1. Цитология(отгреч.κύτος – пузырьковидное образование иλόγος – слово,наука) – раздел
биологии,наукао клетках,структурных единицах всех живых организмов,ставитпередсобой
задачи изучениястроения,свойств,и функционированияживойклетки.
Изучение мельчайших структурживых организмовсталовозможнымлишьпосле изобретения
микроскопа– в 17 веке.Термин«клетка» впервыепредложил 1665 г. английский
естествоиспытательРобертГук(1635–1703) для описания ячеистойструктурынаблюдаемогопод
микроскопомсрезапробки.Рассматривая тонкие срезывысушеннойпробки,онобнаружил,что
они «состоятиз множества коробочек».Каждуюизэтих коробочекГукназвал клеткой
(«камерой»)».В1674 году голландскийучёныйАнтониван Левенгукустановил,чтовещество,
находящеесявнутриклетки,определеннымобразоморганизовано.
РисунокРобертаГука,изображающийсрез пробковойтканипод микроскопом(изкниги
«Микрография»,1664 год)
Однако бурное развитие цитологииначалосьтолькововторойполовине 19 в. помере развития и
усовершенствованиямикроскопов.В1831 Р.Броун установил существование вклетке ядра,но не
сумел оценитьвсю важность своегооткрытия.Вскоре после открытияБроунанесколькоученых
убедилисьв том,что ядро погруженовполужидкуюпротоплазму,заполняющуюклетку.
Первоначальноосновнойединицейбиологическойструктурысчиталиволокно.Однакоуже в
начале 19 в. почтивсе стали признаватьнепременнымэлементомрастительных иживотных
тканейструктуру,которуюназывалипузырьком,глобулойиликлеткой.В1838–1839 гг. немецкие
учёные М. Шлейден(1804–1881) и Т. Шванн (1810–1882) практическиодновременновыдвинули
идеюклеточногостроения.Утверждение отом,чтовсе тканиживотных и растенийсостоят из
клеток, составляетсущностьклеточнойтеории. Шваннпредложил термин«клеточнаятеория» и
представил этутеориюнаучномусообществу.Согласноклеточнойтеории,все растенияи
животные состоятиз сходных единиц – клеток, каждаяиз которых обладаетвсемисвойствами
живого. Эта теориясталакраеугольным камнемвсегосовременногобиологическогомышления.В
конце 19 в. главное внимание цитологовбылонаправленонаподробное изучение строения
клеток, процессаих деленияивыяснение их роли.Вначале при изучениидеталейстроенияклеток
приходилосьполагаться главнымобразомна визуальное исследование мертвого,ане живого
материала.Необходимыбылиметоды,которыепозволялибысохранятьпротоплазму,не
повреждаяее,изготавливатьдостаточнотонкие срезыткани,проходящие ичерезклеточные
компоненты,атакже окрашиватьсрезы,чтобывыявлятьдеталиклеточногостроения.Такие
методысоздавались и совершенствовалисьвтечение всейвторойполовины19 в.
Фундаментальное значение длядальнейшегоразвитияклеточнойтеорииимелаконцепция
генетическойнепрерывности клеток.Сначалаботаники,азатеми зоологи (после тогокак
2. разъяснились противоречиявданных,полученныхприизучениинекоторыхпатологических
процессов) признали,чтоклеткивозникаюттольковрезультате деленияуже существующих
клеток.В1858 Р. Вирховсформулировал законгенетическойнепрерывностивафоризме «Omnis
cellulae cellula»(«Каждаяклеткаизклетки»).Когдабылаустановленарольядрав клеточном
делении,В.Флемминг(1882) перефразировал этотафоризм,провозгласив:«Omnisnucleuse
nucleo» («Каждое ядроиз ядра»).Одним из первых важных открытийв изученииядра было
обнаружение внеминтенсивноокрашивающихсянитей,названных хроматином.Последующие
исследованияпоказали,что приделенииклеткиэтинитисобираютсяв дискретные тельца –
хромосомы,чточислохромосомпостояннодля каждого вида, а в процессе клеточногоделения,
или митоза,каждая хромосомарасщепляетсянадве,так чтокаждая клеткаполучаеттипичное
для данного вида число хромосом.
Таким образом,еще до конца 19 в. было сделано два важных заключения.Односостоялов том,
что наследственностьестьрезультатгенетическойнепрерывностиклеток, обеспечиваемой
клеточнымделением.Другое–что существуетмеханизмпередачинаследственных признаков,
которыйнаходитсяв ядре,а точнее –в хромосомах.Былоустановлено,чтоблагодарястрогому
продольномурасщеплениюхромосомдочерние клеткиполучаютсовершеннотакуюже (как
качественно,таки количественно)генетическуюконституцию,какисходнаяклетка,откоторой
они произошли.
