1. 臺灣產鞭蘚屬植物初探
柯勇男 1、林善雄 2、楊嘉棟 1、陳芝瑩 2
Yung-Nan Ko1, Shan-Hsiung Lin2, Jia-Dong Yang1, and Jr-Ying Chen 2
1. Endemic Species Research Institute; No.1, Minsheng E. Rd., Jiji Township, Nantou County 55244, Taiwan.
2. Department of Life Science, Tunghai University; No.181, Sec. 3, Taichung Port Rd., Xitun Dist., Taichung City
40704, Taiwan.
前言
鞭蘚屬（Bazzania Gray）屬於指葉苔科，有別本科其他屬之重要特徵為：
植物體二叉分枝；葉分化成 3 列，2 列平展側葉（lateral leaves or leaves）及 1 列
下側腹葉（underleaves）
，側葉頂端常為 2-3 淺裂三角形齒牙；腹葉不為深裂（除
狹葉鞭蘚外）
，腹葉腋常生有鞭狀枝（Ventral branch）
。本報告基於典藏於東海大
學苔蘚實驗室（TUNG）標本為基礎，並參考服部新佐、水谷正美、張光初（Hattori
& Mizutani 1858; Mizutani & Chang 1986）、林善雄（Lin 2000）及楊嘉棟（Yang
2011）等人之研究，嘗試對本屬植物主要特徵及相關問題作初步整理，企望相關
研究人員之鑑定工作能有效開展，亦使一般大眾可達「蘚而易見」之境而悠遊其
中。
檢索表
1. 腹葉透明
2. 側葉有數列明顯分化之假中助……………….……………………. B. vittata
2. 側葉無帶狀細胞列
1

2. 3. 側葉先端 1-2 齒牙…………………………………………….. B. mayebare
3. 側葉先端 3 齒牙
4. 腹葉明顯寬於長…………………….………………………..B. assamica
4. 腹葉長等寬或長於寬……………………...………..………… B. tridens
1. 腹葉不透明
5. 腹葉邊緣明顯全背捲………………………………………………B. revoluta
5. 腹葉不反捲或兩側微背捲
6. 側葉先端 1-2 齒牙
7. 腹葉先端不規則鋸齒緣…….…………...……...…...…. B. sikkimensis
7. 腹葉先端 2-3 鈍齒裂片……………………….....……….... B. bidentula
6. 側葉先端 3 齒牙
8. 腹葉深裂達 1/3-1/2 長……………………….………..… B. angustifolia
8. 腹葉非深裂
9. 腹葉邊緣平滑
10. 腹葉不伏貼莖，垂直或斜立，小於 400μm 寬.. … B. praerupta
10. 腹葉伏貼莖，大於 500μm 寬……………..….…… B. ovistipula
9. 腹葉邊緣非平滑（鋸齒緣或鈍齒裂片）
11. 腹葉具鈍齒裂片
12. 鈍齒裂片僅於上緣…………….......……….…… B. vietnamica
2

3. 12. 鈍齒裂片及於上緣及兩側……………… B. crenulato-fauriana
11. 腹葉為鋸齒緣
13. 側葉先端兩側具細鋸齒…………………….... B. serrulaioides
13. 側葉先端兩側無細鋸齒
14. 腹葉邊緣具透明細胞帶
15. 側葉細胞三角偶小至大，但不為膨大之節狀
16. 側葉基部寬＞1.5 mm…..………………….. B. trilobata
16. 側葉基部寬＜1.5 mm………………….…….. B. magna
15. 側葉細胞三角偶大，呈膨大之節狀
17. 腹葉長於寬….……………………………… B. fauriana
17. 腹葉寬於長…………………..………….. B. conophylla
14. 腹葉邊緣無透明帶
18. 腹葉邊緣具單細胞粘液細胞....B. grandulosa-himalaya
18. 腹葉邊緣無單細胞粘液細胞
19. 腹葉鋸齒不規則………………………… B. japonica
19. 腹葉鋸齒規則………………..…....... B. yoshinagana
物種描述
1. Bazzania angustifolia Horik., J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2, Bot. 2: 198. f.
32. 1934. 狹葉鞭蘚（Photos 1-2）
3

