Visual neuroscienceという本の輪読で使った資料

1. 意識輪講 2008/9/5
30. The M, P, and K Pathway of the Primate Visual System
31. Parallel Visual Pathways: A Comparative Perspective
今井千尋

2. The M, P, and K Pathway of the
Primate Visual System

3. Why are neural streams worth studying?
• 各streamやchannelが視覚の異なる機能を担っているかもし
れない。
• それらのつながりを調べたら、視覚処理を説明できるかも。

4. Cell types
• 初期視覚ではM, P and K populations
– あるcell typesは他と様々なdimensionで異なる
（通常１つ以上）
– それぞれのcell typeは、視覚世界のそれぞれ異なる側面
の処理に特化してるのでは
– Spatiotemporal:2 dimensions
-> abstraction: many dimensions(3~20?)

5. summary
• Photoreceptor(4):光感受性
• Bipolar cell(10):電気パルスに変換
• Lateral connection
– Horizontal cell(2)：空間的平滑化
– Amacrine cell(30~40)：nonlinear
• Ganglion cell(20)
Photoreceptor
Bipolar cell
Horizontal cell
Amacrine cell
Ganglion cell

6. summary
• Photoreceptor(4):光感受性
• Bipolar cell(10):電気パルスに変換
• Lateral connection
– Horizontal cell(2)：空間的平滑化
– Amacrine cell(30~40)：？？？
• Ganglion cell(20)

7. Ganglion cell(2 types)
大きく分けて
• Parasols（Pα）
– “M”, bottom 2 layers in LGN
– Input: Many cones – many bipolars
– Phasic and broad-band
• Midgets（Pβ）
– “P”, upper 4 layers in LGN
– Input(fovea): One cone - One bipolar “private line”
– Tonic and color opponent
• Bistratified：？？？

8. LGN
上から
• 1,2層：M(10%)
• 4～6層：P(80%)
• 層の間：K(10%)
• 他に
GABAergic interneuron
M層に多いが詳しくは謎…

9. V1
• Connectivity
-Fig 30.4
Phasic<->parasol(M)
tonic<->midget(P)

10. V1
• MとP(Fig.30.5)
M:low contrastでgain 大
P:全contrastでgain 小
RF size? antagonistic input?
• Mの周りのRFはnonlinear response
– Amacrineのせい？
• Mは２経路あるかも
– High/low frequency

11. Color selectivity
• I: both Pの77% color only Pの7%
• II: color only Pの7%
• III: space only Pの16%とM
• IV:Mの一部は赤にのみ抑制性
• ３軸:R/G, B, luminance
• さまざまな知見があって、はっきりしない…

12. ネコ
• X, Y and W cells
– おおまかにX-P, Y-M, W-Kと対応してる
• Mの75%&P はXに似てる
• Mの25%はYに似てる

13. Parallel Visual Pathways: A
Comparative Perspective

14. history
• Gasser(1929)
– Sensory modalityは組織的に異なる系
– Parallel pathway
• Bishop(1933)
– Axon groupsにより上の仮説を支持
• Enroth(1966)
– Ganglion cellでON/OFF center
– Visual systemはspatial frequency analyzerという考え方
• Schneider(1969)
– „Where‟/‟What‟は脳内で別部位
• Ungerleider(1982)
– What/Where pathway
– 支持する証拠たくさん
• Livingstone&Hubel(1988)
– Fig.31.2
• Casagrande(1991,1994)
– Ganglion cellとLGNの対応
– P,M,K cell
• Stone(1983):X,Y cells; Kaplam(1991):W cells

15. K pathway
• K についての議論
– Optic tractごとにK1~Knと番号付けた(LGNの投射layerに対応)
– K1,2はlayer 1, K3はblob in layer3
– S coneはK3（キヌザル）、K3,K4（マカク）
– Midget cellはcolor opponencyない!?, Dacay(1996)
すなわちP pathwayはtrue color opponencyなし
– 色の情報はKからblobへ
– ネコでは、W cellはS coneで興奮,M coneで抑制
– でもganglion cellは10typeあるからね……

16. • K についての議論（つづき）
– SとL/Mの情報を運ぶにはK cellの数は少なすぎる
– K cellの20%だけをS coneの情報を運んでる
L/M cone opponencyは、K cellはもってない(White, 1998)
– P cellには①L/M opponent②高spatial resolutionがいる
– 2 P channels, 2 K channelがcolor channelに通じてる
– S cone情報は2 type ganglion cellsが運んでいる

17. • ではS coneのないサルは？？
– M cone, midget & parasol ganglionもってる
– LGNでbistratified ganglion cellsいない
– けど、blobに投射するK layerみたいのがある
– もしかして
いくつかのK cellとblobはnoncolor functionもってるかも？
• K cellはspatial & temporal propertyも多様(Fig.31.4)
もっと細かくganglion cellごとに分けるべきじゃない？？
でもマーカーがないから難しい。

18. V1 layer4
• 4Cに投射するcell
– 2 P LGN cell class（Color oppoinencyあり、なし）
– 2 M LGN cell class
• 4Aの謎…K？P？
– マカクはP cellが投射するけどBlue ON(Wandell,2002)
– チンパンジーは4Aに投射するLGNない
– 人間もblue ONないかも(CO染色されない)
• 2 class of K
– 3B blobに投射、layer1に投射？(Fig.31.5)

19. まとめ
• M
– （多）4Cαのみで、同時にlayer6への投射はないか、弱い
– （少） 4Cα+同時にlayer6への投射
– 4Cαは上のほうはRF大でcontrast sensitivityもよい
かつ、orientation & direction selective
• P
– Color oppoinencyあり、低spatial resolution
– Color oppoinencyなし、高spatial resolution
• K
– 3B blobに投射
– layer1には…投射？？？