Второйэтап в развитиицитологииначинаетсяс 1900 гг., когда былиясно сформулированызаконы
наследственности,открытыеавстрийскимучёнымГ.И.Менделемеще в19 в. В этовремя из
цитологиивыделяетсяотдельнаядисциплина –генетика,наукао наследственностии
изменчивости,изучающаямеханизмынаследованияи гены,как носителинаследственной
информации,заключённые вклетках.Основойгенетикиявиласьхромосомнаятеория
наследственности–теория,согласнокоторойхромосомы,заключённые вядре клетки,являются
носителямигенови представляютсобойматериальнуюосновунаследственности,т.е.
преемственностьсвойстворганизмовв рядупоколенийопределяетсяпреемственностьюих
хромосом.
Новые методы,особенноэлектроннаямикроскопия,применение радиоактивныхизотопови
высокоскоростногоцентрифугирования,появившиесяпосле 1940-х годов, позволилидостичьеще
больших успеховвизучениистроенияклетки.Наданный моментцитологические методыактивно
используютсяв селекциирастений,вмедицине – например,в изучениизлокачественных
образованийи наследственных заболеваний.
3. 2 Основыцитологии
Краткаяистория цитологии.Создание световогомикроскопа.Световаямикроскопия –
специфическийметодцитологии.РаботыР.Гука,А. ван Левенгука,К.Ф. Вольфа. Универсальность
клеточнойорганизации,гомологичностьрастительных иживотных клеток.Основные положения
клеточнойтеорииТ.Шваннаи М. Шлейдена.РаботыР.Вирхова(«каждаяклеткаотклетки»).
Клеткакак элементарнаябиологическаясистема.
Цитология– наука о клетке.Современные методыизученияклетки:электроннаямикроскопия,
биохимические ибиофизические методы,биотехнологические методы, использование
компьютерных технологий.
Современное определение клетки.Основные типыклеток(эукариотическийипрокариотический).
Животные и растительные клетки.
Структурные компонентыэукариотическойклетки:ядро,плазмалеммаицитоплазма.Ядро –
строение ифункции; ядернаяоболочка,хроматин,ядрышко,ядерныйматрикс.Плазмалемма
(плазматическаямембрана) –строение ифункции.Клеточные оболочки.Цитоплазма;
цитоплазматическийматрикс,цитоскелет,органоидыивключения.Немембранные органоиды;
рибосомы,клеточныйцентриорганоидыдвижения.Одномембранные органоиды;
эндоплазматическаясеть,аппаратГольджи,лизосомы,пероксисомы,сферосомы,вакуоли;
вакуолярнаясистемаклетки.Двумембранные органоиды;митохондрииипластиды.
Прокариотическаяклетка.Нуклеоид,кольцеваяхромосома.Отсутствие постоянных
одномембранных идвумембранных органоидов.Мезосомы.
2.1 Краткаяистория цитологии
4. Открытие идальнейшее изучение клеткисталовозможнымтолькопосле изобретения
микроскопа.Этосвязано с тем,что человеческийглазне способенразличатьобъектыс
размерамименее 0,1 мм, чтосоставляет100 микрометров(сокращ.микронилимкм).Размеры
же клеток(атемболее,внутриклеточных структур)существенноменьше.Например,диаметр
животнойклеткиобычноне превышает20 мкм, растительной –50 мкм, а длина хлоропласта
цветковогорастения– не более 10 мкм.С помощьюсветовогомикроскопаможно различать
объектыдиаметромвдесятые доли микрона.Поэтомусветоваямикроскопияявляетсяосновным,
специфическимметодомизученияклеток.
Примечание.1 миллиметр(мм) =1.000 микрометров(мкм) =1.000.000 нанометров(нм). 1
нанометр= 10 ангстрем(Å).Одномуангстремупримерносоответствуетдиаметратомаводорода.
Первые оптические приборы(простые линзы,очки,лупы) былисозданыеще вXII веке.Но
сложные оптические трубки,состоящие издвух и более линз,появляютсятольковконце XVIвека.
В изобретениисветовогомикроскопапринималиучастие ГалилеоГалилей,отецисын Янсеныи
другие ученые.Первые микроскопыиспользовалисьдляизучениясамых разнообразных
объектов.
В середине XVIIв.выдающийся английский естествоиспытательРобертГук, изучая
микроскопическое строение пробки,установил,чтоонасостоитиз замкнутых пузырьков,или
ячеек, разделенных общимиперегородками –стенками.Р. Гук назвал этиячейкиклетками(лат. –
cellula).ВдальнейшемР.Гукизучал срезы живых стеблейи обнаружил вних аналогичные ячейки,
которые,вотличие отмертвых клетокпробки,былизаполнены«питательнымсоком».Свои
наблюденияР.Гук изложил в своемтруде «Микрография,или некоторые физиологические
описания мельчайших телецприпомощи увеличительных стекол» (1665).