4. 主要特徵：深裂達 1/3-1/2 長之非透明腹葉（深裂腹葉）。
引證標本：Lin, S.-H. 9621b, 9783, 9996d, 204962。
2. Bazzania assamica (Steph.) Hatt., J. Hattori Bot. Lab. 2: 15. 1947.
阿薩母鞭蘚（Photos 3-4）
Bazzania tridens var. assamica (Steph.) Pócs, J. Hattori Bot. Lab. 32: 86. 1969; Lin,
Liverwort Fl. Taiwan. 2010.
主要特徵：明顯寬大於長之透明腹葉。
評 析：參見 B. tridens。
引證標本：Lin, S.-H. 697, 1562a, 5185, 8558, 8595, 26: 13-14, 39: 17-18; T.-Y.
Aleck Yang s.n. (L 205383), Y.-N. Ko 1642。
3. Bazzania bidentula (Steph.) Steph. ex Yasuda, Shokub. Kak. 711. 1911.
雙齒鞭蘚 （Photos 5-6）
主要特徵：側葉頂端 1-2 齒牙；腹葉不透明，腹葉極小，20-21.5 × 22.5-25μ
m，頂端具 2-3 鈍齒裂片（2-3 鈍齒裂片小腹葉）。
評 析：本品有待進一步鑑定。
引證標本：Lin, S.-H. 207630。
4. Bazzania conophylla (Sande Lac.) Schiffn., Consp. Hepat. Arch. Ind. 150. 1898.
圓葉鞭蘚 (Photos 7-8)
主要特徵：腹葉不貼於莖，不透明，具透明細胞帶；側葉細胞三角偶大，呈
膨大之節狀。
4

5. 評 析：過往東亞地區對於本屬植物之研究多認定 B. magna 之腹葉透明細
胞帶為其特有鑑別特徵，但本研究觀察結果認為 B. conophylla、B.
fauriana 及 B. trilobata 有此一特徵。以側葉細胞三角偶之大小是否
成膨脹節狀可分成二群，不呈膨大節狀為 B. magna 與 B. trilobata；
反之 B. conophylla 及 B. fauriana 兩者側葉細胞三角偶皆大而呈膨
，
大之節狀之。相關區分點容後分述。
引證標本：Lin, S.-H. 10393¸ 15641a。
5. Bazzania fauriana (Steph.) Hatt., Bot. Mag. (Tokyo) 59: 27. 1946.
厚角鞭蘚 (Photos 9-10)
主要特徵：腹葉不貼莖，不透明，腹葉邊緣具透明細胞帶，長大於寬，不規
則鋸齒緣；側葉細胞三角偶大而呈膨脹之節狀（長大於寬之透明邊
腹葉）。
評 析：本種與 B. conophylla 最為接近，但其腹葉長大於寬而透明細胞絕
不達 1/3；後者寬大於長且腹葉透明細胞帶常達整體/1/2。
引證標本：Lin, S.-H. 9766, 14749, 205421, 9:16-17。
6. Bazzania japonica (Sande Lac.) Lindb., Acta Soc. Sci. Fenn. 10: 224. 1872.
日本鞭蘚 (Photos 11-12)
主要特徵：腹葉不貼莖、不透明、寬大於長，頂端不規則鋸齒緣；側葉細胞
三角偶小而不膨脹（Bulging）
（腹葉橫向長方形，頂端不規則鋸齒
5

