A presentation concerning the LTP and LTD mechanisms in the hippocampus.

1. Μηχανισμοί δημιουργίας
μνήμης στον Ιππόκαμπο
Αριάδνη Αλιμπέρτη
ΝεκτάριοςΨυλλάκης
Μάριος Σιμόπουλος
Γιώργος Κόντης
Κυτταρική Βιολογία
Υπεύθυνη καθηγήτρια:
Μαρία Κόφφα

2. Εγκέφαλος και Μνήμη
Μνήμη Μακράς Διάρκειας
Δεν έχει βρεθεί ξεκάθαρος
μηχανισμός
Εντοπίζεται στον φλοιό (συγκεκριμένο
μέρος δεν έχει βρεθεί)
Μνήμη Βραχείας Διάρκειας
Έχει αναλυθεί ιδίως τα τελευταία
χρόνια ο μηχανισμός
Εντοπίζεται κυρίως στον Ιππόκαμπο
Από μελέτες βρέθηκε ότι η “μνήμη ”
χωρίζεται σε δύο κατηγορίες
Μακράς Διάρκειας
Βραχείας Διάρκειας
1
2

3. Γενική Ανατομία Εγκεφάλου

4. Ιππόκαμπος
Μνήμη
(μελέτες σε
ανθρώπους που τους
έχει αφαιρεθεί ο
ιππόκαμπος έδειξαν
αδυναμία
συγκράτησης νέων
πληροφοριών)
Χώρος
(μελέτες με εικόνες
σε ανθρώπους και
μελέτες
προσανατολισμού με
αρουραίους)
1 2
Κύριες
λειτουργίες

5. Συναπτική Πλαστικότητα
Νευρωνική/Συναπτική πλαστικότητα είναι η ικανότητα του
νευρικού συστήματος να αλλάζει τη δομή και τη λειτουργία του ως
αντίδραση στα ερεθίσματα του περιβάλλοντος.

6. Οδηγοί ταξί και πλαστικότητα
Αποτελέσματα από αξονική
τομογραφία (MRI scan)
εγκεφάλων στους οδηγούς
ταξί έδειξαν ότι:
Τα 2 οπίσθια
τμήματα του
ιππόκαμπου
ήταν
διογκωμένα
Τα 2 πρόσθια
τμήματα του
ιππόκαμπου
ήταν
συρρικνωμένα

7. Οδηγοί ταξί και πλαστικότητα
Οι αλλαγές που
παρατηρήθηκαν,
πηγάζουν από:
• Αλλαγές στη
γονιδιακή έκφραση
• Αλλαγές στη δομή
και στην
συγκέντρωση των
μορίων
1
Ο παραπάνω
μηχανισμός έχει ως
αποτέλεσμα την
μεταβολή στην ισχύ
της διαβίβασης μιας
σύναψης:
• Ενίσχυση (διευκόλυνση
σύναψης)
• Καταστολή (αποτροπή
σύναψης)
Ενίσχυση/Αποτροπ
ή συνάψεων
μπορεί να είναι:
• Βραχυπρόθεσμη
(διάρκεια
χιλιοστών
δευτερολέπτου)
• Μακροπρόθεσμη
(διάρκεια μέχρι και
30 λεπτά)
2 3

8. LTP (Long-Term Potentiation)
Δημιουργείται από επαναλαμβανόμενα δυναμικά ενέργειας στα προσυναπτικά
κύτταρα, με αποτέλεσμα ενδυνάμωση συναπτικών διασυνδέσεων
Έχει μελετηθεί περισσότερο σε συνάψεις του ιππόκαμπου με
νευροδιαβιβαστή το γλουταμινικό οξύ
Δύο είδη υποδοχέων (AMPA, NMDA)
Συμμετοχή ιόντων (Ca, Mg, Na)
Για την πραγμάτωση του φαινομένου μπορούν να συμβούν αλλαγές στα
προσυναπτικά και μετασυναπτικά κύτταρα

9. LTD (Long-Term Potentiation)
Δημιουργείται από παρατεταμένη διέγερση χαμηλής έντασης, με αποτέλεσμα
αποδυνάμωση συναπτικών διασυνδέσεων
Αναδιαμορφώνει τις συνάψεις ώστε να αποθηκευτούν νέες
πληροφορίες
Δύο είδη υποδοχέων (AMPA, NMDA)
Συμμετοχή ιόντων (Ca, Mg, Na)

