4. Грубое и негрубое равновесие Типы стационарных точек «Грубое» равновесие «неГрубое» равновесие Типы динамического поведения биологических систем 1 № Re Im Тип особой точки 1 2 1 2 название 0 0 =0 =0 Устойчивый узел 0 0 =0 =0 Неустойчивый узел 0 0 =0 =0 Седло 0 0 0 0 Устойчивый фокус 0 0 0 0 Неустойчивый фокус =0 =0 0 0 Центр 6. 1. 2. 3. 4. 5.
5. Пример 8. Модель Вольтерра «хищник-жертва» Условия : x – жертва, y - хищник, 1 – коэффициент размножения жертвы, 2 – коэффициент естественной смертности хищника 1 – коэфф. смертности жертв после встречи с хищником 1 – коэфф. размножения хищников после встречи с жертвой Описание динамики этой системы : Ненулевое стац. состояние : Показатели 1,2 : «Центр» Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 2 x y 1 1 2 2
6. Пример 8. Модель Вольтерра «хищник-жертва» - УЛУЧШЕНИЕ Условия : x – жертва, y - хищник, 1 – коэффициент размножения жертвы, 2 – коэффициент естественной смертности хищника 1 – коэфф. смертности жертв после встречи с хищником 1 – коэфф. размножения хищников после встречи с жертвой 3 и 4 – коэфф. смертности вследствие «тесноты» Описание динамики этой системы : При условии Устойчивый фокус или Устойчивый узел Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 3 x y 1 1 2 2
7. Пример 8. Модель Вольтерра «хищник-жертва» - УЛУЧШЕНИЕ Параметры 3 и 4 – управляющие , изменяют тип устойчивости стационарного состояния. Типы устойчивости особых точек Типы динамического поведения биологических систем 4
8.
9. Система с тремя особыми точками Сепаратриса – разделяет области притяжения устойчивых точек Триггерная система – система, обладающая двумя или более устойчивыми стационарными состояниями, между которыми возможны переходы. Биологические триггеры Триггерные и автоколебательные биологические системы 6
10. Триггер – переключатель Способы переключения Перевести систему из состояния а в состояние с можно, например, резко увеличив значение х (чтобы пересечь сепаратрису). Силовой (специфический) метод Биологические триггеры Триггерные и автоколебательные биологические системы 7
11. Параметрический (неспецифический) метод С изменением параметра фазовый портрет претерпевает последовательность превращений. На стадии ( III ) устойчивый узел ( а ) и седло ( b ) сливаются в одну полуустойчивую точку седло‑узел. На стадии ( IV ) в системе остается лишь одно устойчивое стационарное состояние ( c ) , к которому и сходятся все фазовые траектории. Способы переключения триггера С изменением параметра фазовый портрет претерпевает последовательность превращений. На стадии ( III ) устойчивый узел ( а ) и седло ( b ) сливаются в одну полуустойчивую точку седло‑узел. На стадии ( IV ) в системе остается лишь одно устойчивое стационарное состояние ( c ) , к которому и сходятся все фазовые траектории. ( II ) ( III ) ( IV ) ( I ) Биологические триггеры Триггерные и автоколебательные биологические системы 8
12. Параметрический (неспецифический) метод Изменение переменных при параметрическом переключении триггера. Способы переключения триггера Биологические триггеры Триггерные и автоколебательные биологические системы 9
13. Пример. Модель процессов дифференциации тканей Каждая клетка обладает набором возможных устойчивых стационарных режимов, но в данный момент функционирует лишь один из них Биологические триггеры Триггерные и автоколебательные биологические системы 10
14. Пример. Модель процессов дифференциации тканей P 1 , P 2 - концентрации продуктов, величины A 1 , A 2 , B 1 , B 2 , выражаются через параметры своих систем. Показатель степени m показывает, сколько молекул активного репрессора (соединений молекул продукта с молекулами неактивного репрессора, который предполагается в избытке) соединяются с опероном для блокировки синтеза m РНК . Замена переменных, переписанная система: Биологические триггеры Триггерные и автоколебательные биологические системы 11
15. Пример. Модель процессов дифференциации тканей При m =1 система имеет единственное устойчивое стационарное состояние ( а ). При m =2 в системе три стационарных состояния, два из которых ( а и с ) – устойчивые узлы, а третье ( b ) – седло. При m 2 и определенных значениях отношения L 1 / L 2 > система приобретает триггерные свойства. Значение параметра является бифуркационным, причем бифуркация имеет триггерный характер (образуется седло). Отношение L 1 / L 2 служит управляющим параметром, изменение значения L 1 / L 2 > которого может привести к смене стационарного режима в системе. Величина параметров L 1 , L 2 зависит от многих биохимических характеристик: скорости снабжения субстратами, активности ферментов, времени жизни ферментов, mRNK и продуктов и проч. . Биологические триггеры Триггерные и автоколебательные биологические системы 12
17. Автоколебательная система – система, в которой устанавливаются и поддерживаются незатухающие колебания за счет сил, зависящих от состояния самой системы, причем амплитуда таких колебаний определяется свойствами самой системы, а не начальными условиями. Колебательные процессы Триггерные и автоколебательные биологические системы 14
18. Колебательные процессы Устойчивый ( а ) и неустойчивые ( б и в ) предельные циклы на фазовой плоскости Триггерные и автоколебательные биологические системы 15
19. Пример. Модель гликолиза Модель Хиггинса Получили следующую систему диф. уравнений: Параметры устойчивости: Колебательные процессы Триггерные и автоколебательные биологические системы 16
20. Модель гликолиза Кинетика изменения концентраций Ф6Ф и ФДФ и фазовый портрет при разных значениях управляющего параметра: Колебательные процессы бесколебательный процесс (узел на фазовой плоскости), α = 0.25; r = 1 затухающие колебания (устойчивый фокус на фазовой плоскости) α = 4; r = 0.2 Триггерные и автоколебательные биологические системы 17
21. Модель гликолиза Кинетика изменения концентраций Ф6Ф и ФДФ и фазовый портрет при разных значениях управляющего параметра: Колебательные процессы релаксационные колебания с постоянной амплитудой и фазой, (предельный цикл почти треугольной формы на фазовой плоскости ) α = 8; r = 0.5 колебания с постоянной амплитудой и фазой, близкие к гармоническим (предельный цикл на фазовой плоскости), α = 6; r = 0.2. Триггерные и автоколебательные биологические системы 18
22. 1 . Какие типы фазового портрета характеризуют «грубые», а какие «негрубые» равновесия? Что означает «грубость» в данном контексте? Вопросы для самоконтроля по теме 2 . Сколько устойчивых состояний имеет триггерная динамическая система? 3 . Какие существуют способы переключения триггерной системы из одного состояния в другое? 5 . Какой фазовый портрет характерен для автоколебательных процессов? 6 . Дифференциальные уравнения какого вида характеризуют триггерные и автоколебательные системы? 4 . Что такое автоколебания? Чем определяются амплитуда автоколебаний? Триггерные и автоколебательные биологические системы 19
