1. Universitatea de Medicină şi Farmacie „Victor Babeş”
din Timişoara
Dr. Eugen Goagă
Specializare neurologie
Teză de doctorat
Contribu ii la studiul nivelic supraetajat al
func iilor de coordonare normale şi patologice
Conducător ştiin ific
Prof. Dr. Alexandru Zolog
Timişoara
2006

2. Cuprins
1
2
Introducere ..................................................................................................................4
Despre nivele în sistemul nervos central ...............................................................5
2.1
2.2
2.3
3
4
5
6
7
8
Modelul de coordonare ierarhic al lui Stuss si Benson ...........................................16
Interfa a psihofiziologică ca nivel..........................................................................19
Concep ia microgenetică .......................................................................................21
Conexiuni cortico-limbice ......................................................................................29
3.1
Conexiuni fronto-limbice ......................................................................................29
3.1.1
Conexiuni aferente ale lobului frontal................................................................38
3.1.2
Conexiunile eferente ale lobului frontal .............................................................43
3.2
Conexiuni senzori-limbice.....................................................................................58
Despre automatisme ................................................................................................75
Inten ia şi registrele ei .............................................................................................80
Partea practică ...........................................................................................................88
6.1
Studiul de caz în neuropsihologie ..........................................................................88
6.2
Cazuistică .............................................................................................................94
6.2.1
Introducere........................................................................................................94
6.2.2
Lot pacien i epileptici........................................................................................96
6.2.3
Lot pacien i frontali.........................................................................................112
6.2.4
Cazul Dostoievski – o evaluare neurospihiatrică..............................................117
Concluzii ..................................................................................................................125
Bibliografie .............................................................................................................129
2

3. „Cine nu vrea decât să spere este un laş, cine nu vrea decât să-şi amintească este voluptuos,
cine însă doreşte repetarea este un bărbat şi cu cât mai mult accent pune pe acest fapt cu atât
mai profund este el ca om„
Soren Kierkegaard
3

4. 1 Introducere
Luat în serios studiul nivelic al coordonării în sistemul nervos central înseamnă nu numai a
cuprinde într-un întreg neurologia, ci şi via a mentală a individului. Hughlings-Jackson,
părintele fondator al acestui mod de abordare îl cita pe Ribot: „Le moi est une co-ordination”.
Jason Brown, unul din iconoclaştii comentatori ai lui Jackson, într-un capitol despre
sindroamele lobului frontal ne spune că rezultatele pe care le avem din studiul afaziilor şi
apraxiilor ne poate oferi o teorie generală a comportamentului. Mai mult decât studiile
neuropsihologice de o anumită manieră ne permit reconstruc ia vie ii mentale (Brown 1985).
Ca şi cum asta n-ar fi destul, încă din concep ia ini ială pe nivele (căci Hughlings-Jackson a
fost elevul lui Brown-Seqard) aflăm că structurarea func ională a coordonării nervoase
con ine însăşi dezvoltarea speciilor.
Cine au fost şi cine sunt aceşti oameni care pornind de la o idee şi-au propus să descifreze din
încrengăturile sinapselor şi din cablajul riguros al unora din căile de conducere, taina devenirii
vie ii prin ea însăşi? Unii dintre ei au fost dedica i clinicieni şi tenaci observatori. Al ii au fost
experimentatori pe diverse animale de laborator sau chiar şi sălbatice. Al ii au făcut şi una şi
alta. Cei mai importan i care au marcat istoria neuroştiin elor fundamentale şi clinice,
începând chiar cu Hughlings-Jackson, au răsfoit scor oasele tomuri ale filozofilor. Putem deci
să ne gândim că în elegerea ordinii neurale pe care se fundamentează organizarea viului face
parte dintr-o ordine mai vastă care este a materiei sau chiar a universului însuşi. Acestea nu
sunt metafore. Cine citeşte cu aten ie pe aceşti clasici, unii încă în via ă, află că nu au ignorat
succesele fizicii, chiar şi a celei mai sofisticate. Unul din fizicienii la care se referă cercetătorii
de acest gen este David Bohm, fost colaborator al lui Einstein (Bohm 1991).
Majoritatea nu s-au considerat filozofi, deşi, de obicei la sfârşitul carierei, au scris opere care
reluau marile probleme ale filozofiei din punctul de vedere al ştiin elor neurale (Sherrington,
Penfield, Eccles, etc). Un exerci iu nu tocmai uşor, deoarece un anume grad de abstractizare
trebuia dublat de o anume rigoare specifică, dobândită din studiul în detaliu al structurilor
func iilor şi modificărilor patologice ale acestora. Această racordare la concret constituie
demnitatea acestor gânditori, căci ea presupune neîndoielnic modestia care arar îi vizitează pe
aşa-zişii filozofi profesionişti de astăzi.
Lucrarea ce urmează nu-şi propune decât să treacă în revistă, într-o manieră hazardată poate,
câteva din modelele de coordonare ierarhică care au apărut ca relevante în momentul de fa ă.
În nici un caz nu are ambi ia exhaustivită ii. Tabloul ce va rezulta este fatalmente incomplet.
Engleza are un cuvânt foarte potrivit pentru asemenea întocmire: patchwork.
Şi totuşi dincolo de rezultatele unui demers analitic precar în condi iile date, personale şi
extra-personale, teza propune un mod de-a gândi realitatea neuropsihică. Or, pentru a fi în ton
cu foarte frecventatele discu ii din România de azi asupra modernismului, propune de
asemenea şi mai multe moduri de a gândi, căci evolu ia neurologiei nu mai e demult unitară
sub acest aspect. Cu toate acestea, ipoteza ei fundamentală este că întreaga logică a
neurologiei îşi are originea nemijlocit în sutele de articole pe care le-a scris John HughlingsJackson.
4

5. 2 Despre nivele în sistemul nervos central
„I consider what we may metaphorically call stages in dissolution of mind simply to get know
the corresponding stages of dissolution in the nervous system”.
John Hughlings-Jackson, 1881
Studiul nivelelor în SNC începe odată cu John Hughlings-Jackson, care dă „corp” anatomiclinic specula iilor lui Herbert Spencer, având o mai generală fundamentare în evolu ionismul
lui Charles Darwin, vărul acestuia din urmă. Conceptul de nivele anatomo-functionale în
sistemul nervos central a fost formulat de către Jackson în 1876 (Botez,1985).
Acest „neuroevolu ionism”, care a dominat discu iile în jurul organizării cerebrale vreme de
cel pu in un secol reprezintă un efect mai pu in cunoscut al darwinismului în raport cu aşazisul darwinism social, ce făcea furori pe ambele maluri ale Atlanticului acum 100 de ani.
Observator neîntrecut, H. Jackson şi-a bazat argumeta ia pe distinc iile pe care le-a făcut în
sfera fenomenelor epileptice. Se pare că aceste studii depăşeau teritoriul clinicii, dat fiind
faptul ca era căsătorit cu o verişoară a sa care a decedat după 11 ani de evolu ie epileptică.
Înainte de a prezenta sumar detaliile în care apar cele „trei nivele ale evolu iei în SNC”
trebuie făcută precizarea că aceste nivele, în spiritul unui holism neurologic ce şi-a găsit
discipoli de la Sherrington la Norman Geschwind, sunt coordonate la vârf de „centrii cei mai
înal i lega i de starea de conştiin ă (state of consciouness), care este o stare a întregii persoane
din punct de vedere psihic, în aşa fel încât activitatea corelativă este cea a aranjamentelor
nervoase reprezentând întreaga persoană din punct de vedere fizic (organismul întreg)” (H.
Jackson). Trecând peste enigmatica rela ie dintre persoana întreagă din punct de vedere psihic
şi „întregul organism” sau întreaga persoană fizică, această definire a vârfului ierarhic în
termeni mentali este crucială pentru un punct de vedere neuropsihiatric în ceea ce priveşte
stadiul coordonării în sistemul nervos central pe nivele integrative. Sherrington însuşi
vorbeşte în prelegerea a VII-a despre integrare psihică, idee reluată şi în prefa a edi iei din
1947 a „Activită i integrative ale sistemului nervos”, p. XV – „The field of the psyche has
entered”, p. XIII. De altfel chiar în edi ia originală 1906 vorbeşte despre importan a
combinării psihologiei comparatecu fiziologia experimentală pentru a în elege „mişcarea ca
deznodămând al func ionării creierului”, p. 307 (Sherrington, 1947). Un asemenea punct de
vedere este implicit paragrafului dedicat func iilor motorii frontale în monografia lui
Stuss&Beson, abordate din punctul de vedere al neurologiei comportamentale. Practic sunt
descrise tulburările de personalitate mai clar conturate asociate leziunilor frontale, descrise
încă din 1975 de către Blumer şi Benson în capitolul „modificări de personalitate în leziunile
frontale şi temporale”. În ceea ce priveşte leziunile temporale, o întreagă literatură pro şi
contra discută încă dacă anumite manifestări din epilepsia temporală sau sindromul de
personalitate al epilepsiei psihomotorii (Benson 1991) pot fi considerate sau nu „sindrom de
personalitatea al epilepsiei de lob temporal” (Devinsky 1999), nu întotdeauna cu argumente
pur ştiin ifice, motiv pentru care asemenea cercetări nu (prea) sunt finan ate (Benson). Un
rezultat direct al acestei situa ii este construirea unui instrument de cercetare – inventarul
Bear-Fedio – la ini iativa lui Norman Geschwind, unul dintre adep ii punctului de vedere
jacksonian al persoanei întregi (whole person) şi în cazul epilepsiei de lob temporal (v.
Galaburda, 1985).
Până la urmă, dincolo de aceste dispute academice şi/sau sociologice, prevalează punctul de
vedere al clasificării lor medicale în vigoare. Astfel, în versiunea în uz a clasificării
5

6. interna ionale a bolilor (ICD-10), diagnosticul de tulburare organică de personalitate figurează
cu drepturi depline, fiind tabulat la F07.0 şi include următoarele entită i:
Sindromul de lob frontal
Sindromul de personalitate din epilepsia limbică
Sindromul de personalitate pseudopsihopatică
Tulburarea de personalitate pseudoretardată
Sindromul postleucotomie
Această validare ar putea fi considerată ilustrativă pentru punctul de vedere psiho-organic al
lui Hughlings-Jackson. Aspectele „psihologice” şi psihiatrice au fost reluate în articolul
„Remarci asupra evolu iei şi disolu iei” (1881).
Una din exemplificările acestei idei o reprezintă „personalitatea epileptică temporală”
omologată neuroelectric odată cu descrierea formelor electroclinice de epilepsie dar contestată
până în ziua de azi. Modificări ale personalită ii au fost descrise şi în alte leziuni temporale
(Blumer&Benson 1975).
Leziunile frontale şi mai pu in epilepsia de lob frontal au fost incriminate în tulburarea de
personalitate pseudodepresivă şi pseudopsihopatică, izolate de către autorii de mai sus. Ca
exemple istorice tipice sunt reprezentate de autori influen i ca Paul Schilder şi Kurt Goldstein.
Cel dintâi considera că tulburările emo ionale şi intelectuale din sindromul frontal rezultă în
urma reorganizării personalită ii. Mult mai mai cunoscut este punctul de vedere al lui Kurt
Goldstein care a încercat să explice toate pletora de fenomene atribuite sindromului frontal
printr-o singură tulburare: pierderea atitudinii abstracte.”Capacitatea lor mentala poate fi
suficienta pentru a executa o munca de rutina, dar le lipseste initiativa, prevederea, activitatea
si abilitatea de a angaja noi insarcinari. Au afectata capacitatea de schimbare voluntara si de
alegere. Aceastea corespund modificarilor de personalitate (s.m. E.G.) datorita afectarii
(impairment) atitudinii abstracte.” (reprodus in Stuss&Benson, 1986)
Nu foarte diferite sint lucrurile in ceea ce priveste lobii temporali. Critchley, in importanta sa
monografie dedicata lobilor parietali, evidentiaza necesitatea cunoasterii “tipului de
personalitate al pacientului dinaintea debutului bolii parietale”, pentru a decela o schimbare a
personalitatii. Tocmai de aceea autorul recamanda a se lua interviuri suplimentare de la
apartinatori sau alte persoane apropiate. Nu trebuie uitate nici aspectele legate de profesie si
chiar interesele extraprofesionale. Aceste date sint cu atit mai pretioase daca tinem cont de
faptul ca pacientii frontali pot sa nu fie constienti (unaware) de amploarea si severitatea
diminuarii eficientei lor. Cit priveste problemele legate de evaluarea propriu zisa, in acelasi
capitol, cel de-al treilea,dedicata ale simpomatologiei parietale in aspectele ei generale ni se
atrage atentia ca “pacientul cu boala parietala este, de regula un slab (poor) martor si un
subiect inconsecvent (unreliable) in cursul procedurii de testare. Performantele sale se pot
modifica de la moment la moment”. Cit priveste reactiile emotionale ale pacientului la
situatia de testare,, acestea merg de la “reactia catastrofiica “ descrisa de Kurt Goldstein,
ostilitate pina la imperturbabilitate. Se poate intilni pina si frivolitatea joviala descrisa
indeobste la pacientii cu leziuni frontale, ne spune Critchley.
Poate cel mai socant aspect legat de modificarile personalitatii in leziunile cerebrale a fost
semnalarea acestora in afectiunile cerebeloase in cadrul sindromului cognitiv afectiv descris
de Schmahmann & Sherman in 1998. Aprecierea anvergurii pe care afectarea unei func ii o
are asupra psihismului ca întreg într-o leziune focală este greu de apreciat şi, din bibliografia
consultată, nici nu a fost pusă în discu ie. Aceasta ar putea începe cu conceptualizarea rela iei
parte-întreg, ceea ce Brian şi Hackett numesc „merologie”, în cu totul alt context. Din câteva
cazuri prezentate se va vedea ce probleme practice pune o asemenea rela ie (a se citi mai jos
cazul chirurgului afectat de leziuni cerebrale hipoxice).
6

