ֆոտոսինթեզը
Ֆոտոսինթեզ
                
 Ֆոտոսինթեզ (հունարեն՝ υωτο- «լույս» ևσύνθεσις -
   «սինթեզ» բառերի համակցումից,լուսասինթեզ) ածխաթթու
  գազից և ջրից`լույսի տակ օրգանական նյութերի առաջացումն
  է ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի (բույսերի մոտ` քլորոֆիլ,
  բակտերիաների մոտ` բակտերիոքլորոֆիլ ևբակտերիոռոդօպսին)
  մասնակցությամբ:Բույսերի ժամանակակից
  ֆիզիոլոգիայումֆոտոսինթեզի տակ հասկանում են
  նրանցֆոտոավտոտրոֆ գործառույթը` լույսիքվանտի էներգիայի
  կլանման, փոխակերպման և օգտագործման գործառույթների
  համախմբությունը տարբերէնդերգոնիկական
  ռեակցիաներում,այդ թվում ածխաթթու գազի
  փոխակերպումըօրգանական նյութերի:
Ոչ քլորոֆիլային
          ֆոտոսինթեզ
                      
 Իրականանում է Halobacterium ցեղի բակտերիաների
  կողմից:
 Հանդիսանում է ֆոտոսինթեզի առավել պարզեցված
  տեսակը:
 Լույսի քվանտները կլանվում
  են բակտերիռոդօպսին սպիտակուցի կողմից, որը նման
  է ռոդօպսինի(պարունակում է ռետինալ):
 Ֆոտոսինթեզի այս տեսակը տարբերվում է
  էլեկտրոնափոխադրումային շղթայի
  բացակայությամբ,ԱԵՖ-ի սինթեզը իրականացվում
  է քլորի իոնների և պրոտոնների էլեկտրոքիմիական
  գրադիենտի ստեղծման միջոցով:
Թթվածնով
 Թծվածնով ֆոտոսինթեզը ավելի տարածված է: Իրականանում
  է բույսերի ցիանոբակտերիաների ևպռոքլորոֆիտների կողմից:
 Ֆոտոսինթեզի փուլերը
 ֆոտոֆիզիկական
 ֆոտոքիմիական                
 քիմիական
 Առաջին փուլում տեղի է ունենում
  լույսի քվանտների կլանում գունանյութերի կողմից , այնուհետև դրանք
  անցնում են գրգռված վիճակի և հաղորդում են էներգիան
  ֆոտոհամակարգի մյուս մոլեկուլներին:
 Երկրորդ փուլում տեղի է ունենում լիցքերի բաժանում ռեակցիոն
  կենտրոնում էլեկտրոնների տեղափողում ֆոտոսինթետիկ էլեկտրոն-
  փոխադրումային շղթայով, ինչն ավարտվում ԱԵՖ-ի NADFН-ի սինթեզով:
  Առաջին երկու ձուլերը միասին կոչվում են
  ֆոտոսինթեզի լուսակախվածային փուլ:
 Երրորդ փուլը կատարվում է լույսի ոչ պարտադիր մասնակցությամբ և
  ներառում է իր մեջ օրգանական նյութերի սինթեզման կենսաքիմիական
  ռեակցիաները: Այդ ժամանակ օգտագործվում է լուսային փուլում
  կուտակված էներգիան: Հաճախ, որպես այդպիսի ռեակցիաներ դիտվում
  ենԿալվինի ցիկլը և գլյուկոգենեզը, շաքարի և օսլայի առաջացումը օդի
  ածխաթթու գազից:
 Բույսերի ֆոտոսինթեզը կատարվում է քլորոպլաստներում` բջջի
  երկթաղանթ օրգանելլաներում: Դրանք կարող են
  լինելպտուղների, ցողունների բջիջներում, սակայն ֆոտոսինթեզի
  հիմնական օրգանը տերևն է: Կլանվող լույսի քանակությունը
  ապահովվում է տերևի տափակ ձևով: Ջուրը արմատիցհասնում է տերև,
  զարգացած ջղերի ցանցով: Ածխաթթու գազը մեծ մասամբ կլանվում

