2. DEFINIŢIE
Procesul prin care plantele autotrofe sintetizează compuşi
organici din dioxid de carbon si apă cu ajutorul energiei
luminoase şi în prezenţa pigmenţilor asimilatori, este
cunoscut sub numele de fotosinteză (asimilaţie clorofiliană).
Ecuatia generala a procesului este:
6CO2 + 6 H2O = C6H12 O6 + 6 O2
3. Importanta fotosintezei
Fotosinteza este vitală pentru evoluţia şi menţinerea vieţii pe
Terra. În cadrul ecosistemelor naturale, care reprezintă unităţile
structurale şi funcţionale ale biosferei, plantele fotosintetizante
ocupă nivelul trofic şi energetic al producătorilor, fiind singurele
organisme capabile să asimileze substanţe şi energie din mediul
abiotic.
4. Fotosinteza purifică atmosfera terestră, prin consumul dioxidului de
carbon şi degajarea oxigenului, oferind condiţii optime pentru
respiraţia aerobă.
Anual pe glob, este fixată în procesul de fotosinteză, o cantitate de
174 miliarde tone CO2, din care 19 miliarde tone de către plantele
de uscat iar restul de către plantele acvatice Prin asimilarea unei
tone de carbon, plantele eliberează în aerul atmosferic 2,7 tone
oxigen, astfel că anual se eliberează în mediu 460 miliarde tone
de O2, care reprezintă unica sursă naturală de oxigen de pe
planetă.
5. Fotosinteza are şi un rol cosmic, fiind singurul proces de
captare a energiei unui corp extraterestru şi de transformare a sa
în energie chimică. Conform legii transformării şi conservării
energiei, în fotosinteză, energia solară este transformată de
obicei în echivalentul glucoză, într-o moleculă gram de glucoză
înmagazinându-se o energie chimică de 674 Kcal.
6. De-a lungul istoriei planetei, prin procesul de fotosinteză realizat
de către plante a avut loc stocarea unei cantităţi imense de
energie sub forma combustibililor fosili, depozitaţi în scoarţa
terestră sub formă de petrol, gaze, cărbune.
7. Organele şi organitele fotosintezei
Activitatea fotosintetică maximă are loc la nivelul limbului foliar,
dar poate avea loc, cu intensitate mai redusă şi în alte organe
(ramuri tinere ale tulpinilor, peţiolul frunzelor, fructe verzi,
rădăcini aeriene).
8. Frunzele prezintă o serie de adaptări care permit desfăşurarea
procesului:
- Suprafaţa aplatizată şi poziţia în general orizontală a limbului,
care permit captarea cu uşurinţă a radiaţiilor luminoase;
- Prin mişcarea numită fototropism, frunzele se orientează spre
sursa de lumină, prin curbarea peţiolului, care expune limbul
perpendicular pe direcţia razelor solare;
9. - Au epiderma prevăzută cu stomate prin care se realizează
schimbul de gaze cu mediul extern;
10. - Sunt străbătute de nervuri (fascicule conducătoare libero-
lemnoase) care transportă apa şi sărurile minerale spre
celulele asimilatoare şi seva elaborată spre toate organele
plantei;
11. - Mezofilul frunzelor este diferenţiat în parenchim palisadic cu rol
asimilator şi parenchim lacunar cu rol în schimburile gazoase.
12. - Prezintă organite specializate, reprezentate de cloroplaste, la
nivelul cărora se desfăşoară toate reacţiile caracteristice
procesului de fotosinteză.
13. PIGMENŢII ASIMILATORI
Pigmenţii asimilatori sunt clasificaţi în: pigmenţi clorofilieni, carotenoizi şi
ficobilinici.
Pigmenţii clorofilieni
sunt reprezentaţi în principal de clorofila a şi clorofila b, prezente în
toate celulele asimilatoare ale plantelor fotosintetizante. Clorofila a are
formula brută C55H72O5N4Mg iar clorofila b are formula
C55H70O6N4Mg.
Diferenţa dintre cele două molecule este dată de faptul că
clorofila a are o grupare metilică (CH3), în timp ce clorofila b are o
grupare aldehidică (CHO).
În frunzele verzi normale se găseşte o cantitate mai mare de
clorofilă a decât b, raportul dintre ele fiind de cca 2/1.
14.
15. În afară de acestea, mai există:
clorofila c,întâlnită la diatomee şi algele brune
clorofila d, semnalată la unele alge roşii
şi clorofila e, prezentă la algele galben-aurii
16. Pigmenţii carotenoizi
Toţi pigmenţii din această grupă derivă de la caroten, de culoare
portocalie, care are formula brută C40H56. Ei pot fi prezenţi în
cloroplaste în cantităţi mici (cca1/6 din conţinutul total de pigmenţi) sau
în cromoplaste, dând culoarea caracteristică a organelor în care se
găsesc acestea .
17. Dintre caroteni, la plante este mai răspândit -carotenul,
care se găseşte în proporţie relativ mare în toate ţesuturile verzi.
Prin scindarea moleculei de -caroten se obţin două molecule
de provitamină a.
18. Xantofilele sunt derivaţi ai carotenului care posedă grupări
alcoolice, având formula brută C40H55 OH sau
C40H54 (OH)2 .
Cele mai cunoscute xantofile sunt luteolul ( galben) şi
violaxantolul ( violet).
19. Pigmenţii ficobilinici se găsesc cantități mari în alge. Ei pot
fi prezenți și în cloroplastele frunzelor verzi, împreună cu
pigmenţii clorofilieni, proporţia lor fiind însă cu mult mai mică.