10. Το ταξίδι της πληροφορίας

11. Δυναμικά Ενέργειας
Δυναμικό
δράσης
Graded
potential
Graded
potentials
Εκπόλωση της μεμβράνης
( > -50mV )
• ~ 1mV
• Μικρή εκπόλωση ή
υπερπόλωση της
μεμβράνης
• Χωρική άθροιση
• Χρονική άθροιση
• EPSP
• IPSP

12. Σύναψη
1. Αναλλοίωτη μεταφορά δυναμικού
δράσης κατά μήκος του άξονα
2. Απελευθέρωση σήματος στη
συναπτική σχισμή
3. Αλλαγή δυναμικού στο
μετασυναπτικό κύτταρο

13. Νευροδιαβιβαστές
Οι νευροδιαβιβαστές είναι ουσίες οι οποίες απελευθερώνονται από
ένα νευρικό κύτταρο και δρουν ως «ερέθισμα» σε ένα άλλο κύτταρο
«στόχο».
Επιδρούν στα μετασυναπτικά
κύτταρα μεταβάλλοντας την
ηλεκτρική τους δραστηριότητα
(εκπόλωση/υπερπόλωση)

14. Ταξινόμηση νευροδιαβιβαστών
01
02
03Μικρές
νευροδιαβιβα
στικές ουσίες
(αμινοξέα,
ακετυλογχολίνη
παράγονται στις
νευρικές
απολήξεις)
Νευροπεπτίδια
(μεγαλύτερα μόρια
που συντίθενται
στο κυτταρικό
σώμα 3-36
αμινοξέα)
Βιογενείς
αμίνες
(σεροτονίνη,
ισταμίνη,
επινεφρίνη)

15. Γλουταμινικό οξύ
Είναι ένα πρωτεϊνικό αμινοξύ
Μη «απαραίτητο»
(συντίθεται από γλουταμίνη στα
γλοιακά κύτταρα)
Σημαντικός νευροδιαβιβαστής (συμμετέχει
σε πάνω από τις μισές συνάψεις) που σχετίζεται με
την εγκεφαλική ανάπτυξη, την μάθηση και την
μνήμη

16. Γλουταμινικό ως Νευροδιαβιβαστής
Το γλουταμινικό οξύ χρησιμοποιεί δυο ειδών
μεταφορείς:
EAAT 1-5 (excitatory amino-acid
transporter)
• Μεταφέρει το γλουταμινικό από τη
συναπτική σχισμή και τις
εξωσυναπτικές θέσεις προς γλοιακά
κύτταρα και προσυναπτικούς
νευρώνες
VGLUT 1-3 (vesicular glutamate
transporter)
• Μεταφέρει το γλουταμινικό από το
κυτταρόπλασμα στα συναπτικά
κυστίδια

17. Υποδοχείς Γλουταμινικού
Υποδοχείς
Γλουταμινικού
Ιονοτρο
πικοί
Μεταβοτ
ροπικοί
Συνδέονται με
ένα κανάλι μέσα
από το οποίο
περνούν ιόντα
NMDA,AMPA
Συνδέονται με
ρυθμιστικέςG-πρωτεϊνες
μέσα στην κυτταρική
μεμβράνη
Διαμορφώνουν έμμεσα
μετασυναπτικούς
διαύλους ιόντων
Μπορεί να είναι
διεγερτικοί/ανασταλτικοί
Πιο αργή απόκριση
mGluR

18. Κύριοι υποδοχείς
Στον ιππόκαμπο παρατηρούνται κυρίως δύο είδη υποδοχέων:
ΥποδοχείςAMPA
i. Ελέγχονται από γλουταμινικό
ii. Λειτουργεί με τυποποιημένο τρόπο
1
2

19. Υποδοχείς NMDA
i. Υποκατηγορία διαύλων
ελεγχόμενων από
γλουταμινικό
ii. Ενεργοποιούνται από τεχνητό
ανάλογο του γλουταμινικού
iii. Διπλά ελεγχόμενοι:
i. Γλουταμινικό στον
υποδοχέα
ii. Μεμβράνη ισχυρά
εκπολωμένη
Κύριοι υποδοχείς
1
2
3
Στον ιππόκαμπο παρατηρούνται κυρίως δύο είδη υποδοχέων:

20. Βασικός κανόνας LTP
LTP συμβαίνει
όταν
Το προσυναπτικό
κύτταρο πυροδοτεί
(μια/περισσότερες
φορές)
Η μετασυναπτική
μεμβράνη είναι ισχυρά
εκπολωμένη (από
πρόσφατη
επαναλαμβανόμενη
πυροδότηση του
προσυναπτικού κυττάρου
ή άλλου μέσου)
1 2

21. Μηχανισμός LTP
Προσυναπτικό
κύτταρο
απελευθερώνει
γλουταμινικό
Υποδοχέας AMPA
ενεργοποιείται και αφήνει
Na+ να εισέλθει στη
μετασυναπτική μεμβράνη
Εκπολώνεται
μετασυναπτική
μεμβράνη
Η εκπόλωση
απομακρύνει
προσδεδεμένο Mg2+ που
παρεμποδίζει το δίαυλο
NMDA
Ca2+ εισέρχεται
από δίαυλο
NMDA
Αύξηση ποσότητας Ca2+
στην μετασυναπτική
μεμβράνη προκαλεί
ενσωμάτωση νέων
υποδοχέων AMPA σε αυτήν
Αύξηση
ευαισθησίας
κυττάρου στο
γλουταμινικό

22. Ρόλος NMDA σε LTP
Όταν παρεμποδίζεται επιλεκτικά (γενετικά/ειδικό
αναστολέα) δεν πραγματοποιείται LTP, αλλά συνεχίζεται
κανονικά η συνήθης συναπτική διαβίβαση.
Ζώα με προβλήματα στον
μηχανισμό παρουσιάζουν ελλείψεις
σε μαθησιακές ικανότητες αλλά
συμπεριφέρονται φυσιολογικά

23. Υποδοχείς NMDA και Ca2+
Χαμηλά επίπεδα Ca2+
• Μέσω ένεσης EGTA, χηλικού παράγοντα
δέσμευσης του Ca2+
• LTP αποτρέπεται
Οι υποδοχείς NMDA είναι ιδιαίτερα διαπερατοί από Ca2+
Υψηλά επίπεδα Ca2+
• Μέσω τεχνητής αύξησης ενδοκυττάριου
Ca2+
• Δέσμευση Ca2+ σε κινάσες, οι οποίες
μεταφέρουν υποδοχείς AMPA και
διευρύνουν τους ήδη υπάρχοντες
• Προκαλείται LTP
Ca2+ είναι ενδοκυττάριος
σηματοδότης που
προκαλεί καταρράκτη από
αντιδράσεις που
ευθύνονται για
πραγματοποίηση LTP

24. Αν οι συνάψεις ήταν ικανές μόνο για
LTP το κύτταρο θα έφτανε σε σημείο
κορεσμού
Άρα πως θα επέλθει η ισορροπία?

25. Μηχανισμός LTD
Προσυναπτικό
κύτταρο
απελευθερώνει
γλουταμινικό
Υποδοχέας AMPA
ενεργοποιείται και αφήνει
Na+ να εισέλθει στη
μετασυναπτική μεμβράνη
Εκπολώνεται
μετασυναπτική
μεμβράνη
Η εκπόλωση
απομακρύνει
προσδεδεμένο Mg2+ που
παρεμποδίζει το δίαυλο
NMDA
Ca2+ εισέρχεται
από δίαυλο
NMDA (μικρή
ποσότητα)
Χαμηλή συγκέντρωση
Ca2+ οδηγεί στην
απομάκρυνση των
υποδοχέωνAMPA
Επαναφορά δυναμικού
μεμβράνης με
αποτέλεσμα την
επαναπρόσδεση Mg2+
στους υποδοχείς NMDA
Μικρότερη εισροή
Na+ στο
μετασυναπτικό
κύτταρο

26. LTD και Ca2+
01
Η μικρή ποσότητα ασβεστίου
ενεργοποιεί μικρή ποσότητα
καλμοδουλίνης
02
03
Αυτή με τη σειρά της
ενεργοποιεί φωσφατάσες
Φωσφατάσες
ΑπομακρύνουνAMPA με
ενδοκυττάρωση
ΑποφωσφορυλιώνουνAMPA, το οποίο οδηγεί στη μείωση της
αγωγιμότητας τους με αποτέλεσμα να υπάρχουν λιγότερα Na+