6. 緣）。
評 析：以腹葉形態而言，相似於錫金鞭蘚（B. sikkimensis），惟本種植株
較大，莖帶葉大於 2 mm 寬，側葉頂端之齒牙為 3，而錫金鞭蘚植
株較小，莖帶葉不及 1.5 mm 寬 ，側葉頂端之齒牙為 2。
引證標本：L 1145, 1156, 1251, 10363, BT 2347-2; T.-Y. Chiang 4532 (L 20885);
T.-Y. Chiang 4554 (L 20891); R.-F. Chao 1337, 1338; S.-C. Lin 131。
7. Bazzania magna Horik., J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2, Bot. 2: 197. pl. 17:
1–6. 1934. 大葉鞭蘚 (Photos 13-14)
主要特徵：腹葉不貼莖，不透明，腹葉邊緣具明顯透明細胞帶，長寬約相等，
基部寬 1.25-1.33 mm。
評 析：易與相混淆者為 B. trilobata，兩者皆為較大型之鞭蘚，惟後者側葉
背部明顯拱起，使基部寬達 1.87-2.2 mm；而前者為 1.25-13.3 mm。
引證標本：Lin, S.-H. 869a, 12724, 12815; T.-Y. Chiang 4525 (L 20881); C.-K.
Wang 4053。
8. Bazzania mayebare Hatt., J. Hattori Bot. Lab. 19: 91. f. 4: 1–16. 1958.
梅氏鞭蘚 (Photos 15-16)
主要特徵：植株小，寬小於 2 mm；腹葉透明，小型，長寬相等； 側葉先端
2-3 齒牙，細胞無明顯分化，三角偶不明顯。
評 析：本品有待進一步鑑定。
6

7. 引證標本：Lin, S.-H. 16630a, 12:25-26。
9. Bazzania ovistipula (Steph.) Abeyw., Ceylon J. Sci., Biol. Sci. 2: 45. 1959.
小葉鞭蘚 (Photos 17-18)
主要特徵：腹葉不透明，小型，30-36 × 30-37μm，邊緣平滑；側葉頂端三齒
牙（小型之不透明平滑腹葉）。
引證標本：Lin, S.-H. 13527。
10. Bazzania praerupta (Reinw., Blume & Nees) Trevis., Mem. Reale Ist. Lombardo
Sci., Ser. 3, Cl. Sci. Mat. 4: 414. 1877. 東亞鞭蘚 (Photos 19-20)
主要特徵：腹葉不貼莖，不透明， 腹葉全緣或上緣常有一缺刻，兩側反捲，
腹葉及側葉細胞三角偶均明顯而呈膨大節狀。
評 析：本種與捲葉鞭蘚（B. revoluta）之腹葉及側葉為均質之細胞組成且
三角偶皆明顯呈膨大之節狀，兩者相似度極高，惟捲葉鞭蘚為邊
緣明顯全反捲，而 B. praerupta 僅兩側微反捲，乃對應於其頂端缺
刻之結構使然。
引證標本：Lin, S.-H. 9776c, 9779, 14746, 16509b。
11. Bazzania revoluta (Steph.) N. Kitag., J. Hattori Bot. Lab. 36: 450. 1972.
捲葉鞭蘚 (Photos 21-22)
主要特徵：腹葉不貼莖，不透明，邊緣平滑、明顯反捲，然製成玻片成時呈
碎裂狀而具鈍齒裂（玻片標本特徵）。
7