Cei mai importanti pigmenti ficobilinici sunt
- ficoeritrina de culoare rosie
- ficocianina de culoare albastra
Rolul pigmenţilor ficobilinici în fotosinteză este, ca şi în cazul
carotenoizilor, acela de a absorbi radiaţii cu lungimea de undă
caracteristică spectrelor de absorbţie şi de a transmite clorofilei
a, energia acestora.
20. Biosinteza pigmenţilor asimilatori
Pigmenţii clorofilieni se biosintetizează în cloroplaste în ciclul
acidului aminolevulinic din acidul glutamic .
Două molecule de acid aminolevulinic formează o moleculă de
porfobilinogen, iar patru molecule de porfobilinogen dau naştere
nucleului tetrapirolic al uroporfirinogenului. Prin legarea magneziului de
nucleul tetrapirolic se formează Mg-porfirina, care se esterifică cu fitolul,
formând clorofila a.
Clorofila suferă un proces continuu de biodegradare şi biosinteză.
Datorită acestor procese, clorofila se reînnoieşte permanent, pe
parcursul a 2-3 zile.
Pigmenţii carotenoizi se biosintetizează în cloroplaste şi cromoplaste,
prin ciclul mevalonat, din acetil CoA rezultată din biodegradarea
glucidelor şi lipidelor.
21. Factorii externi care influenţează procesul de biosinteză a pigmenţilor
clorofilinei sunt lumina, apa, dioxidul de carbon, temperatura, oxigenul şi
sărurile minerale.
Lumina - are un rol deosebit de important în formarea clorofilei numai în
celulele care conţin cloroplaste. Plantele superioare crescute la întuneric au o
culoare galben-verzuie. Dacă sunt expuse la lumină chiar o perioadă scurtă de
timp, în ele se formează pigmenţii clorofilieni, care pot fi identificaţi după
spectrele lor de absorbţie.
Sinteza pigmenţilor în celulele asimilatoare ale plantelor superioare poate
avea loc în toate radiaţiile vizibile ale spectrului. La o energie radiantă egală,
cele mai active sunt radiaţiile roşii.
În lipsa luminii, este blocată transformarea protoclorofilei în clorofilă şi nu se
mai formează structurile lamelare din cloroplaste.
22. Dar nu la toate plantele sau organe ale plantelor este necesară prezenţa luminii.
La alge, briofite, pteridofite, conifere şi în seminţele unor plante ale căror
cotiledoane sunt verzi, biosinteza pigmenţilor clorofilieni se realizează şi în lipsa
luminii prin reducere enzimatică. Acest proces este însă mai lent în comparaţie
cu fotoreducţia.
În lumină continuă de intensitate moderată se sintetizează o cantitate mai mare
de clorofilă decât în cea de intensitate mare.
În lumină întreruptă, de exemplu cu faze de 1 minut şi 10 minute de întuneric,
cantitatea pigmenţilor clorofilieni produşi este de 33 ori mai mare decât în
lumină continuă de aceeaşi durată cu fazele de lumină însumate.
Sărurile minerale. Sărurile cu azot sunt necesare deoarece azotul serveşte la
sinteza nucleilor pirolici din molecula clorofilei şi la sinteza aminoacizilor din
substanţele proteice combinate cu pigmenţii clorofilieni.
Magneziul participă la alcătuirea moleculei clorofilei, iar sărurile cu potasiu
catalizează biosinteză clorofilei. Fierul are un rol important în biosinteză
clorofilei, în lipsa lui apărând cloroza plantelor.
23. Apa şi dioxidul de carbon au rol în procesul de sinteză organică a produşilor
iniţiali care servesc la sinteza clorofilei.
Temperatura optimă pentru biosinteză pigmenţilor asimilatori este cuprinsă
între 15-380C în funcţie de specia de plantă. Pentru biosinteza clorofilei
temperatura optimă este de 26-28°C, pentru licopen 16-22°C, iar pentru
caroten 25-29°C.
Înverzirea plantelor etiolate începe la 2-4°C, decurge cu intensitate maximă la
30°C şi se opreşte la 40°C.
Formarea clorofilei începe la 10-11°C la măr, 12-13°C la salcâm.
Oxigenul - este necesar pentru desfăşurarea normală a procesului de respiraţie
şi eliberarea energiei necesare procesului de biosinteză a pigmenţilor
asimilatori.
Frunzele etiolate expuse la lumină în eprubete cu azot nu înverzesc, ceea ce
dovedeşte că oxigenul este absolut necesar sintezei pigmenţilor clorofilieni.
24. MECANISMUL FOTOSINTEZEI
Fotosinteza este un proces complex în cadrul căruia se disting
doua faze: faza de lumină şi faza de întuneric. Acestea pot fi
schematizate astfel:
25. 1. Faza de lumină a fotosintezei (fotofaza, faza Hill) este faza
reacţiilor fotochimice.
Ea se desfăşoară în grana cloroplastelor şi cuprinde procesele de
captare a energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică,
stocarea energiei în compuşi organici şi fotoliza apei.
Absorbţia energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică
se realizează printr-un proces de transfer de e- şi ioni de H+ la o
substanţă organică numită nicotin-amid-adenin dinucleotid fosfat, aflată
în stare oxidată (NADP+).
Lanţul transferului de electroni cuprinde ca element esenţial
molecula de clorofilă a, singurul component fotosensibil şi este
declanşat de acţiunea cuantei de lumină asupra acesteia.