7. Revenind la schema jacksoniană a celor trei nivele, ea apare expusă în articolul „O contribu ie
la stadiul comparativ al convulsiilor”, publicat în revista Brain in 1886. Expunerea este
ascendentă, pornind de fapt de la al patrulea nivel reprezentând „lan urile simpatice,
ganglionii periferici şi ganglioni ai rădăcinilor posterioare, ale nervilor spinali”, periferia fiind
situată realmente la nivelul cel mai inferior. Se precizează faptul că schema nu corespunde
subîmpar irilor morfologice, ci „gradului indirect în care centrii reprezintă păr i ale corpului”
(indirectness). Omi ând periferia, la „nivelul cel mai de jos al evolu iei” s-ar afla centrii din
măduvă, bulb, punte, reprezentând „toate păr ile corpului, animale sau organice, de la nas la
picioare în cele mai simple combina ii”. Apar inând acestor nivele sunt şi „centrii regulatori ai
mic iunii, vasomotori, respiratori”. Nivelul mijlociu e reprezentat de centrii motorii ai lui
Hitzig şi Ferrier [aria motorie precentrală şi ariile frontale oculare] şi centrii trunchiului ai lui
Schafer şi Horsley”. Într-o notă de subsol se face precizarea că datorită unor dezacorduri
terminologice nu se poate face o demarca ie exactă „între al doilea nivel şi nivelul cel mai
înalt, şi centrii regiunii senzoriale ale lui Ferrier”.
„Centrii senzorimotori re-reprezintă toate păr ile corpului organic” sau animal şi combina iile
acestora. Nivelul cel mai înalt al evolu iei e reprezentat de păr ile dinaintea centrilor motorii
medii (frontali sau prefrontali), centrii cei mai de sus din punct de vedere motor şi din zona
situată posterior „centrilor senzoriali medii” (lobii occipitali) care reprezintă centrii senzoriali
cei mai înalt situa i din punct de vedere senzorial. Aceşti centrii supremi ar re-reprezenta toate
păr ile corpului „de la nas la picioare” în combina iile cele mai complexe.
Toate aceste nivele se re-reprezintă evoluând unul din celălalt în mod „triplu indirect”.
Evident aici trebuie situat şi nivelul mental, centrii situa i cel mai sus reprezentând „organul
min ii” (Jackson, 1867). Într-un articol prealabil din 1881, „Remarci asupra disolu iei
centrilor nervoşi aşa cum se exemplifică în anumite condi ii post-epileptice”, ca exerci iu
pregătitor, încearcă şi o clasificare a tulburărilor mentale (insanities) „pentru scopuri clinice,
unde în afară de cazurile speciale descrise de alienişti”, mai include şi somnul, intoxica ia
alcoolică în diferite grade (drunkenness), melancolia, mania acută [post-epileptică], demen a
permanentă, coma. Afazia, coreea, hemiplegia ar reprezenta deja cazuri de disolu ie a
centrilor cerebrali subordona i, procesul opus „evolu iei nervoase din doctrina lui Herbert
Spencer”. Conceptul de disolu ie înlocuia sintagma folosită anterior de Hughlings-Jackson
„redusă la o condi ie mai automată”. Se referă şi la unii precursori în ceea ce priveşte anumite
detalii, şi anume la Laycock, maestrul său, care a extins doctrina ac iunii reflexe la nivel
cerebral, la Dickinsen Thomson şi al ii când statuează principiul genezei „simptomelor
pozitive” în urma „pierderii controlului” (loss of control) prin eliminarea centrilor superiori de
control (overaction). E posibil ca to i aceşti autori să fi contribuit la conturarea construc iei
teoretice, însă ei au rămas îngropa i în textele lui H. Jackson şi în umbra staturii sale.
Cu totul independent de gândirea anatomo-clinică a lui Hughlings-Jackson (să nu uităm că a
fost şi neuropatolog) neurofiziologi (Eccles, Mountcastle, Ederman), ciberneticieni (D.M.
MacKay) dar şi anatomişti ca Ramon Y. Cajal, dar şi Szentagothai şi-au pus probleme de
acest gen. Opera neurofiziologică dar şi filozofică a lui John Eccles merită o tratare separată,
care însă nu-şi are locul aici. Atât solu iile sale în plan teoretic cât şi argumentarea lor în
termeni neurali este cunoscută într-o anumită măsură. De aceea ar fi mai interesant de aflat
cum a rezolvat Janos Szentagothai, autodesemnat ca neurobiolog pedestru, această problemă.
După câte se ştie el a descris cu maxime detalii modulul cortical-cerebral şi care, conform
unei gândiri nivelice ar trebui să constituie unitatea histologică supremă a coordonării. După
ce trece în revistă pe scurt istoricul acestui concept şi a descrierii sale în termenii cei mai
concre i inând cont şi de discu iile teoretice asupra plauzabilită ii neurologice a unei
7

8. asemenea idei îşi încheie articolul intitulat „Downward causation” sceptic. Mai exact
consideră că la nivelul progresului ştiin ei [de acum 20 de ani, articol apărut în 1984] nu se
poate sus ine un asemenea „determinism”, indiferent de strălucitoarele specula ii generate de
acest subiect. Trebuie precizat că autorul se men ine strict în grani ele disciplinei sale, fără a
face nici o referire, cel pu in în textele disponibile în sfera patologicului. Dezideratul său este
perfect legitim şi azi. Un gen de explica ie, neuroanatomică în acest caz, trebuie să fie
complet în propriul său cadru, care este şi cel mai „tare” dintre modelele disponibile.
„Confruntat cu un fapt anatomic dovedit fără dubiu, orice rezultat fiziologic care stă în
contradic ie cu acesta îşi pierde întreaga semnifica ie … Aşa deci, întâi anatomie şi după aceia
fiziologia; dar dacă mai întâi fiziologia atunci nu fără anatomie”.
Bernhard von Gudden (1824-1826), citat de Korbinian Brodmann.
În linii mari edificiul e constituit, iar teoria prezice „două stadii ale pierderii tonusului
nervos”: paralizia şi excesul drept cheie pentru descifrarea nivelelor coordonării conform
„evolu iei şi disolu iei în sistemul nervos”.
Nu uită să precizeze că unele ac iuni, deşi par ra ionale, ele sunt comise în afara controlului
voluntar care „cade înaintea celui automat”, ca rezultat al disolu iei. Se aduce în discu ie
„iresponsabilitatea” unor agresiuni produse în stare oneiroidă (dreamy state), mai ales în
starea postictală, invocat fiind Trousseau. Dincolo de semnifica ia istorică a semnalării
problematicii medicolegale, discu iile legate de natura automatismelor, epileptice sau nu,
persistă în psihiatria forensică (v. Fenwick 1990, ) britanică, Hughlings-Jackson fiind demult
uitat. Automatismele sunt descrise de Hughlings-Jackson ca „actiuni grotesti” sau caricaturi
de actiuni normale.
Încă în timpul vie ii lui Hughlings-Jackson, în 1898 apare articolul lui Sherrington asupra
rigidită ii de decerebrare care inaugurează o altă etapă în elucidarea nivelelor coordonării în
sistemul nervos central (Ruch, 1960/1963) p. 288. Încă în capodopera sa „Ac iunea integrativă
a sistemului nervos”, apărută în 1905, se mai referea la „cele trei nivele ale lui HughlingsJackson”, dar timpurile era altele. Venise vremea punerii pe baze experimentale a ierarhiei
neurale postulate la sfârşitul secolului al XIX în mod magistral, doar pe baze clinice. Şi nu era
vorba doar de faptul că „experimentul controlat” are virtu i pe care „experimentul natural”
care e boala nu le putea avea nicicum în acea epocă. Experimentele pe animale oferă un
material de studiu mult superior şi pentru faptul că evolu ia filogenetică duce la o cefalizare
progresivă a func iilor. Studii comparative amănun ite au condus la ideea unui coeficient de
encefalizare (Kolb, Wishaw 1990); mai pe larg Jerrison 1994. Astfel datorită aglomerării
progresive şi contorsionării centrilor nervoşi şi a legăturilor dintre ei, nivelele de coordonare
sunt mult mai greu de distins la primatele superioare, inclusiv la om. Astfel, în circa jumătate
de secol, neurofiziologii au scos la lumină etajarea acestor nivele aşa cum sunt exprimate mai
ales în reac iile şi reflexele de postură (v. Tabelul 2). Acestea sunt integrate în sistemul
extrapiramidal având o distribu ie nivelică de la nivelul cortexului până în măduva spinării.
Astfel se pot afla repere ferme de stabilire a func iilor pe o axă verticală, în grade crescătoare
de complexitate, de la nivelul măduvei până la nivelul subiacent pe care îl controlează. Astfel
s-au putut întocmi diagrame care să exprime în termeni concre i suprapunerea func iilor în
sistemul nervos central (tabelul 1), permi ând „diagnosticul de nivel” într-o perioadă când nu
existau mijloace de neuroimagistică pentru a vizualiza substan a nervoasă. Evident era inutil
de a intra în detaliile diagnosticului de nivel la nivelul măduvei spinării, ce este inteligibil în
termeni descriptivi. Dar nu trebuie să uităm că măduva spinării constituie primul nivel de
integrare , aşa cum figurează de fapt şi în tratatul lui Sherington, unde apar şi primele reflexe
semnificative din acest punct de vedere: reflexul miotatic (de întindere), reflexul de sprijin
8

9. pozitiv şi negativ (tabelul 2) şi care reprezintă baza neurofiziologică a examenului obiectiv
neurologic, pe lângă alte reflexe „spinale” eviden iabile.
La nivel supraspinal intervine jocul dintre influen ele facilitatoare şi inhibitoare care explică
fenomenele complexe reflectând principiile de mai sus enun ate, inclusiv rigiditatea de
decerebrare deja men ionată.
Tabelul 1. Rezumat al nivelelor implicate în diverse func ii neurale (după Cobb, modificat de
Ganong, 1981)
Preparat
Normal
Decorticat
Mezencefal
Rombencefal
(Decerebrat)
Spinal
Decerebelat
Nivel de
integrare
Ini iativă,
memorie etc.
+
0
0
0
0
+
Reflexe
condi ionate
+
+†
0
0
0
+
Răspunsuri
emo ionale
Reflexe
locomotorii
Reflexe de
redresare
Reflexe antigravita ionale
Respira ie
+
++
0
0
0
+
+
++
+
0
0
Necoordonat
+
+
++
0
0
Necoordonat
Necesar
cortexul
cerebral
Necesar
cortexul
cerebral
Hipotalamus,
sistem limbic
Mezencefal,
talamus
Mezencefal
+
+
+
++
0
Necoordonat
Bulb
+
+
+
+
0
+
+
+
+
+
++
+
Bulbul
inferior
Măduva
spinării
Reflexe
spinale
Legenda : 0 = absent, + = prezent, ++ = accentuat,
† = reflexele condi ionate pot fi stabilite la animalele decorticate, dar este nevoie
de tehnici speciale
Tabelul 2. Principalele reflexe posturale (după Ganoug, 1981)
Reflex
De întindere
Stimul
Întindere
Răspuns
Contrac ie musculară
Reac ie pozitivă de
sprijin (magnetică)
Contact cu palma
sau talpa
Piciorul extins pentru a
suporta corpul
Reac ie de sprijin
negativă
Reflexe labirintice
tonice
Reflexe tonice ale
cefei
Întindere
Gravita ie
Eliberarea reac iei
pozitive de suport
Rigiditate de extensor
Cap întors:
(1) la o parte
(2) sus
(3) jos
Schimbare în patternul
rigidită ii:
(1) Extensia membrelor
de partea în care e întors
9
Receptor
Fusuri
neuromusculare
Propioceptori
în flexiune
distală
Propioceptori
în extensie
Organe
otolitice
Propioceptorii
cefei
Integrat în
Măduva spinării
Bulb
Măduva spinării
Măduva spinării
Bulb
Bulb