8. 評 析：參見 B. praerupta。
引證標本：Lin, S.-H. 11026d。
12. Bazzania serrulatoides Horik., J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2, Bot. 2: 200.
f. 33. 1934. 齒葉鞭蘚 (Photos 23-24)
主要特徵：腹葉不貼莖，不透明；側葉先端兩側有細鋸齒。
評 析：相近於鄰近地區之 B. spinosa，兩者之差別為 serrulatoides 之側葉
兩側鋸齒為相對於頂端齒牙之較小細鋸齒 B. spinosa 則為不小於側
，
葉頂端齒牙之較大鋸齒。
引證標本：T.-Y. Chiang 4514 (L 20879)。
13. Bazzania sikkimensis (Steph.) Herzog, Ann. Bryol. 12: 78. 1939.
錫金鞭蘚 (Photos 25-26)
主要特徵：植株小，寬 1-1.5 mm；側葉先端二齒牙；腹葉不透明，不貼莖，
腹葉小，長明顯長大於寬，先端具不規則鋸齒，兩側稀缺。
評 析：參見 B. japonica。
引證標本：Lin, S.-H. L 884a; T.-Y. Chiang 3738 (L 20453); Collector? #4003
1959。
14. Bazzania tricrenata, (Wahlenb.) Trevis., Mem. Reale Ist. Lombardo Sci., Ser. 3,
Cl. Sci. Mat. 4: 415. 1877; Yang, Liverworts & Hornworts of Taiwan 2: 17.
pl. 17. 2011. 三齒鞭蘚 (Photos 27-28)
主要特徵：植物體小，莖帶葉 1.1-1.5 寬。側葉三角形至三角狀卵形，頂端
8

9. 1-3 齒牙；側葉不透明，全緣至鈍齒緣（上述特徵依據日本產標
本）。
15. Bazzania tridens (Reinw., Blume & Nees) Trevis., Mem. Reale Ist. Lombardo Sci.,
Ser. 3, Cl. Sci. Mat. 4: 415. 1877. 三裂鞭蘚 (Photos 29-32)
Bazzania oshimensis (Steph.) Horik., J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2, Bot.
2: 197. 1934.
Bazzania tridens var. oshimensis (Steph.) Pócs, J. Hattori Bot. Lab. 32: 83. 1969.
主要特徵：腹葉透明，貼於莖，長等寬或長大於寬（B. oshimensis）
，邊緣常
具腺毛、鈍齒或稀小齒牙；側葉大小變化大，惟無 Vittae。
評 析：長久以來一直以腹葉長於寬來鑑別 B oshimensis 而異於 B.
tridens，然而，井上浩（Inoue 1989）對其模式產地-奄美大島之
野外調查及相關物種比對後，認為其應為 B. tridens 之棲地變異
（或稱生態型，Ecotype）。
此外，B. assamica 重要特徵為透明之寬於長腹葉，惟其他特徵實
難與 B. tridens 有明顯之區別，而 Pócs（1969）皆將這兩種處理
為 B. tridens 之種下變種，縱然排除可能為白邊鞭蘚或阿薩母鞭
蘚者，三裂葉鞭蘚本身即為變異性極大之分類群，可能為一複合
種群（Species complex）
，應有更堅實之證據為佐，容有進一步研
究空間。
引證標本：Lin, S.-H. 8, 442, 1056, 2035c, 3100, 6433, 8488, 9289, 10453,
10477a, 12084, 13560, 16719b, 205738, 209666, 14:9-10; T.-Y.
9

10. Chiang 3616 (L 20394), T.-Y. Chiang 4374 (L 20840), T.-Y. Chiang
4561 (L 20892); T.-Y. Aleck Yang s.n.; Y.-N. Ko 1643, 1644, 1650; R.-F.
Chao 579, 1352; S.-C. Lin 15, 60, 72; 南湖大山：Ko’s annotation 1
（無採集資訊）（標本僅部分擇錄）。
16. Bazzania trilobata (L.) Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 1: 704. 1821.
巨葉鞭蘚或鞭蘚 (Photos 33-34)
主要特徵：本種為臺產中植株最大者，其莖帶葉可達 4-6 mm 寬，側葉背部
明顯拱起，使基部寬達 1.87-2.2 mm；腹葉不透明，具透明細胞帶，
但較窄，寬大於長，邊緣不規則鋸齒緣（上述特徵依據日本產標
本）。
評 析：參見 B. magna。
17. Bazzania vittata (Gottsche) Trevis., Mem. Reale Ist. Lombardo Sci., Ser. 3, Cl.
Sci. Mat.4: 414. 1877. 假肋鞭蘚 (Photo 35)
主要特徵：腹鱗片透明，長大於寬，側葉有數列明顯分化之假中助（Vittae，
由大型長方形細胞組成）
引證標本：Lin, S.-H. 147307, 14:17-20; Y.-N. Ko 1653。
18. Bazzania vietnamica Pócs, J. Hattori Bot. Lab. 32: 90. f. 5–6: 26–27; 7. 1969.
越南鞭蘚 (Photos 36-37)
主要特徵：腹葉不透明，頂端鈍齒裂；側葉兩側非平滑，不規則小缺刻
（Sinus），被密疣。
10