Întregul proces al transferului de e- si H+ este puternic endergonic.
Energia se înmagazinează prin trecerea NADP+ din stare oxidată în
stare redusă (NADPH2) şi prin sinteza ATP, un compus macroergic, din
ADP şi P (radical fosfat organic ). Fosforilarea fotosintetică, poate fi
reprezentată astfel:
2ADP + 2P + 2 NADP+ + 2H2O ----- 2ATP + 2 NADPH2 + O2
26. Absorbţia energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică
prin declanşarea transportului de e- energizanţi şi fosforilarea
fotosintetică, se realizează cu participarea a două sisteme fotosintetice
notate : SF I şi SF II.
Sistemul fotosintetic este alcătuit dintr-un complex de pigmenţi
asimilatori, constituiţi într-un centru de absorbţie şi un centru de reacţie.
Centrul de absorbţie este format din molecule ce funcţionează ca
nişte antene. Acestea au rol în captarea energiei luminoase şi
transferarea ei la centrul de reacţie.
Centrul de absorbţie reprezintă cca 99% din pigmenţii sistemului
fotosintetic. El conţine molecule de clorofilă a, clorofilă b şi pigmenţi
carotenoizi, care au proprietatea de a absorbi din spectrul vizibil radiaţii
cu λ < 680 nm. Astfel, se realizează îmbunătăţirea aprovizionării
cloroplastului cu energie solară din zona spectrală în care clorofila a are
o absorbţie slabă.
Centrul de reacţie este reprezentat de clorofila a, şi anume:
Pentru SF I, molecula de clorofilă a cu maxim de absorbţie la 700
nm, notată P700.
Pentru SF II, molecula de clorofilă a cu maxim de absorbţie la 680
nm, notată P680.
27. Sub acţiunea cuantei de lumină, pigmenţii centrelor de reacţie
P700 şi P680 emit electroni energizaţi şi astfel, molecula clorofilei se
oxidează, primind sarcina + (clorofila a+), pentru un timp foarte scurt.
După aceasta, molecula clorofilei se reduce imediat, prin primirea
unui e- normal.
28. În SF I , sub acţiunea cuantei de lumină hυ = 700 nm, P700
cedează un electron energizat e- unui acceptor X (proteina cu Fe şi
S), care apoi îl cedează unei substanţe numită ferredoxina(Fd), iar
aceasta moleculei de NADP+, care se reduce. Imediat molecula P700
revine la starea normală prin acceptarea unui electron normal de la
citocromul f.
În SF II, sub acţiunea cuantei de lumină hυ asupra pigmenţilor
accesori, energia absorbită de aceştia este transferată la P 680, care
cedează un electron energizat unui compus Y. De la Y, electronul
trece la plastochinona (PQ), citocromii f şi b, plastocianină (PC) şi
P700. P680 îşi reface deficitul de e- pe seama fotolizei apei. Electronii
proveniţi din fotoliza apei sunt transportaţi la P680 cu ajutorul unei
enzime ce conţine Mn2+.
29. Dintre componentele lanţului de transfer de e-, citocromii sunt enzime
ce conţin în moleculă fier., care poate trece usor de la valenta 2 la
valenta 3 si invers.
În procesul transferului de electroni energizaţi are loc şi fosforilarea
fotosintetică (fotofosforilarea) prin care plantele înmagazinează o parte
din energia solară absorbită sub forma moleculei de ATP.
Fotofosforilarea poate fi: ciclică şi aciclică.
Fotofosforilarea ciclică se realizează cu participarea SF I, ce are
ca centru de reacţie molecula de clorofilă P700. Sub acţiunea cuantei
de lumină, aceasta declanşează un circuit închis de electroni.
Electronul cedat de P700 acceptorului X poate reveni la molecula de
clorofilă P700 prin intermediul cit. f-plastochinona. Energia absorbita se
acumulează sub forma unei singure molecule de ATP .
30. Fotofosforilarea aciclică se realizează cu participarea SF II şi
are ca centru de reacţie P680.
Sub acţiunea cuantei de lumină, aceasta cedează electronii
energizaţi la clorofila P700 din SF I prin intermediul lanţului de
transfer de electroni şi primeşte electronii necesari reveniri la nivelul
iniţial din fotoliza apei.
Energia absorbită se acumulează sub forma a două molecule de
ATP.
Fenomenul are loc simultan cu degajarea unei molecule de
oxigen şi participă la reducerea NADP+.
31. Fotoliza apei este un alt proces care are loc în faza de lumină a
fotosintezei.Ea constă în descompunerea apei în oxigen molecular, care
se degaje în atmosferă și protoni de hidrogen.Rolul esenţial în acest
proces îl au patru atomi de Mn, care intră în componenţa unui sistem
producător de oxigen, notat CPO. Aceştia pot pierde electroni, realizând
diferite niveluri de oxidare: Mn2+ Mn3+ Mn4+.
Moleculele de clorofilă P680 aflate în faza de excitaţie primesc electroni
de la atomii de Mn, revenind la starea iniţială. Ionii de Mn ajunşi la un nivel
ridicat de oxidare determină descompunerea moleculelor de apă, care
eliberează electroni, protoni şi oxigen conform reacţiilor:
2H2O -----H2O2 + H+ + 4e-
4Mn2+ ----- 4Mn3+
H2O2 ------H2O+O2
Electronii rezultaţi din fotoliza apei sunt preluaţi de atomii de Mn, care se
reduc, protonii se acumulează în lumenul tilacoidelor, iar oxigenul se
degaje în mediul înconjurător.
