Recommended
More Related Content
Viewers also liked
20080205 basic vision2
- 1. BASIC VISION An introduction to visual perception
- 2. contents 2. signalling changes 3. to the cortex 5. colour vision 意識輪講 2008/2/7
- 4. A problem Visual systemは何をしようとしているの か？？ Retinaでは Photoreceptorsがそれぞれganglion cellsに情報 を渡してる? そんなことしてたら、neuron足りないのでは・・・ 情報を取捨選択して、重要なものについて信 号を送っている では、どんな情報が大事？？ 意識輪講 2008/2/7
- 5. Retinal ganglion cells and receptive field Retinal ganglion cellsのaction potential を記録したら？ Baseline（刺激に関係ない自然発生的な発火）はとて もゆっくりしたclick あるcellのclickを記録している時に、ある部分 (receptive field)に刺激が入ったら、clickが増減 するのが聞こえるかも Receptive field: そのcellのふるまいが 直接影響を受けるretina上 の領域のこと！Receptive fieldを詳しく見ると ON region：刺激がclick数を増やす OFF region：刺激がclick数を減らす 意識輪講 2008/2/7
- 6. 1953年,kufflerの実験 Ganglion cellsのreceptive fieldは Fig.2.2のようなだいたい円形 ON中心とOFF中心は同じくらいの数いる ON中心は光が中心部にあたると発火が増え、 OFFはその逆。 それ以外の場所にあたる光は発火の増減に無関 係 Fig.2.2:receptive fieldを刺激が横切った 時、どのくらい発火するか 意識輪講 2008/2/7
- 7. BOX 2.2 なんでON中心とOFF中心がある？ Retinal ganglion cellsは刺激がないときも baselineの発火があるので、明るい所は見つけやすい けど、暗い所は見つけにくい どういう仕組み？ ON経路とOFF経路は違う神経伝達物質を使っている ON bipolar cells（photoreceptorsとganglion cellsを繋いでる）を選択的にblockする、例えばAPBと いう物質がある こうして、ON中心/OFF中心cellsが明るい点や暗い点 を検出している ここで話してたのは、coneの話！RodはON cellsだけ！ 意識輪講 2008/2/7
- 8. まとめ ganglion cellsは Small receptive field 中心と周囲で拮抗するreceptive fieldを 持ってる ON中心とOFF中心がいる 意識輪講 2008/2/7
- 9. Receptive field and image processing 例えば、ON-centre cellのExcitatoryと inhibitoryに同時に光が入ったら？ お互いキャンセルされてほぼ何も起きない（receptive fieldより大きいものにcellsは反応しない） centerとsurroundに異なる割合で光が当たらないと明暗 わからない。centerとsurroundの相対比に反応 Fig.2.5下：ちゃんと明暗の境界が検出できている Ganglion cellsはedgeや変化だけを検出でき る。これは情報量の節約になる Fig.2.7 ON中心のganglion cellsの見た写真（白： 興奮、黒：抑制） 明るい側が白い線、暗い側が黒い線になっている 意識輪講 2008/2/7
- 10. Some effects of retinal processing Fig.2.9 Hering grid Fig.2.11 scintillating grid Fig.2.12 simultaneous contrast Fig.2.13 troxler fading Fig.2.14 COC illusion 意識輪講 2008/2/7
- 11. BOX 2.3 change over time Sustained response 刺激が続くと発火しなくなる（眼はtremorといって、 ちらちら動いているからOK） Transient response 刺激が変化したときに発火。Edge detectorとして 機能 Fig.2.3.1 Transient cellsは変化を感知せず、sustained cellsはそのうち報告をやめる というretinaのlocal adaptingのためにafter- imageが見える 意識輪講 2008/2/7
