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中国农业科学 2007,40(7):1361-1370
Scientia Agricultura Sinica
不同玉米杂交种对水分和氮胁迫的响应及其抗逆性
1，2 1 1 1 3
张卫星 ，赵 致 ，柏光晓 ，付芳婧 ，曹绍书
（1 贵州大学农学院，贵阳 550025；2 中国农业科学院研究生院，北京 100081；3 贵州省农业科学院旱粮研究所，贵阳 550006）
摘要：
【目的】研究玉米对水分胁迫和低氮条件的响应及其所受的影响，明确不同杂交种的抗旱耐瘠性表现，
为干旱、半干旱和土壤贫瘠地区选用玉米品种提供依据。【方法】选择 17 个杂交种，设置不同水分和施氮处理的
田间肥水耦合试验，研究水分和低氮胁迫对不同杂交种生长发育、形态和产量性状的影响，以产量抗逆指数对其
抗旱耐瘠性进行综合评价，并选择抗逆性密切相关的 8 个指标对不同品种进行聚类。
【结果】不同水分和低氮胁迫
下玉米籽粒产量较对照明显降低，粒数减少，粒重下降，果穗变短小，秃尖增多，散粉至吐丝期间隔延迟。水分
胁迫与低氮条件下受影响最大，其次是低氮胁迫。水分胁迫下增施氮肥或低氮条件下增加供水均能明显提高产量。
水分与氮肥间有极显著的互作效应，这种交互作用也表现一定的复杂性，与品种密切相关。供水与不供水或施氮
与不施氮以及不同品种间产量差异也均呈极显著。各胁迫处理的产量、行粒数、千粒重、秃尖长、穗粗、穗长、
ASI 与产量抗逆指数之间有较密切关系，平均 ARI 与胁迫下的产量也均呈极显著正相关，以此为评价依据并结合
聚类分析表明：抗旱耐瘠性表现最好的是黔 2599、黔玉 3 号和中单 2 号，其次是兴黄单 89-2、黔 2411、遵玉 3
号、贵毕 302 和贵毕 303；而安单 136 表现最差，其次是黔玉 1 号和黔兴 4 号。
【结论】玉米对低氮胁迫的响应要
高于对水分胁迫的响应，而不同品种因抗逆性差异，对水分和低氮胁迫响应的敏感性明显不同。水分与氮肥之间
有明显的协同作用。以产量抗逆指数对不同杂交种的抗逆性进行综合评价是合理的。
关键词：玉米；杂交种；水分胁迫；低氮水平；抗旱耐瘠性
Response on Water Stress and Low Nitrogen in Different Maize
Hybrid Varieties and Evaluation for their Adversity-resistance
，
ZHANG Wei-xing1 2, ZHAO Zhi1, BAI Guang-xiao1, FU Fang-jing1, CAO Shao-shu3
（1College of Agronomy, Guizhou University, Guiyang 550025；2Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Science，
Beijing 100081；3Research Institute of Dry Crops，Guizhou Academy of Agricultural Sciences，Guiyang 550006）
Abstract: 【Objective】In order to provide the basis used in choosing maize varieties in arid, sub-arid and barren soil area, the
adversity-resistance of different hybrid varieties under water stress and low nitrogen were studied in this paper.【Method】Seventeen
hybrid varieties were cultivated in fields with different water and nitrogen treatments to study the effects of water and nitrogen stress
on them. The drought resistance and barren tolerance of these varieties were comprehensively evaluated based on adversity resistance
index of yield (ARI) , and eight indexes closely correlated to adversity-resistance were selected to cluster analysis.【Result】The