32. 2. Faza de întuneric (faza Blackman) se desfăşoară în
stroma cloroplastelor şi cuprinde un şir de reacţii biochimice sau
metabolice care au fost elucidate pe baza cercetărilor efectuate
de Calvin şi colaboratori prin utilizarea izotopului radioactiv C14.
În această fază, are loc încorporarea dioxidului de carbon în
molecula unei substanţe organice, până în prezent cunoscându-
se trei căi principale de asimilaţie:
• Calea C3, numită astfel, deoarece primul compus format,
acidul fosfogliceric are trei atomi de carbon;
• Calea C4, în care primul compus format are patru atomi de
carbon;
• Metabolismul acid de la Crassulacee(CAM), numit astfel
deoarece a fost descris pentru prima dată la plantele din familia
Crassulaceae.
33. Calea C3 – ciclul Calvin-Benson este calea caracteristica
tuturor arborilor din climatul temperat
În această cale, dioxidul de carbon este fixat şi apoi redus până la
nivelul de reducere caracteristic glucidelor. Ciclul reductiv al
pentozofosfatului, cum mai este numit, este capabil nu numai să reducă
dioxidul de carbon la glucide, ci şi să regenereze acceptorul primar (
ribulozo-1,5 difosfatul). El este un ciclu comun tuturor plantelor verzi,
atât de tip C3, cât şi de tip C4 şi CAM.
Procesul de biosinteză a glucidelor cuprinde trei etape distincte:
În prima etapă, un compus cu cinci atomi de carbon: ribulozo-1,5
difosfatul (RUDP), fixează o moleculă de CO2 şi una de H2O, rezultând
un compus instabil, cu şase atomi de carbon, care se descompune
rapid în două molecule de acid 3-fosfogliceric (APG).
În etapa a doua are loc fosforilarea acidului 3-fosfogliceric în
prezenţa ATP-ului şi obţinerea acidului 1,3 difosfogliceric. Acesta
este redus la aldehidă fosfoglicerică şi dioxiacetonfosfat
În etapa a treia, din şase molecule de aldehidă 3-fosfoglicerică, una
este pusă în libertate iar cinci molecule sunt folosite pentru
regenerarea ribulozo-1,5 difosfatului.
34.
35. FOTORESPIRAŢIA
La cele mai multe plante de tip C3, în prezenţa oxigenului şi a luminii are
loc un proces respirator vast numit fotorespiraţie, proces inseparabil de
fotosinteză şi care afectează profund productivitatea plantelor.
Fotorespiraţia reprezintă un ciclu metabolic de oxidare a carbonului,
care se desfăşoară în acelaşi timp cu fotosinteza.
36.
37. Se poate spune că fotorespiraţia şi fotosinteza sunt două procese
contrare care decurg concomitent.
Dacă în procesul de fotosinteză se biositetizează compuşi organici,
în fotorespiraţie aceştia sunt biodegradaţi fără producerea de energie
Atât în procesul de fotosinteză cât şi în cel de fotorespiraţie, intervine
aceeaşi enzimă: ribulozo-1,5 difosfat carboxilaza, care în procesul de
fotosinteză are rol de carboxilază, iar în cel de fotorespiraţie acţionează
ca o oxidază, catalizând descompunerea ribulozo-1,5 difosfatului în acid
fosfoglicolic şi acid fosfogliceric.
Reacţiile caracteristice fotorespiraţiei se desfăşoară în trei organite
celulare: cloroplaste, peroxizomi şi mitocondrii.
Rolul fotorespiraţiei la plante este încă neclar. Unele interpretări,
consideră că în condiţii naturale fotorespiraţia este un proces de
reciclare şi transformare a unor produşi nedoriţi (glicolatul, glioxilatul) în
glucide şi proteine. Alte interpretări consideră fotorespiraţia ca un
mecanism de protecţie a aparatului fotosintetic împotriva fotodistrugerii
la intensitate luminoasa şi temperatură ridicată sau stres hidric.
38. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ŞI INTERNI ASUPRA
PROCESULUI DE FOTOSINTEZĂ
Factorii externi
Lumina
Lumina solară reprezintă sursa de energie pentru biosinteza
substanţelor organice în fotosinteză.
Radiaţiile solare sunt unde electromagnetice cu diferite lungimi de
undă:
• radiaţii vizibile, cu lungimea de undă de 400-700 nm
• radiaţii ultraviolete, cu lungimea de undă mai mică de 400 nm
• radiaţii infraroşii, cu lungimi de undă mai mari de 700 nm.
Radiaţia activă fotosintetic- PAR reprezintă regiunea spectrului
electromagnetic care induce fotosinteza şi include radiaţiile din spectrul
vizibil, cu lungimea de undă cuprinsă între 400-700 nm. Absorbţia
radiaţiilor din spectrul vizibil se realizează cu viteze mari, apropiate de
viteza luminii şi variază în funcţie de lungimea de undă. Conform teoriei
corpuscular-ondulatorii, lumina solară se propagă sub formă de unde
electromagnetice, numite fotoni. Fiecare foton posedă o cantitate de
energie numită cuantă. Conform legii transformării şi conservării
energiei, energia luminii solare absorbite de către plante este
transformată în energie chimică potenţială.
39.
40. Intensitatea luminii
Lumina exercita asupra fotosintezei o influenţa cantitativă şi
calitativă.