27. LTD και μνήμη
1
22η θεωρία
1η θεωρία
Το LTD χρησιμοποιείται για διαγραφή υπάρχουσας μνήμης
Το LTD χρησιμοποιείται για τη δημιουργία νέας μνήμης
(ηλεκτρική διέγερση στον εγκέφαλο κατά την διάρκεια μιας νέας εμπειρίας
ενσωματώνεται στην μνήμη η οποία αποθηκεύεται ως LTD των ενεργών
συνάψεων)

28. Πως χάνεται η μνήμη
Γήρανση
i. Εγκεφαλική συρρίκνωση
ii. Μείωση παραγωγής
νευροδιαβιβαστών
Καταστάσεις στρες

29. LTP ή LTD?
Κύριοι παράγοντες που επηρεάζουν
την σηματοδοτική δράση του Ca2+
• Εύρος συχνότητας
• Διάρκεια συχνότητας
• Τοποθεσία/Απόσταση
Η λειτουργία του
Ca2+ εξαρτάται από
τα μόρια που το
προσδένουν
CaMKII – Ca2+
Φωσφορυλιωτικές ενέργειες, που
οδηγούν σε LTP
Calcineurin – Ca2+
Αποφωσφορυλιωτικές ενέργειες, που
οδηγούν σε LTD
1
2

30. Εύρος συχνότητας
Θεωρία
“The two thresholds”
Μέτρια αύξηση συγκέντρωσηςCa2+, οδηγεί σε LTD
Υψηλή αύξηση συγκέντρωσηςCa2+, οδηγεί σε LTP
Επιστημονικές Μελέτες
FDP (Frequency Dependent Plasticity)
STDP (SpikeTiming Dependent Plasticity)

31. Διάρκεια Συχνότητας
Θεωρία
“Low and slow, High and fast”
Αργή και χαμηλή διάρκεια, οδηγεί σε LTD
Γρήγορη και υψηλή διάρκεια, οδηγεί σε LTP
Επιστημονικές Μελέτες
Calcium release manipulation
Εσωτερικοί χώροι αποθήκευσης Ca2+
Υποδοχείς NMDA καιVGCC
i
ii

32. Συνδυασμός 1ης και 2ης θεωρίας
Φωσφατάσες χρειάζονται
“χαμηλά” επίπεδα Ca2+ για LTD
Κινάσες χρειάζονται “υψηλά”
επίπεδα Ca2+ για LTP
“Veto-μηχανισμός” χρειάζεται
“μέτρια” επίπεδα Ca2+ για
παρεμπόδιση LTD

33. Θεωρία
“Micro domains and Nano
domains”
Η τοποθεσία στην οποία γίνεται η απελευθέρωση
Ca2+ καθορίζει την κατεύθυνση της
πλαστικότητας
(διόγκωση/συρρίκνωση)
Επιστημονικές Μελέτες
Εξειδίκευση διαύλων και τοποθεσίας Ca2+
Διαφορετικοί τύποι διαύλων –
διαφορετική τοποθεσία
Ίδιοι τύποι διαύλων – διαφορετική
τοποθεσία
Τοποθεσία/Απόσταση

34. Συμπέρασμα
Συνοψίζοντας
αναλύθηκαν οι
μηχανισμοί
δημιουργίας
αναμνήσεων
στον ιππόκαμπο
Η δημιουργία μνήμης
τελικά είναι μια
εξαιρετικά περίπλοκη
διαδικασία για την
οποία υπάρχουν
ακόμα πολλά
αναπάντητα
ερωτήματα…

35. Τελικά τι
θεωρείται
μια
ανάμνηση ?

36. Πηγές - Βιβλιογραφία
3. Maguire, E A et al. “Navigation-related
structural change in the hippocampi of
taxi drivers.” Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States
of America vol. 97,8 (2000): 4398-403.
doi:10.1073/pnas.070039597
4. Παπαθεοδωρόπουλος, Κ. 2015.
Νευροδιαβιβαστές. [Κεφάλαιο
Συγγράμματος]. Στο
Παπαθεοδωρόπουλος, Κ. 2015. Έννοιες
στην επιστήμη της μνήμης. [ηλεκτρ.
βιβλ.] Αθήνα:Σύνδεσμος Ελληνικών
Ακαδημαϊκών Βιβλιοθηκών. κεφ 26.
Διαθέσιμο στο:
(http://hdl.handle.net/11419/3265)
1. Νευρική Πλαστικότητα και Νόηση
(https://www.cognifit.com/el/brain-
plasticity-and-
cognition?fbclid=IwAR3GvOjQXgGivazfb
RCI6zaZ5iIMuwFglhtnYa9w1jL8ufGjPBGr
91Guwyg)
2. Παπαθεοδωρόπουλος, Κ. 2015.
Πλαστικότητα. [Κεφάλαιο
Συγγράμματος]. Στο
Παπαθεοδωρόπουλος, Κ. 2015. Έννοιες
στην επιστήμη της μνήμης. [ηλεκτρ.
βιβλ.] Αθήνα:Σύνδεσμος Ελληνικών
Ακαδημαϊκών Βιβλιοθηκών. κεφ 31.
Διαθέσιμο στο:
(http://hdl.handle.net/11419/3269)

