Predstavite: Vretenčarji na sončni pogon - Endosimbioza fotosimbionta zelene alge (Oophila amblystomatis) in gostitelja pisanega aksolotla (Ambystoma maculatum)
•Download as ODP, PDF•
0 likes•545 views
Endosimbiontski odnosi med gostitelji nevretenčarji in fotosimbiontom so že dolgo poznani. Precej dobro so raziskani primeri gostiteljev mehkužcev (npr. Elysia chlorotica) in členonožcev. Sedaj pa se prvič pojavlja primer endosimbiontskega odnosa, pri katerem je gostitelj vretenčar. Pisani aksolotel (Ambystoma maculatum) in njegov fotosimbiont zelena alga (Oophila amblystomatis) imata tesno mutualistično zvezo, ki se prične v samem začetku embrionalnega razvoja, določa potek le-tega in se nadaljuje v larvalni stadij ter ostaja pri odrasli živali, katere fitnes je v veliki meri odvisen tudi od uspeha simbiontske zveze.
Recommended
More Related Content
Viewers also liked
More from Nejc Draganjec
More from Nejc Draganjec (20)
Recently uploaded
Recently uploaded (9)
Predstavite: Vretenčarji na sončni pogon - Endosimbioza fotosimbionta zelene alge (Oophila amblystomatis) in gostitelja pisanega aksolotla (Ambystoma maculatum)
- 1. VRETENČARJI NA SONČNI POGON Endosimbioza gostitelja pisanega aksolotla (Ambystoma maculatum) in fotosimbionta zelene alge (Oophila amblystomatis). UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA BIOLOGIJO Seminarska naloga pri vajah iz predmeta Primerjalna anatomija vretenčarjev (mentor: prof. dr. Lilijana Bizjak Mali) Ljubljana, 2013 Nejc DRAGANJEC
- 2. Struktura predstavitve • Uvod in definicija pojmov • Endosimbiontsko razmerje • Simbioza – embrionalni razvoj • Simbioza – larvalni stadij • Simbioza – odrasle živali • Vprašanja
- 3. h t t p : / / c o m m o n s . w i k i m e d i a . o r g / Uvod in definicija • Gostitelj
- 4. Uvod in definicija • Gostitelj • Fotosimbiont h t t p : / / e o l . o r g / p a g e s / 3 2 2 8 / m e d i a
- 5. Uvod in definicija • Gostitelj • Fotosimbiont • Sekundarna endosimbioza h t t p : / / t h e - s c i e n t i s t . c o m /
- 6. h t t p : / / n a t u r e o f n a t u r e . t u m b l r . c o m Uvod in definicija • Gostitelj • Fotosimbiont • Sekundarna endosimbioza • Kleptoplasti
- 7. h t t p : / / n a t u r e o f n a t u r e . t u m b l r . c o m Uvod in definicija • Gostitelj • Fotosimbiont • Sekundarna endosimbioza • Kleptoplasti • Fotosinteza in živali
- 8. Endosimbiontsko razmerje • GOSTITELJ – Pisani aksolotel (Ambystoma maculatum) – Prispeva CO2 – Prispeva rastne faktorje – Prispeva odpade dušikove produkte • FOTOSIMBIONT – Zelena alga (Oophila amblystomatis) – Prispeva O2 – Prispeva rastne faktorje – Prispeva produkte fotosinteze http://natureofnature.tumblr.comhttp://eol.org/ O2 CO2 rastni faktorji ogljik dušik
- 9. http://courses.missouristate.edu/ Simbioza tekom embrionalnega razvoja • ZGODNJA ASOCIACIJA • FOTOSINTETSKA SIMBIOZA • PROCES ENOSIMBIOZE 1. notranja kapsula 2. proktodeum okoli blastopora 3. epidermis, zametek očesa, nevralna cev, kranialni mezenhim ... h t t p : / / h s u . e d u / ( K a r n e y e t a l , 2 0 1 1 )