10. Reflexe labirintice
de redresare
Reflexe de
redresare a cefei
Reflexe de
redresare corp pe
cap
Reflexe de
redresare corp pe
corp
Reflexe optice de
redresare
Reac ii de plasare
Reac ii de sărire
Gravita ie
capul
(2) Membrele inferioare
flectează
(3) Membrele superioare
flectează
Capul inut la nivel
Organe
otolitice
Fusuri
neuromusculare
Exteroceptori
Mezencefal
Mezencefal
Întinderea
muşchilor cefei
Presiune de o parte
a corpului
Redresare a toracelui şi
umerilor, apoi pelvis
Îndreptarea capului
Presiune de o parte
a corpului
Îndreptare a corpului
chiar atunci când capul e
aplecat deoparte
Îndreptare a capului
Exteroceptori
Mezencefal
Ochi
Cortex cerebral
Piciorul plasat pe
suprafa a de suport în
pozi ie de a suporta
corpul
Sărire, men ine membrul
în pozi ie pentru a sus ine
corpul
Diverşi
Cortex cerebral
Fusuri
neuromusculare
Cortex cerebral
Stimuli vizuali
Stimuli diverşi
vizuali,
exteroceptivi şi
proprioceptivi
Deplasare laterală
în ortostatism
Mezencefal
În spa iul clinic, fenomenul de decerebrare este întâlnit în primul rând în serviciile de terapie
intensivă. În general, leziunile sunt mezencefalice, supravie uirea pe termen lung fiind o
problemă se explică printr-o facilitare difuză a reflexelor de întindere ce poate fi pusă în
legătură cu creşterea excitabilită ii neuronale sublezional cât şi prin creşterea activită ii
neuronilor gama eferen i. Detalii suficient de explicite le oferă Badiu & Teodorescu Exarcu
1978.
Ca semnifica ie mai generală se poate remarca faptul că şi în acest caz spectaculos de
transsec iune, răspunsul motor – contractura îşi pierde caracterul adaptat şi integrat inclus întro structură motorie mai generală şi mai complexă.
În mod normal acomodările posturale nu se disting de motricitatea voluntară, unele ajustări
reflexe sunt statice, iar altele fiind reflexe fazice pe termen scurt (vezi cap. 8 la Sharrington
1947).
Din punct de vedere al rolului fiziologic, Sherrington considera că rigiditatea de decerebrare
reprezintă o caricatură a ortostatismului.
Rigiditatea de decerebrare se întâlneşte mai rar dat fiind faptul că leziunile sunt severe iar
bolnavii decedează.
Mai frecvent se întâlneşte rigiditatea de decorticare când numai extensorii membrelor
inferioare sunt stimula i. Membrele superioare sunt în flexie nu în extensie, cum sunt în
rigiditatea de decerebrare.
În starea de decerebrare apar şi reflexele tonice labirintice, ca rezultat al ac iunii greută ii
asupra otolitelor transmise pe căi vestibulo-spinale. Semnifica ia fiziologică este incertă.
Reflexele tonice ale gâtului sunt legate de pozi ia capului care influen ează pozi ia membrelor
în func ie de modul în care se deplasează capul: lateral, sus sau jos. Ar reprezenta o
acomodare a posturii la unghiul de rota ie al capului. Sunt în legătură cu întinderea
proprioceptorilor cefei. Dacă sec iunea se produce deasupra limitei superioare a
10

11. mezencefalului, rigiditatea de decerebrare dispare în mare măsură la animale. Este posibilă
angajarea unor activită i fazice: redresare, mers, aşezarea în patru picioare.
Această zonă de jonc iune are o semnifica ie fiziologică aparte fiind critică pentru starea de
vigilitate cerebrală şi cu starea de conştien ă. Acestea au fost puse în legătură cu sistemul
reticulat activator ascendent (SRAA) încă din 1947 de către Magoun şi Moruzzi. Forma iunea
reticulată a fost descrisă de abatele Lenhossek, dar rolurile multiple facilitatoare şi inhibitoare
ale acesteia au devenit evidente odată cu studiul reflexelor somatice şi vegetative. Detaliile
anatomice ale activării cerebrale, doar una din func iile forma iunii reticulate, au fost
precizate abia în ultimii 25 de ani odată cu apari ia metodelor de transport axonal al trasorilor
ce a permis descifrarea aferen elor extratalamice ale cortexului cerebral. Această precizare era
necesară deoarece versiunea ini ială conceptul de SRAA se referea la un sistem reticular al
trunchiului cerebral ce avea sta ie de releu în talamus şi care desincroniza electroecefalograma
corticală. Ulterior studiile au eviden iat existen a unei căi colinergice reticulo-talamice care
facilitează activitatea neuronilor de releu în talamus. Treptat, a devenit necesar a extinde
conceptul original de SRAA pentru a include cel pu in trei surse interconectate ale proiec iilor
ascendente. În afară de cea din trunchiul cerebral, proiec iile ascendente mai includ pe cele
din prozencefalul bazal şi pe cel din talamus.
Contingentul fibrelor cu originea în trunchiul cerebral, mai cuprinde, în afara proiec iilor
colinergice cu originea în nucleii laterodorsali tegmentali şi pedunculopontini, proiec ii
dopaminergice de la nivelul substan ei negre-aria tegmentală ventrală, proiec ii
serotoninergice de la nivelul nucleilor rafeului, proiec ii noradrenergice din nucleus locus
sceruleus şi proiec ii aminergice de la nivelul forma iunii reticulare rostrale. Sistemele
monoaminergice ascendente sunt predominat orientate spre cortexul cerebral şi nu trec prin
talamus. Într-un articol în care se intitulat „Autoreglarea socială şi emo ională” Tucker et al
descriu calea noradrenergică luând ca premisă şi ipoteza microgenetică a lui Jason Brown.
Func ia acestei căi ar fi de stimulare a vigilită ii cerebrale (arousal) în legătură cu
evenimentele noi. Sistemul de proiec ie noradrenergic traversează lobul frontal înainte de a
ajunge la cortexul posterior, în principal la nivelul căii dorsale arhicorticale (Foote &
Morrison, 1987, citat de Tucker et al). Deşi to i nucleii talamici primesc proiec ii colinergice
de la nivelul trunchiului cerebral, pentru func ia de stimulare corticală ascendentă sunt
reprezentativi nucleii talamici reticulari şi intralaminari. Spre deosebire de al i nuclei talamici
ce au zone de proiec ie stricte şi sunt lipsi i de legături între ei, aceste grupuri nucleare afiliate
SRAA, prin natura func iei prezintă o bogată conectivitate cu ceilal i nuclei talammici. În
baza acestor conexiuni şi a func iei lor au fost denumi i nuclei de proiec ie difuză.
O altă componentă a SRAA este situată în prozencefalul bazal. Ea constă din nucleul bazal al
lui Meynert şi constă din proiec ii orientate spre întreg cortexul cerebral şi amigdala.
Dacă în mod clasic proiec iile acestui sistem colinergic sunt descrise ca difuze, după cum
reiese din sintagma de mai sus, cercetări neuronografice recente ale echipei lui Mesulam au
demonstrat că aceste fibre colinergice sunt grupate în jurul unor căi binecunoscute Mesulam
et al 1998). Astfel au fost descrise un sistem medial şi două sisteme laterale cu orientare
posterosuperioară. Aceste detalii sunt importante deoarece ne informează că sistemul
colinergic extratalamic poate fi interceptat în leziuni prozencefalice focale. Aceste proiec ii
sunt cu efect excitator asupra neuronilor corticali. Pentru a în elege natura sursei talamice a
SRAA trebuie amintite şi căile de feed - back corticotalamic. Astfel, toate zonele cortexului
cerebral se proiectează la nivelul nucleului reticular talamic pentru a-şi exercita func ia
inhibitorie asupra talamusului. Proiec iile nucleului reticular talamic spre cortexul cerebral
sunt în cea mai mare parte excitatorii, pe când aferen ele acestui nucleu de la nivelul nucleilor
colinergici sunt inhibitorii. Aceste influen e complexe antagonice şi sinergice situează nucleul
reticular talamic într-o pozi ie strategică, pe care cercetătorii durerii Melczack şi Wall au
11

12. denumit-o poartă (gate). Aceasta, deoarece transmisia talamocorticală poate fi reglată în aşa
mod încât să reflecte activitatea integrată a întregului organism.
Detalii suplimentare asupra celorlalte sisteme de neuromediatori specifici sunt descrise în
paragraful dedicat conexiunilor frontolimbice. Aici au fost prezentate sumar doar în contextul
activării ascendente a scoar ei, deoarece există şi activare corticocorticală sau integrare
orizontală inter şi intraemisferică.
Unul din modelele lezionale cele mai reprezentative pentru modul în care forma iunea
reticulată ascendentă poate fi afectată este leziunea axonală difuză (axonal shearing) din
traumatismele craniocerebrale. În acest sens, severitatea amneziei posttraumatice şi/sau gradul
de profunzime al comei sunt direct propor ionale cu profunzimea leziunii mecanice a axonilor
produsă prin procesele accelerare, respectiv decelerare. Există un continuum lezional ce se
întinde de la nivelul scoar ei cerebrale până în profunzimea trunchiului cerebral (Trzepacz,
1994). În ceea ce priveşte coma a fost asociată cu leziuni ale nucleilor bazali şi ale
prozencefalului bazal deja men ionat. Leziunile corticale se asociază mai degrabă cu confuzia
mentală (Mesulam, 2000). Au fost implica i, pe baze mai mult neuroanatomice şi
neurofiziologice nucleii talamici deja descrişi cu rol în activarea neocortexului cerebral şi a
sistemului limbic.
Nu este inoportun a evoca şi concep ia sistemului centrencefalic al lui Penfield, ce contestă
suprema ia ierarhică a cortexului cerebral în ceea ce priveşte coordonarea sistemului nervos
central ca întreg. Conform unei păreri exprimate încă din 1936, această zonă ar fi situată
undeva între mezencefal şi cortexul cerebral. Badiu şi Teodorescu – Exarcu citat atribuie
sistemului centrencefalic un rol în „trezirea corticală”.
Studiu de caz
Pacientul C.D. 40 de ani a fost găsit la domiciliu căzut şi în comă. Examenul neurologic la
internare eviden ia anizocorie şi flexie reflexă la nivelul membrelor stângi şi extensie la
nivelul membrelor hemicorpului drept. Examenul radiologic a eviden iat hematom subdural
temporal stâng. Hematomul a fost evacuat chirurgical. Un control executat ulterior a
eviden iat arii hipodense frontotemporale stângi şi hemoragie subarahnoidiană.
După 60 de zile pacientul deschide ochii dar urmăreşte inconstant cu privirea. La fel de
inconstant răspunde când e strigat pe nume sau când este stimulat tactil. Uneori, prezintă o
schi ă de grasping. Tonusul muscular este flasc la toate cele patru membre.
Acest caz a fost descris deoarece nu sunt clare nici mecanismele ini iale ale leziunilor
ischemice, nici mecanismul men inerii comei. Fizioterapeutul care face nursing-ul declară o
ameliorare uşoară a reactivită ii în ultimele 3 săptămâni, dar valoarea prognostică a acestor
observa ii este îndoielnică cel pu in deocamdată. Pe baza semnelor clinice şi a evolu iei
îndelungate se poate presupune o afectare semnificativă a forma iunii reticulate activatoare
ascendente.
Atunci când Hughlings-Jackson prezintă cele trei nivele cerebelul este rareori pomenit. De
obicei, apare în alte contexte şi anume în rela ia cu cortexul cerebral. Sherrington preia una
din aser iunile sale în discu ia despre sistemele fazice şi cele tonice de coordonare a
reflexelor. Analizând rezultatele manipulărilor experimentale la animalul decerebrat trage
concluzia că între reflexele spinale locale şi reac iile cortexului motor mai trebuie să existe
„un set de reac ii reflexe care folosesc aferentele locale profunde (proprioreceptive) şi
anumite mecanisme craniene situate între cortex (cerebrum) şi bulb. Cerebelul apare deodată
în minte. Profilul deficitului tonic ob inut prin abla ia cerebelului în rigiditatea de decerebrare
12