37. Πηγές - Βιβλιογραφία
5. Νευροδιαβιβαστές : Οι χημικοί
αγγελιοφόροι του εγκεφάλου,
Επιστήμες Ζωής, Ηλίας Κανελλόπουλος
(https://eliaskanellopoulos.wordpress.co
m/2011/01/08/νευροδιαβιβαστές-οι-
χημικοί-
αγγελιο/?fbclid=IwAR07X6XhO1bu1WLE
mS1nKojrgREGMLbGKrUG8bH_vecJHr0
WWddFXYJDzw0)
6. Γλουταμινικό οξύ, Σαββούλα Μάλλιου
Κριαρά
(https://www.emedi.gr/διατροφή/item/5
051-γλουταμινικό-
οξύ.html?fbclid=IwAR3GvOjQXgGivazfb
RCI6zaZ5iIMuwFglhtnYa9w1jL8ufGjPBGr
91Guwyg#.XhMZgj7VK01)
7. Διάλεξη 7 Νευροδιαβιβαστές
(Nerotransmitters), Νευροφυσιολογία
και Αισθήσεις, University of Cyprus
Optical Diagnostics Laboratory
(http://www.eng.ucy.ac.cy/cpitris/courses
/ECE471/presentations/Lecture%207.pdf
?fbclid=IwAR1KwziXjTwtjnxmFuvOQx51
4byhkjlSzmBN4DGNwGxYOPxW5w3Du
Mnvo9A)
8. Evans, R C, and KT Blackwell. “Calcium:
amplitude, duration, or location?.” The
Biological bulletin vol. 228,1 (2015): 75-83.
doi:10.1086/BBLv228n1p75

38. Πηγές - Βιβλιογραφία
9. Signal propagation:The movement of
signals between neurons, Khan Academy
(https://www.khanacademy.org/test-
prep/mcat/organ-systems/neural-
synapses/a/signal-propagation-the-
movement-of-signals-between-neurons)
10. The synapse, Khan Academy
(https://www.khanacademy.org/science/biolo
gy/human-biology/neuron-nervous-
system/a/the-synapse)
11. 12.4 Communication Between Neurons,
Anatomy & Physiology, Oregon State
University
(https://open.oregonstate.education/aandp/c
hapter/12-4-communication-between-
neurons/)
12. Lea-Carnall, Caroline A et al. “Evidence
for frequency-dependent cortical
plasticity in the human
brain.” Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States
of America vol. 114,33 (2017): 8871-8876.
doi:10.1073/pnas.1620988114
13. LongTerm Potentiation and Memory
Formation, Animation, Alila Medical
Media
(https://www.youtube.com/watch?v=4H
m08ksPtMo)
14. Long-Term Potentiation and Memory, M.
A. LYNCH, Physiological
Reviews 2004 84:1, 87-136

39. Πηγές - Βιβλιογραφία
15. LongTerm Depression and the
Weakening of Synaptic Strength,
Narrated and Illustrated by George D.
Pollak, Section of Neurobiology,
University ofTexas at Austin
(https://www.youtube.com/watch?v=DM
HbOuqjQ3Y)
16. How memories form and how we lose
them, CatharineYoung,TED-Ed
(https://ed.ted.com/lessons/how-
memories-form-and-how-we-lose-them-
catharine-young)
17. Bear, M F. “Homosynaptic long-term
depression: a mechanism for
memory?.” Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States
of America vol. 96,17 (1999): 9457-8.
doi:10.1073/pnas.96.17.9457
18. Hippocampus, Michael A.Yassa,
Encyclopaedia Britannica, November 18,
2018
(https://www.britannica.com/science/hip
pocampus)
19. Bruce Alberts et al, Molecular Biology of
the Cell, 6th American Edition, 2015,
Chapter 11, “Channels and electrical
properties of membranes”, p. 603-605.

