker, B. M., Brooks, M. E., Clark, C. J., Geange, S. W., Poulsen, J. R., Stevens, M.
H. H., & White, J. S. S. (2009). Generalized linear mixed models: a practical guide
for ecology and evolution. Trends in Ecology and Evolution, 24(3), 127–135.
Campbell, A. H., Harder, T., Nielsen, S., Kjelleberg, S., & Steinberg, P. D. (2011).
Climate change and disease: Bleaching of a chemically defended seaweed. Global
Change Biology, 17(9), 2958–2970.
Capdevila, P., Hereu, B., Riera, J. L., & Linares, C. (2016). Unraveling the natural
dynamics and resilience patterns of underwater Mediterranean forests: insights
from the demography of the brown alga Cystoseira zosteroides. Journal of
Ecology, in press(June).
28. 26
Capdevila, P., Linares, C., Aspillaga, E., Navarro, L., Kersting, D. K., & Hereu, B.
(2015). Recruitment patterns in the mediterranean deep-water alga cystoseira
zosteroides. Marine Biology, 162(6), 1165–1174.
Chu, S., Zhang, Q., Liu, S., Tang, Y., Zhang, S., Lu, Z., & Yu, Y. (2012). Tolerance of
Sargassum thunbergia germlings to thermal, osmotic and desiccation stress. Aquat
Bot, 96, 1–6.
Crutzen, P. J. (2002). Geology of mankind. Nature, 415(January), 23.
Dayton, Paul K., Tegner, Mia J., Paul E. Parnell, and Edwards, P. B. (1992). Temporal
and spatial patterns of disturbance and recovery in a kelp forest community.
Ecological Society of America, 62(3), 421–445.
Dean, T. a, Thies, K., & Lagos, S. L. (2009). Survival of Juvenile Giant Kelp: the
effects of demographic factors, competitors and grazers. Ecological Society of
America, 70(2), 483–495.
Doney, S. C., Fabry, V. J., Feely, R. A., & Kleypas, J. A. (2009). Ocean Acidification :
The Other CO 2 Problem, 169–194.
Gianni, F., Bartolini, G., Airoldi, L., Ballesteros, E., Francour, P., Guidetti, P., …
Mangialajo, L. (2013). Conservation and restoration of marine forests in the
Mediterranean sea and the potential role of marine protected areas. Adv Oceanogr
Limnol, 4, 83–101.
Giordano, M., Beardall, J., & Raven, J. A. (2005). CO2 concentating mechanisms in
algae: mechanisms, environmental modulation and evolution. Annual Review of
Plant Biology, 56(1), 99–131.
Giorgi, F. (2006). Climate change hot-spots. Geophysical Research Letters, 33(8), 1–4.
Graham, M. H. (2004). Effects of Local Deforestation on the Diversity and Structure of
Southern California Giant Kelp Forest Food Webs. Ecosystems, 7(4), 341–357.
Halpern, B. S. (2008). A Global Map of Human Impact on, 948.
Hanewinkel, M., Cullmann, D. a., Schelhaas, M.-J., Nabuurs, G.-J., & Zimmermann, N.
E. (2012). Climate change may cause severe loss in the economic value of
European forest land. Nature Climate Change, 3(3), 203–207.
Harley, C. D. G., Anderson, K. M., Demes, K. W., Jorve, J. P., Kordas, R. L., Coyle, T.
A., & Graham, M. H. (2012). Effects Of Climate Change On Global Seaweed
29. 27
Communities. Journal of Phycology, 48(5), 1064–1078.
Harley, C. D. G., Randall Hughes, A., Hultgren, K. M., Miner, B. G., Sorte, C. J. B.,
Thornber, C. S., … Williams, S. L. (2006). The impacts of climate change in
coastal marine systems: Climate change in coastal marine systems. Ecology
Letters, 9(2), 228–241.