results showed that the yields of hybrid varieties under water stress and low nitrogen declined obviously comparing with contrast,
grain number per ear reduced, grain weight descended, ear became shorter and smaller, barren ear tip increased, anthesis and silking
interval (ASI) delayed. The effects of WNT treatment on growth and development, morphological traits, yields and their components
were more than of NT and WT treatment. To supply nitrogen under water stress or water under low nitrogen leaded to increase yield
obviously, the interaction between water and nitrogen was significant, and correlated to maize varieties. The differences in yield
between water stress and normal water, low nitrogen and normal nitrogen, or among these varieties were significant at 0.01
probability level. There were relative affinities between ARI and tested traits under different stress treatments, and the correlations
between average ARI and yields under stress condition were also significant at 0.01 probability level. The drought resistance and
收稿日期：2006-05-30；接受日期：2006-09-31
基金项目：贵州省优秀青年科技人才项目（20020211） 、贵州省省长基金项目（200304）、贵州省委组织部高层次人才项目（200510）
作者简介：张卫星（1978-） ，男，贵州毕节人，博士研究生，研究方向为作物生理生态理论及抗旱节水技术。Tel：13968185791，010-62119814；E-mail：
zhangwx@zj.com。通讯作者赵致（1959-），男，满族，河南开封人，教授，研究方向为作物生理生态及栽培模式。Tel：0851-8292183；
E-mail：zzhao@gzu.edu.cn
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1362 中 国 农 业 科 学 40 卷
barren tolerance of Qian 2599, Qianyu 3 and Zhongdan 2 were the best among these varieties, however, Andan 136, Qianyu 1 and
Qianxing 4 were the worst.【Conclusion】The response of low nitrogen on maize were more sensitive than of water stress, and
sensitivities of different hybrid varieties to water and nitrogen stress were obviously different because of the diversity of drought
resistance and barren tolerance. It is reasonable to evaluate synthetically the adversity-resistance with ARI in maize.
Key words: Maize; Hybrid varieties; Water stress; Low nitrogen condition; Drought resistance and barren tolerance
响应及其受逆境胁迫的影响，明确不同杂交种的抗逆
0 引言 性，以期为作物水肥效应的研究和抗旱耐瘠育种提供
