Цитология - это наука о клетках, их структуре и функциям, возникшая с развитием микроскопии в 17 веке. Основные достижения включают формулировку клеточной теории в 19 веке и открытие генетической непрерывности клеток, что стало основой для дальнейшего развития биологии. Современные методы исследования клеток, такие как электронная микроскопия, играют важную роль в медицине и биотехнологии.

1. Цитология(отгреч.κύτος – пузырьковидное образование иλόγος – слово,наука) – раздел
биологии,наукао клетках,структурных единицах всех живых организмов,ставитпередсобой
задачи изучениястроения,свойств,и функционированияживойклетки.
Изучение мельчайших структурживых организмовсталовозможнымлишьпосле изобретения
микроскопа– в 17 веке.Термин«клетка» впервыепредложил 1665 г. английский
естествоиспытательРобертГук(1635–1703) для описания ячеистойструктурынаблюдаемогопод
микроскопомсрезапробки.Рассматривая тонкие срезывысушеннойпробки,онобнаружил,что
они «состоятиз множества коробочек».Каждуюизэтих коробочекГукназвал клеткой
(«камерой»)».В1674 году голландскийучёныйАнтониван Левенгукустановил,чтовещество,
находящеесявнутриклетки,определеннымобразоморганизовано.
РисунокРобертаГука,изображающийсрез пробковойтканипод микроскопом(изкниги
«Микрография»,1664 год)
Однако бурное развитие цитологииначалосьтолькововторойполовине 19 в. помере развития и
усовершенствованиямикроскопов.В1831 Р.Броун установил существование вклетке ядра,но не
сумел оценитьвсю важность своегооткрытия.Вскоре после открытияБроунанесколькоученых
убедилисьв том,что ядро погруженовполужидкуюпротоплазму,заполняющуюклетку.
Первоначальноосновнойединицейбиологическойструктурысчиталиволокно.Однакоуже в
начале 19 в. почтивсе стали признаватьнепременнымэлементомрастительных иживотных
тканейструктуру,которуюназывалипузырьком,глобулойиликлеткой.В1838–1839 гг. немецкие
учёные М. Шлейден(1804–1881) и Т. Шванн (1810–1882) практическиодновременновыдвинули
идеюклеточногостроения.Утверждение отом,чтовсе тканиживотных и растенийсостоят из
клеток, составляетсущностьклеточнойтеории. Шваннпредложил термин«клеточнаятеория» и
представил этутеориюнаучномусообществу.Согласноклеточнойтеории,все растенияи
животные состоятиз сходных единиц – клеток, каждаяиз которых обладаетвсемисвойствами
живого. Эта теориясталакраеугольным камнемвсегосовременногобиологическогомышления.В
конце 19 в. главное внимание цитологовбылонаправленонаподробное изучение строения
клеток, процессаих деленияивыяснение их роли.Вначале при изучениидеталейстроенияклеток
приходилосьполагаться главнымобразомна визуальное исследование мертвого,ане живого
материала.Необходимыбылиметоды,которыепозволялибысохранятьпротоплазму,не
повреждаяее,изготавливатьдостаточнотонкие срезыткани,проходящие ичерезклеточные
компоненты,атакже окрашиватьсрезы,чтобывыявлятьдеталиклеточногостроения.Такие
методысоздавались и совершенствовалисьвтечение всейвторойполовины19 в.
Фундаментальное значение длядальнейшегоразвитияклеточнойтеорииимелаконцепция
генетическойнепрерывности клеток.Сначалаботаники,азатеми зоологи (после тогокак