- 12. BOX 2.4 Dark adaptation 暗い所でneuronはどうする？ 瞳孔は16倍までしか調整できない Neuronは光強度の幅の1/1000以下は検出できな い Coneよりrodの方が低輝度に反応 Fig.2.4.1 dark adaptation curve すごく明るいところから、暗いところにいきな り移動したとき 最初はconeが働いていて、10分くらい経つと rodが働く 意識輪講 2008/2/7
- 13. TO THE CORTEX Chapter 3
- 14. Orientation selectivity HubelとWieselの実験(Fig.3.4) Spotに反応するネコのV1のcellsを見つけた 線がスクリーンに映ったときcellsが激しく 反応した Fig.3.5:よく調べたところ、それぞれの cellsは特定の傾きの線に反応するとわかっ た（近い傾きの線にもよく反応する） 意識輪講 2008/2/7
- 15. The primary visual cortex V1:後頭葉にある 別名striate cortex, primary visual cortex(Fig.3.1) 右視野と左視野で情報は分かれている Fig.3.3：色々な所に繋がっている ネコではarea 17 Ganglion cellsとLGNは性質がとても似 ていたけど、V1はすこし違う 意識輪講 2008/2/7
- 16. BOX 3.1 tuning Tuning:あるタイプの刺激にのみ反応して、 それ以外の刺激に反応しないこと ある刺激に反応するcellsはそれに近い刺激 にもある程度反応する。反応する幅を bandwidthという(Fig.3.1.1) このtuningはfilterと呼ばれたりする Fig.3.1.2 左上:high-pass, 右上:low-pass, 下:band- pass 意識輪講 2008/2/7
- 17. Organization of primary visual cortex LGNでもあったretinotopic mappingはV1でも存在 (mapの形ではないけど) 右視野->左側のV1, 左視野->右側のV1 Fig.3.6:V1のorientation columns HubelとWieselはorientation columnsの集まりを見 つけた(hypercolumnという) Hypercolumnは視野の同じ場所にある角度全てをencodeす る。だいたいcortex 1mmで１つのhypercolumns それぞれのHypercolumnsは視野のすごく小さい部分を請け 負っている(多くはfovea近くで周辺視担当はほとんどいな い) それぞれcellsごとに好きな方向がある(Fig.3.7) 意識輪講 2008/2/7
- 18. Simple cells LGNのcellsは異なる方向を見分けられな いけど(Fig.3.8) V1のcellsはどうやっ てorientationに選択的に応答する？ Fig.3.9, Fig.3.10:V1 cellの receptive field ON/OFF-centre cellsが横に並んで、円とい うより細長いreceptive fieldになる (Fig.3.11) 意識輪講 2008/2/7
- 19. Complex cells, hypercomplex cells Fig.3.12:Complex cells 同じ方向にtuningされてるsimple cellsをOR回路でまと めてる Simple cellsはphase sensitivity（刺激の場所に対する 反応の有無）があるけど、complex cellsはない 正当性の直接的な検証はほぼされていない Fig.3.13, Fig.3.13:Hypercomplex(end- stopped)cells Complex cellsは線の長さが長くなれば、receptive field内なら反応増で、receptive fieldより大きくなる と一定値になる Hypercomplex cellsはある長さまで反応増だけど、それ以 上長くなると反応が減る（最適な長さが存在） 意識輪講 2008/2/7
- 20. Trigger features Cellsが発火する条件は処理が進むと、どんどん難し くなる。それでは、とても複雑なものに選択的に反応 するcellsもいる？ たとえば、顔 IT野(V1からも繋がってる)のcellsの反応(Fig.3.15) このcellsが他の刺激には反応しないかは調べられないけど、 とにかくかなり精密なものに反応するといえる それでは、自分のおばあさんは?!(grandmother cell hypothesis) grandmother cell hypothesisの考え方にはたくさん問題 があるし、未だ調査中 意識輪講 2008/2/7