【研究意义】干旱和土壤贫瘠，是造成玉米产量 一定的理论参考，同时为干旱、半干旱和土壤贫瘠地
[1~9]
不高不稳的一个重要因素 。近年来，世界上玉米经 区选用玉米品种提供实践依据。
常受到干旱影响，热带地区每年因旱损失产量约 2 400
万吨，中国每年受旱面积达 2 173 万 ha，成灾 893 万
1 材料与方法
ha[3~5,10,11]。干旱少雨和土壤贫瘠常相伴发生，增施肥 1.1 试验材料
料是这些地区农业增产的主要措施之一，但因土壤肥 17 个杂交种：安单 136、毕单 4 号、贵毕 302、
力偏低，水资源不足而限制了肥效的发挥。解决途径 贵毕 303、黔 1632、黔 2411、黔 2451、黔 2599、黔
除了合理利用有限水资源、完善高效农田建设、培肥 单 10 号、黔单 14 号、黔西 4 号、黔兴 4 号、黔玉 1
改良土壤、增施肥料和提高栽培水平以外，还应从种 号、黔玉 3 号、兴黄单 89-2、遵玉 3 号、中单 2 号。
[7~10]
质改良入手，筛选抗旱耐瘠品种 。目前生产上玉 1.2 试验设计
米主栽品种及其亲本中存在着较多抗旱、耐瘠的相关 试验于 2002～2003 年在海南三亚师部农场进行。
基因[2,6~17]，从现有种质中筛选抗旱耐瘠材料加以研究 土质为沙壤，有机质 9.89 g·kg-1，全氮 1.13 g·kg-1，全
利用，对于提高作物抗逆性和水肥利用率，增加玉米 磷 1.26 g·kg-1，速效钾 132 mg·kg-1。试验期间（2002.9～
产量，保障粮食安全，实现节水省肥、高产高效的可 2003.3）降雨量为 80.2 mm。 4 种处理：
设 ①对照（CK）：
[10]
持续农业将具有重要的理论和实践意义 。国内外对 正常浇水施 N 肥。播种前浇透水，苗期、喇叭口期、
与此相关的许多研究也越来越重视。【前人研究进展】 散粉吐丝期和灌浆期各浇水 1 次，分别为 450、750、
对玉米的抗旱[1~6,11~15]、耐瘠[16~20]均已有较多研究。目 750、600 m3·ha-1，氮肥以施纯 N 225 kg·ha-1 计，基追
前就水分与氮素胁迫对作物的影响以及抗旱、耐瘠育 肥比例为 4﹕6。②水分与低氮胁迫（WNT）：不供水
种已成为逆境研究的热点之一。水稻[21,22]、小麦[23~25]、 不施 N 肥。播种前浇透水，苗期和喇叭口期分别浇水
[7~10,26~29]
玉米 等作物上已有相关报道，但由于试验方 一次，各为 450、 m3·ha-1，
750 拔节孕穗至成熟不浇水，
法和材料各异，国内外结果不一。研究表明，氮能不 生长期间不施氮肥。③水分胁迫（WT）：不供水但
同程度地提高作物抗旱性，减缓水分胁迫，不同品种 施 N 肥。播种前、苗期及喇叭口期浇水同 WNT 处理，
反应不同。水分与氮素之间有互作效应，适当水分胁 拔节孕穗至成熟也不浇水，施氮肥与对照相同。④低
迫下，增施氮肥后产量明显提高；一定施氮条件下， 氮胁迫（NT）：正常供水但不施 N 肥。生长期间浇
供水后产量呈增加趋势，高氮条件下充分供水并不利 水与对照相同但不施氮肥。随机区组设计，3 次重复，
[21~31]
于产量的增加，又表明水、氮交互的复杂性 。
【本 小区面积 20 m2，小区间留 1 m 空隔，开沟掩埋塑料
研究切入点】由于不同品种对肥水反应不同以及水分 薄膜（宽幅膜双层，埋深 80 cm），以避免处理间浇
与氮素互作的复杂性，目前的研究虽表明氮肥在干旱 水施肥的影响。五行区，单株留苗，行株距 80 cm×25
条件下能增加产量，减轻水分胁迫的影响，但没有明 cm， 密度为 49 950 株·ha-1。 各处理施磷、 钾肥均以 P2O5
-1 -1
确阐明这些效果到底是氮的营养作用还是增强了作物 112.5 kg·ha 和 K2O 225 kg·ha 计，播种时用尿素、过
抗旱性的作用，生产中“以肥调水”的机制至今还尚 磷酸钙和氯化钾混合后作基肥，喇叭口期追施尿素，
未完全清楚。同时，生产上已有施肥时结合灌水以增 其他管理同常规生产。生长期内记载生育进程、散粉
加肥效的经验，而对水分供应能否改善营养胁迫的影 至吐丝期间隔，乳熟期测量株叶形态指标，成熟收获
响或者说“以水调肥”的认识不一致，就不同品种在 后考查果穗和产量性状。
水分与氮胁迫下的响应也研究得不够深入。【拟解决 1.3 数据分析处理
的关键问题】本研究特设置不同水分和施氮处理的大 试验数据用 SAS 软件处理，参考相关资料[32~34]，
田肥水耦合试验，研究玉米对水分胁迫和低氮条件的 计算产量抗逆系数（adversity resistance coefficient）和
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7期 张卫星等：不同玉米杂交种对水分和氮胁迫的响应及其抗逆性 1363