- 10. Simbioza v larvalnem stadiju • ZAKLJUČEK EKTOSIMBIOZE • TEHNIKA FISH ● Kranialni mezenhim ● Endoderm ● Jetra in hrustanec • ZNOTRAJTKIVNE CELICE ALG ● Kloroplasti ● Grane ● Tilakoidne membrane ● Granule škroba ( K a r n e y e t a l , 2 0 1 1 ) ( K a r n e y e t a l , 2 0 1 1 )
- 11. h t t p : / / n a t u r e o f n a t u r e . t u m b l r . c o m Simbioza in odrasle živali • ZNOTRAJCELIČNA VKLJUČITEV ● Avtoflurescenčne somatske celice ● Endodermalne celice okoli primarnega kanala ● Okoli spolnih organov samcev in samic • CELICE ENDOSIMBIOZE ● Bližina mitohondrijev in jedra ● Tilakoidne membrane, granule škroba ● Funkcionalnost neokrnjena • UČLJIVI IMUNSKI SISTEM
- 12. Viri • Graham E. R., Fay S. A., Sanders R. W. 2012. Intracapsular algae provide fixed carbon to developing embryos of the salamander Ambystoma maculatum. Experimental Biology Advance Online Articles: http://jeb.biologists.org/lookup/doi/10.1242/jeb.076711 (30.4.2013) • Karney R., Eunsoo K., Hangarter R. P., Heiss A. A., Bishop C. D., Hall B. K. 2011. Intracellular invasion of green algae in a salamander host. PNAS. 108, 16: 6497–9502
- 13. Vprašanja
Editor's Notes
- Predstavitev bo, upam, potekala po prvi časovnici in ne drugi. Drugače bom pa pričela z definicijo pojmov in uvodom v odnose med organizmi. Nato bomo definirali endosimbiontsko razmerje med aksolotlom in fotosimbiontom zeleno algo. Nadaljevali bomo s pomenom simbioze skozi tri življenjske stadije gostitelja. Pomen simbioze v embrionalnem razvoju, pomen simbioze v larvalnem stadiju in pomenom simbioze pri odraslih živalih. Zaključili bomo z vprašanji in odgovori, tako kot se spodobi.
- Gostitelj je večji izmed udeležencev v simbiozi. V našem primeru pisani aksolotl. Simbiont je manjši izmed dveh udeležencev v simbiozi. Predpona foto v terminu fotosimbiont označuje simbionta zmožnega fotoavtotrofije. V našem primeru zelena alga. Endosimbioza je tip simbioze, pri katerem simbiont živi v gostitelju in se oba vedeta kot en organizem. Kleptoplasti so plastidi, ki so izvorno pripadali simbiontu a jih je s časom gostitelj odvzel in jih sedaj uporablja sam, funkcionalno kot da bi bili vedno njegovi. Endosimbiontski odnosi med gostitelji nevretenčarji in fotosimbiontom so že dolgo poznani. Precej dobro so raziskani primeri gostiteljev mehkužcev (npr. Elysia chlorotica) in členonožcev. Sedaj pa se prvič pojavlja primer endosimbiontskega odnosa, pri katerem je gostitelj vretenčar.
- Gostitelj je večji izmed udeležencev v simbiozi. V našem primeru pisani aksolotl. Simbiont je manjši izmed dveh udeležencev v simbiozi. Predpona foto v terminu fotosimbiont označuje simbionta zmožnega fotoavtotrofije. V našem primeru zelena alga. Endosimbioza je tip simbioze, pri katerem simbiont živi v gostitelju in se oba vedeta kot en organizem. Kleptoplasti so plastidi, ki so izvorno pripadali simbiontu a jih je s časom gostitelj odvzel in jih sedaj uporablja sam, funkcionalno kot da bi bili vedno njegovi. Endosimbiontski odnosi med gostitelji nevretenčarji in fotosimbiontom so že dolgo poznani. Precej dobro so raziskani primeri gostiteljev mehkužcev (npr. Elysia chlorotica) in členonožcev. Sedaj pa se prvič pojavlja primer endosimbiontskega odnosa, pri katerem je gostitelj vretenčar.