Influenţa cantitativă se referă la intensitatea luminii. În funcţie de
aceasta, plantele se clasifică în plante heliofile, adaptate la o intensitate
luminoasă ridicată şi plante ombrofile, adaptate la o intensitate
luminoasă scăzută.
La plantele heliofile fotosinteza începe la o intensitate luminoasă de
80-100 de lucşi şi creşte în intensitate până la 50000 de lucşi. Peste
această valoare, are loc o plafonare a fotosintezei până la 100.000 lucşi.
La o intensitate luminoasă mai mare de 100.000 lucşi, intensitatea
fotosintezei scade, iar la 140.000 lucşi fotosinteza încetează.
Faţă de intensitatea luminii de 100000 de lucşi dintr-o zi însorită de
vară, se constată că plantele heliofile pot valorifica 50% din lumina
solară directă.
Frunzele plantelor heliofile prezintă parenchim palisadic bi- sau
tristratificat și o reţea densă de nervuri.
42. Plantele ombrofile (sciatofile ) sunt plantele din păduri, desişuri,
sau plantele ornamentale de apartament. La acestea, fotosinteza
începe la o intensitate luminoasă de 8-10 lucşi şi creşte proporţional cu
intensitatea luminii până la valoarea de 10000 de lucşi. Peste această
valoare, are loc o plafonare a fotosintezei până la 15.000 de lucşi,
după care intensitatea fotosintezei scade. Plantele ombrofile pot
valorifica numai 10% din lumina solară directă.
Frunzele plantelor ombrofile au grosime mică, parenchim palisadic
unistratificat, reţea rară de nervuri.
• Intensitatea luminoasă ridicată, provoacă la plante fenomenul de
solarizaţie. Acesta se datorează în primul rând transpiraţiei, urmate de
deshidratare, închiderea stomatelor şi intensificarea respiraţiei. Are loc
fotooxidarea aparatului fotosintetic, degradarea structurii cloroplastelor
şi a clorofilei, inactivarea enzimelor proteosintetice, intensificarea
activităţii enzimelor hidrolizante.
44. Punctul de compensaţie al luminii
Valoarea intensităţii luminii la care emisia oxigenului prin fotosinteză
este egală cu absorbţia lui prin respiraţie, reprezintă punctul de
compensaţie al luminii (PC).
La plantele heliofile, punctul de compensaţie se situează la
aproximativ 700- 1000 de lucşi, iar la plantele sciatofile (ferigi, iedera,
muşchi) este in jur de 100 de lucşi sau chiar mai puţin.
Chiar şi între frunzele aceleiaşi plante există diferenţe: cele crescute
la soare au PC mai mare, iar cele crescute la umbră au PC mai mic .De
exemplu, Fraxinus excelsior are la frunzele din etajul superior PC la 700
lx, iar la frunzele din etajele inferioare Pc la cca 200 lx. La frunzele
etiolate de Acer negundo, PC se află la o intensitate a luminii de 1700 lx,
iar la frunzele verzi, PC este situat la 600 lx.
.
45. În pădurile dese şi în culturile intensive plantele nu pot acumula
biomasă dacă sunt umbrite. De aceea, la stabilirea desimii plantelor
trebuie să se cunoască limita minimă de creştere, care trebuie să se
situeze deasupra punctului de compensaţie
Valoarea punctului de compensaţie este influenţata de numeroşi
factori interni şi externi. Astfel, s-a constatat că la frunzele etiolate, PC
se situează la o intensitate mai mare a luminii decât la frunzele verzi,
diferenţa datorându-se cantităţii mici de pigmenţi clorofilieni.
La frunzele tinere, PC corespunde unei lumini mai intense decât la
frunzele adulte, deoarece la frunzele tinere respiraţia este mult mai
intensă.
La temperaturi scăzute, PC se deplasează spre intensităţi de lumină
mai mici, ca urmare a faptului că la temperaturile coborâte respiraţia
scade mai mult decât fotosinteza. De exemplu, frunzele de Fragaria
vesca au la temperatura de 250C punctul de compensaţie la 750 lx, iar
la 150C punctul de compensaţie coboară la 320 lx.
PC este puternic influenţat şi de concentraţia dioxidului de carbon,
în sensul că la concentraţii mari, acesta se deplasează spre intensităţi
mai slabe de lumină, datorită influenţei puternice pe care CO2 o exercită
asupra intensităţii fotosintezei.
46. Lungimea de undă a luminii
Lumina influenţează fotosinteza şi prin compoziţia ei, în sensul că acest
proces decurge cu intensităţi diferite în funcţie de lungimea de undă a
radiaţiilor utilizate la iluminarea plantelor.
Mersul fotosintezei în radiaţiile monocromatice depinde de garnitura de
pigmenţi de care dispun diferitele grupe de plante si de însuşirile acestor
pigmenţi de a absorbi diferitele radiaţii ale spectrului vizibil.
Pentru cercetarea acţiunii lungimii de undă a razelor de lumină asupra
intensităţii fotosintezei,se fac determinări asupra acesteia în lumina
monocromatică.
S-a constatat că la plantele superioare şi la algele verzi, fotosinteza
decurge cu o intensitate mai mare în radiaţiile albastre şi în cele roşii, spectrul
de acţiune urmând spectrul de absorbţie al luminii de către pigmenţii
asimilatori. De asemenea, s-a constatat că radiaţiile roşii, portocalii şi galbene
favorizează biosinteza glucidelor, iar radiaţiile albastre, indigo şi violet
favorizează sinteza substanţelor proteice.
Folosirea luminii monocromatice, roşii sau albastre poate fi utilă în
spaţiile protejate în dirijarea biosintezei substanţelor organice la diferite specii
horticole.