抗逆指数（adversity resistance index）： 差异达极显著。
胁迫处理的产量 相同水分条件的施氮效应分析表明，水分胁迫下，
ARC =
对照的产量 各品种施氮均比低氮的产量要高 1 001～3 680 kg·ha-1，
ARC × 胁迫处理的产量 平均增加 2 317 kg·ha-1，而正常供水下，平均比低氮的
ARI =
所有杂交种胁迫处理的平均产量 产量增加 688 kg·ha-1，除中单 2 号、兴黄单 89-2、黔
玉 3 号和黔西 4 号外，其他品种施氮均比低氮增产。
2 结果与分析 施氮对不同品种的产量效应明显不同，变幅较大，表
2.1 水分和低氮胁迫对玉米产量的影响 现出对氮肥的不同反应，且在缺水条件下施氮增产效
由表 1 可以看出，水分胁迫与低氮条件下，玉米 果比正常供水下更明显，说明玉米在水分胁迫下对氮
籽粒产量均比对照明显降低，平均仅 3 374 kg·ha-1，为 素 的 响应 更敏 感 ，品 种间 产 量增 加的 变 异系 数为
对照的 56.1%，各品种减产 16.2%～60.3%，变幅较大， 31.8%。
表明不同品种受胁迫影响的程度有较大差异，表现出 相同氮素水平下供水的产量效应分析表明，低氮
不同的抗旱耐瘠性。WT 处理和 NT 处理的平均产量 胁迫下，正常供水的产量均比水分胁迫的要高 688～
分别为对照的 94.6%和 88.6%，低氮胁迫所受的影响 3 483 kg·ha-1，平均增加 1 953 kg·ha-1，而正常施氮下，
要大于水分胁迫，但受影响的程度均低于 WNT 处理， 正常供水平均比水分胁迫的产量增加 325 kg·ha-1，除
表明氮肥有减轻水分胁迫或水分有减轻低氮胁迫对产 黔玉 3 号、兴黄单 89-2、贵毕 302、贵毕 303、 2599、
黔
量的影响。方差分析表明水分和氮肥间呈极显著互作 黔单 14 号外，其它品种均增产，表明水分对不同品
效应，供水与不供水或施氮与不施氮以及品种间产量 种的产量效应明显不同。相对来说，供水对增加产
表 1 不同水分和氮素处理条件下的玉米杂交种产量
Table 1 Grain yield of maize hybrid varieties under different water and nitrogen treatments（kg·ha-1）
水分胁迫 Water stress 正常供水 Normal water supply
杂交种
低氮胁迫 正常供氮 低氮胁迫 正常供氮
Varieties
Low N stress(WNT) Normal N supply(WT) Low N stress(NT) Normal N supply(CK)
黔 2599 Qian 2599 4519 A 6247 A 5207 BCDE 5532 BCDE
黔玉 3 号 Qianyu 3 4417 A 5418 AB 5697 BC 5273 CDE
黔 2411 Qian 2411 4319 A 6718 A 5929 B 7009 ABC
中单 2 号 Zhongdan 2 4183 A 6580 A 7399 A 6789 ABCD
遵玉 3 号 Zunyu 3 4173 A 5888 A 5874 B 7279 AB
兴黄单 89-2 Xinghuangdan 89-2 3736 AB 5653 AB 5945 B 5428 CDE
贵毕 302 Guibi 302 3601 AB 6047 A 5478 BCD 5810 BCD
黔 2451 Qian 2451 3559 AB 6611 A 5803 B 8033 A
贵毕 303 Guibi 303 3306 AB 5823 AB 4493 CDEF 5154 DE
黔 1632 Qian 1632 3129 AB 6048 A 6084 B 6551 ABCD
黔单 10 号 Qiandan 10 3070 AB 6253 A 5478 BCD 6492 ABCD
毕单 4 号 Bidan 4 3027 AB 5796 AB 6091 B 6734 ABCD
黔单 14 号 Qiandan 14 2786 AB 6465 A 3599 FG 5335 CDE
黔西 4 号 Qianxi 4 2769 AB 5458 AB 6252 AB 6167 BCD
黔兴 4 号 Qianxing 4 2735 AB 3901 BC 4282 DEF 4978 DE
黔玉 1 号 Qianyu 1 2445 AB 4840 ABC 4014 EFG 5710 BCDE
安单 136 Andan 136 1585 B 2999 C 2941 G 3987 E
平均产量 Average yield 3374 5691 5327 6015
