La competizione in foresta

1. Corso di laurea in SFA e DISMIT
Modulo di ecologia forestale
La#compe)zione#in#foresta#
Giorgio Vacchiano – Dip.AgroSelviTer
giorgio.vacchiano@unito.it
1

2. Fa#ori'di'crescita'
2
Chimica#del#suolo#
(N,#macro9#e#microelemen))#
Acqua#
disturbi#
Temperatura#
Chimica#dell’atmosfera#
(CO2,#O3…)#
Interazioni''
bio1che'
pH#del#suolo#
Spazio#fisico#
Radiazione#solare#

3. +' 0' 5'
+'
0'
5'
Interazioni'bio1che'
da#Barbour#et#al.#(1999),#Terrestrial)Plant)Ecology#

4. Interazioni'bio1che'
da#Bruno#(2003),#Trends)Ecol.Evol.)18#

5. Interazioni'bio1che'
Compe)zione#
Facilitazione#

6. Tipi'di'compe1zione'
6
Sfru#amento'
! #Mediata#da#risorse#
! #Stabile#o#instabile#
))))
Interferenza'
! #Concorrenza#direOa#
! #Equilibrio#stabile#

7. Compe1zione'radicale'per'i'nutrien1'
Le?era:'barriera'meccanica'alla'germinazione'
Allelopa1a'radicale'e'fogliare'(essuda1)'
7
Allelopa1a'/1'
Pino silvestre e Pteridium aquilinum Mortalità di semenzali piantati
insieme a Pteridium (o) e mirtillo (")
da Dolling (1996), For.Eco.Man. 98

8. Allelopa1a'/2'
8
Abies)balsamea)(Thibault#et#al.,#1982)#
Araucaria)cunninghamia)(Bevege,#1968)##
Cunninghamia)lanceolata)(Zhang,#1993)#
Picea&abies&(Gallet,'1994;'Pellissier,'1994)'
Picea)mariana)(Mallik#and#Newton,#1988)#
Pinus)radiata)(Chu9chou,1978)#
Autoallelopa1a:'#inibisce#la#rinnovazione#di#conspecifici.##
Comporta#VANTAGGI#EVOLUTIVI#per#la#dispersione#del#
seme,#la#distribuzione#degli#individui,#la#repulsione#di#
predatori,#la#riduzione#della#compe)zione#futura.#
#
da#Singh#et#al.#(1999),#Crit.Rev.Plant.Sci.)18)

9. Interazione#tra#individui#provocata#dalla#
comune#domanda#di#risorse#limitate##
e#arrecante#una#riduzione#nella#performance))
(accrescimento,#sopravvivenza,#riproduzione).''
'
#
#
#
#
da#Begon#et#al.#(1996),#Ecology##
#
#
La'compe1zione'
9

10. 10
Risorse'limitate'='Capacità'portante''
Crescita esponenziale
Crescita logistica

11. La'compe1zione'
11
Nel#mondo#vegetale#richiede:#
#
# #Prossimità,#spaziale#o#temporale#
# #Risorsa#comune#non#sufficiente)
$ Luce#
$ Spazio#fisico#
$ Acqua#e#nutrien)#
$ (riproduava)#
#
#

12. 12
Tipi'di'compe1zione'
SIMMETRICA:#ogni#individuo#riceve#una#parte#
di#risorse#proporzionale#alla#sua#richiesta#
(DIMENSIONE)#
#
ASIMMETRICA:#gli#effea#della#compe)zione#
si#ripercuotono#in#modo#più#che#
proporzionale#su#uno#dei#compe)tori.#
#

13. Domanda&>&disponibilità&Disponibilità&>&domanda&
Risorsa:'luce'
13
1 1
2# 2#
Accrescimento' Accrescimento'
tempo#tempo#
1 1
1'
2'

14. INTENSITA’:'impaOo#assoluto#dei#compe)tori#sulla#
pianta#soggeOo#(accrescimento,#forma,#
riproduzione,#sopravvivenza).#
#
IMPORTANZA:'grado#di#influenza#della#
compe)zione#rispeOo#ad#altri#faOori#che#
determinano#la#risposta#osservata#(es.#
accrescimento)#ma#sono#indipenden)#dalla#densità.#
#
A#ribu1'della'compe1zione'
14

15. Esclusione'compe11va'(Gause,'1932)'
'
“Due#compe)tori#iden)ci#(la#cui#nicchia#
ecologica#coincide)#non#possono#coesistere#
se#le#risorse#sono#limitate”.#
#
È#più#intensa#la#compe)zione#interspecifica#o#
quella#intraspecifica?#
Modalità'di'compe1zione'
15