13. îi certifică lui Sherrington existen a a două sisteme de inerva ie motorie: unul tonic care
generează „tensiunea musculară necesară pentru atitudine, şi unul fazic care coordonează
mişcările reflexe” (v. mai sus).Cele două sisteme cooperează şi sunt complementare. Pentru a
ilustra această idee îl citează pe H. Jackson ca pe un precursor „cu treizeci de ani înainte”.
Citatul, care ocupă mai mult de jumătate de pagină, se referă la antagonismul dintre
coordonarea corticală şi cea cerebeloasă în stare normală şi patologică. Concluzia trebuie
reprodusă. În stare de sănătate întreaga musculatură a corpului este dublu inervat – inervat atât
de cerebrum cât şi de cerebellum: există un antagonism cooperativ sau „cooperation of
antagonism” între cei doi mari centrii (Hughlings-Jackson cit de Sherrington, 1947).
Această idee, formulată ini ial de Hughlings-Jackson şi reluată de Sherrington îşi va găsi o
ilustrare după un secol în spectaculoasa reconsiderare a func iilor cerebeloase. De aceea nu
vor fi reluate datele clasice, având în vedere că până şi prestigioasa, dar conservatoarea revistă
Brain publică studii despre „sindromul cognitiv afectiv cerebelos” (Schmahmann & Sherman,
1998).
Mai mult decât atât, marele cercetător al domeniului , şi l-am numit aici pe Masao Ito, coautor
al monografiei „Cerebelul ca maşină neuronală” împreună cu John Eccles şi Janos
Szentagothai, preia fără nici o rezervă acest punct de vedere, întregindu-l într-o cheie teoretică
foarte relevantă pentru subiectul de fa ă.
Astfel, comentând articolul „Func iile cognitive şi de limbaj ale cerebelului uman” publicat în
revista Behavioral and Brain Sciences (Leiner et al, 1993), apreciază că progresul cunoaşterii
neuroştiin ifice ne permite să ajungem la concluzia că principiul sistemului de control al
mişcărilor este suficient de general pentru a putea fi aplicat la „orice tip de control neural”,
inclusiv la cel mental. În privin a rolului jucat de structurile cerebeloase în învă area motorie
se pare că nu mai sunt obiec ii. Func iile non-motorii, inclusiv cele din sfera emo ionalafectivă sunt respinse chiar într-unul din comentariile colegiale din acelaşi număr pe
considerente morfologice (Glickstein, 1993). Revenind la comentariul lui Ito, trebuie remarcat
că admite două modele de control neural. Mai fundamental este cel reflex, ce poate fi
autonnom sau motor, exemplificat prin reflexul vestibulo-ocular (descris de Lorenta de No în
1930), coordonând mişcările oculare în sensul minimalizării erorilor retiniene în cursul
mişcării capului sau experimental prin lentile prisme sau rota ie.
Această adaptare dispare prin leziunile flocculusului cerebelos. În ceea ce priveşte acoperirea
morfologică, teoria lui Ito presupune existen a unor moduli func ionali cerebeloşi de bază
denumi i „microcomplex corticonuclear” (CNMC). Aceşti module reprezintă arii restrânse ale
cortexului cerebelos (microzone), un mic grup de neuroni nucleovestibulari sau cerebeloşi, şi
un mic grup de neuroni ai olivei inferioare.
Aranjamentul nucleilor şi al conexiunilor face ca adaptarea în CNMC să fie amorsată prin
semnale de eroare, engramată fiind prin mecanisme neuronale.
Celălalt model de control al mişcării este cel voluntar, aşa cum apare în proba indice-nas. Aici
este introdusă o controversă mai veche cu privire la reglarea mişcării în stadiul de execu ie.
La binecunoscutul mod feedback, incluzând aferenta ia inversă din periferie se poate adăuga,
prin învă are aferenta ia directă – feedforward. Bucla externă de control este completată prin
exerci iu printr-o buclă internă de control, ac ionând în paralel cu cea dintâi.
13

14. Miezul acestui dublu control este faptul că parametrii mişcării pot fi specifica i înaintea
ini ierii mişcării (v. şi Berthoz, 1997, MacLean, 1991). MacLean, pornind de la considera ii
diferite, date de neuroanatomie comparată şi date anatomoclinice, utilizând şi rezultate
preliminare ale autorilor articolului intă – H.C. Leiner, A. L. Leiner şi R.S. Dow, ajunge la
concluzii asemănătoare şi în ceea ce priveşte func iile cognitive ale cerebelului în tandem cu
lobul frontal.
Ito îşi sus ine mult mai simplu ideea. Date fiind conexiunile cortexului prefrontal cu cel
parieto-occipital, acesta îl controlează, în timp ce cortexul parieto-occipital subserveşte un
„obiect de control”. Cerebelul lateral generează modele pentru zona obiectului controlat.
În baza teoriei sistemelor de control deja enun ate, atât mişcarea cât şi gândul reprezintă
obiecte ale controlului, în sensul că ideile şi conceptele ar fi manipulate în acelaşi mod ca şi
membrele în cursul mişcării. Odată ce mişcarea şi gândirea au fost încodate (encoded) în
circuitele cerebrale, ele pot fi controlate de acelaşi mecanism de control neural.
În linii mari, metodele de neuroimagistică func ională confirmă activări cerebeloase în probe
de limbaj, memorie, calcul aritmetic, imagini mentale, modulare emo ională şi altele (Ito,
1993; Schmahmann & Sherman, 1998). În articolul intă (Leiner et al, 1993) sunt trecute în
revistă într-un tabel studiile în legătură cu participarea cerebeloasă în func iile mentale umane.
Articolul lui Schmahmann & Sherman deja citat este în principal un studiu clinic care trece în
revistă deficitele descrise, inclusiv modificările personalită ii şi în rela ie cu sfera mai largă a
circuitelor implicate, care leagă corticele prefrontale, parietale posterioare, temporale
superioare şi limbice la nivelul cărora cerebelul îşi exercită influen a. Neuroimagistica
functionala atesta rolul cerebelului in "functiile psihice", într-un capitol din lucrarea
“Localizarea şi neuroimagistica în neuropsihologie” scris de Chertkow şi Bub. Trecând în
revistă şi alte studii ale perfuziei cerebrale prin metoda substrac iei cu O15 au constatat că
generarea asocia ilor verbale, încodarea verbală, luarea deciziilor, probele asociative
condi ionate şi în general învă area prin repetare activează anumite zone din cerebel
(Chertkow & Bub, 1994).
Până la proba contrarie, trebuie deci să acceptăm că cerebelul, o deriva ie de-a lungul căilor
senzoriale şi motorii, exercită func ii de coordonare într-o sferă mult mai largă decât sugerau
datele clasice. Ar fi interesant de aflat dacă modele mentale, care au beneficiat de o tratare de
anvergură în cartea lui Johnson Laird, citat de altfel de Ito şi de Tim Shallice, au suferit
reformulări după ce această nouă viziune asupra func iilor cerebeloase a devenit cunoscută.
Iar dacă până în prezent nu există asemenea tentative, ceea ce e greu de imaginat, ar fi timpul
ca acest demers să înceapă.
H. Jackson s-a referit explicit la rela ia cortex cerebral – cerebel în ceea ce priveşte controlul
mişcării. Dacă cerebelul controlează mişcările continue, cortexul cerebral controlează
schimbarea mişcării. În caz de leziune cerebeloasă, nivelul cerebral, ca cel mai înalt nivel al
coordonării ar prelua func iile cerebeloase. Ideea aceastei conexiuni cortico-cerebeloasă a fost
preluată şi de către Sherrington.
Ce ne mai spune neurologul britanic despre nivelul cortical al coordonării?
În primul rând că se află într-o rela ie nemijlocită cu conştiin a şi până la urmă aşa cum s-a
arătat deja cu psihismul în ansamblul său. Prima etapă a „pierderii controlului” se leagă
tocmai de coordonarea conştientă a ac iunii. Deşi unele ac iuni pot apărea ca fiind făcute în
cunoştin ă de cauză, o evaluare atentă poate demonstra că e vorba de automatisme (Jackson,
1881/1998)
14

15. De asemenea, trebuie amintită semnalarea cu circa 30 de ani înaintea lui Liepmann a
fenomenului apraxiei. Cât priveşte afazia motorie a fost unul din cei care au confirmat pe căi
independente existen a „centrului” Broca. Mai mult decât atât, H. Jackson a scris mai multe
articole despre afazie, care au fost reeditate de către Henry Head asupra căruia concep ia sa
holistă a avut o influen ă covârşitoare.
Prin toate aceste contribu ii H. Jackson a intrat în istoria neurologiei şi ca descoperitor al
dominan ei cerebrale (Bisiach, 1990) şi cu binecunoscutele crize jacksoniene, etichetare
atribuită de Charcot. Hughlings-Jackson a dedicat o suită de trei articole acestei probleme
publicate în 1874 având titlul „On the duality of the brain”.
În ceea ce priveşte automatismele epileptice a făcut precizarea că ele nu sunt altceva decât
caricaturi ale ac iunilor normale.
Conform concep iei sale evolu ioniste, în caz de suferin ă cerebrală mai întâi dispar mişcările
voluntare şi după aceea mişcările involuntare (automate).
Pentru a ieşi din cadrul strict istoric se poate spune că H. Jackson este actual şi prin faptul că a
considerat că în plan sagital, centrii anteriori sunt superiori celor situa i rostral. Autorul
folosind chiar termenul de prefrontal. Afirma ia lui Arthur Benton că termenul „prefrontal” nu
figurează înainte de 1947 este destul de ciudată în contextul în care figurează într-un text
dedicat istoriei timpurii a studiilor prefrontale.
Ideea că func iile frontale şi prefrontale se află în vârful piramidei ierarhice a coordonării se
regăseşte şi într-una din cele mai influente teoretizări contemporane şi apar ine lui Stuss şi
Benson.
Ierarhia pe nivele supraetajate în sistemul nervos central se constituie într-un criteriu de
clasificare al semnelor neurologice la A. Zolog, 2003, pe lânga altele cinci (criteriul medical
general, modalitate de manifestare, topografic, sensul semnelor in raport cu mediul,
semnificatia fiziopatologica).
Conform acestei clasificari, criteriul nivelic,al treilea in aceasta sistematizare, se disting
semne psiho-neurologice, neurologice elementare si neurovegetative. Semnele neurologice
elementare constituie nucleul dur al semnelor neurologice, deoarece “trimite la o suferinta
neurologica fara implicatii psihice”, in contrast cu cele periferice in multimea vaga ”fuzzy”,
pe care ar reprezenta-o semnele neurologice la modul general. Semnele elementare sint
tulburarile motorii ca paraliziile, miscarile involuntare, tulburarile de coordonare, reflexele
patologice si tulburari elementare senzitive : anestezie si hipoestezie.
Semnele psiho-neurologice sint impartite in semne psiho-senzitive si psiho-senzoriale, adica
tulburari de perceptie si psiho-motorii ce sint reprezentate de tulburarile gestuale atit in plan
simblic cit si extrasimbolic. O alta categorie de semne situate la intersectia dintre semnele
neurologice si cele psihiatrice sint reprezentate de tulburarile cimpului constiitei.(stuporul si
confuzia). Semnele neurovegetative intersecteaza cimpul manifestarilor medicinii interne.
15

16. 2.1 Modelul de coordonare ierarhic al lui Stuss si Benson
Deşi acest model a fost lansat ini ial ca o teorie a lobului frontal (Stuss, Benson 1986, Benson,
Stuss 1989, Stuss, Alexander, Benson 1997), mai apoi ca o teorie a func iilor executive
(Sohlberg Mateer, Stuss 1993) şi ca o perspectivă a sinelui din punct de vedere frontal şi
conştien ei (awareness) (Stuss 1991), este prezentat, datorită formulării sale recente, într-o
manieră complet ierarhică. Am considerat că valabilitatea lui doar pentru o zona definită a
creierului, lobii frontali adică, nu este un impediment.
În primul rând legitimitatea unei asemenea op iuni vine dintr-o tradi ie care presupune că lobii
prefrontali ar reprezenta apexul coordonării.
În al doilea rând, teoria include cvasitotalitatea func iilor psihice descrise. La nivel cortical,
ierarhia se constituie prin contrapunerea unor func ii bazale după cum se va vedea mai jos şi
din figura ilustrativă func iilor aşa-zis frontale ar constitui vârful ierarhiei. În ceea ce priveşte
studile empirice asupra lobilor frontali în monografia din 1986 autorii trec în revistă
cvasitotalitatea literaturii existente până atunci. Se poate spune deci că teoretizarea lui Stuss si
Benson se bazează pe cea mai cuprinzătoare trecere în revistă a studiilor empirice şi teoretice
în domeniul lobului frontal. În plus, în articolul din 1991 Stuss introduce ca domeniu conex
func iilor frontale dimensiunea conştiin ei, alături de cea a sinelui care reprezintă tema
propriu-zisă a articolului alături de conştiin a sa momentană (awareness) sub forma focalizării
momentane sau a direc ionării aten iei.
În al treilea rând, dar nu mai putin important, există speran a că un asemenea model local sau
regional poate constitui un punct de pornire pentru generarea de teorii (theory buiding) cu
valoare generală pentru coordonare în sistemul nervos central. Crea ia teoretică are căi
nebănuite şi sinuoase. În cazul de fa ă este vorba de generalizare sau, în cel mai bun caz,
extrapolare.
16