2. разъяснились противоречиявданных,полученныхприизучениинекоторыхпатологических
процессов) признали,чтоклеткивозникаюттольковрезультате деленияуже существующих
клеток.В1858 Р. Вирховсформулировал законгенетическойнепрерывностивафоризме «Omnis
cellulae cellula»(«Каждаяклеткаизклетки»).Когдабылаустановленарольядрав клеточном
делении,В.Флемминг(1882) перефразировал этотафоризм,провозгласив:«Omnisnucleuse
nucleo» («Каждое ядроиз ядра»).Одним из первых важных открытийв изученииядра было
обнаружение внеминтенсивноокрашивающихсянитей,названных хроматином.Последующие
исследованияпоказали,что приделенииклеткиэтинитисобираютсяв дискретные тельца –
хромосомы,чточислохромосомпостояннодля каждого вида, а в процессе клеточногоделения,
или митоза,каждая хромосомарасщепляетсянадве,так чтокаждая клеткаполучаеттипичное
для данного вида число хромосом.
Таким образом,еще до конца 19 в. было сделано два важных заключения.Односостоялов том,
что наследственностьестьрезультатгенетическойнепрерывностиклеток, обеспечиваемой
клеточнымделением.Другое–что существуетмеханизмпередачинаследственных признаков,
которыйнаходитсяв ядре,а точнее –в хромосомах.Былоустановлено,чтоблагодарястрогому
продольномурасщеплениюхромосомдочерние клеткиполучаютсовершеннотакуюже (как
качественно,таки количественно)генетическуюконституцию,какисходнаяклетка,откоторой
они произошли.
Второйэтап в развитиицитологииначинаетсяс 1900 гг., когда былиясно сформулированызаконы
наследственности,открытыеавстрийскимучёнымГ.И.Менделемеще в19 в. В этовремя из
цитологиивыделяетсяотдельнаядисциплина –генетика,наукао наследственностии
изменчивости,изучающаямеханизмынаследованияи гены,как носителинаследственной
информации,заключённые вклетках.Основойгенетикиявиласьхромосомнаятеория
наследственности–теория,согласнокоторойхромосомы,заключённые вядре клетки,являются
носителямигенови представляютсобойматериальнуюосновунаследственности,т.е.
преемственностьсвойстворганизмовв рядупоколенийопределяетсяпреемственностьюих
хромосом.
Новые методы,особенноэлектроннаямикроскопия,применение радиоактивныхизотопови
высокоскоростногоцентрифугирования,появившиесяпосле 1940-х годов, позволилидостичьеще
больших успеховвизучениистроенияклетки.Наданный моментцитологические методыактивно
используютсяв селекциирастений,вмедицине – например,в изучениизлокачественных
образованийи наследственных заболеваний.

3. 2 Основыцитологии
Краткаяистория цитологии.Создание световогомикроскопа.Световаямикроскопия –
специфическийметодцитологии.РаботыР.Гука,А. ван Левенгука,К.Ф. Вольфа. Универсальность
клеточнойорганизации,гомологичностьрастительных иживотных клеток.Основные положения
клеточнойтеорииТ.Шваннаи М. Шлейдена.РаботыР.Вирхова(«каждаяклеткаотклетки»).
Клеткакак элементарнаябиологическаясистема.
Цитология– наука о клетке.Современные методыизученияклетки:электроннаямикроскопия,
биохимические ибиофизические методы,биотехнологические методы, использование
компьютерных технологий.
Современное определение клетки.Основные типыклеток(эукариотическийипрокариотический).
Животные и растительные клетки.
Структурные компонентыэукариотическойклетки:ядро,плазмалеммаицитоплазма.Ядро –
строение ифункции; ядернаяоболочка,хроматин,ядрышко,ядерныйматрикс.Плазмалемма
(плазматическаямембрана) –строение ифункции.Клеточные оболочки.Цитоплазма;
цитоплазматическийматрикс,цитоскелет,органоидыивключения.Немембранные органоиды;
рибосомы,клеточныйцентриорганоидыдвижения.Одномембранные органоиды;
эндоплазматическаясеть,аппаратГольджи,лизосомы,пероксисомы,сферосомы,вакуоли;
вакуолярнаясистемаклетки.Двумембранные органоиды;митохондрииипластиды.
Прокариотическаяклетка.Нуклеоид,кольцеваяхромосома.Отсутствие постоянных
одномембранных идвумембранных органоидов.Мезосомы.
2.1 Краткаяистория цитологии