16. Strategie'compe11ve'(Grime,'1977)'
Compe1tori'(C'):'allocano#+#risorse#all’accrescimento,#
sfruOando#quelle#disponibili#nell’ambiente#(alta#efficienza)#
#
Stress5tolleran1'(S):'vivono#in#ambien)#limitan)#dove#
sopravvivono#allocando#+#risorse#al#mantenimento#o#alla#
difesa#(es.#deser),#tundra,#foreste#boreali,#erbacee#in#pra)#
alpini)#
#
Ruderali'(R):'vivono#in#habitat#temporanei#e#
frequentemente#disturba).#Allocano#+#risorse#alla#
riproduzione#(es.#infestan),#pirofite)#
16

17. Strategie'compe11ve'(Grime,'1977)'
Annuali'
Biennali'
Alberi'e''
arbus1'
Licheni'
C'
S' R'17

18. 18
C'Fagus sylvatica

19. 19
S'Carex humilis

20. 20
R'Epilobium angustifolium

21. 21

22. 22

23. 23
Compe1zione'interspecifica'(Tilman'1988)'

24. 24
Compe1zione'per'le'risorse'(Tilman,'1988)'
#
#
#
R*#=#equilibrium#resource#requirement#
#
#

25. Compe))vità#per#l azoto'
da#Tilman#(1994),)Ecology)75)
Successione'secondaria'(campo'abbandonato)'
Successione#(anni)'
Tempo#di#insediamento#(anni)'
Abbondanza#rela)va'
25

26. Effe?'della'compe1zione'
! Morfologia#
! Accrescimento,#biomassa#
! Allocazione#delle#risorse#(priorità)*#
! Fecondità,#riproduzione#
#
####*foglie,#organi#riproduavi:#alta#priorità#
######fusto,#organi#di#riserva:#bassa#priorità#(+#sensibili)#
#
2#risposte#possibili:#plas)cità#o#mortalità#
#
26

27. 27
Abilità#di#alterare#il#proprio#tasso#di#crescita#o#la#
propria#morfologia#in#risposta#ai#cambiamen)#
ambientali.#
Plas1cità'“evolu1va”'(a'lungo'termine):#
! #Tolleranza#o#adaOabilità#(sp.#euriecie)#
! #Sfuggenza#(spaziale#o#temporale)#
! #Segregazione#dei#caraOeri##
! #Differenziazione#della#nicchia#ecologica#
#
Plas1cità'

28. da Walen (1978), Sys.Bot. 3
SIMPATRIA'
Segregazione'dei'cara#eri'
28

29. Differenziazione'della'nicchia'ecologica'
29

30. 30
#…#perché#competere?#

31. Ruolo'ecologico'
31
Compe1zione'''='
SfruOamento#
risorse#
Produavità#
Selezione#nat.#
Diversità#
Evoluzione#
StruOura#
popolazioni#e#
comunità#
Successione'
endogena'
'

32. Si#verifica#quando#viene#superata#la#capacità#di#
compensare#lo#stress#con#una#risposta#plas)ca.#
Mortalità'
32

33. 33
Biomassa'finale'costante'(erbacee)'
da Wiener & Freckleton (2010), Ann Rev Ecol Evol Syst 41

34. 34
Biomassa'fogliare'costante'(arboree)'
Indice#di#area#fogliare#(LAI)#
da Long et al. (2004); For.Eco.Man. 200

35. Autodiradamento'(numero'di'individui)'
35
Mortalità#da#compe)zione#che#si#verifica#al#crescere#
delle#dimensioni#degli#individui.#
Data#una#certa#capacità'portante'esiste#
un#numero#limite#di#alberi#di#una#certa#
dimensione#che#possono#coesistere#sulla#
stessa#area.#
#
A#causa#della#compe)zione#intraspecifica,#
dimensioni'massime#degli#individui#e#
densità#sono#inversamente#proporzionali.#
)

36. Autodiradamento'
Popolamen)#puri,#
coetanei,#indisturba).##
'
Linea'di'max'densità,#
pendenza#=#(–3/2).#
Peso#secco#per#pianta#e#
densità#in#popolamen)#
di#Pinus)contorta#
'
da#Drew#&#Flewelling#(1977,#1979),#For.Sci.)
VOLUME MEDIO (mc)
Piante per ha

37. A. Densità#massima#della#
specie#
B. Inizio#autodiradamento,#
zona'di'imminente'
mortalità'da'compe1zione'#
C. ContaOo#tra#le#chiome#e#
inizio#della#compe)zione.#
Traie#oria'di'
sviluppo'
Autodiradamento'DIAMETROMEDIO(cm)
Piante per ha