47. Dioxidul de carbon
Plantele aeriene absorb CO2 în cea mai mare parte din aer. Aerul
atmosferic are o concentraţie relativ constantă a CO2, care la temperatura
de 00C şi presiune de 760 mm Hg este de 0,03%.
S-a demonstrat experimental, că limita inferioară a concentraţiei CO2, la
care începe fotosinteza, este de 0,008- 0,01%. Concentraţia CO2 de
0,03% din atmosferă este apropiată deci de valoarea minimă necesară
fotosintezei. Prin mărirea concentraţiei CO2 peste această valoare are loc o
intensificare a fotosintezei.
Valorile optime ale CO2 pentru fotosinteză sunt în medie de 0,2-0,3%.
Plantele heliofile desfăşoară fotosinteza maximă la o concentraţie de
0,5-1%. Peste aceste valori intensitatea fotosintezei scade iar valoarea de
3-10 % este toxică. Acţiunea toxică a excesului de CO2 se poate datora
acidifierii citoplasmei şi scăderii pH- ului, acestea ducând la închiderea
stomatelor. La plantele ale căror frunze conţin acizi organici în cantitate
mare, de exemplu viţa-de-vie, fotosinteza are loc şi la o concentraţie de
10% CO2 atmosferic.
48. Temperatura
Temperatura optimă a fotosintezei este dependentă de condiţiile de
iluminare şi de concentraţia CO2 din mediu.
În general, la plantele mezoterme caracteristice regiunilor noastre,
temperatura optimă a fotosintezei este cuprinsă între 20-300C.
Limita inferioară a temperaturii la care fotosinteza mai are loc diferă în
funcţie de specie. Astfel, unele conifere şi cerealele de toamnă au
temperaturile minime cuprinse între –2 şi –70C. Experienţe efectuate pe
diferite specii de licheni şi muşchi din zona montană au demonstrat că
temperatura minima este de –100C, deoarece aparatul fotosintetic al
lichenilor şi muşchilor este mai bine adaptat la condiţiile de mediu cu
temperaturi scăzute decât celulele asimilatoare ale plantelor superioare.
În legătură cu limita maximă a temperaturii, s-a constatat că la plantele
mezoterme fotosinteza încetează la o temperatură mai mică (40-450C)
decât la cele din regiunile sudice la care temperatura maximă este la 50-
550C.
49. Apa
Apa este indispensabilă procesului de fotosinteză şi manifestă asupra
acestuia o acţiune indirectă şi o acţiune directă. Acţiunea indirectă constă
în participarea la închiderea şi deschiderea stomatelor şi la hidratarea
optimă a celulelor din mezofilul frunzei prin asigurarea turgescenţei
celulelor stomatice. Prin aceasta acţiune, apa favorizează accesul CO2 la
nivelul cloroplastelor.
Acţiunea directă constă în faptul că apa constituie sursa de hidrogen
eliberat prin fotoliză, necesară reducerii CO2 în procesul de sinteză a
glucidelor.
Valorile optime ale umidităţii aerului pentru fotosinteză sunt de 70-
80%. Peste aceste valori are loc împiedicarea accesului CO2 la
cloroplaste prin închiderea hidropasivă a stomatelor, inundarea spaţiilor
intercelulare din mezofil, diminuarea respiraţiei şi a accesului sărurilor
minerale prin blocarea absorbţiei oxigenului.
Printre primele reacţii la stresul hidric se numără reducerea vitezei de
difuziune a dioxidului de carbon prin stomate.
Acţiunea deshidratării asupra procesului de fotosinteză intervine şi prin
alţi factori, pe lângă cei stomatici. Astfel, se modifică starea coloidală,
vâscozitatea protoplasmei, viteza proceselor energetice, volumul
cloroplastelor.
50. Concentraţia oxigenului
Determinându-se intensitatea fotosintezei în funcţie de concentraţia de
oxigen la numeroase plante provenite din diferite grupe taxonomice şi din
condiţii ecologice diferite, s-a constatat că asimilarea CO2 la plantele
superioare este puternic inhibată de concentraţia de 21% a oxigenului,
inhibarea putând reprezenta aproximativ 30-50% din valoarea fotosintezei
determinate la 2% O2 în atmosferă.
Influenţa acestui factor asupra eficienţei proceselor metabolice din plante
îşi are originea în trecutul îndepărtat din istoria planetei. În Precambrian,
înainte ca plantele fotosintetizante să apară, oxigenul din atmosferă era de
numai 1%. În prezent , atmosfera conţine, ca rezultat al fotosintezei plantelor,
în jur de 21% O2. Tocmai această concentraţie, care este produsul
fotosintezei, inhibă la multe dintre plantele superioare desfăşurarea
procesului.
Efectul este relativ redus la temperaturi joase, dar puternic la temperaturi
ridicate.
Acţiunea de inhibare a concentraţiilor mari ale O2 asupra intensităţii
fotosintezei se poate explica şi prin aceea că acest element este produs în
fotosinteză, şi concentraţiile mari din aer împiedică eliminarea lui din celulele
verzi.
51. Factorii interni
Specia
Intensitatea procesului de fotosinteză prezintă variaţii mari în funcţie de
specie.
Plantele de tip C3 prezintă valori ale intensităţii fotosintezei cuprinse
între 3-63mg CO2/dm/h, plantele CAM au valori ale fotosintezei cuprinse
între 2-20 mg CO2/dm/h, cele mai mari valori înregistrându-se la plantele de
tip C4 : 30-80 mg CO2/dm/h.