- Gostitelj je večji izmed udeležencev v simbiozi. V našem primeru pisani aksolotl. Simbiont je manjši izmed dveh udeležencev v simbiozi. Predpona foto v terminu fotosimbiont označuje simbionta zmožnega fotoavtotrofije. V našem primeru zelena alga. Endosimbioza je tip simbioze, pri katerem simbiont živi v gostitelju in se oba vedeta kot en organizem. Kleptoplasti so plastidi, ki so izvorno pripadali simbiontu a jih je s časom gostitelj odvzel in jih sedaj uporablja sam, funkcionalno kot da bi bili vedno njegovi. Endosimbiontski odnosi med gostitelji nevretenčarji in fotosimbiontom so že dolgo poznani. Precej dobro so raziskani primeri gostiteljev mehkužcev (npr. Elysia chlorotica) in členonožcev. Sedaj pa se prvič pojavlja primer endosimbiontskega odnosa, pri katerem je gostitelj vretenčar.
- Gostitelj je večji izmed udeležencev v simbiozi. V našem primeru pisani aksolotl. Simbiont je manjši izmed dveh udeležencev v simbiozi. Predpona foto v terminu fotosimbiont označuje simbionta zmožnega fotoavtotrofije. V našem primeru zelena alga. Endosimbioza je tip simbioze, pri katerem simbiont živi v gostitelju in se oba vedeta kot en organizem. Kleptoplasti so plastidi, ki so izvorno pripadali simbiontu a jih je s časom gostitelj odvzel in jih sedaj uporablja sam, funkcionalno kot da bi bili vedno njegovi. Endosimbiontski odnosi med gostitelji nevretenčarji in fotosimbiontom so že dolgo poznani. Precej dobro so raziskani primeri gostiteljev mehkužcev (npr. Elysia chlorotica) in členonožcev. Sedaj pa se prvič pojavlja primer endosimbiontskega odnosa, pri katerem je gostitelj vretenčar.
- Gostitelj je večji izmed udeležencev v simbiozi. V našem primeru pisani aksolotl. Simbiont je manjši izmed dveh udeležencev v simbiozi. Predpona foto v terminu fotosimbiont označuje simbionta zmožnega fotoavtotrofije. V našem primeru zelena alga. Endosimbioza je tip simbioze, pri katerem simbiont živi v gostitelju in se oba vedeta kot en organizem. Kleptoplasti so plastidi, ki so izvorno pripadali simbiontu a jih je s časom gostitelj odvzel in jih sedaj uporablja sam, funkcionalno kot da bi bili vedno njegovi. Endosimbiontski odnosi med gostitelji nevretenčarji in fotosimbiontom so že dolgo poznani. Precej dobro so raziskani primeri gostiteljev mehkužcev (npr. Elysia chlorotica) in členonožcev. Sedaj pa se prvič pojavlja primer endosimbiontskega odnosa, pri katerem je gostitelj vretenčar.
- Embriji, ki se razvijajo v temi na kapsuli jajca, ne razvijejo gostega ovoja alg. S poskusi je bilo potrjeno, da se embriji ob prisotnosti alg razvijejo in izležejo hitreje, faktor preživetja embrijev je bistveno višji, osebki se izležejo bolj sinhrono, kar preplavi potencialne plenilce in poveča možnost preživetja tudi takoj po izlegu. Tudi odrasli osebki, katerih embrionalni razvoj je potekal v tesni simbiozi s fotobiontom, dosežejo večjo velikost. Fotobiont ob prisotnosti svetlobe na površini jajčne lupine razvije gost ovoj. Ta pojav je znan že več kot 100 let. Toda v primeru odstranitve embrija je rast alg na kapsuli jajca minimalna, kar nakazuje, da je embrijo in ne kapsula tisti, ki promovira rast fotobionta. Mutualistični del simbioze, ki je v korist alg, so odpadni produkti gostitelja, predvsem dušik in CO 2 . Recipročna korist z vidika preživetja in rasti gostitelja na eni strani ter rast populacije fotosimbionta na drugi strani, potrjuje, da gre za pravi mutualistični odnos. Čeprav je način, na katerega gostitelj pridobi korist, še precej nepoznan. Nekateri avtorji zagovarjajo, drugi spet oporekajo ideji, da fotobiont koristi gostitelju s povišano koncentracijo kisika in mnogimi rastnimi faktorji. Ena izmed zadnjih raziskav je potrdila, da je ogljik, ki ga fiksira fotosimbiont, na razpolago gostiteljskemu embriju. Tako imamo prvič do sedaj dokaz o direktnem transportu produktov fotosinteze od simbionta k vretenčarskem gostitelju.