11. 評 析：本種為臺灣新紀錄種。
引證標本：Lin, S.-H. 8523。
19. Bazzania yoshinagana (Steph.) Steph. ex Yasuda, Shokub. Kak. 711. 1911.
截葉鞭蘚（新擬）(Photos 38-39)
主要特徵：腹葉不透明，先端常為截形，邊緣規則鋸齒緣。
評 析：本種為臺灣新紀錄種。
引證標本：Lin, S.-H. 12816, 12817, 12818, 15667f; YF 4; 南湖大山：Ko’s
annotation 2（原始標本無採集資料）。
20. Bazzania crenulato-fauriana Lin et Ko, sp. nov. 圓齒鞭蘚（新擬）(Photos 40-41)
主要特徵：腹葉不貼於莖，不透明，長寬約相等，腹葉鈍齒裂片及於頂端及
兩側 亦常有鋸齒相間 細胞三角偶大而呈膨大節狀，細胞 17.5-30
， ，
× 10-17.5μm；側葉細胞三角偶亦大而呈膨大節狀，基部中間細胞
45-65μm × 17.5-27.5μm。
引證標本：Lin, S.-H. 2673 (Holotype, TUNG)。
21. Bazzania glanduloso-himalaya Lin et Ko, sp. nov. 粘胞鞭蘚（新擬）(Photo 42)
主要特徵：腹葉不透明，明顯寬大於長，上緣具單細胞粘液細胞，惟易落，
三角偶小，細胞 15-47.5 × 10-17.5μm；側葉細胞三角偶小至大，
但不為膨大節狀，基部中間細胞 17.5-25 × 35-47.5μm。
引證標本：Lin, S.-H. 2063d (Holotype, TUNG)。
11

12. 結 語
臺灣已紀錄之鞭蘚屬植物共計 20 種（Yang, 2011）
，不計 B. oshimensis 為 19 種。
本研究觀察已記錄者有 17 種，另有 2 種新記錄（B. vietnamica, B. yoshinagana）
及 2 種暫定新種（B. crenulato-fauriana, B. glanduloso-himalaya）。白葉鞭蘚（B.
albifolia）、密葉鞭蘚（B. imbricata）、三齒鞭蘚（B. tricrenata）及巨葉鞭蘚（B.
trilobata）等四種，仍待日後採集或借閱他館標本鑑定，以茲完備。
參考文獻
Hattori, S. & M. Mizutani. 1858. A revision of the Japanese species of the family
Lepidoziaceae. J. Hattori Bot. Lab. 19: 76-118.
Inoue, H. 1989. Taxonomic Status of Bazzania oshimensis (Steph.) Horik. Mem. Natn.
Sci. Mus., Tokyo 22: 49-55.
Lin, S.-H. 2000. The liverwort flora of Taiwan. Council of Agriculture, Taipei, Taiwan.
(in Chinese)
Mizutani, M & K.-C. Chang. 1986. A preliminary study of Chinese Lepidoziaceae
flora. J. Hattori Bot. Lab. 60: 419-437.
Pócs, T. 1969. A short survey of the Bazzania of North Vietnam. J. Hattori Bot. Lab.
32: 79-94.
Yang, J.-D. 2011. Liverworts & hornworts of Taiwan Vol. 2. Endemic Species
Research Institute, Council of Agriculture, Nantou, Taiwan.
12