4. Открытие идальнейшее изучение клеткисталовозможнымтолькопосле изобретения
микроскопа.Этосвязано с тем,что человеческийглазне способенразличатьобъектыс
размерамименее 0,1 мм, чтосоставляет100 микрометров(сокращ.микронилимкм).Размеры
же клеток(атемболее,внутриклеточных структур)существенноменьше.Например,диаметр
животнойклеткиобычноне превышает20 мкм, растительной –50 мкм, а длина хлоропласта
цветковогорастения– не более 10 мкм.С помощьюсветовогомикроскопаможно различать
объектыдиаметромвдесятые доли микрона.Поэтомусветоваямикроскопияявляетсяосновным,
специфическимметодомизученияклеток.
Примечание.1 миллиметр(мм) =1.000 микрометров(мкм) =1.000.000 нанометров(нм). 1
нанометр= 10 ангстрем(Å).Одномуангстремупримерносоответствуетдиаметратомаводорода.
Первые оптические приборы(простые линзы,очки,лупы) былисозданыеще вXII веке.Но
сложные оптические трубки,состоящие издвух и более линз,появляютсятольковконце XVIвека.
В изобретениисветовогомикроскопапринималиучастие ГалилеоГалилей,отецисын Янсеныи
другие ученые.Первые микроскопыиспользовалисьдляизучениясамых разнообразных
объектов.
В середине XVIIв.выдающийся английский естествоиспытательРобертГук, изучая
микроскопическое строение пробки,установил,чтоонасостоитиз замкнутых пузырьков,или
ячеек, разделенных общимиперегородками –стенками.Р. Гук назвал этиячейкиклетками(лат. –
cellula).ВдальнейшемР.Гукизучал срезы живых стеблейи обнаружил вних аналогичные ячейки,
которые,вотличие отмертвых клетокпробки,былизаполнены«питательнымсоком».Свои
наблюденияР.Гук изложил в своемтруде «Микрография,или некоторые физиологические
описания мельчайших телецприпомощи увеличительных стекол» (1665).
В 1671 г. М. Мальпиги (Италия) иН. Грю (Англия),изучаяанатомическое строениерастений,
пришлик выводу,что все растительные тканисостоятизпузырьков-клеток.Термин«ткань»
(«кружево») впервые употребил Н.Грю.В работах Р.Гука, М. Мальпигии Н. Грю клетка
рассматриваетсякак элемент,каксоставнаячасть ткани,котораяне можетсуществоватьвне
ткани,вне организма.
Однако голландскиймикроскопист–любительАнтониованЛевенгук(1680) наблюдал
одноклеточные организмы(инфузории,саркодовые,бактерии) идругие формыодиночных клеток
(форменные элементыкрови,сперматозоиды).Позже (вXVIIIв.) Л. Спалланцаниоткрыл деление
одноклеточных организмов.Вдальнейшемнаоснованииисследованийотдельных клеток
сформировалисьпредставленияоклетке какэлементарноморганизме.

5. АкадемикРоссийскойАкадемиинаук Каспар Фридрих Вольф (1759) установил,чтоклеткаесть
единицароста, то естьрост организмовсводится к образованиюновых клеток.
Долгое времяизучалисьтолькоклеткирастений.Лишьв 1830-е гг. чешскийгистологЯн Пуркинье,
немецкийфизиологИоганнесМюллеридругие исследователипоказали,чтоклеточная
организация являетсяуниверсальнойидля животных тканей,анемецкийфизиологТеодорШванн
доказал гомологичностьрастительныхиживотных клеток.ДоначалаXIXв. считалось,что
происхождение волоконисосудовне связано с деятельностьюклеток. Однако,изучаяструктуру
хрящаи хорды,Т. Шваннпоказал,что коллагеновые волокнаявляютсяпроизводнымиклеток. В
своих работах Т. Шванн широкоиспользовал терминcytos(отгреч.«полость») иегопроизводные.

