1. Генетическая история народов
Генофонд – не только условие существования
популяции и ее жизненный ресурс, это еще и
историческое ее наследие, а также генетическая
летопись истории популяции.
Ю.Г. Рычков
Генофонд и геногеография народонаселения. 2003.
2. Основные факторы эволюции популяций:
-Естественный отбор
-Мутации
-Миграции
Исторический процесс – основной фактор формирования
человеческого генофонда
http://www.svom.info/entry/237-socialnye-tehnologii-i-istoricheskij-process
3. Генетические последствия масштабных исторических процессов в Европе
Великое переселение народов
Вторая мировая война
Система распределения в СССР
4. Генетические маркеры – естественно-биологические маркеры
истории человечества
Однородительские маркеры (мтДНК и NRY):
-Отсутствует рекобинация
-Передаются в виде гаплотипа
-Единственный источник полиморфизма – последовательное накопление
мутаций
5. Группа родственных гаплотипов - гаплогруппа
Soares et al. Am. J. Hum. Genet. 2009
The Y Chromosome Consortium.
2002
«Поиск основателя» (“Founder
analysis”): «узловой» гаплотип –
основатель кластера; регион
максимального разнообразия кластера
– регион его происхождения. Возраст
кластера рассчитывается, исходя из
его структуры.
Гаплогруппа –
монофилетическая группа,
объединяющая
близкородственные
гаплотипы на основе
наиболее устойчивых
ассоциаций нуклеотидных
замен.
6. “Out of Africa”
мтДНК
Cann et al. Nature. 1987
Все не-африканские гаплогруппы мтДНК
являются производными одного из трех
африканских кластеров.
Внутрипопуляционное разнообразие в
африканских популяциях гораздо выше,
чем в не-африканских.
Африканцы представляют собой
наиболее древнюю группу.
Все современное не-африканское
население имеет общего
африканского предка.
Африка
Не Африка
8. Распространение гаплогрупп по миру – вероятно, один из самых ранних
этапов расселения человеческих сообществ
http://www.worldfamilies.net/mtdnamap
мтДНК
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/ca/World_Map_of_Y-DNA_Haplogroups.png
Y-хромосома
мтДНК – расовая специфичность
Y-хромосома – региональная
специфичность
9. Oota et al. Nature Genetics. 2001
La donna e mobile: зависимость регионспецифичности
однородительских маркеров от структуры браков
В большинстве популяций мира скорость миграций женщин выше, чем скорость
миграций мужчин.
В патрилокальных обществах разнообразие
мтДНК выше внутри популяции,
разнообразие Y-хромосомы выше между
популяциями.
В матрилокальных обществах – наоборот.
11. D
Заселение Америки
мтДНК
Основные гаплогруппы в
коренном населении Америки –
A, B, C и D.
Гаплогруппы A, C и D
распространены также у
короеноого населения Сибири.
Это подтверждает гипотезу о
миграции прото-американцев из
Сибири в Америку.
Torroni et al. Genetics. 1992; Torroni et al. Am.J.Hum. Genet. 1993; Schurr. Ann. Rev. Anthrop. 2004
12. Torroni et al. Genetics. 1992; Torroni et al. Am.J.Hum. Genet. 1993; Schurr. Ann. Rev. Anthrop. 2004
Распространение гаплогруппы B мтДНК
Гаплогруппа B отсутствует у
коренного населения Сибири,
но широко распространена в
Восточной Азии.
Это заставляет предполагать
иной путь миграции носителей
гаплогруппы B в Америку
(возможно, по побережью
Сибири).
Заселение Америки
мтДНК
13. Torroni et al. Genetics. 1992; Torroni et al. Am.J.Hum. Genet. 1993; Schurr. Ann. Rev. Anthrop. 2004
Заселение Америки
мтДНК
Гаплогруппа Х присутствует в
Европе, на Ближнем Востоке и
на Алтае.
14. Заселение Америки
Y-хромосома
Torroni et al. Genetics. 1992; Torroni et al. Am.J.Hum. Genet. 1993; Schurr. Ann. Rev. Anthrop. 2004
Патрилинейное разнообразие
коренного населения Америки
представлено в основном
(~95%) двумя гаплогруппами:
P и Q.
15. Заселение Америки
Y-хромосома
Torroni et al. Genetics. 1992; Torroni et al. Am.J.Hum. Genet. 1993; Lell et al. Am.J.Hum.Genet. 2002; Schurr. Ann. Rev. Anthrop. 2004
Картина распространения основных «американских» Y-гаплогрупп
подтверждает гипотезу о миграции прото-американцев из Сибири в Америку.