变异系数 Coefficient of variation 23.7% 17.3% 21.0% 16.6%
表中大写字母表示 0.01 水平差异，多重比较采用 Duncan 法
Capital letters in the table mean yield difference of different maize hybrid varieties at 0.01 significant level. Duncan’s method is adopted for multiple comparisons
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1364 中 国 农 业 科 学 40 卷
量的效应要小于施氮对产量增加的贡献，玉米对低氮 就不同胁迫处理对玉米产量因素的影响来说（图
胁迫的响应要高于对水分胁迫的响应，而不同品种对 1），水分胁迫与低氮条件下所受影响最大，其次是低
水分和低氮胁迫响应的敏感性也明显不同。 氮胁迫。胁迫条件下的千粒重和行粒数均较对照降低，
以上分析还可看出，整体而言，水分胁迫的产量 WNT、WT、NT 各处理的千粒重平均较对照分别减少
明显低于正常供水的，低氮胁迫的产量也明显低于正 17.3%、4.9%、7.3%，行粒数分别减少 30.7%、5.5%、
常施氮的，而水分胁迫下增施氮肥和低氮条件下增加 7.6%。WNT 处理的穗行数较对照减少，而 WT 处理
供水均能明显提高产量，表明水分与氮肥之间有明显 或 NT 处理表现有所增加，但变化不大。从试验结果
的协同作用；正常供水下增施氮肥和正常施氮下增加 可以看出，行粒数受到的影响较大，水分和低氮胁迫
供水对增加产量的效应降低，有的品种还表现不增产 导致玉米产量降低的原因主要是粒数减少，其次是粒
甚至减产，这又表明水分与氮肥交互作用的复杂性， 重下降。
同时也还与品种密切相关。
图中所标数字为各处理 17 个品种的平均值。图 2 与此相同
The figures marked in the figure indicate mean value of seventeen maize hybrid varieties under different treatments. Fig. 2 as the same
图1 玉米杂交种不同处理的千粒重、穗行数及行粒数
Fig. 1 1000-grain weight, numbers of rows per ear and grains per row of maize hybrid varieties under different treatments
2.2 水分和低氮胁迫对玉米生长发育和植株形态的 ﹕2，采取加权平均分别计算各品种平均产量抗逆指
影响 数，并结合这 17 个品种的聚类分析结果，认为抗旱耐
由图 2 可以看出，玉米散粉至吐丝期间隔受水分 瘠性表现最好的是黔 2599、黔玉 3 号和中单 2 号，其
与低氮胁迫的影响较大，各品种 WNT 处理的 ASI 较 次是兴黄单 89-2、黔 2411、贵毕 302、遵玉 3 号和贵
对照延迟 0～6 d，平均增加 2 d 左右，而另外两个处 毕 303，黔 1632、黔西 4 号、毕单 4 号、黔单 10 号、
理与对照间差异不明显，影响相对较小。在水分胁迫 黔 2451 和黔单 14 号的抗旱耐瘠性较弱；而安单 136
与低氮条件下各杂交种的株高、穗位高、茎粗、穗长、 的抗旱耐瘠性最差，其次是黔玉 1 号和黔兴 4 号。中
穗粗均有不同程度的降低，平均较对照减少 3.3%、 单 2 号最耐瘠且抗旱性也强，抗逆性综合表现较好，
3.7%、6.3%、20.9%、8.3%，秃尖长较对照平均增加 黔西 4 号耐瘠性表现也较好，但在水分胁迫与低氮条
36.2%。WT 处理或 NT 处理的穗长较对照有所减少， 件下表现较差，黔单 14 号抗旱表现虽好但不耐瘠，表
秃尖长较对照增加 27.4%和 37.9%，其余性状与对照 明其对低氮胁迫更敏感，安单 136 既不抗旱也不耐瘠，
相差不大。低氮胁迫对玉米生长发育和植株形态性状 抗逆性综合表现最差， 2599 和黔玉 3 号既抗旱也耐
黔
的影响要大于水分胁迫。 瘠，抗逆性综合表现最好。
2.3 不同玉米杂交种的抗旱耐瘠性综合评价 2.3.2 不同性状指标与产量抗逆指数之间的相关性 由
2.3.1 不同杂交种产量抗逆指数及其抗逆性表现 由 表 3 可以看出，在水分胁迫与低氮条件下，产量抗逆
表 2 可以看出，WNT、NT 和 WT 各处理产量抗逆指 指数与产量、行粒数和穗粗达极显著正相关，与 ASI
数（ARI）平均为 0.588、0.904 和 0.962。为了准确地 呈极显著负相关，与千粒重呈显著正相关，与秃尖长
评定不同杂交种的抗逆性，本文综合考虑不同胁迫处 呈显著负相关；水分胁迫下，ARI 与产量、行粒数、