6. Предмет,задачи и методыцитологии
Цитология(греч.kytos — ячейка,клетка) — наукаоклетке.
Предметомее изученияявляетсяклеткакакструктурнаяифункциональнаяединицажизни.
В задачи цитологиивходитизучение строенияифункционированияклеток, их химического
состава, функцийотдельных клеточныхкомпонентов,познание процессоввоспроизведения
клеток, приспособлениякусловиямокружающейсреды,исследование особенностейстроения
специализированных клеток, этаповстановленияих особых функций,развитияспецифических
клеточных структуридр.Длярешенияэтих задачв цитологиииспользуютсяразличные методы.
Основнымметодомизученияклетокявляетсясветоваямикроскопия.Человеческийглазобладает
разрешающейспособнос-тьюоколо100мкм(1 мкм = 0,001 мм).Это означает,чтодве точки,
расположенные на расстояниименее чем100 мкм друг от друга,кажутся одной расплывчатой
точкой.Чтобыразличитьболее мелкие структуры,применяютоптические приборы,вчастности
микроскопы.Разрешающаяспособностьмикроскоповсоставляет0,13—0,20 мкм,т. е.примернов
тысячураз превышаетразрешающуюспособностьчеловеческогоглаза.Спомощьюсветовых
микроскопов,в которых используетсясолнечныйилиискусственныйсвет,удаетсявыявитьмногие
деталивнутреннегостроенияклетки — отдельныеорганеллы,клеточнуюоболочку. Создать
световоймикроскопс большимразрешениемневозможно,потомучторазрешающаяспособность
связана с длиной волнысветовых лучей,ане толькос качествомувеличительныхстекол.
Дляизученияультратонкогостроенияклеточныхструктурприбегаюткметодуэлектронной
микроскопии.В электронных микроскопахвместосветовых лучейиспользуетсяпучокэлектронов.
Разрешающаяспособностьсовременных электронных микроскоповсоставляет0,1нм, поэтомус
их помощьювыявляюточеньмелкие детали.Вэлектронноммикроскопевидныбиологические
мембраны(толщина6—10 нм),рибосомы(диаметроколо20 нм),микротрубочки(толщинаоколо
25 нм) и другие структуры.
Дляисследованияхимическогосостава,выяснения локализацииотдельных химических веществв
клетке широкоиспользуютсяметодыцито- игистохимии,основанные наизбирательном
воздействииреактивови красителейнаопределенные химические веществацитоплазмы.Метод
дифференциального(разделительного)центрифугированияпозволяетразделитьспомощью
центрифугисодержимое клеткинаотдельные разные помассе составляющие и затемдетально
изучитьих химическийсостав. Методрентгеноструктурногоанализадаетвозможность
определятьпространственное расположениеифизические свойства молекул (например,ДНК,
белков),входящих всостав клеточных структур.

7. Длявыявлениялокализацииместсинтеза биополимеров,определенияпутейпереносавеществв
клетке широкоиспользуетсяметодавторадиографии — регистрациивеществ,меченых
радиоактивнымиизотопами.Многие процессыжизнедеятельности клеток, вчастностиделение
клетки,фиксируютспомощьюкино-ифотосъемки.
Изучение клетокразных органовитканейрастенийи животных,процессовделенияклетки,их
дифференцировкииспециализациипроводятметодомклеточных культур — выращиванием
клеток(ицелых организмовиз отдельных клеток) напитательныхсредах встерильных условиях.
При исследованииживых клеток, выяснениифункцийотдельных органелл применяютметоды
микрохирургии— оперативноговоздействиянаклетку,связанногос удалениемили
имплантированиемотдельных органелл,их пересаживаниемизклеткив клетку,введениемв
клеткукрупных макромолекул ит.д.