                              
  է կուտիկուլայից ևէպիդերմիսից, դիֆուզիայի եղանակով, հերձանքների
  միջով դրա մեծ մասը դիֆուզվում է միջբջջային
  տարածությունից:Բույսերը, որոնք կատարում են C4 և CAM ֆոտոսինթեզ,
  ձևավորել են հատուկ մեխանիզմներ ածխաթթու գազի ակտիվ
  ասսիմիլյացիայի համար:
 Քլորոպլաստների ներքին տարածությունը լցված է անգույն
  պարունակությամբ՝ ստրոմայով, որի մեջ ներթափանցում են թաղանթներ
  (լամելաներ), որոնք միանալով միմյանց հետ առաջացնում են
  տիլակոիդներ, որոնք իրենց հերթին խմբավորվում են՝ առաջացնելով
  սյունակներ: Ներտիլակոիդային տարածությունը սահմանում զատված է և
  չի հաղորդակցվում ստրոմայի մյուս մասերի հետ: Ենթադրվում է նաև, որ
  բոլոր տիլակոիդների ներքին տարածությունները հաղորդակցվում են
  միմյանց հետ: Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլերը վերագրվում են
  թաղանթներին,CO2–ի ավտոտրոֆ ֆիքսացիան կատարվում է
  ստրոմայում:
 Քլորոպլաստներն ունեն սեփական ԴՆԹ, ՌՆԹ և ռիբոսոմներ (70s տիպի),
  նրանցում կատարվում է սպիտակուցի սինթեզ: Դրանք նորից չեն
  սինթեզում , առաջանում են նախորդներից ` բաժանման եղանակով : Այս
  ամենը թույլ է տվել դրանց համարել ազատ ցիանոբակտերիաների
  նախնիներ, որոնք սիմբիոգենեզի գործընթացում մտնում են էուկարիոտիկ
  բջջի կազմի մեջ:
Գործընթացի
ֆոտոքիմիական էությունը
                          
 Քլորոֆիլը ունի գրգռման երկու մակարդակ: Առաջինը
  կապված է էլեկտրոնի առավել բարձրէներգետիկ
  մակարդակի անցման հետ, երկրորդը պորֆիրինային կորիզի
  մագնեզիումի և ազոտիկենտ էլեկտրոնների գրգռման հետ:
  Երկրորդ գրգռված վիճակը առավել բարձր էներգետիկ արժեք
  ունի անկայուն է և քլորոֆիլը 10−12 վրկ-ում անցնում է
  գրգռման առաջին մակարդակի` կորցնելով
  100կՋ/մոլ էներգիա միայն ջերմության ձևով: Առաջին
  սինգլետ և տրիպլետ վիճակից մոլեկուլը կարող է անցնել
  հիմնականի` անջատելով էներգիա լույսի (ֆլյուորեսցենցիա)
  կամ ջերմության ձևով, հաղորդելով էներգիան այլ մոլեկուլի,
  կամ քանի որ էլեկտրոնը բարձր էներգետիկ մակարդակում
  թույլ է կապված կորիզի հետ, փոխանցում է էլեկտրոնը այլ
  միացության:
 Առաջին հնարավորությունը իրականցվում է լուսահավաք
  համալիրներում, երկրորդը՝ ռեակցիոն կենտրոններում,
  որտեղ լույսի քվանտի ազդեցության գրգռված վիճակի
  անցնող քլորոֆիլը վերածվում է էլեկտրոնի դոնորի

                          
  (վերականգնող) և փոխանցվում է այն առաջնային
  ակցեպտորի: Որպեսզի խոչընդոտվի էլեկտրոնի վերադարձը
  դրական լիցքավորված քլորոֆիլին, առաջնային ակցեպտորը
  փոխանցվում է այն երկրորդայինին: Բացի այդ ստացված
  միացությունների կյանքի տևողությունն ավելի բարձր է քան
  քլորոֆիլի գրգռված մոլեկուլինը: Տեղի է ունենում էներգիայի
  կայունացում և լիցքերի տարանջատում: Հետագա
  կայունացման համար երկրորդային դոնորը վերականգնում է
  դրական լիցքավորված քլորոֆիլին, թթվածնային
  ֆոտոսինթեզի ժամանակ առաջնային դոնոր է հանդիսանում
  ջուրը: Թթվածնային ֆոտոսինթեզ կատատրող օրգանիզմների
  մոտ խնդիր է հանդիսանում ջրի H2O → O2 E0=+0,82 В) и
  НАДФ+ (E0=-0,32 Վ) -ի օքսիդացման վերականգման
  պոտենցիալների տարբերությունը:

 Քլորոֆիլը կատարում է 2 ֆունկցիա` էներգիայի
  կլանում և հաղորդում: քլորոպլաստների քլորոֆիլների
  90%- ից ավելի կազմի մեջ մտնում են լուսահավաք
  համալիրները, որոնք ալեհավաքների դեր են
  կատարում` հաղորդում են էներգիան առաջին կամ
  երկրորդ ֆոտոհամակարգերի ռեակցիոն կենտրոն:
  Լուսահավաք կոմպլեքսներում բացի քլորֆիլից կան
  նաև կարոտինոիդներ, իսկ որոշ ջրիմուռների և
  ցիանոբակտերիաների մոտ` ֆիկոբիլիններ, որոնք
  կլանում են այն երկարության ալիքները որոնք
  քլորոֆիլը համեմատաբար թույլ է կլանում:
 Պ680 մոլեկուլում էլեկտրոնների համալրումը կատարվում է
  ջրի հաշվին: 2-րդ ֆոտոհամակարգի կազմի մեջ մտնում
  է ջուր օքսիդացնող համալիրը, որը ակտիվ կենտրոնում
  պարունակում է 4մանգանի իոններ: Թթվածնի 1 մոլեկուլի

                          
  առաջացման համար պահանջվում է 2 մոլեկուլ ջուր,որոնք
  տալիս են 4 էլեկտրոն: Ուստի գործընթացի լրիվ
  իրականացման համար պահանջվում է լույսի 4
  քվանտ:Կոմպլեքսը գտնվում է ներտիլակոիդ տարածության
  կողմից և ստացված 4 պրոտոնները նետվում են նրա մեջ:
  Այսպիսով 2-րդ ֆոտոհամակարագի աշխատանքի
  վերջնական արդյունքը դա ջրի 2 մոլեկուլի օքսիդացումն է
  Լույսի 4 քվանտի օգնությամբ, որի արդյունքում առաջանում է
  4 պրոտոն ներտիլակոիդի տարածքում և 2 վերականգնված
  պլաստոխիններ թաղանթում:
Բույսերի ֆոտոսինթեզ
         
 Միքայելյան Արտյուշի կողմից
 Մխիթար Սեբաստացի կրթահամալիրի
 Սովորող
 9.2 դասարանից
 Թեման վիրուսներ և գրիպ
Միքայելյան Արտյուշ
        