Structura şi vârsta frunzelor
Structura frunzelor influenţează intensitatea fotosintezei prin grosimea
epidermei şi a cuticulei densitatea stomatelor, numărul şi dispunerea
cloroplastelor.
Frunzele foarte tinere, la începutul formării lor, au o activitate scăzută de
sinteză, datorită suprafeţei reduse şi cantităţii mici de clorofilă. Pe măsura
creşterii lor, activitatea fotosintetică se intensifică, scăzând din nou atunci
când frunzele îmbătrânesc.
La coniferele cu frunze persistente, fotosinteza creşte în primul an până
la atingerea maturităţii frunzelor, iar în următorii ani scade.
52. Poziţia frunzelor pe plantă
La arbori, poziţia frunzelor pe plantă condiţionează procesul de
fotosinteză. Frunzele cu poziţia orizontală recepţionează cea mai mare
parte a radiaţiilor fotosintetic active dacă sunt amplasate în vârful plantei.
Dacă frunzele sunt înclinate faţă de orizontală, radiaţiile pătrund şi mai jos
în coroană.
Cantitatea de clorofilă
S-a constatat ca amplificarea intensităţii fotosintezei are loc pe măsura
creşterii conţinutului în pigmenţi până la 400 mg/m2. Peste această
cantitate, intensitatea fotosintezei nu se mai modifica aproape deloc.
În cele mai multe cazuri, cercetările efectuate privind influenţa cantităţii
de pigmenţi asimilatori asupra procesului de fotosinteză nu au evidenţiat
existenţa unei corelaţii semnificative. Aceasta se explică prin faptul că, în
mod obişnuit pigmenţii se găsesc în exces în celulele asimilatoare.
Cantitatea de pigmenţi asimilatori devine un factor limitant doar în cazuri
de etiolare sau necrozare a frunzelor plantelor, datorate altor
factori(lumină insuficientă, atacul paraziţilor, acţiunea unor substanţe
toxice, carenţa unor elemente minerale).
53. Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare
Muşchii, lichenii şi unele alge pot suporta o deshidratare destul de
accentuată, fără a-şi întrerupe procesul de fotosinteză. De exemplu, la
muşchi fotosinteza începe la un conţinut de apă de 40% şi creşte direct
proporţional cu hidratarea, ajungând la valoarea maximă la un conţinut de
75%, după care scade din nou.
La plantele superioare terestre valorile optime ale conţinutului de apa al
frunzelor pentru fotosinteză sunt cuprinse, în funcţie de specie, între 70-92%
Reducerea capacităţii fotosintetice odată cu creşterea deficitului de apă
variază în funcţie de specie, cele mai sensibile fiind plantele ombrofile.
Deficite de apă mai mult sau mai puţin severe tolerează heliofitele.
Fotosinteza este unul dintre procesele cele mai sensibile la deshidratare.
Toate deteriorările provocate de deshidratare în celule se reflectă în
activitatea aparatului fotosintetic. Raportul dintre fotosinteză şi respiraţie în
timpul deshidratării arată că pe măsura stresului hidric, fotosinteza scade
rapid, în timp ce respiraţia continuă, iar fotosinteza devine negativă.
54. Dinamica diurnă şi sezonieră a fotosintezei
Dinamica diurnă
În regiunile temperate, în timpul zilelor de primăvară şi de toamnă,
precum şi în zilele înnorate de vară, dinamica diurnă a fotosintezei se
prezintă sub forma unei curbe uniapicale. Fotosinteza începe dimineaţa
devreme, se intensifică până la orele amiezii, după care scade, iar seara
încetează.
55. În timpul zilelor însorite de vară, la orele amiezii, are loc o scădere a
fotosintezei datorată valorilor foarte ridicate ale intensităţii luminii şi
temperaturii. Dinamica diurnă a fotosintezei se prezintă în acest caz sub
forma unei curbe biapicale, caracterizată prin două maxime, în timpul
dimineţii şi al după-amiezii, între care se găseşte un minim la orele amiezii
56. La plantele ombrofile şi la plantele submerse, fotosinteza creşte repede
în intensitate în primele ore ale dimineţii, după care se situează pe
platou, începând să scadă după ora 1700. În acest caz se obţine o curbă
de saturaţie
57. Dinamica sezonieră
La plantele anuale din climatul temperat, fotosinteza începe primăvara
devreme, odată cu apariţia primelor frunze şi creşte în intensitate pe
măsura creşterii suprafeţei foliare şi a formării de noi frunze, înregistrând
valorile maxime înainte de faza de înflorire sau în timpul acesteia, după
care se menţine la un nivel ridicat până spre sfârşitul perioadei de
vegetaţie, după care începe să scadă în intensitate.
La plantele perene cu frunze căzătoare, fotosinteza începe primăvara
devreme şi creşte în intensitate până în momentul formării fructelor, după
care se reduce către toamnă, încetând odată cu căderea totală a frunzelor.
La plantele perene cu frunze sempervirescente, fotosinteza se
desfăşoară la intensităţi minime în timpul iernii, când temperatura devine un
factor limitant şi înregistrează valorile maxime vara.
58. Productivitatea fotosintezei
Intensitatea asimilaţiei nete(I.A.N)
Valoarea I.A.N. se determină cel mai frecvent prin metoda
elaborată de J.Sachs(metoda rondelelor), aflând cantitatea de substanţă
uscată elaborată în unitatea de timp de către o anumită suprafaţă
foliară(grame substanţă uscată/m2/zi).