理的结果，以 WNT、NT 和 WT 各处理的权重按 5﹕3 千粒重、穗长、秃尖长和 ASI 达极显著或显著相关；
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1368 中 国 农 业 科 学 40 卷
同一趋势，但施氮提高干物质和产量的幅度比水分胁 王艳等 [18] 研究了玉米基因型的氮效应差异和耐低氮
[21]
迫条件下明显下降。杨建昌等 研究表明，适当水分 材料鉴定。黎裕等[11]对玉米抗旱性进行了较多研究。
胁迫下，增施氮肥后水稻产量明显提高，而一定施氮 Banziger 和 Edmeades 等[1~9]对玉米抗旱、耐低氮育种
条件下，供水后产量呈增加趋势，继续增加氮肥产量 进行了深入研究。本文在研究玉米抗旱性的同时，以
又将下降，氮肥与水分之间有互作效应，但高氮条件 耐低氮作为耐瘠性的一个方面，探讨了玉米杂交种对
下充分供水并不利于产量的增加，又表明水、氮交互 水分和低氮胁迫的响应及机理。这些工作对玉米抗旱
作用的复杂性。本研究表明，整体而言，水分胁迫下 耐瘠研究具有一定的理论和实践意义。
的产量明显低于正常供水的，低氮胁迫的产量也明显
低于正常施氮的，而水分胁迫下增施氮肥和低氮条件
4 结论
下增加供水均能明显提高产量，水分和氮肥之间呈极 研究表明，玉米杂交种的产量对水分和低氮胁迫
显著互作效应，同时，这种交互作用也表现一定的复 有明显的响应，胁迫条件下籽粒产量均比对照降低，
杂性，与品种密切相关。施氮既提高水分胁迫下的产 粒数减少，粒重下降，果穗变短小，秃尖增多，散粉
量，也提高正常供水下的产量，表明了其营养功能， 至吐丝期间隔延迟。玉米对低氮胁迫的响应要高于对
水分胁迫下增产效应更明显，又表明其具有改善生理 水分胁迫的响应，而不同品种因抗逆性的差异对水分
功能、增强玉米抗旱性的作用。 和低氮胁迫响应的敏感性明显不同。水分胁迫下增施
3.2 作物抗逆性最终主要体现在产量上。对产量及其 氮肥或低氮条件下增加供水均能明显提高产量。水分
构成因素的报道最多，也充分表明产量研究的有效性 与氮肥间有极显著的互作效应，这种交互作用也表现
[3,5,8,21,22,35~37]
和实用性，受到众多学者的普遍重视 。玉 一定的复杂性，与品种密切相关。供水与不供水或施
米的抗逆性是受多基因控制且与逆境胁迫密切相关的 氮与不施氮以及不同品种间产量差异也均呈极显著。
综合性状，基因的多样性和逆境的复杂性决定了对胁 分析表明抗旱耐瘠性表现最好的是黔 2599、黔玉 3 号
迫的响应也是多样的，每个因素与抗逆性之间都有一 和中单 2 号，其次是兴黄单 89-2、 2411、
黔 遵玉 3 号、
定的联系，因而需要进行综合分析，真实地评价其抗 贵毕 302 和贵毕 303；而安单 136 的抗旱耐瘠性最差，
逆性。近年来较多地是采用综合指标并结合一定的数 其次是黔玉 1 号和黔兴 4 号；毕单 4 号、黔单 10 号、
学评价方法，这既要有合理的参数，也需在分析中采 黔西 4 号、黔 1632、黔 2451 和黔单 14 号的抗旱耐瘠
用科学的数学方法。目前运用的有隶属函数法、灰色 性相对较弱。各胁迫处理的产量、行粒数、千粒重、
关联度法、聚类分析法、总级别值法、主成分分析法、 秃尖长、穗粗、穗长、ASI 与产量抗逆指数之间有较
[33]
等级评分法、权重系数矩阵分析法等 。此外，产量 密切的关系，平均 ARI 与胁迫处理的产量之间均呈极
抗逆系数（ARC）反映了不同品种对逆境胁迫的敏感 显著正相关，以此来评价玉米杂交种的抗旱耐瘠性是
性和相对抗逆能力，但其仅包含同一品种胁迫下的产 较合理的。玉米抗逆性强弱与其在逆境胁迫下的产量
量与对照产量的信息，而产量抗逆指数（ARI）既与 表现有最直接的关系，很大程度上决定于胁迫条件下
ARC 有关，又与所有参试品种胁迫下的产量有关，反 仍能表现高产稳产。
映了不同品种对逆境胁迫的敏感程度及其产量水平的
高低和稳定性，能较真实地衡量不同品种之间的抗逆 References
性差异。本研究以 ARI 作为各杂交种抗逆性的评定依 [1] Bänziger M, Setimela P S, Hodson D, Vivek B. Breeding for
据，并结合聚类分析，得到了较为全面和客观的结果， improved drought tolerance in maize adapted to southern Africa. New
这为玉米抗逆性的综合鉴定提供了一种较为有效和实 directions for a diverse planet. Proceedings of the 4th International
用的科学评价方法。 Crop Science Congress, Brisbane, Australia, 2004: 1-10.