40. Πηγές - Εικόνες
1. Νευρική Πλαστικότητα και Νόηση
(https://www.cognifit.com/el/brain-
plasticity-and-
cognition?fbclid=IwAR3GvOjQXgGivazfb
RCI6zaZ5iIMuwFglhtnYa9w1jL8ufGjPBGr
91Guwyg)
2. Γλουταμινικό οξύ, Σαββούλα Μάλλιου
Κριαρά
(https://www.emedi.gr/διατροφή/item/5
051-γλουταμινικό-
οξύ.html?fbclid=IwAR3GvOjQXgGivazfb
RCI6zaZ5iIMuwFglhtnYa9w1jL8ufGjPBGr
91Guwyg#.XhMZgj7VK01)
3. Hippocampus
(https://commons.wikimedia.org/wiki/Fil
e:Hippocampus_small.gif)
4. EnglishTaxi Cab, José Luis Ruiz
(https://www.pinterest.com/pin/4151052
90626828784/?fbclid=IwAR0CdHZtGfrRc
aR5_5eNQ0twsxzozQvurH3O6eaUfGz8r
yKl5PiNSFAx3Zg)
5. Lemberg, Abraham & Fernandez,
Alejandra. (2009). Hepatic
encephalopathy, ammonia, glutamate,
glutamine and oxidative stress. Annals of
hepatology. 8. 95-102. 10.1016/S1665-
2681(19)31785-5.

41. Πηγές - Εικόνες
6. Evans, R C, and KT Blackwell. “Calcium:
amplitude, duration, or location?.” The
Biological bulletin vol. 228,1 (2015): 75-83.
doi:10.1086/BBLv228n1p75
7. 12.4 Communication Between Neurons,
Anatomy & Physiology, Oregon State
University
(https://open.oregonstate.education/aan
dp/chapter/12-4-communication-
between-neurons/)
8. Castagnola,Valentina. (2014).
Implantable microelectrodes on soft
substrate with nanostructured active
surface for stimulation and recording of
brain activities.
9. LONG-TERM DEPRESSION,The Brain
FromTopTo Bottom
(https://thebrain.mcgill.ca/flash//i/i_07/i_
07_m/i_07_m_oub/i_07_m_oub.html)
10. Dickie, David & Job, Dominic &
Rodriguez Gonzalez, David & Shenkin,
Susan & Ahearn,Trevor & Murray, Alison
&Wardlaw, Joanna. (2014).Variance in
BrainVolume with Advancing Age:
Implications for Defining the Limits of
Normality. PloS one. 9.
10.1371/annotation/21fb1298-a831-423f-
a247-205641dda40c.

42. Πηγές - Εικόνες
11. Stress – learning and memory killer
(http://spdrdng.com/posts/stress-
learning-and-memory-killer)
12. Brain (http://www.pngall.com/brain-png)
13. AMPA receptor
(https://commons.wikimedia.org/wiki/Fil
e:AMPA_receptor.png)
14. The Lobes ofThe Brain,The Ultimate
Guide to the Brain for AP Psychology
(https://www.albert.io/blog/ultimate-
brain-guide-for-ap-psychology/)
15. Li, Jih-Heng &Vicknasingam, Balasingam
& Cheung,Yuet-Wah & Zhou, Wang &
Nurhidayat, Adhi & Des Jarlais, Don &
Schottenfeld, Richard. (2011).To use or
not to use: an update on licit and illicit
ketamine use. Substance abuse and
rehabilitation. 2. 11-20.
10.2147/SAR.S15458.
16. Huang, Emily & Stevens, Charles. (1998).
The matter of mind: Molecular control of
memory. Essays in biochemistry. 33. 165-
78. 10.1042/bse0330165.

43. Πηγές - Εικόνες
17. Hippocampus, Neuroscientifically
Challenged
(https://www.neuroscientificallychalleng
ed.com/glossary/hippocampus)
18. Explainer: what happens in
the hippocampus?,The Conversation
(http://theconversation.com/explainer-
what-happens-in-the-hippocampus-
32589)

44. Ευχαριστούμε πολύ για το
χρόνο σας !