Hereu, B., Mangialajo, L., Ballesteros, E., & Thibaut, T. (2008). On the occurrence,
structure and distribution of deep-water Cystoseira (Phaeophyceae) populations in
the Port-Cros National Park (north-western Mediterranean). European Journal of
Phycology, 43(3), 263–273.
Hoegh-Guldberg, O., & Bruno, J. (2010). The Impact of Climate Change on the
World’s Marine Ecosystems. Science, 328(5985), 1523–1528.
Hothorn, T., Bretz, F., & Westfall, P. (2008). Simultaneous Inference in General
Parametric Models. Biometrical Journal, 50 (3), 346–363.
Irving, A. D., Balata, D., Colosio, F., Ferrando, G. A., & Airoldi, L. (2009). Light,
sediment, temperature, and the early life-history of the habitat-forming alga
Cystoseira barbata. Marine Biology, 156(6), 1223–1231.
Jones, C. G., Lawton, J. H., & Shachak, M. (1994). Organisms as ecosystem Organisms
engineers. Oikos, 69(3), 373–386.
Kersting, D. K. (2016). Cambio Climático en el Medio Marino Español: Impactos,
Vulnerabilidad y Adaptación.
Klausmeyer, K. R., & Shaw, M. R. (2009). Climate change, habitat loss, protected areas
and the climate adaptation potential of species in mediterranean ecosystems
worldwide. PLoS ONE, 4(7).
Kruskal, W. H., & Wallis, W. A. (1952). Use of Ranks in One-Criterion Variance
Analysis. American Statistical Association, 47(260), 583–621.
Lima, F. P., & Wethey, D. S. (2012). Three decades of high-resolution coastal sea
surface temperatures reveal more than warming. Nature Communications, 3, 704.
Linares, C., Vidal, M., Canals, M., Kersting, D. K., Amblas, D., Aspillaga, E., …
Ballesteros, E. (2015). Persistent natural acidification drives major distribution
shifts in marine benthic ecosystems. Proceedings of the Royal Society B:
Biological Sciences, 282, 20150587.
30. 28
Lüning, K., Yarish, C., & Kirkman, H. (1990). Seaweeds: their envi- ronment,
biogeography, and ecophysiology. John Wiley & Sons.
Mann, K. H. (1973). Seaweeds: Their Productivity and Strategy for Growth. Source:
Science, New Series.
Mineur, F., Arenas, F., Assis, J., Davies, A. J., Engelen, A. H., Fernandes, F., … De
Clerck, O. (2015). European seaweeds under pressure: Consequences for
communities and ecosystem functioning. Journal of Sea Research, 98, 91–108.
Mota, C. F., Engelen, A. H., Serrão, E. A., & Pearson, G. A. (2015). Some don’t like it
hot: Microhabitat-dependent thermal and water stresses in a trailing edge
population. Functional Ecology, 29(5), 640–649.
Olabarria, C., Arenas, F., Viejo, R. M., Gestoso, I., Vaz-Pinto, F., Incera, M., …
Sobrino, C. (2013). Response of macroalgal assemblages from rockpools to
climate change: Effects of persistent increase in temperature and CO2. Oikos,
122(7), 1065–1079.
Orr, M., Zimmer, M., Jelinski, D. E., & Mews, M. (2005). Wrack Deposition on
Different Beach Types : Spatial and Temporal Variation in the Pattern of Subsidy.
America, 86(6), 1496–1507.
Parmesan, C., & Yohe, G. (2003). A globally coherent fingerprint of climate change
impacts across natural systems. Nature, 421(6918), 37.
Pelejero, C., Calvo, E., & Hoegh-Guldberg, O. (2010). Paleo-perspectives on ocean
acidification. Trends in Ecology and Evolution, 25(6), 332–344.
Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D., & Team, R. C. (2016). nlme: Linear and
Nonlinear Mixed Effects Models.