В 1671 г. М. Мальпиги (Италия) иН. Грю (Англия),изучаяанатомическое строениерастений,
пришлик выводу,что все растительные тканисостоятизпузырьков-клеток.Термин«ткань»
(«кружево») впервые употребил Н.Грю.В работах Р.Гука, М. Мальпигии Н. Грю клетка
рассматриваетсякак элемент,каксоставнаячасть ткани,котораяне можетсуществоватьвне
ткани,вне организма.
Однако голландскиймикроскопист–любительАнтониованЛевенгук(1680) наблюдал
одноклеточные организмы(инфузории,саркодовые,бактерии) идругие формыодиночных клеток
(форменные элементыкрови,сперматозоиды).Позже (вXVIIIв.) Л. Спалланцаниоткрыл деление
одноклеточных организмов.Вдальнейшемнаоснованииисследованийотдельных клеток
сформировалисьпредставленияоклетке какэлементарноморганизме.
5. АкадемикРоссийскойАкадемиинаук Каспар Фридрих Вольф (1759) установил,чтоклеткаесть
единицароста, то естьрост организмовсводится к образованиюновых клеток.
Долгое времяизучалисьтолькоклеткирастений.Лишьв 1830-е гг. чешскийгистологЯн Пуркинье,
немецкийфизиологИоганнесМюллеридругие исследователипоказали,чтоклеточная
организация являетсяуниверсальнойидля животных тканей,анемецкийфизиологТеодорШванн
доказал гомологичностьрастительныхиживотных клеток.ДоначалаXIXв. считалось,что
происхождение волоконисосудовне связано с деятельностьюклеток. Однако,изучаяструктуру
хрящаи хорды,Т. Шваннпоказал,что коллагеновые волокнаявляютсяпроизводнымиклеток. В
своих работах Т. Шванн широкоиспользовал терминcytos(отгреч.«полость») иегопроизводные.
6. Предмет,задачи и методыцитологии
Цитология(греч.kytos — ячейка,клетка) — наукаоклетке.
Предметомее изученияявляетсяклеткакакструктурнаяифункциональнаяединицажизни.
В задачи цитологиивходитизучение строенияифункционированияклеток, их химического
состава, функцийотдельных клеточныхкомпонентов,познание процессоввоспроизведения
клеток, приспособлениякусловиямокружающейсреды,исследование особенностейстроения
специализированных клеток, этаповстановленияих особых функций,развитияспецифических
клеточных структуридр.Длярешенияэтих задачв цитологиииспользуютсяразличные методы.
Основнымметодомизученияклетокявляетсясветоваямикроскопия.Человеческийглазобладает
разрешающейспособнос-тьюоколо100мкм(1 мкм = 0,001 мм).Это означает,чтодве точки,
расположенные на расстояниименее чем100 мкм друг от друга,кажутся одной расплывчатой
точкой.Чтобыразличитьболее мелкие структуры,применяютоптические приборы,вчастности
микроскопы.Разрешающаяспособностьмикроскоповсоставляет0,13—0,20 мкм,т. е.примернов
тысячураз превышаетразрешающуюспособностьчеловеческогоглаза.Спомощьюсветовых
микроскопов,в которых используетсясолнечныйилиискусственныйсвет,удаетсявыявитьмногие
деталивнутреннегостроенияклетки — отдельныеорганеллы,клеточнуюоболочку. Создать
световоймикроскопс большимразрешениемневозможно,потомучторазрешающаяспособность
связана с длиной волнысветовых лучей,ане толькос качествомувеличительныхстекол.
Дляизученияультратонкогостроенияклеточныхструктурприбегаюткметодуэлектронной
микроскопии.В электронных микроскопахвместосветовых лучейиспользуетсяпучокэлектронов.
Разрешающаяспособностьсовременных электронных микроскоповсоставляет0,1нм, поэтомус
их помощьювыявляюточеньмелкие детали.Вэлектронноммикроскопевидныбиологические
мембраны(толщина6—10 нм),рибосомы(диаметроколо20 нм),микротрубочки(толщинаоколо
25 нм) и другие структуры.
Дляисследованияхимическогосостава,выяснения локализацииотдельных химических веществв
клетке широкоиспользуютсяметодыцито- игистохимии,основанные наизбирательном
воздействииреактивови красителейнаопределенные химические веществацитоплазмы.Метод
дифференциального(разделительного)центрифугированияпозволяетразделитьспомощью
центрифугисодержимое клеткинаотдельные разные помассе составляющие и затемдетально
изучитьих химическийсостав. Методрентгеноструктурногоанализадаетвозможность
определятьпространственное расположениеифизические свойства молекул (например,ДНК,
белков),входящих всостав клеточных структур.