38. 1.6
N aD−
=
Stand'density'Index'
38
# )Densità)di)fusE)da)25)cm))
che)esprime)l’affollamento))
osservato&
SDI&=&(Dm/25)1.6&
1.6
25
! "# $
= ⋅& '( )
* +& ', -
∑ i
sum i
D
SDI N
da#Reineke#(1933),#J.Agr.Res.)46)
DIAMETROMEDIO(cm)
Piante per ha
25 cm
SDI

39. 39'
Stand'Density'Index'
'Quercus'spp.''' 568' 'Schnurr'(1937)'''
#Pinus#palustris#Mill.### 988# #Reineke#(1933)###
#Larix#occidentalis#NuO.### 1013# #Cochran#(1985)###
#Eucalyptus#globulus#Labill.### 1210# #Reineke#(1933)###
'Pinus'sylvestris'L.'' 1440' 'Vacchiano'et'al.'(2008)'
#Pseudotsuga#menziesii#(Mirb.)#Franco### 1482# #Reineke#(1933)###
'Picea'abies'(l.)'Karst.' 1680' 'Castagneri'et'al.'(2008)'
#Tsuga#heterophylla#(Raf.)#Sarg.### 1951# #Long#(1985)###
#Abies#concolor#(Gordon#&#Glend.)#Lindl.### 2050# #Reineke#(1933)###
#Sequoia#sempervirens#(D.#Don)#Endl.### 2470# #Reineke#(1933)###

40. Significato'ecologico:'SDI'massimo'
40
# #Limite#fisico#per#lo#sviluppo#dei#popolamen)#di#una#specie#
# Massimo#sfruOamento#delle#risorse#(capacità#portante)#
#La#vicinanza#di#un#popolamento#alla#linea#di#massima#densità#
indica#l’intensità#della#compe)zione:#
#Densità##/#densità#massima#=#DENSITÀ#RELATIVA.##
ContaOo#di#chioma# Mortalità## Limite#osservabile#

41. 41
Density management
• Relative density is basic tool for translating
qualitative objectives into a quantitative
density management regime
• We use an index of relative density to:
– assess current condition;
– characterize desired future condition; and
– develop a tactical plan for achieving DFC

42. Examples of (situational)
appropriate limits
• Maintain vigor, avoid self-thinning < 60%
• Delay self-pruning < 25%
• Promote self-pruning > 25%
• Full site occupancy > 35%
42

43. 43
# )Costruzione#
#Density#Management#Diagram#
'
1.'Densità'rela1va'(SDI)'

44. 44
D
A
B
C
60%
25%
35%
'
&
'
1. Una'sola'traie#oria'
per'uguale'densità'
iniziale'
2. Fer1lità'='velocità'
lungo'la'traie#oria'

45. 45
Assume a stand to be in fertility class V (site index =14 m at age 50) accor-
ding to the following site index curves (modified from Wiedemann 1949):
ag
st
ta
W
th
cl
b
m
lo
th
(i
te
th
G. Vacchiano et al. / Forest Ecology and M2550
Curve'altezza'dominante'(site'index)'

46. 46
# )Costruzione#
#Density#Management#Diagram#
'
1. Densità'rela1va'(SDI)'
2. Altezza'dominante'

47. 47
# )Costruzione#
#Density#Management#Diagram#
'
1. Densità'rela1va'(SDI)'
2. Altezza'dominante'
3. Volume'

48. Simulare i trattamenti selvicolturali
! Ceduo con 1500 polloni/ha e diametro medio 4
cm
! Obiettivo finale: legna da ardere, diametro medio
8 cm
! Occorre eseguire un diradamento?

49. Piante/ha
1100 1500 1600 2000
Dmedio(cm)
1
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
A
B

50. ! Ceduo con 1500 polloni/ha e diametro medio 4
cm
! Obiettivo finale: paleria, diametro medio 12 cm
! Occorre eseguire un diradamento?

51. Piante/ha
1100 1500 1600 2000
Dmedio(cm)
1
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
A
B

52. Il tipo di dradamento
ha una traiettoria
diversa a seconda di
come modifica il D
medio
Dal basso
Sistematico
Selettivo

53. Simulare scenari selvicolturali
1. Lavorate sul DMD del pino silvestre e con le relative
curve di site index (classe di fertilità V).
2. La densità attuale è 2000 piante/ha e il D medio è 12
cm. Il diametro dell’assortimento desiderato è 35 cm
3. Cosa succede senza interventi? Quali saranno
(presumibilmente) volume, densità e età a fine
turno?
4. Diradate il popolamento attuale a 700 piante/ha (dal
basso). Quali saranno volume, densità e età a fine
turno?
5. Calcolate e confrontate l’incremento medio annuo (=
aumento di volume a fine turno / anni impiegati) .