17. AUTOREFLEC IE, METACOGNI IE
IEŞIRE
Modificare,
validare
COMPARATOR
Valori,
principii
INTRARE
Reprezentări
mentale abstracte
FUNC II EXECUTIVE
IEŞIRE
Interac iunea mai
multor module în
ieşire organizată
COMPARATOR
Principii de
organizare, judecată
INTRARE
Asocia ii, patternuri
complexe
SENZA IE,
CUNOAŞTERE DE BAZĂ
IEŞIRE
Program de
ac iune
INTRARE
COMPARATOR
Referin ă
factuală
Senza ie /
percep ie
MEDIUL INTER /
EXTERN
Ierarhia func iilor psihice după Stuss & Benson
Un caz analog este reprezentat de renun area lui Joseph LeDoux la formularea unei teorii
generale a controlului emo ional în favoarea formulării unei teorii „amigdaliene” a fricii pe
considerentul că este prematur a te lansa într-o teorie generală a emo iilor atâta timp cât nu se
cunosc mecanismele neurale valabile pentru alte emo ii (LeDoux 1994, 1995).
Teoria ierarhică frontală ini ială pornea de la o dihotomizare a func iilor. Astfel se descria un
sistem posterior func ional ce cuprindea emo ia, memoria, limbajul, cogni ia, vigilitatea
(alertness), aten ia, dar în special func iile senzorial-perceptive şi cele motorii. Aceste sisteme
posterioare integrate cuprind func iile descrise în secolul 19. Pentru ele este valabil modelul
facultă ilor sau modular. Ele sunt descrise ca integrate, ceea ce înseamnă că sunt par ial
17

18. superpozabile, deşi în mod tradi ional au fost descrise ca entită i func ionale separate. Unele
din ele sunt distribuite, cum ar fi aten ia, emo ia, vigilitatea (pentru care se foloseşte şi
termenul de awareness). Func iile senzual perceptive şi cele motorii au o reprezentare
corticală şi sunt considerate a fi situate într-o pozi ie de mijloc. Al treilea group reprezentând
func ii umane mai înalte include memoria, limbajul, func iile vizo-spa iale şi cogni ia.
Detaliile anatomice şi într-o anumită măsură şi cele fiziologice au fost descrise cu suficientă
precizie. De asemenea corela iile anatomo-clinice corespunzând unor leziuni focale au
constituit piatra de temelie a neuropsihologiei clinice şi neurologiei comportamentale.
Cel de-al doilea bloc se referă la sisteme func ionale integrate ce in, conform autorilor de
lobul frontal. Aici apar două sisteme func ionale situate într-o pozi ie supraordonată fa ă de
func iile anterior descrise. Primul sistem descris de Lashley cu câteva decenii înainte este
numit secven iere şi se referă la serializarea informa iei multiple într-o ordine pe care Fuster,
un creator al unei influente teorii frontale a numit-o structurare temporala. Un alt autor şi în
termenii evaluării neuropsihologice clinice, spre a-l deosebi de cel de mai sus care a teoretizat
pornind exclusiv de la cercetări experimentale, este Alexander R. Luria, şi el autor a unei
teorii a func iilor frontale cu aplicabilitate practică nemijlocită.
Al doilea sistem func ional în cadrul acestui bloc are o „etichetă” greu de tradus şi care
exprimă într-un corelat pur terminologic aspectul pulsional al psihismului şi care e mai bine
să rămână netradus, şi anume drive. El reprezintă aparent o reminescen ă istorică a
psihanalizei în care probabil a fost format primul autor Donald T. Stuss şi care este psiholog,
F Benson fiind neurolog. În versiunile de după 1989 nici nu mai apare, dar în textele din 1986
şi 1989 este circumscris şi cu termenii de motiva ie şi voin ă. Probabil această a doua func ie a
fost introdusă datorită unui simptom frevent întâlnit, şi anume apatia frontală, legată mai ales
de convexitatea dorso-laterală şi sub o formă total diferită care depăşeşte cadrul discu iei de
fa ă în leziunile frontale mediale. Evident şi această func ie se află într-o situa ie
supraordonată fa ă de func iile din blocul posterior.
Func ia care reprezintă controlul executiv a fost dezvoltată foarte sumar în primele două
versiuni amintite. Ea urma să aibă o ascensiune neaşteptată în domeniul coordonării ac iunii şi
realmente a intrat în patrimoniul evaluării neuropsihologice clinice ca atare, şi în oricare din
conceptualizările legate de lobul frontal. Este vorba de func ia sau mai degrabă de func iile
executive. Trebuie făcută precizarea că func iile executive nu sunt legate strict de lobii
frontali. Ar merita într-un alt context acordată un spatiu cu mult lărgit. În condi iile
prezentului text este important a-i fixa locul în potpuriul teoriilor nivelice ale coordonării.
Trebuie men ionată inlcuderea func iilor executive ca şi domeniu distinct al evaluării
neuropsihologice în monografia standard a lui Muriel Lezak. Poate mai important este faptul
că într-o bună tradi ie ce începe de la William James, sinele apare legat de aceste func ii
executive, dar nu în mod exclusiv. Întreaga conceptualizare mai sus prezentată apare sub
umbrela sinelui, iar figura ilustrativă a func iilor frontale reapare etajată pe trei nivele pentru a
întări sugestia ierarhiei. La acea dată această legare a sinelui de un teritoriu al creierului era
într-o anumită măsură speculativă. Recent Kircher et al (2002) într-un studiu folosind
rezonan a magnetică nucleară func ională (fMRI) reiau ideea studiului neuroştiin ific al
sinelui pornind tot de la tradi ia lui William James şi alături de ea cea psihiatrică a lui Eugen
Bleuler. Studiul distinge între un sine incidental şi un sine inten ional. Evident sinele
inten ional se află într-o pozi ie supraordonatorie fa ă de sinele incidental. Sinele inten ional
este legat de func iile de control executive apar inând func iilor cortexului prefrontal lateral.
Trebuie precizat că autorii în conceperea metodologiei au avut în vedere şi leziunile parietale
posterioare pe care le considerau ilustrative pentru decriptarea re elei de procesare a sinelui.
18

19. Şi pentru a nu ne pierde în detalii tehnice, concluzia relevantă aici este că sinele inten ional
este asociat cu controlul executiv a proceselor conştiente şi al conştiin ei lor pe care le
presupune luarea deciziilor, această autoreflectare fiind denumită efect autoreferen ial. Întrun fel includerea selfrefen ialită ii într-un studiu empiric este o mare performan ă, pentru că în
mod poten ial se deschide poarta unei comunicări cu o teoretizare care vine din direc ia
biologiei teoretice şi care se referă la autopoeză. Acest concept propune o depăşire a
conceptelor de reglare şi autoreglare îndeobşte folosite în neuropsihologie pentru că
autopoeza presupune în fiecare act uman o creativitate intrinsecă care depăşeşte grani ele
proceselor de reglare.
În fine, pentru a încheia într-o manieră mai practică trebuie amintită fructificarea modelului
ierarhic al lui Stuss si Benson în domeniul neuroreabilitării disfunc iilor executive la
persoanele cu traumatisme cerebrale închise (v. Sohlberg et al 1993).
2.2 Interfa a psihofiziologică ca nivel
Chiar şi în afara acestei teorii, studii recente de rezonan ă magnetică nucleară func ională
(fMRI) confirmă o asemenea idee (Kircher et al, 2002). Nivelul suprem de coordonare,
avându-şi originea în tradi ia psihologica a lui William James şi cea a psihiatriei germane este
reprezentat de sinele executiv sau activ (inten ional în formularea lui Kircher) pe care
neuroimagistica func ională ni-l localizează în zona prefrontală.
Deoarece coordonarea ac iunii se află la grani a dintre psihologic şi fiziologic este instructiv a
urmării cum se regăseşte ideea de control cortical într-o carte de fiziologie. Astfel, la Ganong
întâlnim următoarea diagramă, ce poate sintetiza ideile de mai sus:
Arii de asocia ie corticale
Cortex bazal
Cortex motor
Cerebellum
Trunchi cerebral
Motoneuroni spinali
După Ganong, 1981
Schema a fost introdusă şi pentru faptul că în ea figurează componenta nucleilor bazali
(striatum şi globus pallidus). Nucleii bazali joacă un rol critic în execu ia automată a
planurilor motorii învă ate. De asemenea, a fost implicat în derularea proceselor cognitive şi
anume în flexibilitatea cognitivă (Eslinger & Grattan, 1992) datorită rela iilor dintre
structurile prefrontale şi cele striate (bucle frontostriatale). Rela ia dintre cortex şi nucleii
bazali nu este doar una unidirec ională de sus în jos (top down) ci şi una reciprocă (bottom
up). Tocmai de aceea Geoffrey Cummings numeşte aceste legături bidirec ionale circuite.
Corpii stria i (nucleii caudat, putamen, accumbens şi tuberculul olfactiv) primesc aferen e de
la substan a neagră şi de la cortexul cerebral, dar nu trimite proiec ii în direc ia inversă la
cortexul cerebral. Eferen a principală a corpilor stria i este către globus pallidus care la rândul
lui trimite proiec ii la nucleii ventro-laterali şi ventral-anteriori ai talamusului. Aceştia trimit
19

20. proiec iile la rândul lor către lobul frontal închizând bucla multisinaptică, striato-palidotalamo-corticală. Unele din aceste conexiuni sunt organizate în aşa fel încât să formeze relativ
distincte, scheleto-motorii, oculo-motorii, prefrontale şi limbice. După Camus, prima
distinc ie în aceste circuite trebuie să separe circuitul motor de cel prefrontal. Circuitul ar
împrumuta ariile motorii suplimentare, cortexul motor, premotor şi ariile somato-senzoriale
ale căror influen e se proiectează de o manieră somatotopică în regiunea putamenului.
Circuitul oculo-motor îşi are originea în aria 8 şi a cortexului posterior parietal şi se
proiectează la nivelul corpului caudat. În articolul lui Camus (2001) se acordă o mare aten ie
circuitelor prefrontale, ceea ce depăşeşte cadrul discu iei de fa ă. Mesulam (2000) pe baza
conectivită ii descrie un striat limbic în componen a căruia intră nucleul acumbens şi
tuberculul olfactiv. Striatumul dorsal este format din nucleul caudat şi putamen. Striatumul
limbic este implicat în neuropatologia bolii Parkinson, Alzheimer şi poate boala Huntington.
Organizarea proiec iilor de la cortexul cerebral la striatul dorsal oglindeşte interac iuni
cortico-corticale şi sunt în legătură cu controlul motor. Mai nou li s-au atribui şi rol în
dobândirea şi re inerea cunoaşterii procedurale. Legăturile dintre cortexul prefrontal
dorsolateral şi capul nucleului caudat pot explica sindromul frontal în leziunile nucleului
caudat. Mai important este faptul că perturbări ale stării mentală având trăsăturile sindromului
frontal pot apărea în aproape toate afec iunile nucleilor bazali. Dacă până nu demult erau
dubii asupra acestor modificări cognitive în boala Parkinson (Taylor et al 1986). La ora
actuală s-a dovedit că tulburările executive apar frecvent. În boala Huntington modificările
psihice pot apărea înaintea celor motorii.
Lobus pallidus este format din patru componente asupra cărora nu ne vom opri, dintre care
unele sunt în legătură cu sistemul limbic, aşa cum s-a men ionat. La oameni leziunele globului
pallid pot fi asociate cu deficite motiva ionale severe ajungând până la abulie severă şi
simptomatologie obsesiv-compulsivă. Şi în acest caz leziunile pot să conducă la
simptomatologie de tip frontal.
Cortex frontal
Striatum
Globus Pallidus / Substantia Nigra
Talamus
Organizarea generală a circuitelor fronto-subcorticale
După Cummings, 1993
20