Intensitatea asimilaţiei nete la plantele de tip C3 are valori de 3-6
ori mai mici decât I.A.N. la plantele de tip C4.
Valorile reduse ale I.A.N la plantele de tip C4 se datorează atât
fotosintezei mai reduse cât şi procesului de fotorespiraţie,care determină
pierderi de producţie de până la 30%.
Anatomia foliară specifică(cu fascicule asimilatoare grupate în
jurul vaselor conducătoare) şi activitatea de fixare a fosfoenolpiruvat-
carboxilazei de la plantele de tip C 4, permit acestor plante să valorifice
mult mai bine CO2 absorbit. I
Indicele suprafeţei foliare reprezintă raportul dintre suprafaţa
frunzelor (S) şi suprafaţa terenului (S1).
I.S.F. reflectă capacitatea productivă a unei plantaţii, dar el poate fi
util numai când plantele care alcătuiesc fitosistemul aparţin aceleiaşi
specii.
59. Productivitatea populaţiilor vegetale
Producţia vegetală este rezultatul activităţii fotosintetice a tuturor
indivizilor care alcătuiesc populaţia. Populaţia poate fi omogenă, când
cuprinde indivizi ce aparţin aceleiaşi specii sau heterogenă când
cuprinde indivizi ce aparţin mai multor specii.
Producţia populaţiei vegetale (P) este cu atât mai mare cu cât este
mai mare intensitatea aparentă a fotosintezei (IAF) speciilor
componente şi cu cât este mai mare indicele suprafeţei foliare (ISF),
totul fiind direct proporţional cu durata perioadei de producţie (t), adică
timpul cât plantele pot realiza un bilanţ pozitiv de dioxid de carbon.
P = IAF • ISF • t
Prin productivitatea unei populaţii se înţelege cantitatea de
substanţă organică uscată formată pe o anumită suprafaţă de teren şi
într-o unitate de timp dată, exprimată în tone substanţă uscată/ha/an
sau grame substanţă uscată/m2/zi.
Când asociaţia este heterogenă apare fenomenul de concurenţă,
indivizii mai bine înzestraţi sustrăgând o cotă mai mare din rezervele de
apă sau de nutrienţi, toţi aceşti factori influenţând mersul proceselor
fiziologice de care depinde productivitatea.
60. SURSE DE BIOMASĂ
Trei categorii de plante ar putea juca un rol energetic important în calitata de sursă
de biomasă:
1.Plante lemnoase (lignocelulozice)
În această categorie, intră speciile forestiere cu creştere rapidă (5-20 ani) şi cu
randament ridicat de producţie (8-12 t de substanţă uscată/ha/an). Arbori ca
paltinul de munte (Acer pseudoplatanus), plopul (Populus sp.) şi pinul (Pinus sp.)
au fost introduşi în culturi intensive sau plantaţii destinate exclusiv producerii de
energie. S-a calculat că pentru obţinerea a 3 milioane tone echivalent petrol, cu
ajutorul acestor plantaţii, în 20 de ani, ar trebui mobilizate 1 milion ha de teren de
bună calitate
61. Pornind de la lemn sau de la alţi produşi lemnoşi, se ajunge prin gazeificare
completă la metanol, randamentul energetic al transformării fiind de 70%.
Metanolul obţinut din esenţe lemnoase sau deşeuri ale pădurii poate fi utilizat
drept carburant auto. În California au circulat automobile cu metanol extras
din coji de arahide, aşchii de lemn sau paiele de orez. Arborilor cu creştere
rapidă le sunt rezervate plantaţii special amenajate. Astfel, o plantaţie de
paltini realizată la Universitatea din Georgia, a dovedit că acest arbore ar
putea furniza cca 6t de vegetaţie/ha/an
62. Eucaliptul prezintă calitatea de acreşte pe terenuri sărace, având o creştere
rapidă (20t/ha/an) şi prezintă un randament energetic foarte avantajos: 2,4Kg
lemn de eucalipt pot da 1Kg de metanol. Ca urmare, Brazilia a lansat un
program de reîmpădurire cu eucalipt a 400 000 ha în scopul obţinerii cărbunelui
de lemn şi secundar a metanolului. Plopul de asemenea a făcut obiectul unor
studii în Pennsylvania. S-a creat un hibrid adaptat la terenurile sărace şi capabil
să dea 40 milioane BTU/ha/an (BTU=British Thermal Unit = 0,2522 kcal) .
63. Plante care produc hidrocarburi
Dacă majoritatea plantelor înmagazinează energia captată prin fotosinteză sub
formă de zaharuri sau de zaharuri polimerizate (celuloză), există unele plante care
produc hidrocarburi. Exemplul cel mai cunoscut îl oferă Hevea (arborele de
cauciuc), care produce latex (o emulsie constând din 1/3 hidrocarburi la 2/3 apă).
Pe lângă Hevea, mai există şi alte plante care produc hidrocarburi, care fac parte
din familia Euphorbiacee. Cea mai cunoscută este Euphorbia lathyris (laptele
câinelui), care a fost studiată de prof. Calvin şi colaboratorii, stabilindu-se că
perioada cea mai favorabilă pentru recoltare este luna septembrie când conţinutul
în hidrocarburi este cel mai ridicat.
Producţia energetică/ha în condiţii obişnuite este de 25 barili
Japonezii, cărora le lipseşte total petrolul, au reuşit să obţină 40 barili/ha la o
plantaţie din Okinawa.