3.3 作物对肥水的响应是多方面的。就抗旱性而言， [2] Betrán F J, Beck D, Bänziger M, Edmeades G O. Secondary traits in
除了水分胁迫影响以外，还与大气条件、土壤环境和 parental inbreds and hybrids under stress and non-stress environments
植株营养等密切相关。就耐瘠性而言，其实质是作物 in tropical maize. Field Crops Research, 2003, 83: 51-65.
对土壤养分胁迫的生理学响应和对养分利用上的差异 [3] Edmeades G O, Bolaños J, Chapman S C. Selection improves drought
[16]
表现。钱晓刚等 从植物营养学的角度，以耐低钾的 tolerance in tropical maize populations: Ⅰ. Gains in biomass, grain
生理学效应方面，研究玉米耐瘠性及耐瘠种质筛选。 yield, and harvest index. Crop Science, 1999, 39: 1306-1315.
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7期 张卫星等：不同玉米杂交种对水分和氮胁迫的响应及其抗逆性 1369
[4] Chapman S C, Edmeades G O. Selection improves drought tolerance 策略. 玉米科学, 2002, 10(3):13-18.
in tropical maize populations: Ⅱ. Direct and correlated responses Liu X D, Li X H, Zhang S H. Inheritance of drought tolerant traits and
among secondary traits. Crop Science, 1999, 39: 1315-1324. breeding strategy in maize at flowering time. Journal of Maize
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（责任编辑 吴晓丽）
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1362 中 国 农 业 科 学 40 卷
barren tolerance of Qian 2599, Qianyu 3 and Zhongdan 2 were the best among these varieties, however, Andan 136, Qianyu 1 and
Qianxing 4 were the worst.【Conclusion】The response of low nitrogen on maize were more sensitive than of water stress, and
sensitivities of different hybrid varieties to water and nitrogen stress were obviously different because of the diversity of drought
resistance and barren tolerance. It is reasonable to evaluate synthetically the adversity-resistance with ARI in maize.
Key words: Maize; Hybrid varieties; Water stress; Low nitrogen condition; Drought resistance and barren tolerance
响应及其受逆境胁迫的影响，明确不同杂交种的抗逆
0 引言 性，以期为作物水肥效应的研究和抗旱耐瘠育种提供
【研究意义】干旱和土壤贫瘠，是造成玉米产量 一定的理论参考，同时为干旱、半干旱和土壤贫瘠地
[1~9]
不高不稳的一个重要因素 。近年来，世界上玉米经 区选用玉米品种提供实践依据。
常受到干旱影响，热带地区每年因旱损失产量约 2 400