21. Descrierea conexiunilor nucleilor bazali şi a sistemului complicat de neuromediatori
depăşeşte cadrul discu iei despre nivele. Bucla striato-palido-talamo-corticală a fost
men ionată şi pentru a sugera faptul că ar putea constitui alături de alte bucle ce includ şi
cerebelul suportul morfologic al proceselor oscilatorii. Acestea sunt importante deoarece ar
putea constitui suportul psihofizic al coordonării în sistemul nervos central. Ideea îi apar ine
lui Llinas, dar a fost reluată relativ recent de Berthoz în monografia sa despre mişcare
(Berthoz, 1997). La un nivel de teoretizare mai înalt şi aplicat la procese cum ar fi memoria,
conştiin a, ipoteza oscilatoarelor cuplate a fost valorificată de marele biolog teoretician Varela
sub auspiciile unei discipline inaugurate de el şi anume neurofenomenologia (Varela, 1999,
1996, 1995).
Din punct de vedere al ierarhiilor nivelice ar fi poate mai adecvat a trece în revistă pe scurt o
ipoteză neuropsihiatrică asupra mecanismelor perturbate ale integrării pe verticală „top down modulation” în catatonie şi boala Parkinson (Northoff, 2003).
Una din primele probleme pe care le ridică substan ialul articol este „conflictul de paradigme”
explicativ al sindromului cataton unde sunt în uz atât abordări psihiatrice cât şi neurologice.
Conceptualizarea este şi interesantă pentru că sunt puse în fa ă o tulburare psihomotorie catatonia şi una motorie – boala Parkinson, în profida faptului că au drept simptome comune
akinezia şi rigiditatea. Pe de altă parte, modulării pe verticală i se contrapune şi o modulare pe
orizontală care ar explica şi simptomele motorii dar şi cele emo ionale şi comportamentale ca
fiind produse printr-o disfunc ie a conectivită ii orbitofrontalo-prefrontalo/parietale. Această
conectivitate este un exemplu de modulare corticocorticală. Datorită modulării perturbate de
sus în jos a nucleului caudat şi al altor ganglioni bazali gaba-ergici mediind deficitul
orbitofrontal cortical ar apărea simptomele motorii în catatonie.
În boala Parkinson în schimb, datorită perturbării modulării de jos în sus dintre corpii stria i şi
cortexul premotor/motor pe căi dopaminergice, în mod exclusiv apar doar simptome motorii.
Acest lucru se datorează asimetriei conexionale, adică a unidirectualită ii conexiunilor
prefronto-premotoare/motoare corticale, ceea ce ar explica lipsa simptomelor majore
psihiatrice în boala Parkinson.
Articolul, destul de mare ca întindere, ca mai toate articolele din revista Behavioral and Brain
Sciences abundă în detalii şi scheme explicative stufoase ce ilustrează în mecanismele
fiziopatologice. Sunt trecute în revista simptomele motorii, comportamentale, afective, şi în
mod interesant cele subiective. Exista chiar şi referin e neuropatologice alături de cele
biochimice, cu corelatele lor terapeutice, neuroimagistica func ională şi chiar şi de medicină
experimentală (modele animale). Însăşi autorul a folosit în investigarea cazurilor metode
neconven ionale pentru a eviden ia natura fenomenelor motorii din catatonie şi boala
Parkinson. Nu sunt ignorate nici studiile electrofiziologice destul de specifice ca metodologie
în abordarea catatoniei pentru a elucida într-o anumită măsură aspectele neuropsihologice.
Acest articol ar merita o aten ie aparte pentru a exemplifica în amănunt rela iile dintre nivelul
cortical şi cel al nucleilor bazali în situa ii normale şi patologice, mai ales că este aplicat în
catatonie mai rar discutată în settingul neurologic. În principiu nu aduce o optică nouă aşa
cum o propune de exemplu concep ia lui J. Brown.
2.3 Concep ia microgenetică
Reprezintă o luare de pozi ie explicită şi argumentată din punct de vedere neurologic şi
neuropsihologic împotriva tradi iei inaugurate de Hughlings-Jackson. Aparent contestă
ierarhia nivelică deja prezentată. În realitate aceasta reapare sub formă de nivele sau stadii,
dar în ordine inversă. Ideea ini ială a fost preluată din psihologie şi anume din psihologia
percep iei de către Sander în 1928 şi se referea la structura procesuală a reprezentării
presupusă ca având o direc ionalitate unică în mod asemănător creşterii, dezvoltării şi
21

22. maturizării. Se ştie că una din sursele psihologice ale sale a fost psihologia gestaltistă. În
preistoria mişcării sunt citate modelul ierarhic al organizării limbajului al lui Pick (1913),
pornind de la observa iile asupra pacien ilor afazici, teoria celor trei apraxii a lui Liepmann
(cita i de Hanlon 1991). Un moment consemnat în istoria mişcării este aplicarea teoriei
microgenetice la studiul afaziilor de către Conrad în 1947, autor men ionat şi de Kreindler în
„Agnoziile şi apraxiile”. O mare realizare se leagă însă de numele lui Paul Schilder,
concretizată în articolul despre dezvoltarea gândurilor publicat în 1951, discutat pe larg de
către Heinz Werner (Werner, 1956).
Dacă în sistemul jacksonian vârful ierarhiei şi primum movens al oricărei manifestări a
activită ii nervoase superioare îşi avea originea în scoar a cerebrală spre a comanda nivelele
subiacente până la neuronii motori ai măduvei spinării şi nucleii trunchiului cerebral
(„adevărata măduvă a spinării” a lui Hall) ipoteza microgenetică propune calea inversă, de jos
în sus (bottom up), dintr-un „miez” ce ine de starea internă a organismului spre scoar a
cerebrală. Pe acest drum reprezentarea se tot îmbogă este în detalii până când se ajunge la
forma finită a imaginii actului motor sau a expresiei verbale. Pentru această dezvoltare
progresivă, descrisă ca o desfăşurare (unfolding) graduală, s-a folosit ini ial formularea de
Aktualgenese de către Sander. Ulterior, atunci când ideea a penetrat în spa iul anglo-saxon
termenul a fost tradus prin microgeneză. Încă de la început s-au pus bazele psihologiei
experimentale pentru a se demonstra realitatea fenomenelor microgenetice. Ipoteza
microgenetică a beneficiat şi de formulările filoontogenetice din sfera teoriei dezvoltării, ca
aceea a lui Heinz Werner (Werner cit.).
O altă sursă foarte importantă pentru neuropsihologie a fost concep ia lui Yakovlev, care ar
merita o discu ie aparte. Acesta vedea organismul constituit ca un sistem tripartit, în centrul
aflându-se un miez vegetativ al cărui „ganglion superior” ar fi hipotalamusul, şi care se află la
originea motilită ii (Yakovlev 1948). Cu alte cuvinte, orice formă de motilitate este o
motilitate „viscerală” traducând în act stările interioare ale organismului. Cel de-al doilea
înveliş reprezintă motilitatea expresivă şi care are legătură cu sistemul limbic. Independent de
contextul prezentei sistematizări trebuie precizat că autorul a completat defini ia anatomică a
lui Papez prin adăugarea unor forma iuni cum ar fi insula, cortexul orbito-frontal, amigdala şi
talamusul, ceea ce constituie componenta bazo-laterală a sistemului limbic. Cel de-al treilea
„invelis” coordonează motilitatea de efectuare (mai multe detalii se află în paragraful
„Conexiunile temporo-limbice”). În formularea lui J. Brown ideea se men ine în mare, cu
specificări suplimentare.
Adep ii microgenezei au mers încă şi mai departe, fructificând cercetările asupra filogeniei
corticale. În acest sens notabile sunt cercetările lui Sanides, pornind de la date de anatomie
comparată, autorul citat şi-a propus să reconstituie tendin ele de evolu ie cito şi mielo
arhitectonică ale scoar ei cerebrale. Teza fundamentală a articolului lui Sanides, „Arhitectura
func ională a cortexului motor şi senzorial în lumina unui concept nou al evolu iei
neocortexului”, este că neocortexul are o origine duală şi constă dintr-un sector dorsolateral
de origine arhicorticală şi unul paleocortical paralimbic. Argumenta ia autorului este strict în
limitele anatomiei comparate. Pe baza ipotezei lui Sanides, Tucker et al au sistematizat şi
func ional „autoreglarea neocorticală” în rela ia cu arhitectura cortico-limbică (vezi şi
conexiunile cortico-limbice), eviden ind în acelaşi timp şi asimetria func ională dreaptastânga.
Toate aceste date consolidează ideea că aparatul neuropsihic nu este guvernat descendent
(top-down), centrii ini iali ai execu iei fiind coordona i de anumite zone din neocortex
22

23. (frontali de exemplu). În ordine filoontogenetică, coordonarea se derulează într-o direc ie
inversă, de o manieră emergentă, ascendentă, din profunzime spre suprafa a corticală care
finalizează etapa ini ială şi cele intermediare ulterioare. Se postulează existen a unei
succesiuni de stări neurodinamice ini iale şi nu a unor moduli sau centrii. Aceste stări
neurodinamice constau din fronturi de undă (Pribram 1995, pornind de la ideea ini ială a lui
Bernstein) sau câmpuri (Sanides 1970). Acestea suferă transformări succesive din punct de
vedere fizico-matematic foarte plauzibile (Pribram 1991) pentru a ajunge să se exteriorizeze
în comportament manifest (descrise şi de Berthoz dupa Llinas sub forma unor oscilatoare şi
mai riguros din punct de vedere matematic de către Varela). Ordinea transformărilor este
neapărat ierarhică, afirmă J. Brown în articolul Morfogeneză şi proces mintal, 1994.
Din punct de vedere clinic, simptomul ar fi rezultatul perturbării acestei procesualită i pe care
o traduce în natura acestuia. În legătură cu aceste disparită i temporale, atât morfogenetice cât
şi func ionale, adică apar inând sferei neuropsihice s-a invocat principiul neoteniei
(Kolb&Wishaw, 1990; Brown, 1994). Într-un cadru mai larg, neotenia este o formă de
heterocronie care este o întârziere în dezvoltare care prelungeşte durata stadiului juvenil, cum
ar fi persistenta trasaturilor adolescentine la adult. Heterocronia însăşi este o disparitate
temporală în dezvoltarea organelor şi sistemelor. Conform lui Gould, citat de Brown, neotenia
ca prelungire a tinere ii a jucat un rol important în evolu ia omenirii. S-a pus întrebarea dacă
erorile în sincronizarea temporală a procesului dezvoltării sunt sau nu comparabile cu
simptomele leziunii cerebrale. Mai concret pot fi explicate erorile precoce de dezvoltare şi
cognitive târzii prin conceptul de heterocronie. După părerea lui J. Brown, nu există
coresponden ă între secven ele pe care le parcurge maturarea şi disolu ia (decomposition)
întâlnită în tulburările cognitive ale adultului. Deşi ideea că respectivele tulburări cognitive
recapitulează stadiile achizi iilor dezvoltării (aşa zisa ipoteză a regresiei) a fost sus inută în
domeniul afaziologiei de către H. Jackson şi Roman Jacobson, ea nu s-a confirmat după
părerea lui J. Brown.
Concep ia microgenetică a lui Jason Brown se regăseşte în câteva texte fundamentale. Primele
două au apărut simultan în tratatul de neurologie clinică editat de Vinken & Bruin, şi anume
în capitolul „Halucina iile. Imagerie şi microstructură a percep iei” şi „Sindroamele de lob
frontal”, cuprinse în volumul 45 (1) dedicat neuropsihologiei. În mod direct şi explicit, şi cu
un grad suficient de generalitate, ideea microgenetică se poate urmări în capitolul „Stările
mentale şi experien a perceptuală” publicat în volumul „Microgeneza cognitivă. O perspectivă
neuropsihologică”, editat de Robert Hanlon. Un text conex este „Morfogeneză şi proces
mintal” în care se discută atât la nivel principial cât şi în detalii lezionale aspectele mai
generale ale dezvoltării şi se analizează erorile în func ie de aceste principii . Unul din
meritele textelor citate este faptul că dincolo de ipoteza microgenetică ele cuprind o mare
bogă ie de fenomene pe care le explică de o manieră sintetică şi unitară (mai ales în ceea ce
priveşte sindroamele frontale), cu o solidă argumentare neuroanatomică şi cu un grad de
teoretizare mai rar întâlnit în domeniul neuropsihologiei clinice.
Argumentarea începe cu problema problemelor, şi anume rela ia minte-creier (mind-brain
problem). Simplificând mult se poate spune că din punctul lui de vedere, între minte şi creier
există un continuum. Practic el vorbeşte de un flux al stărilor minte-creier (mind-brain states),
trecând de la una la cealaltă. Aceasta este una din particularită ile şi din meritele ipotezei
microgenetice, care presupune realită i momentane şi într-o procesare cuplată între neural şi
cognitiv. Nu toate stările cerebrale (brain states) se traduc în stări mentale (mind states). Încă
Sherington vorbea de stări cerebrale mentale şi stări cerebrale nonmentale. Invers însă,
oricărei stări mentale îi corespunde un pattern organizat al activită ii cerebrale, dar orice
23