Rodríguez-Prieto, C., Ballesteros, E., Boisset, F., & Alfonso-Carrillo, J. (2013). Guía de
las macroalgas y fanerógamas marinas del Mediterráneo occidental.
Sales, M., Cebrian, E., Tomas, F., & Ballesteros, E. (2011). Pollution impacts and
recovery potential in three species of the genus Cystoseira (Fucales,
Heterokontophyta). Estuarine, Coastal and Shelf Science, 92(3), 347–357.
Smale, D. a, & Wernberg, T. (2013). Extreme climatic event drives range contraction of
a habitat-forming species. Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society,
280(1754), 20122829.
31. 29
Steneck, R., Graham B J Bourque D Corbett J M Erlandson, M. H., Graham, M. H.,
Bourque, B. J., Corbett, D., Erlandson, J. M., Tegner, M. J. (2002). Kelp Forest
Ecosystems: Biodiversity, Stability, Resilience and Future.
Susini, M. L., Mangialajo, L., Thibaut, T., & Meinesz, A. (2007). Development of a
transplantation technique of Cystoseira amentacea var. stricta and Cystoseira
compressa. Hydrobiologia, 580(1), 241–244.
Team, R. C. (2016). R: A language and environment for statistical computing.
Thibaut, T., Pinedo, S., Torras, X., & Ballesteros, E. (2005). Long-term decline of the
populations of Fucales (Cystoseira spp. and Sargassum spp.) in the Albères coast
(France, North-western Mediterranean). Marine Pollution Bulletin, 50(12), 1472–
1489.
Thomas, C. D., Cameron, A., Green, R., & et al. (2004). Extinction risk from climate
change. Nature, 427, 145–148.
Wernberg, T., Bennett, S., Babcock, R. C., Bettignies, T. De, Cure, K., Depczynski,
M.,Tuya, F. (2016a). Climate-driven regime shift of a temperate marine ecosystem.
Science, 353(6295), 169–172.
Wernberg, T., de Bettignies, T., Joy, B. A., & Finnegan, P. M. (2016b). Physiological
responses of habitat-forming seaweeds to increasing temperatures. Limnology and
Oceanography.
Wernberg, T., Russell, B. D., Thomsen, M. S., Gurgel, C. F. D., Bradshaw, C. J. A.,
Poloczanska, E. S., & Connell, S. D. (2011). Seaweed communities in retreat from
ocean warming. Current Biology, 21(21), 1828–1832.
Wernberg, T., Smale, D., Tuya, F., Thomsen, M., Langlois, T., de Bettignies, T., …
Rousseaux, C. (2012). An extreme climatic event alters marine ecosystem structure
in a global biodiversity hotspot. Nature Climate Change, 5(8), 1–5.
Wernberg, T., Thomsen, M. S., Tuya, F., Kendrick, G. A., Staehr, P. A., & Toohey, B.
D. (2010). Decreasing resilience of kelp beds along a latitudinal temperature
gradient: Potential implications for a warmer future. Ecology Letters, 13(6), 685–
694.
32. 30
ANNEX I
Taula 1: Pes sec de la part vegetativa, dels receptacles i total, de les branques que es van utilitzar en cada aquari
per obtenir reclutes pels experiments d’assentament.
Aquari Pes sec part
vegetativa (g)
Pes sec
receptacles (g)
Pes sec total (g)
1 0.563 0.060 3.731
2 0.503 0.101 3.488
3 0.304 0.033 1.883
4 0.367 0.041 2.382
5 0.424 0.079 2.913
6 1.082 0.092 6.958
7 0.561 0.069 2.942
8 0.281 0.062 1.890
9 0.563 0.097 3.478
ANNEX II
Càlcul del creixement relatiu:
𝑇𝑥 − 𝑇1
𝑇1
×100 = 𝑐𝑟𝑒𝑖𝑥𝑒𝑚𝑒𝑛𝑡 𝑟𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑢
on:
Tx = mesura del juvenil en la setmana x
T1 = mesura inicial del juvenil