ֆոտոսինթեզ

  • 1.
  • 2.
    Ֆոտոսինթեզ   Ֆոտոսինթեզ (հունարեն՝ υωτο- «լույս» ևσύνθεσις - «սինթեզ» բառերի համակցումից,լուսասինթեզ) ածխաթթու գազից և ջրից`լույսի տակ օրգանական նյութերի առաջացումն է ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի (բույսերի մոտ` քլորոֆիլ, բակտերիաների մոտ` բակտերիոքլորոֆիլ ևբակտերիոռոդօպսին) մասնակցությամբ:Բույսերի ժամանակակից ֆիզիոլոգիայումֆոտոսինթեզի տակ հասկանում են նրանցֆոտոավտոտրոֆ գործառույթը` լույսիքվանտի էներգիայի կլանման, փոխակերպման և օգտագործման գործառույթների համախմբությունը տարբերէնդերգոնիկական ռեակցիաներում,այդ թվում ածխաթթու գազի փոխակերպումըօրգանական նյութերի:
  • 3.
    Ոչ քլորոֆիլային ֆոտոսինթեզ   Իրականանում է Halobacterium ցեղի բակտերիաների կողմից:  Հանդիսանում է ֆոտոսինթեզի առավել պարզեցված տեսակը:  Լույսի քվանտները կլանվում են բակտերիռոդօպսին սպիտակուցի կողմից, որը նման է ռոդօպսինի(պարունակում է ռետինալ):  Ֆոտոսինթեզի այս տեսակը տարբերվում է էլեկտրոնափոխադրումային շղթայի բացակայությամբ,ԱԵՖ-ի սինթեզը իրականացվում է քլորի իոնների և պրոտոնների էլեկտրոքիմիական գրադիենտի ստեղծման միջոցով:
  • 4.
    Թթվածնով  Թծվածնով ֆոտոսինթեզըավելի տարածված է: Իրականանում է բույսերի ցիանոբակտերիաների ևպռոքլորոֆիտների կողմից:  Ֆոտոսինթեզի փուլերը  ֆոտոֆիզիկական  ֆոտոքիմիական   քիմիական  Առաջին փուլում տեղի է ունենում լույսի քվանտների կլանում գունանյութերի կողմից , այնուհետև դրանք անցնում են գրգռված վիճակի և հաղորդում են էներգիան ֆոտոհամակարգի մյուս մոլեկուլներին:  Երկրորդ փուլում տեղի է ունենում լիցքերի բաժանում ռեակցիոն կենտրոնում էլեկտրոնների տեղափողում ֆոտոսինթետիկ էլեկտրոն- փոխադրումային շղթայով, ինչն ավարտվում ԱԵՖ-ի NADFН-ի սինթեզով: Առաջին երկու ձուլերը միասին կոչվում են ֆոտոսինթեզի լուսակախվածային փուլ:  Երրորդ փուլը կատարվում է լույսի ոչ պարտադիր մասնակցությամբ և ներառում է իր մեջ օրգանական նյութերի սինթեզման կենսաքիմիական ռեակցիաները: Այդ ժամանակ օգտագործվում է լուսային փուլում կուտակված էներգիան: Հաճախ, որպես այդպիսի ռեակցիաներ դիտվում ենԿալվինի ցիկլը և գլյուկոգենեզը, շաքարի և օսլայի առաջացումը օդի ածխաթթու գազից:
  • 5.
     Բույսերի ֆոտոսինթեզըկատարվում է քլորոպլաստներում` բջջի երկթաղանթ օրգանելլաներում: Դրանք կարող են լինելպտուղների, ցողունների բջիջներում, սակայն ֆոտոսինթեզի հիմնական օրգանը տերևն է: Կլանվող լույսի քանակությունը ապահովվում է տերևի տափակ ձևով: Ջուրը արմատիցհասնում է տերև, զարգացած ջղերի ցանցով: Ածխաթթու գազը մեծ մասամբ կլանվում  է կուտիկուլայից ևէպիդերմիսից, դիֆուզիայի եղանակով, հերձանքների միջով դրա մեծ մասը դիֆուզվում է միջբջջային տարածությունից:Բույսերը, որոնք կատարում են C4 և CAM ֆոտոսինթեզ, ձևավորել են հատուկ մեխանիզմներ ածխաթթու գազի ակտիվ ասսիմիլյացիայի համար:  Քլորոպլաստների ներքին տարածությունը լցված է անգույն պարունակությամբ՝ ստրոմայով, որի մեջ ներթափանցում են թաղանթներ (լամելաներ), որոնք միանալով միմյանց հետ առաջացնում են տիլակոիդներ, որոնք իրենց հերթին խմբավորվում են՝ առաջացնելով սյունակներ: Ներտիլակոիդային տարածությունը սահմանում զատված է և չի հաղորդակցվում ստրոմայի մյուս մասերի հետ: Ենթադրվում է նաև, որ բոլոր տիլակոիդների ներքին տարածությունները հաղորդակցվում են միմյանց հետ: Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլերը վերագրվում են թաղանթներին,CO2–ի ավտոտրոֆ ֆիքսացիան կատարվում է ստրոմայում:  Քլորոպլաստներն ունեն սեփական ԴՆԹ, ՌՆԹ և ռիբոսոմներ (70s տիպի), նրանցում կատարվում է սպիտակուցի սինթեզ: Դրանք նորից չեն սինթեզում , առաջանում են նախորդներից ` բաժանման եղանակով : Այս ամենը թույլ է տվել դրանց համարել ազատ ցիանոբակտերիաների նախնիներ, որոնք սիմբիոգենեզի գործընթացում մտնում են էուկարիոտիկ բջջի կազմի մեջ:
  • 6.
    Գործընթացի ֆոտոքիմիական էությունը   Քլորոֆիլը ունի գրգռման երկու մակարդակ: Առաջինը կապված է էլեկտրոնի առավել բարձրէներգետիկ մակարդակի անցման հետ, երկրորդը պորֆիրինային կորիզի մագնեզիումի և ազոտիկենտ էլեկտրոնների գրգռման հետ: Երկրորդ գրգռված վիճակը առավել բարձր էներգետիկ արժեք ունի անկայուն է և քլորոֆիլը 10−12 վրկ-ում անցնում է գրգռման առաջին մակարդակի` կորցնելով 100կՋ/մոլ էներգիա միայն ջերմության ձևով: Առաջին սինգլետ և տրիպլետ վիճակից մոլեկուլը կարող է անցնել հիմնականի` անջատելով էներգիա լույսի (ֆլյուորեսցենցիա) կամ ջերմության ձևով, հաղորդելով էներգիան այլ մոլեկուլի, կամ քանի որ էլեկտրոնը բարձր էներգետիկ մակարդակում թույլ է կապված կորիզի հետ, փոխանցում է էլեկտրոնը այլ միացության:
  • 7.
     Առաջին հնարավորությունըիրականցվում է լուսահավաք համալիրներում, երկրորդը՝ ռեակցիոն կենտրոններում, որտեղ լույսի քվանտի ազդեցության գրգռված վիճակի անցնող քլորոֆիլը վերածվում է էլեկտրոնի դոնորի  (վերականգնող) և փոխանցվում է այն առաջնային ակցեպտորի: Որպեսզի խոչընդոտվի էլեկտրոնի վերադարձը դրական լիցքավորված քլորոֆիլին, առաջնային ակցեպտորը փոխանցվում է այն երկրորդայինին: Բացի այդ ստացված միացությունների կյանքի տևողությունն ավելի բարձր է քան քլորոֆիլի գրգռված մոլեկուլինը: Տեղի է ունենում էներգիայի կայունացում և լիցքերի տարանջատում: Հետագա կայունացման համար երկրորդային դոնորը վերականգնում է դրական լիցքավորված քլորոֆիլին, թթվածնային ֆոտոսինթեզի ժամանակ առաջնային դոնոր է հանդիսանում ջուրը: Թթվածնային ֆոտոսինթեզ կատատրող օրգանիզմների մոտ խնդիր է հանդիսանում ջրի H2O → O2 E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 Վ) -ի օքսիդացման վերականգման պոտենցիալների տարբերությունը:
  • 8.
      Քլորոֆիլը կատարումէ 2 ֆունկցիա` էներգիայի կլանում և հաղորդում: քլորոպլաստների քլորոֆիլների 90%- ից ավելի կազմի մեջ մտնում են լուսահավաք համալիրները, որոնք ալեհավաքների դեր են կատարում` հաղորդում են էներգիան առաջին կամ երկրորդ ֆոտոհամակարգերի ռեակցիոն կենտրոն: Լուսահավաք կոմպլեքսներում բացի քլորֆիլից կան նաև կարոտինոիդներ, իսկ որոշ ջրիմուռների և ցիանոբակտերիաների մոտ` ֆիկոբիլիններ, որոնք կլանում են այն երկարության ալիքները որոնք քլորոֆիլը համեմատաբար թույլ է կլանում:
  • 9.
     Պ680 մոլեկուլումէլեկտրոնների համալրումը կատարվում է ջրի հաշվին: 2-րդ ֆոտոհամակարգի կազմի մեջ մտնում է ջուր օքսիդացնող համալիրը, որը ակտիվ կենտրոնում պարունակում է 4մանգանի իոններ: Թթվածնի 1 մոլեկուլի  առաջացման համար պահանջվում է 2 մոլեկուլ ջուր,որոնք տալիս են 4 էլեկտրոն: Ուստի գործընթացի լրիվ իրականացման համար պահանջվում է լույսի 4 քվանտ:Կոմպլեքսը գտնվում է ներտիլակոիդ տարածության կողմից և ստացված 4 պրոտոնները նետվում են նրա մեջ: Այսպիսով 2-րդ ֆոտոհամակարագի աշխատանքի վերջնական արդյունքը դա ջրի 2 մոլեկուլի օքսիդացումն է Լույսի 4 քվանտի օգնությամբ, որի արդյունքում առաջանում է 4 պրոտոն ներտիլակոիդի տարածքում և 2 վերականգնված պլաստոխիններ թաղանթում:
  • 10.
    Բույսերի ֆոտոսինթեզ   Միքայելյան Արտյուշի կողմից  Մխիթար Սեբաստացի կրթահամալիրի  Սովորող  9.2 դասարանից  Թեման վիրուսներ և գրիպ
  • 11.