8. Основные задачи современнойцитологии
Дальнейшее изучение микроскопических исубмикроскопическихструктури химической
организации клеток;
функций клеточных структуриих взаимодействий;
способовпроникновениявеществвклетку,выделенияих изклеткии ролимембранв этих
процессах;
реакцийклетокнанервные и гуморальные стимулымакроорганизмаина стимулыокружающей
среды;
восприятияи проведениявозбуждения;
взаимодействиямежду клетками;
реакцийклетокнаповреждающие воздействия;
репарацийповрежденияиадаптации к факторамсреды и повреждающимагентам;
репродукцииклетокиклеточныхструктур;
преобразованийклетоквпроцессе морфофизиологическойспециализации(дифференцировки);
ядерногои цитоплазматическогогенетическогоаппаратаклетки,егоизмененийпри
наследственных заболеваниях;
взаимоотношенийклетоксвирусами;
превращенийнормальных клетоквраковые (малигнизация);
процессовповеденияклеток;происхожденияиэволюцииклеточнойсистемы.
Наряду с решениемтеоретических вопросовцитологияучаствуетвразрешениирядаважнейших
биологических,медицинских ис.-х.проблем.
В зависимости от объектови методовисследованияразвиваетсяряд разделовцитологии:
цитогенетика,кариосистематика,цитоэкология,радиационнаяцитология,онкологическая
цитология,иммуноцитологияит.д.
В мире издаётся более 40 цитологических журналов.Периодическивыходяткнигимноготомных
интернациональных изданий:протоплазматология( "Protoplasmatologia") (Вена) и
международное обозрение поцитологии( "International Review of Cytology") (Нью-Йорк).
ИмеетсяМеждународное обществобиологииклетки(International Societyof Cell Biology),
регулярносозывающее цитологические конгрессы.Международнаяорганизацияпо

9. исследованиюклетки(International Cell ResearchOrganization) иЕвропейскаяорганизацияпо
биологииклетки(EuropeanCell BiologyOrganization) создаютрабочие группыпоотдельным
проблемамцитологии,организуюткурсыпоузловымвопросамцитологиии для изучения
методик, обеспечиваютобменинформациейЧестнаястоимость:Поручникупить - вопросыи
ответы!.В университетах набиологическихибиолого-почвенныхфакультетах преподаётсякурс
общейцитологии.
Во многих университетах проводятсяспециализированные курсыпоразнымпроблемам
цитологии.В виде разделацитологиявходиттакже в состав курсовгистологииживотных,
анатомиирастений,эмбриологии,протистологии,бактериологии,физиологии,патологической
анатомии,которые читаютсяв с.-х.,педагогических имедицинских учебных заведениях.

10. Цитология— наука,изучающая строение,химическийсоставифункции клеток, их размножение,
развитие и взаимодействие в многоклеточноморганизме.Такимобразом,предметцитологии
составляюткак одноклеточные организмы(бактерии,простейшие,многие водорослиигрибы),
так и клеткимногоклеточных (растений,животных,грибов).
Основнымизадачами цитологииявляются:дальнейшее изучениестроенияифункцииклетокиих
компонентов(мембран,органоидов,включений,ядра),их химическогосостава,
взаимоотношениймеждуклеткамимногоклеточногоорганизма,деленияклетокивозможности
их приспособлениякизменениямусловийокружающейсреды.
Длярешенияперечисленных задачв цитологииприменяютсяразличные методыисследования.
Чаще всегоиспользуютсямикроскопические методыисследования,позволяющие изучать
структуруклетокиих компонентов.Различные системымикроскопов (световые,
люминесцентные,фазово-контрастные) позволяютполучатьувеличениедо2 — 2,5 тыс. раз.С
помощьюгистохимических методовможноустанавливатьлокализациюразличных химических
компонентов(белков,ДНК,РНК,липидови т. п.) в клетках.Дляизучениятончайших структур
клеток(вплотьдомакромолекул) применяютметодэлектронноймикроскопии,вкоторомвместо
пучкасвета используетсяпотокэлектронов.Разрешающаяспособностьэлектронногомикроскопа
составляетсотнитысяч раз. Биохимические методыисследованияпозволяютизучатьхимический
состав клетоки биохимические реакции,протекающие вних.Методомдифференциального
центрифугированиявыделяютотдельные компонентыклетки(митохондрии,лизосомыидр.) для
последующегоизучения.Спомощьюметодарентгеноструктурногоанализаисследуют
пространственнуюконфигурациюинекоторыефизические свойствамакромолекул (например,
ДНК),входящих в состав клеточных структур.Процессыматричногосинтезаиделенияклеток
удаетсяизучить с помощьюметодаавторадиографии — введение в клеткурадиоактивных
изотопови дальнейшее изучение их включениявсинтезируемые клеткойвещества.