Q-M3
P-M45
16. Однородительские маркеры указывают
на то, что первичное заселение
Америки происходило 20000-15000 лет
назад.
Эти датировки совпадают с периодом
последнего ледникового максимума.
Вероятный путь колонизации – через
Берингию.
Ранние мигранты являлись носителями
гаплогрупп мтДНК A-D (возможно, X) и
Y-гаплогрупп P и Q.
Следующая волна могла включать
носителей гаплогруппы мтДНК X
(возможно, дополнительно A-D) и
носителей минорных Y-гаплогрупп.
Вторая волна миграций могла
происходить около 12500 лет назад.
Заселение Америки
Возможные пути миграций протоамериканцев
мтДНк
Y
Torroni et al. Genetics. 1992; Torroni et al. Am.J.Hum. Genet. 1993; Lell et al. Am.J.Hum.Genet. 2002; Schurr. Ann. Rev. Anthrop. 2004
17. Cavalli-Sforza, Menozzi, Piazza. 1994
Генетическая история Европы
Земледельцы и охотники-
собиратели: человеческая
или культурная
экспансия?
«Волна распространения» (demic diffusion, Bodmer and Cavalli-Sforza. 1984): неолитические
земледельцы с юго-востока заместили или поглотили местных мезолитических охотников-
собирателей.
«Культурная диффузия» (Dennel. 1983): генетическое воздействие ближневосточных
земледельцев было минимальным. Земледелие в Европе возникло независимо или в результате
культурных связей.
18. Генетическая история Европы
мтДНК
Большая часть линий мтДНК появилась в
Европе в ходе нескольких миграционных
волн в верхнем палеолите.
Неолитический компонент составляет
менее четверти современного
генофонда Европы.
Richards et al. Am.J.Hum.Genet. 1996; Macaulay et al. Am.J.Hum.Genet. 1999; Richards et al. Am.J.Hum.Genet. 2000
Филогения гаплогрупп мтДНК в Европе
19. Генетическая история Европы
Y-хромосома
Semino et al. Science. 2000
Большая часть генетического
разнообразия современной
Европы сформировалось в
палеолите.
Генетическое воздействие
неолитических земледельцев
было минимальным.
20. Rootsi et al. Eur. J. Hum. Genet. 2007; Fechner et al. Am. J. Phys. Anthrop. 2008
Y-гаплогруппа N3
Распространение Y-гаплогруппы N3
и наличие генетического барьера
между Волго-Уральским регионом
и Восточной Европой указывает
на ранние миграции из Азии в Европу
в направлении против часовой
стрелки.
Генетическая история Европы
21. Kayser et al. Hum. Genet. 2005; Fechner et al. Am. J. Phys. Anthrop. 2008
Генетическая история Европы
R1a1
Генетический барьер между
Германией и Польшей может
быть следствием
масштабных насильственных
переселений во время и
сразу после Второй мировой
войны.
23. Y-хромосомамтДНК
Генетическая история русских
Morozova et al. Am. J. Phys. Anthrop. 2012; Morozova et al. Pop. Genet. Group. Meeting. 2007
В генофонде русских выделяется три кластера, разделенные промежуточной
зоной.
24. Генетическая история русских
Генофонд русских хранит в
себе следы расселения
славянских племен.
Morozova et al. Am. J. Phys. Anthrop. 2012; Morozova et al. Pop. Genet. Group. Meeting. 2007
25. Генетическая история русских
Morozova et al. Am. J. Phys. Anthrop. 2012; Morozova et al. Pop. Genet. Group. Meeting. 2007
1 – «Север», 2 – «Центр», 3 – «Юго-запад», 4 – «Юго-восток»
Истоки формирования генетического разнообразия современного митохондриального
генофонда русских восходят ко времени прихода славян на Восточно-Европейскую
равнину (2-я половина I тысячелетия н.э.).
Значительную роль в формировании этого разнообразия сыграли не только влияния
неславянских этносов, но и генетические различия между самими славянами.
Митохондриальный генофонд русских хранит в себе все этапы становления этноса – и
расселение славянских племен по Восточно-Европейской равнине, и взаимодействие с
другими народами, и дальнейшие интеграционные процессы.