万吨，中国每年受旱面积达 2 173 万 ha，成灾 893 万
1 材料与方法
ha[3~5,10,11]。干旱少雨和土壤贫瘠常相伴发生，增施肥 1.1 试验材料
料是这些地区农业增产的主要措施之一，但因土壤肥 17 个杂交种：安单 136、毕单 4 号、贵毕 302、
力偏低，水资源不足而限制了肥效的发挥。解决途径 贵毕 303、黔 1632、黔 2411、黔 2451、黔 2599、黔
除了合理利用有限水资源、完善高效农田建设、培肥 单 10 号、黔单 14 号、黔西 4 号、黔兴 4 号、黔玉 1
改良土壤、增施肥料和提高栽培水平以外，还应从种 号、黔玉 3 号、兴黄单 89-2、遵玉 3 号、中单 2 号。
[7~10]
质改良入手，筛选抗旱耐瘠品种 。目前生产上玉 1.2 试验设计
米主栽品种及其亲本中存在着较多抗旱、耐瘠的相关 试验于 2002～2003 年在海南三亚师部农场进行。
基因[2,6~17]，从现有种质中筛选抗旱耐瘠材料加以研究 土质为沙壤，有机质 9.89 g·kg-1，全氮 1.13 g·kg-1，全
利用，对于提高作物抗逆性和水肥利用率，增加玉米 磷 1.26 g·kg-1，速效钾 132 mg·kg-1。试验期间（2002.9～
产量，保障粮食安全，实现节水省肥、高产高效的可 2003.3）降雨量为 80.2 mm。 4 种处理：
设 ①对照（CK）：
[10]
持续农业将具有重要的理论和实践意义 。国内外对 正常浇水施 N 肥。播种前浇透水，苗期、喇叭口期、
与此相关的许多研究也越来越重视。【前人研究进展】 散粉吐丝期和灌浆期各浇水 1 次，分别为 450、750、
对玉米的抗旱[1~6,11~15]、耐瘠[16~20]均已有较多研究。目 750、600 m3·ha-1，氮肥以施纯 N 225 kg·ha-1 计，基追
前就水分与氮素胁迫对作物的影响以及抗旱、耐瘠育 肥比例为 4﹕6。②水分与低氮胁迫（WNT）：不供水
种已成为逆境研究的热点之一。水稻[21,22]、小麦[23~25]、 不施 N 肥。播种前浇透水，苗期和喇叭口期分别浇水
[7~10,26~29]
玉米 等作物上已有相关报道，但由于试验方 一次，各为 450、 m3·ha-1，
750 拔节孕穗至成熟不浇水，
法和材料各异，国内外结果不一。研究表明，氮能不 生长期间不施氮肥。③水分胁迫（WT）：不供水但
同程度地提高作物抗旱性，减缓水分胁迫，不同品种 施 N 肥。播种前、苗期及喇叭口期浇水同 WNT 处理，
反应不同。水分与氮素之间有互作效应，适当水分胁 拔节孕穗至成熟也不浇水，施氮肥与对照相同。④低
迫下，增施氮肥后产量明显提高；一定施氮条件下， 氮胁迫（NT）：正常供水但不施 N 肥。生长期间浇
供水后产量呈增加趋势，高氮条件下充分供水并不利 水与对照相同但不施氮肥。随机区组设计，3 次重复，
[21~31]
于产量的增加，又表明水、氮交互的复杂性 。
【本 小区面积 20 m2，小区间留 1 m 空隔，开沟掩埋塑料
研究切入点】由于不同品种对肥水反应不同以及水分 薄膜（宽幅膜双层，埋深 80 cm），以避免处理间浇
与氮素互作的复杂性，目前的研究虽表明氮肥在干旱 水施肥的影响。五行区，单株留苗，行株距 80 cm×25
条件下能增加产量，减轻水分胁迫的影响，但没有明 cm， 密度为 49 950 株·ha-1。 各处理施磷、 钾肥均以 P2O5
-1 -1
确阐明这些效果到底是氮的营养作用还是增强了作物 112.5 kg·ha 和 K2O 225 kg·ha 计，播种时用尿素、过
抗旱性的作用，生产中“以肥调水”的机制至今还尚 磷酸钙和氯化钾混合后作基肥，喇叭口期追施尿素，
未完全清楚。同时，生产上已有施肥时结合灌水以增 其他管理同常规生产。生长期内记载生育进程、散粉
加肥效的经验，而对水分供应能否改善营养胁迫的影 至吐丝期间隔，乳熟期测量株叶形态指标，成熟收获
响或者说“以水调肥”的认识不一致，就不同品种在 后考查果穗和产量性状。
水分与氮胁迫下的响应也研究得不够深入。【拟解决 1.3 数据分析处理
的关键问题】本研究特设置不同水分和施氮处理的大 试验数据用 SAS 软件处理，参考相关资料[32~34]，
田肥水耦合试验，研究玉米对水分胁迫和低氮条件的 计算产量抗逆系数（adversity resistance coefficient）和
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