24. activitate particulară cerebrală este incifrata (embedded), configurata în activitatea creierului
ca întreg. Specificul teoriei microgenetice este că refuză alocarea unor anumite teritorii
neurale pentru anumite stări mentale, după schema echivalării unei zone din creier cu o
anumită func ie. Până aici nimic nou. Însuşi Hughlings-Jackson atrăsese aten ia asupra
riscurilor acestui gen de reduc ionism. Si totuşi Jason Brown ne spune mai mult decât atât,
precizând si condi iile de posibilitate, adica statutul ontologico-epistemic al respectivelor
stări. Acest gen de limbaj tinde sa predomine in lucrarile mai recente ale lui J. Brown , un
articol recent purtind titlul de “Foundations of cognitive metaphysics”, figura tutelara fiind
A.N. Whitehead, rezultatul fiind o “filosofie procesuala” sau o „metafizica procesuala”
(Brown, 1998). Pentru cititorul textului publicat în volumul dedicat microgenezei din 1991
această schimbare de accent în direc ia „filosofării” poate fi surprinzătoare deoarece, în
introducerea pe care o face la rela ia minte-creier şi stările corespunzătoare fiecăreia din ele,
respinge un asemenea mod pur conceptual. Ba chiar se pronun ă expressis verbis că în
asemenea probleme filozofii „calcă pe de lături”. Pe de altă parte, depărtarea lui fa ă de
concretul clinicii este asumată în prefa a la ultima sa carte, care „de-acum a călătorit destul de
departe de căminul său [constituit] de datele clinice”. Mai mult decât atât aflăm că „datele
clinice şi neurologice sunt materialul filozofiei, în timp ce filozofia este solul (ground) în care
semin ele psihologiei pot fi plantate”. Şi totuşi rezerva fa ă de un anume gen de filozofie
persistă, cât şi o anume atitudine critică fa ă de o anume psihologie izola ionistă: „din punctul
meu de vedere filozofia care nu este bazată pe experien ă fenomenală se pierde în
argumenta ie speculativă, în timp ce o psihologie care nu e fundamentată în filozofie sau
biologie se va împotmoli în banalită i (trivia) sau fic iune romantică”.
Constitutiv acestor stări sunt serii ale ac iunii ce constau din serii voli ionale ghidate de scop
(purposefull) şi serii automate. Acestea se află în contrastul dintre imagini şi obiecte în
percep ie. Deşi ar putea apărea statice ele de fapt se află în flux continuu, adică în proces
distribuit în spa iu şi în timp. Baza stărilor cerebrale este organizată în jurul unor forma iuni
neurale vechi, teoria presupunând că aceste stări sunt stadii distribuite pe nivele. Suprafa a în
schimb este organizată în jurul unor structuri recente filogenetic a căror calitate este o
rezolu ie crescută a elaborării. Astfel starea cerebrală începe cu o configura ie în trunchiul
cerebral, care apoi e dirijată spre forma iunile limbice şi ganglionii bazali spre brâurile (belt)
neocorticale de asocia ie centrate de „regiunile primare senzoriale şi motorii”.
Mai exact aceste stări cerebrale constituie structura ac iunii, respectiv a percep iei. Această
referire la percep ie e valabilă pentru percep ia ac iunii însăşi, care poate fi simultană sau
urmează după o scurtă întârziere (v. figura 1).
Spa iul extrapersonal
Evenimente private
conştiente
Subconştient
MIEZ
Figura 1: Structura stării mentale
24

25. De maximă importan ă în teoria microgenetică a lui Brown este distinc ia dintre proces, de
care tocmai s-a vorbit, şi con inut. Astfel, con inutul ac iunii constă în modificările corporale
de care putem fi conştien i, planurile şi scopurile, şi chiar deciziile de a ac iona. La fiecare
nivel sunt presupuse selec ii mai mult sau mai pu in automate, ceea ce înseamnă că în urma
procesării rămân „rezidii”. Uneori acestea sunt percepute, alteori nu şi revin în vis, în actele
creative, subiect asupra căruia nu se va insista, fiind considerat nerelevant în acest context.
Pornind de la o analogie cu tegumentul în baza originii embriologice comune odată ce o serie
şi urmat drumul de la miezul generativ subcortical până la comportamentul manifest se
consideră că şi-a epuizat vitalitatea aşa cum celulele cutanate odată ajunse la suprafa ă mor. În
ceea ce priveşte stările mind-brain mai există totuşi un moment de organizare la suprafa ă.
Astfel, primordile senza iilor s-au schi ele motorii se asamblează (se articulează în
terminologia autorului) în praxii sau gnozii pentru ca motiva iile ini iale să se transforme în
entită i neuropsihice compatibile cu universul fizic exterior fa ă de care stările cerebrale cu tot
„aparatul” lor periferic sunt în rela ie de radicală contiguitate. Tocmai de aceea în mod
adecvat a definit Jason Brown această unitate completă ca „sistem viu” (v. figura 2).
FIZIC
Nivelele outputului
motor
MENTAL
Spa iul extrapersonal
FIZIC
Nivelele inputului
senzorial
MIEZ
Figura 2: Inputul senzorial în momentele succesive ale desfăşurării stărilor
cerebrale constrânge o configura ie pentru a modela obiectul extern. În mod
similar dispozitivele motorii se descarcă în momente secven iale în
reprezentarea ac iunii, descărcarea canalizându-se în structura mişcării. Acest
pattern al stării mentale emergente în interfa ă, dar distinct de un ambient fizic
senzori-motor este reiterat în stadii succesive.
După Brown 1991
Daca admitem ca stările cerebrale sunt urmare a unor procese configura ionale, înseamnă că şi
stările mentale trebuie să aibă tot o natură configura ională. Tot ceea ce ştim despre stările
mentale este că au un anume con inut, adică acela ar reprezentării. Ignorăm deocamdată
natura proceselor care conduc la aceste stări. Există deci o asimetrie între nivele. Pe de o parte
avem procese cerebrale (fizice), iar pe de altă parte avem stări mentale. Lăsând alte detalii la o
parte, acest raport între două stări configura ionale eludează orice solu ie algoritmică ce ar
25

26. solu iona un iluzoriu raport unul la unul între parte-parte sau întreg-întreg. Nu putem traduce
con inutul unei stări mentale într-o anume activitate cerebrală.
În sfera ac iunii există o rela ie între dimensiunea voli ională şi cea automată, în timp ce în
sfera percep iei există o rela ie între imagine şi obiectele percep iei. Pe de altă parte, ceea ce
este senza ia pentru percep ie este mişcarea pentru ac iune.
Pentru a ilustra aceste principii, trebuie făcută o incursiune în concretul detaliilor explicative
pe care le furnizează Jason Brown vis-a-vis de anumite fenomene neuropsihologice. Astfel, în
ceea ce priveşte sindroamele frontale, autorul afirmă că ipoteza microgenetică ne permite să
găsim explica ii comune unor manifestări care aparent nu au nimic de-a face una cu cealaltă.
Mai mult decât atât, studiul manifestărilor în cazurile cu leziuni frontale focale în ceea ce
priveşte mişcările învă ate şi vorbirea ne permite să propunem un model func ional de
organizare a lobilor frontali. „Tablourile clinice” traduc reprezentarea ac iunilor în spa iul
mental până când ajung să se exprime într-un compartiment manifest în spa iul fizic.
Astfel, ipoteza microgenetică, cât şi materialul clinic pe care autorul l-a expus îi permit să
sugereze că ac iunea îşi are originea în prozencefal (forebrain) în diverse stadii de evolu ie.
Ac iunile ar consta de fapt, aşa cum se arăta mai sus din stări oscilatorii (Bernstein) sau cu
alte cuvine, programe temporale. Acestea se dezvoltă sau se desfăşoară parcurgând anumite
stadii într-un cadru microtemporal care corespunde de fapt evolu iei prozencefalului.
Simptomele care apar în leziunile frontale pot fi atribuite stadiilor succesive ale evolu iei
acestor sisteme. Lezarea forma iunilor limbice frontale (vezi conexiunile frontolimbice)
produc afectarea activării, perseverare, neglijarea motorie, lipsa ini iativei. Tulburarea de
ini iere (impaired initiation) care apare în leziunile cingulare anterioare sau orbito-frontale
poate implica ac iunea ca întreg sau ca parte. Acestea pot lua forma incapacită ii de-a ini ia
orice fel de ac iune, mutismul akinetic, sau pot lua forma iner iei şi a lipsei de spontaneitate.
Mutismul akinetic a fost descris ini ial la om în leziuni bicingulare (Nielsen&Jacobs 1951
cita i de Brown 1985), iar ulterior a fost demonstrat şi experimental la maimu e.
În tulburările par iale există dificultatea de-a ini ia un act vocal (mutism, afazie motorie
transcorticală) sau ac iunea unui membru (sindromul de mână străină, sindromul de arie
motorie suplimentară). Sindromul de mână străină (alien hand) a fost descris ini ial de Kurt
Goldstein în 1948 la o pacientă cu hemipareză stângă în curs de rezolu ie, şi care afirma că
nu-şi mai poate controla mâna stângă. Exista o diminuare a sensibilită ii la membrul superior
stând, o afectare a recunoaşterii obiectelor şi dificultate în relaxarea graspingului mâinii
stângi, de şi obiectele erau manipulate în mod corect. Al i autori au descris şi sentiment de
înstrăinare fa ă de membrul superior, de unde denumirea condi iei ca la main etrangere. Într-o
altă formulare fenomenul a fost prezentat ca „mâna anarhică” (de la Salla et al 1994). În acest
mod pot fi descrise şi perseverarea şi celelalte sindroame asociate afectării acestui nivel.
Important este de re inut că încadrarea unor simptome la nivel cingular implică ideea că
această regiune mediază ea însăşi un anume nivel primitiv sau arhaic al comportamentului
(Bancaud et al 1976 cita i de Brown). În acelaşi mod trebuie gândite şi simptomele descrise în
leziunile de arie motorie suplimentară (AMS). De exemplu leziunea ariei motorie
suplimentare stângi de obicei debutează cu mutism, urmat de afazie motorie transcorticală. De
asemenea au fost descrise şi dificultă i în ini ierea ac iunii membrului superior.
Al doilea nivel de evolu ie şi procesare îl reprezintă teritoriul „integrator” al convexită ii. În
leziunile situate la acest nivel rezultatul este deriva (derailment) ac iunii odată terminate ce
produce distractibilitate sau confabulare. Această deviere poate apărea în diverse puncte ale
26

27. seriei desfăşurării ac iunii în direc ia unui scop. Astfel, apraxia ar fi o substitu ie sau o selec ie
defectivă a mişcărilor par iale produsă prin perturbarea temporizării (timing) motorii sau unei
schimbări în structura cinetică (kinetic pattern) a unei secven e motorii particulare.
Agramatismul, disprozodia şi amuzia expresivă sunt presupuse a fi provocate prin aceleaşi
mecanisme. Autorul presupune neutralizarea (disruption) unui oscilator ce elaborează
conturul prozodic sau ritmic a unei verbalizări sau a unei ac iuni vocale. Leziunea zonelor
învecinate, mai ales bilaterale, ar produce distractibilitatea şi inaten ia care ar exprima o
deturnare în cursul derulării unei ac iuni sau răspuns în zona dintre ini ierea ac iunii şi
finalizarea sa comportamentală.
Cel de-al treilea nivel se referă tocmai la acest stadiu final de implementare în secven a
ac iunii şi interesează teritoriul cortexului premotor şi precentral. Leziunile perturbă
îndeplinirea unui program motor ce se dezvoltase normal până în acest punct, de aceea la
nivelul vorbirii se întâlnesc substitu ii fonetice şi articulatorii ce conduc la „anartrie corticală”.
Cât priveşte ac iunea membrelor se produc substitu ii par iale ale mişcărilor, parapraxii,
respectiv dispraxii.
A fost dat acest exemplu ilustrând stadiile succesive ale trecerii de la nivelul limbic la cel al
„convexită ii integratoare” până la efectan a finală premotorie şi precentrală, deoarece con ine
ideea unei coordonări nivelice succesive a ac iunii, însă într-o direc ie inversă decât cea
sugerată de curentul major al tradi iei neurologice şi neuropsihologice.
În mod asemănător şi cu o bogă ie de detalii se pot conceptualiza şi tulburările cognitive
apar inând sindromului frontal.
Microgeneza halucina ilor prezintă mai mult un interes psihiatric, dar comportă aceeaşi logică
a fluxului blocat la un moment dat în progresia sa firească. Caracteristic pentru conceptia
autorului este modul in care se raporteaza teoretizarea la datele lezionale Structura (pattern)
experientei halucinatorii este relevanta pentru intelegerea corespondentelor la nivel de arii
afectate si nu continutul acesteia. Conditia comprehensibilită ii fenomenelor este insa
formularea acestora in termenii unei teorii generale a perceptiei. Aceasta este la indemina. Si
poate fi regasita in nivelele microstructurale ale procesarii.
Este mai instructiv însă de-a ne reîntoarce la un nivel de generalitate suficient de confortabil
pentru a trasa în linii mari ipoteza microgenetică.
O importantă contribu ie a acestei teorii o reprezintă includerea subiectivită ii în substan a
mentalului, ilustrat maximal în luxurianta imagistică a lumii ultrapersonale a visului. Dacă
aceste fenomene, descrise ini ial doar în stadiul lor mintal, nu ar fi între esute de substan a
evanescentă a sinelui nu am putea avea continuitatea experien ei, care persistă chiar şi înainte
şi după episoadele de somn şi vis.
În legătură cu stadialitatea descrisă deja în ceea ce priveşte ac iunea trebuie precizat că fiecare
nivel comportă conexiuni reciproce cu celelalte nivele, respectiv între stadii ale ac iunii sau
ale formării obiectului. Această coordonare reciprocă nu numai că oferă feedbackul
indispensabil, dar şi men ine diferitele nivele ale componentelor procesării „în concordan ă de
fază”. Însăşi sintagma de „mâna anarhică” este sugestivă pentru ce se întâmplă atunci când
efectele constrângătoare în amonte şi în aval nu func ionează.
Revenind, microgeneza ne spune că orice ac iune începe prin reprezentarea ei, un stadiu în
sine ce nu implică neapărat şi traducerea sa în comportament. Persoana însă ştie că a
27