8. Основные задачи современнойцитологии
Дальнейшее изучение микроскопических исубмикроскопическихструктури химической
организации клеток;
функций клеточных структуриих взаимодействий;
способовпроникновениявеществвклетку,выделенияих изклеткии ролимембранв этих
процессах;
реакцийклетокнанервные и гуморальные стимулымакроорганизмаина стимулыокружающей
среды;
восприятияи проведениявозбуждения;
взаимодействиямежду клетками;
реакцийклетокнаповреждающие воздействия;
репарацийповрежденияиадаптации к факторамсреды и повреждающимагентам;
репродукцииклетокиклеточныхструктур;
преобразованийклетоквпроцессе морфофизиологическойспециализации(дифференцировки);
ядерногои цитоплазматическогогенетическогоаппаратаклетки,егоизмененийпри
наследственных заболеваниях;
взаимоотношенийклетоксвирусами;
превращенийнормальных клетоквраковые (малигнизация);
процессовповеденияклеток;происхожденияиэволюцииклеточнойсистемы.
Наряду с решениемтеоретических вопросовцитологияучаствуетвразрешениирядаважнейших
биологических,медицинских ис.-х.проблем.
В зависимости от объектови методовисследованияразвиваетсяряд разделовцитологии:
цитогенетика,кариосистематика,цитоэкология,радиационнаяцитология,онкологическая
цитология,иммуноцитологияит.д.
В мире издаётся более 40 цитологических журналов.Периодическивыходяткнигимноготомных
интернациональных изданий:протоплазматология( "Protoplasmatologia") (Вена) и
международное обозрение поцитологии( "International Review of Cytology") (Нью-Йорк).
ИмеетсяМеждународное обществобиологииклетки(International Societyof Cell Biology),
регулярносозывающее цитологические конгрессы.Международнаяорганизацияпо
9. исследованиюклетки(International Cell ResearchOrganization) иЕвропейскаяорганизацияпо
биологииклетки(EuropeanCell BiologyOrganization) создаютрабочие группыпоотдельным
проблемамцитологии,организуюткурсыпоузловымвопросамцитологиии для изучения
методик, обеспечиваютобменинформациейЧестнаястоимость:Поручникупить - вопросыи
ответы!.В университетах набиологическихибиолого-почвенныхфакультетах преподаётсякурс
общейцитологии.
Во многих университетах проводятсяспециализированные курсыпоразнымпроблемам
цитологии.В виде разделацитологиявходиттакже в состав курсовгистологииживотных,
анатомиирастений,эмбриологии,протистологии,бактериологии,физиологии,патологической
анатомии,которые читаютсяв с.-х.,педагогических имедицинских учебных заведениях.
10. Цитология— наука,изучающая строение,химическийсоставифункции клеток, их размножение,
развитие и взаимодействие в многоклеточноморганизме.Такимобразом,предметцитологии
составляюткак одноклеточные организмы(бактерии,простейшие,многие водорослиигрибы),
так и клеткимногоклеточных (растений,животных,грибов).
Основнымизадачами цитологииявляются:дальнейшее изучениестроенияифункцииклетокиих
компонентов(мембран,органоидов,включений,ядра),их химическогосостава,
взаимоотношениймеждуклеткамимногоклеточногоорганизма,деленияклетокивозможности
их приспособлениякизменениямусловийокружающейсреды.
Длярешенияперечисленных задачв цитологииприменяютсяразличные методыисследования.
Чаще всегоиспользуютсямикроскопические методыисследования,позволяющие изучать
структуруклетокиих компонентов.Различные системымикроскопов (световые,
люминесцентные,фазово-контрастные) позволяютполучатьувеличениедо2 — 2,5 тыс. раз.С
помощьюгистохимических методовможноустанавливатьлокализациюразличных химических
компонентов(белков,ДНК,РНК,липидови т. п.) в клетках.Дляизучениятончайших структур
клеток(вплотьдомакромолекул) применяютметодэлектронноймикроскопии,вкоторомвместо
пучкасвета используетсяпотокэлектронов.Разрешающаяспособностьэлектронногомикроскопа
составляетсотнитысяч раз. Биохимические методыисследованияпозволяютизучатьхимический
состав клетоки биохимические реакции,протекающие вних.Методомдифференциального
центрифугированиявыделяютотдельные компонентыклетки(митохондрии,лизосомыидр.) для
последующегоизучения.Спомощьюметодарентгеноструктурногоанализаисследуют
пространственнуюконфигурациюинекоторыефизические свойствамакромолекул (например,
ДНК),входящих в состав клеточных структур.Процессыматричногосинтезаиделенияклеток
удаетсяизучить с помощьюметодаавторадиографии — введение в клеткурадиоактивных
изотопови дальнейшее изучение их включениявсинтезируемые клеткойвещества.