- Asociacija med simbiontom in gostiteljem že v najzgodnejših fazah zarodka je najverjetneje predpogoj za endosimbiozo, ker se le na tak način prehiti prilagodljivi imunski sistem in fazo učenja prepoznavanja lastnega od tujega. Med embrionalnim razvojem fotobiont vdre v tkiva in tudi same celice gostitelja. Ta znotrajcelična vključitev spominja na fotosintetsko simbiozo, ki se je pojavila pri mnogih protistih in nevretenčarjih . Že v najzgodnejših fazah embrionalnega razvoja so alge prisotne na notranji kapsuli zarodka. Fotobiont se najprej koncentrira na proktodeum okoli gostiteljevega blastopora, kar nakazuje, da rast alg zunaj blastopora prehiti invazijo v sam embrio gostitelja. Po vdoru se celice fotobionta nahajajo v embrijevem epidermisu, zametku očesa, nevralni cevi, kranialnem mezenhimu itd.
- V gostiteljskih larvah, zmožnih samostojnega prehranjevanja, ni več najti prostih autoflorescentnih celic fotobionta. Čeprav mnogo celic fotobionta vdre v prebavni kanal in okoliška tkiva, večina alg vztraja v medkapsularni tekočini, ki se zato ob izlegu gostitelja sprostijo v okolje. S pomočjo tehnike FISH so bile celice fotobionta najdene znotraj tkiv v kranilanem mezenhimu, endodermu, jetrih in hrustancu larve. Vse znotrajtkivne celice alg so vsebovale kloroplaste, grane, tilakoidne membrane in granule škroba. Poleg ostalega tudi te ohranjene ultrastrukture potrjujejo, da so avtoflurescenčne celice znotraj tkiv po poreklu alge.
- Veliko avtoflurescenčnih celic alg se vključi v citoplazmo različnih celic gostitelja. Najdemo jih v avtoflurescenčnih somatskih celicah in znotraj endodermalnih celic okoli primarnega kanala (prebavnega trakta). Znotrajcelične alge pogosto najdemo v neposredni bližini gostiteljevih mitohondrijev in občasno poleg jedra gostiteljeve celice. Gostiteljeve celice ne kažejo nobenega znaka nekroze ali apoptoze in so v vseh pogledih podobne preostalim celicam, ki ne vsebujejo endosimbiontskih alg. Morda je še najzanimivejše dejstvo, da nekatere gostiteljeve celice v svoji citoplazmi vsebujejo tudi proste tilakoidne membrane in granule škroba. Pojav je podoben znotrajceličnim kleptoplastom, ki jih pridobijo nekatere vrste nevretenčarjev iz svoje prehrane, npr. Elysia chlorotica . Analiza 18S rRNA značilna za Oophila je pokazala prisotnost znotrajceličnih alg tudi v razmnoževalnih organih, tako samcev kot tudi samic gostitelja Čeprav so patogeni sposobni invazije v celice vretenčarjev, mutualistične endosimbioze do sedaj niso bile poznane. Nezmožnost vstopa simbiontov v vretenčarske gostitelje so avtorji pripisovali predvsem prilagodljivemu / učljivemu imunskemu sistemu, torej prepoznavi in uničenju tujih celic, kar je sinapomorfija nižjega rodu Gnathostomata .Invazija celic alge v tkiva vretenčarskega gostitelja tako predstavlja unikatno priložnost proučevanja prepoznavanja na celičnem nivoju, izmenjave metabolitov, izmenjave genetskega zapisa in nenazadnje ujemanja populacij gostitelja in simbionta preko koevolucije.