28. inten ionat, sau cel pu in i-a trecut prin minte un asemenea gând. Ştie de asemenea şi că a
renun at sau a amânat îndeplinirea ei. Jason Brown denumeşte această situa ie „ac iune în
cunoştin ă de cauză” (action in awareness), adică ac iunea nu este mişcare, ci percep ie a
reprezentării (v şi Brown, 1989) şi deznodământului motor al acesteia. În acest stadiu al
argumenta iei autorul face incursiuni în ceea ce ar putea fi numit neuropsihologia sinelui,
inclusiv patologia sa. Aceste considera ii pot avea legătură cu ipoteza microgenetică. Jason
Brown îşi imaginează sinele ca un înveliş emergent ce înglobează diferitele stadii ale
procesării ac iunii sau percep iei chiar dacă acestea nu se finalizează în comportament
manifest. Sinele s-ar constitui mai mult ca o repliere atunci când de exemplu „deznodământul
motor” al unei serii este împiedicat a se îndeplini.
Evolu ia ulterioară a publica iilor lui Jason Brown sugerează că această problematică, destul
de îndepărtată de neuropsihologia clasică, îl preocupă din ce în ce mai mult. Conform definirii
acestor preocupări „general umane”, ca „process philosophy” sau „metaphysics”, se poate
admite că acestea din urmă reflexii pot fi omise deocamdată din această succintă prezentare a
ipotezei microgenetice în versiunea lui Jason Brown.
28

29. 3 Conexiuni cortico-limbice
3.1 Conexiuni fronto-limbice
Constituie subiectul unor intense cercetări, dar şi câmp propice specula iei
neuropsihiatrice şi neuropsihologice. Mari neuro-anatomişti, neuro-fiziologi şi clinicieni au
contribuit la acest subiect. La un pol se află axoni, sinapse, neuromediatori. La celălalt pol se
află fiin a socială, amestec de umori, afecte îngemănate în sensurile majore ale existen ei.
Broca a numit copilul pe nume consacrând sintagma –marele lob limbic. El a preluat
idea formulată cu circa 40 de ani înainte de Gerdy (1838), care s-a referit la ea ca la
circumvolution annulaire. Broca nu a atribuit nici o semnifica ie teoretică acestei zone. Sub
influen a sa şi a studiilor sale comparative, în literatură s-a consacrat termenul de rinencefal.
MacLean a avut marele merit de a-l redescoperi pe Papez, care a atribuit acestei
structuri semnifica ii func ionale, denumind-o ini ial “circuitul emo iilor” iar după cinci ani
“circuitul memoriei”, depăşind astfel cadrul îngust al conceptului de rinencefal asociat
olfac iei. A schimbat şi denumirea pentru a include şi nucleii subcorticali, asocia i structural şi
func ional acestei regiuni corticale fronto-temporale şi legăturile dintre ele. Practic la ora
actuală termenul vehiculat este : sistemul limbic care ilustrează această schimbare de
concep ie. Ulterior, tot în urma studiilor comparative, având în vedere pozi ia
morfofiziologică a acestui sistem în ansamblul creierului , a formulat concep ia creierului
triun , leagăn al obsesiilor paranoide primordiale (MacLean 1969).
29

30. Pentru a în elege semnifica ia neuropsihiatrică şi neuropsihologică a conexiunilor
fronto-limbice, rezultatele cercetărilor men ionate şi a altora ce urmează a fi prezentate
trebuiesc reluate în termenii actuali ai cito- şi mieloarhitecturii (vezi Barbas, Pandya 1991;
Petrides, Pandya 1994).
Altfel sinteza celor două lumi comunicante -lumea internă a organismului şi cea externă
legată de mediul înconjurător- mediată fronto-limbic, riscă să devină subiect de specula ie
eseistică. O asemenea situa ie este ilustrată de considera iile subtilului teoretician care este
Edgar Morin. Folosind aceste informa ii la modul general în La Methode vol.III p.75 şi
următoarele, ajunge să vorbească despre Sfânta Treime.
30

31. 31

32. 32

33. (după Muler et Fields, 1984)
În cele ce urmează vor fi prezentate două contribu ii neuroanatomice “pure”. Prima
apar ine lui W. Nauta, care a dezvoltat o teorie a lobului frontal pe aceste baze (vezi Nauta
1971,1973). A doua îi apar ine lui G.W. Van Hoesen şi al ii (vezi Van Hoesen, Morecraft &
Semendiferi 1996). Ei afirmă că “au existat mai multe conceptualizări ale fucn ilor
prefrontale, corticale” mergând de la cele mai înalte domenii (lofty) ale comportamentului
uman până la aspecte fundamentale ca emo ia, motiva ia, comportamentul social şi inhibi ia”
(p.113). Mai poate fi men ionat şi un al treilea clinician – teoretician. E vorba de Antonio
Damasio. Pe baza analizei extensive a cazului EVR (Eslinger, Damasio, 1985) şi a unor cazuri
ulterioare inclusiv celebrul caz Phineas Gage , a prezentat intelectul uman ca rezultat al unei
sinteze rafinate între minte şi corp (mind/body), somă şi psyche (Damasio& Tramel 1991;
Damasio 1992).
Indiferent dacă acceptăm sau nu modelul anatomofunc ional al lui Damasio, el a
contribuit semnificativ la lărgirea sferei de în elegere a corela iei dintre nivelul cortical şi
subcortical, neocortical şi paleocortical intelectual şi afectiv mediate pe căi frontolimbice. De
aceea vor fi avute în vedere mai ales descrierile acestor conexiuni, analiza lezională propusă
de Damasio şi Damasio, 1989, cît şi prezentările de caz, începînd cu 1985;atât modelul
activării regionale multiple, cît şi teoria markerilor somatici, sunt tratate cu scepticismul
necesar distinc iei dintre “faptele” neuroclinice şi teoriile corelate lor. În figura următoare,
care şi-a dovedit perenitatea prin frecventa referire la ea, sunt reprezentate esen ializat datele
neuroanatomice necesare în elegerii sistemului limbic cu conexiunile sale.
33

34. Patru reprezentări schematice ale suprafe ei mediale a emisferelor cerebrale ilustrînd
componentele anatomice ale sistemului limbic. Lobul limbic sau componentele corticale; c.
Structurile limbice subcorticale(nucleul Meynert şi banda diagonală Broca, ambele con inînd
neuroni colinergici, nu sunt prezentate). După Damasio şi Van Hoesen 1983.
(după Damasio & Van Hoesel, 1986)
Momentul culminant a fost reprezentat de cartea “Eroarea lui Descartes”, unde a
contrazis tradi ia multiseculară inaugurată de Rene Descartes, cel care a despăr it emo ia de
cunoaştere.
Iată pe scurt faptele:
Pentru a în elege punctul de vedere al lui Nauta care tratează explicit problema în
articolul “Conexiunile lobului frontal cu sistemul limbic” (Nauta ,1973), vor fi luate în
considerare şi precizările sale cu privire la lobul frontal aşa cum au fost prezentate prealabil în
articolul “Problema lobului frontal: o reinterpretare”(Nauta,1971), dar şi în contextul actual
al cercetării frontale.
Cercetările referitoare la arhitectura cortexului frontal tind să aibă o importan ă
reînnoită odată cu apari ia noilor tehnici experimentale pe primate. După cum arată Petrides şi
Pandya, înregistrarea activită ii neuronale corticale poate servi încercărilor de a elucida
mecanismele computa iei neurale la nivel frontal, o terra incognita până în prezent.
Fără a intra în detalii de cito- şi mielo-arhitectonică a cortexului frontal, trebuie amintit faptul
că dincolo de descrierea histologică, trebuie inut cont de concep iile teoretice asupra acestora.
34

35. În acest sens, Sanides a formulat o teorie a diferen ierii progresive a scoar ei frontale pe care
le numeşte “grada ii” .
35

36. inînd cont de rezultatele anatomiei comparate se poate postula că arhitectura lobului
frontal este determinată de modificările discontinue, dar progresive, aşa-zisele grada ii ,
pornind din două regiuni de grani ă, cea rinencefalică şi cea limbică, cât şi o regiune
mielogenetică primară. În acest sens, Sanides distinge o protograda ie originală
(“Urgradation”) medială şi una laterală sau insulară. Se mai descrie o grada ie polară, mai
recentă filogenetic, direc ionată spre polul frontal. Această concep ie ar putea explica
diferen ierea progresivă a scoar ei periallocortex, trecând prin proizocortex şi ajungând la
izocortex (vezi Sanides, 1964; Petrides şi Pandya,1994). Această reevaluare a arhitecturii
corticale conduce pînă la urmă la concluzia că, pornind de la structuri limbice- arhicortexul
hipocampal medial şi paleocortexul olfactiv bazal, prin laminare progresivă, se ajunge la
structurile neocortexului frontal.
În plus, din combinarea perspectivei filogenetice cît şi a celei ontogenetice, se încearcă
a se explica rela ia dintre limitele arhitecturală şi, cea mai mare parte, a fisura iei şi gira iei
corticale. Sanides porneşte de la asump ia că există centrii de creştere din care se formează
girusurile şi se diferen iază arhitectural scoar a.
36

37. Petrides şi Pandya au efectuat o analiză comparată a arhitecturii corticale frontale la
om şi la Maccacus Rhesus pentru a putea permite extrapolarea mai adecvată a rezultatelor
cercetării experimentale la om, investigat cu mijloace neuroimagistice in vivo.
37

38. 
O aten ie sporită trebuie acordată conexiunilor corticale ale lobului frontal, mai ales că
au fost precizate în articolul prealabil deja citat din 1991. Mai mult, aceasta permite
clasificarea func ională a regiunilor granulare frontale, evidentă sau nu în diferen ele
citoarhitectonice.
3.1.1 Conexiuni aferente ale lobului frontal
Se poate afirma că cortexul frontal este o cale finală comună, în general, pentru lungile
lan uri neuronale care pornesc de la ariile senzoriale primare ale cortexului cerebral. Unele
dintre aceste căi sunt formate în întregime din legături cortico-corticale. Şi astfel, pot fi
clasificate ca şi conexiuni asociative în general. Altele, în schimb, implică nucleul mediodorsal al talamusului.
Trebuie precizat că nu există aferen e directe de la nivelul ariilor senzoriale primare la
cortexul prefrontal, ci că ariile vizuală, auditivă şi somato-senzitivă au legături cu una sau mai
multe zone corticale, imediat adiacente ariei senzoriale primare(“zone de centură “, după
Nauta, cum ar fi ar fi ariile 18 şi 19 ale cortexului vizual). De la aceste arii asociative fibrele
se proiectează la distan ă. De o mai mare importan ă sunt căile ce ajung atât la lobulul parietal
inferior, cât şi la cortexul temporal. Aceste căi neuronale lungi se distribuie în secven e
lineare sau paralele. Cu cât distan a dintre aria asociativă şi aria primară senzorială creşte, cu
atât numărul conexiunilor creşte. Există o suprapunere par ială la nivelul lobulului parietal
inferior a celor trei modalită i senzoriale principale (asocia ie crosmodală). Conexiunea cu
regiunea temporală creează o altă suprapunere a celor trei modalită i senzoriale.
38

39. Nauta precizează că diferitele sta ii intermediare corticale şi talamice ale acestor căi
de conducere nu sunt simple sta ii de releu ale căilor senzoriale spre lobul frontal.
Transformarea fundamentală, pe care o suferă stimulii în drumul lor transcortical, a celor trei
căi majore senzoriale specifice la nivelul neocortexului constituie de fapt o re-reprezentare a
con inutului informa ional. Cel pu in, într-o anumită măsură există o reciprocitate între căile
aferente şi cortexul frontal.
39

40. Căile aferente olfactive, indiferent că trec sau nu prin releul
talamic mediodorsal (MD), fac ca lobul frontal să fie singura zonă corticală ce primeşte
informa ii de la toate cele patru modalită i senzoriale, ceea ce reprezintă un maxim de
convergen ă între modalită ile senzoriale. Astfel, tractul olfactiv se proiectează la nivelul
cortexului piriform şi mai apoi în por iunea medială magnocelulară a nucleului MD. De acolo,
acesta trimite informa ia în sec iunile mai anterioare ale cortexului frontal orbital precum şi în
aria orbitală frontală postero-laterală (LPOF) de aceeaşi parte. Încă din anii 60 s-a demonstrat
pe animale că există şi o conexiune olfacto-talamică ilustrată şi în figura următoare.
40