13. 附錄一
Photo 1 Bazzania angustifolia. Leaves Photo 2 B. angustifolia. Underleaves
from L 204962 (Scale 50μm) from L 204962 (Scale 200μm)
Photo 3 B. assamica. Leaf from Ko 1642 Photo 4 B. assamica. Underleaf from Ko
(Scale 200μm) 1642 (Scale 50μm)
Photo 5 B. bidentula. Upper part of leaf Photo 6 B. bidentula. Underleaf from L
13

14. from L 207630 (Scale 50μm) 207630 (Scale 50μm)
Photo 7 Bazzania conophylla. Photo 8 B. conophylla. Leaf-cells form L
Underleaves from L 15641b (Scale 200μ 15641a (Scale 20μm)
m)
Photo 9 B. fauriana. Underleaf from L Photo 10 B. fauriana. Leaf-cells form L
9766 (Scale 200μm) 9766 (Scale 20μm)
14

15. Photo 11 B. japonica. Underleaves from Photo 12 B. japonica. Leaf-cells form L
L 1145 (Scale 50μm) 1145 (Scale 20μm)
15

16. Photo 13 Bazzania magna. Underleaf Photo 14 B. magna. Leaf-cells form L
from L 12724 (Scale 200μm) 12724 (Scale 20μm)
Photo 15 B. mayebare. Upper part of leaf Photo 16 B. mayebare. Underleaf from
from 12:25-26 (Scale 50μm) 12:25-26 (Scale 50μm)
Photo 17 B. ovistipula. Leaf from Ko Photo 18 B. ovistipula. Underleaf from
13527 (Scale 200μm) L 13527 (Scale 50μm)
16

17. 17

18. Photo 19 Bazzania praerupta. Underleaf Photo 20 B. praerupta. Cells of
from L 9779 (Scale 50μm) underleaf from L 9779 (Scale 20μm)
Photo 21 B. revoluta. Underleaf from L Photo 22 B. revoluta. Leaf-cells form L
11026d (Scale 50μm) 11206d (Scale 20μm)
Photo 23 B. serrulatoides. Upper part of Photo 24 B. serrulatoides. Underleaf
leaf from Chiang 4514 (Scale 200μm) from L 20879 (Scale 200μm)
18

19. 19

20. Photo 25 Bazzania sikkimensis. Leaf Photo 26 B. sikkimensis. Underleaf from
from L 884a (Scale 50μm) L 884a (Scale 50μm)
Photo 27 B. tricrenata. Leaf from Japan Photo 28 B. tricrenata. Underleaf from
(Scale 50μm) Japan (Scale 50μm)
Photo 29 B. tridens. Leaf from L 3100 Photo 30 B. tridens. Underleaf from L
(Scale 200μm) 3100 (Scale 200μm)
20

21. 21

22. Photo 31 Bazzania tridens. Leaf from L Photo 32 B. tridens. Underleaf from L
10447a (Scale 200μm) 10447a (Scale 50μm)
Photo 33 B. trilobata. Leaf from Japan Photo 34 B. trilobata. Underleaf from
(Scale 200μm) Japan (Scale 200μm)
Photo 35 B. vittata. Leaf from 14: 17-20 Photo 36 B. vietnamica. Leaf from L
(Scale 50μm) 8523 (Scale 200μm)
22

23. Photo 37 Bazzania vietnamica. Photo 38 B. yoshinagana. Leaf from L
Underleaf from L 8523 (Scale 50μm) 15667F (Scale 200μm)
Photo 39 B. yoshinagana. Underleaf Photo 40 B. crenulato-fauriana. Leaf
from L 12819 (Scale 200μm) from L 2673 (Scale 200μm)
Photo 41 B. crenulato-fauriana. Uerleaf Photo 42 B. glanduloso-himalaya.
Uerleaf from L 2673 (Scale 50m)
from L 2673 (Scale 200μm)
23