26. Генетическая история евреев ашкенази
Y-хромосома
Behar et al. Hum. Genet. 2004; Hammer et al. PNAS. 2000
AJ – евреи ашкенази
NJ – европейцы не-евреи
Патрилинейная
часть генофонда
ашкенази отдаляет
их от популяций
Европы и сближает с
населением
Ближнего Востока.
27. Генетическая история евреев ашкенази
мтДНК
Около 80% матрилинейной части генофонда ашкенази имеет европейское происхождение.
Costa et al. Nature Commun. 2013
28. Генетическая история евреев ашкенази
Costa et al. Nature Commun. 2013; Behar et al. Hum. Genet. 2004
Матрилинейная и
патрилинейная части
генофонда ашкенази
демонстрируют два разных
сценария их формирования.
29. Der Sarkissian. University of Adelaide. 2011
Древняя ДНК – весьма эффективный инструмент исследования исторических процессов
До железного века «европеоидность» была распространена значительно дальше на
восток, чем в настоящее время.
Железный век – переломное время в формировании генофонда населения Евразии.
30. Скифская культура – культура степной зоны Евразии
VIII-III вв до.н.э.
Скифская триада
Генетическое разнообразие скифов
31. «Сибирские» скифы
Keyser et al. Hum. Genet. 2009
Матрилинейная и патрилинейная части генофонда
«сибирских» скифов демонстрируют сходную
картину: сочетание «европеоидного» и
«монголоидного» влияния.
«Сибирские» скифы, вероятнее всего, были
светловолосыми, светлоглазыми и со
светлой кожей.
Реконструкция Т.С.Балуевой, Е.В. Веселовской
33. География генофонда «европейских» скифов
«Сибирские» и «европейские» скифы
География генофонда «сибирских» скифов
Keyser et al. Hum. Genet. 2009; Der Sarkissian. University of Adelaide. 2011
Евр
Монг
Генетическое сходство между
«сибирскими» и
«европейскими» скифами
указывает на общее
происхождение или на
интенсивные генетические
контакты.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
"Европейские" скифы "Сибирские" скифы
U
T
I
H
F
G
D
C
A
34. Скифы южнорусских степей
(VIII-III вв до.н.э.)
Сарматы южнорусских степей
(III в. до н.э. – III в. н.э.)
Ираноязычные кочевники южнорусских степей: скифы и сарматы
Реконструкция Т.С.БалуевойРеконструкция М.М. Герасимова
35. География генофонда сарматовГеография генофонда скифов
Ираноязычные кочевники южнорусских степей: скифы и сарматы
Rychkov et al. 2014 (in press)
«Иранский» компонент генофонда сарматов
Основные волны иранских
кочевников несли в
пределы южнорусских
степей кардинально
различавшиеся генофонды.
36. Меоты – оседлое население южнорусских степей
Кто такие меоты?
Меотская культура
(VII в. до н.э. – III в. н.э.)
37. География генофонда меотов
Практически все «меотские»
линии мтДНК имеют широкое
географическое
распространение.
Меоты – оседлое население южнорусских степей
Морозова и др. Генетика. 2013; Рычков и др. Степь на переломе эр. 2013
38. K1 Андийцы И1 Белуджи
K2 Аварцы И2 Гилянцы
К3 Чеченцы И3 Курды
К4 Даргинцы И4 Луры
К5 Ингуши И5 Мазендеранцы
К6 Кумыки И6 Парсы
К7 Лезгины И7 Персы
К8 Табасараны И8 Пуштуны
К9 Абхазы И9 Синдхи
К10 Армяне И10 Таджики
К11 Мегрелы И11 Индия
К12 Осетины_юж Е1 Боснийцы
К13 Абазины Е2 Словенцы
К14 Балкарцы Е3 Поляки
К15 Карачаевцы Е4 Литовцы
К16 Осетины_сев Е5 Латыши
К17 Ногайцы Е6 Немцы
К18 Черкесы Е7 Русские
К19 Адыгейцы Е8 Греки
К20 Кабардинцы Е9 Австрийцы
К21 Азербайджанцы Е10 Итальянцы
K22 Талыши Е11 Французы
Меоты – оседлое население южнорусских степей
Морозова и др. Генетика. 2013; Рычков и др. Степь на переломе эр. 2013
Генофонд меотов занимает промежуточное положение между
генофондами «европейцев», «кавказцев» и «индоиранцев».
39. Меоты – оседлое население южнорусских степей
Положение меотов среди народов Кавказа и среди индоевропейцев
Морозова и др. Генетика. 2013; Рычков и др. Степь на переломе эр. 2013