- 21. Beyond V1 V1以降の処理はどうなる？ たとえばV2はretinotopic mappingになってい る。V2以降もV3,V4…と30以上の視覚に関係する 場所があり、まとめてextrastriate cortexと いう(Fig.3.16,Fig.3.17) Fig.3.18 それぞれの領域が視覚のそれぞれの特徴を処理 していると考えたくなるけれど（詳しくはあと の章）、他の領域の活動とも影響し合っている Fig.3.19：LGNのP,K,M cellsのV1への投射 M->V5(‘where’ pathway), P->V4(‘what pathway’)だけど、厳密には？ 意識輪講 2008/2/7
- 23. What is colour? 光は粒の集まりでもあり、波でもある。 光は光子のあつまりで、同時に届く光子の量 をintensity of lightという 光は波でもあり、ピークとピークの間の長さ をwavelengthという。電磁放射の１つの形 (Fig.5.1) 可視光はinfra-redとultravioletの間のほ んの一部 意識輪講 2008/2/7
- 24. Fig.5.8 白色光がプリズムを通ると、波長ごとに分か れる。これらの波長の光が全部まざって白に 見える。 緑の葉は、赤と青の波長の光を吸収し、緑の 光を反射する。反射された緑の光を網膜がう けとって緑に見える。 つまり、特定の波長光が眼に入ったら、それ を適切な色に翻訳すればよい 意識輪講 2008/2/7
- 25. A single cone system まず、生物は太陽光の反射されるピーク の波長が550-560nmだったので、550nmく らいに反応するphotoreceptorsを持った (yellow detectorと呼ぶことにする) けど、これだと異なる２波長からの光を 区別できない 光はintensityとwavelengthの二次元なのに receptorは刺激の大きさしかわからない 意識輪講 2008/2/7
- 26. Two-cone system もうひとつdetectorを増やし、新しい detectorは550nmより短い波長に反応した (blue detectorとよぶことにする) このsystemは多くの生物が現在も使ってい る 新しいdetectorが網膜内に出来たために画 像の精度が落ちてしまった。 これを解決するには、精度を落とさない程度に detectorを増やす（実際、foveaにblue coneは ない。しかし、これは色収差のためでもある） 意識輪講 2008/2/7
- 27. すこし、まとめ 550nm,420-450nmにそれぞれピークを持 つ２つのconeがある 420-450nmのconeはfoveaにないし、散 らばって存在するので粗い解像度しかな い 結果、2cone systemの動物はcolour vision ではない Retinaの残りの部分は輝度に対して高精度で blueっぽいかyellowっぽいかをおおまかに区 別できる 意識輪講 2008/2/7
- 28. 3-cone system 木の実と葉の色を見分けやすいように？ (Fig.5.14)3000-4000万年前にred-green systemができ、今ではshort, middle, long wavelengthに反応するconeがある R-G systemの良いところは他にshadow- removing propertyがあるところ(Fig.5.15) Fig.5.17:S,M,L coneのばらつき Foveaにs coneがないのと人によってかなりばらつき があるのが分かる 意識輪講 2008/2/7
- 29. BOX 5.2 colour matching Primary colourはred, green, blue この３色があれば、知覚上同じ、だいたいの 色が作れる Fig.5.2.2 Colour addition:光 Colour subtraction:インクなど 赤いインクは、緑色の波長を吸収するから赤く 見える=-Gという考え 意識輪講 2008/2/7
- 30. Comparing activity in cones 色を見分けるには２つのconeの活動を比較すれば よい Fig.5.18 輝度信号はR+Gで、Bは関係ない R-Gの色信号はR/G比 B-Yの色信号はBの出力を輝度信号の出力で割る これはOpponent codingとして知られる 光の強度が全体的に上がっても色の比は比較的変わ らないけど、輝度が増える 光の波長が変わったら色の応答は変わるが、強度は 比較的変わらない colour after-effect(Fig.5.19) 意識輪講 2008/2/7
- 31. Colour-opponent cells では実際に反対色応答するcellsはいる？ いる。 Fig.5.20：マカクサルのLGN LGNのP層がcolour visionを担っていて、R- G反対色応答を示す B-Yは特別な経路があり、P層の間にいる cellsを使っている（K pathway） 意識輪講 2008/2/7
- 32. Colour blindness P155 table Trichromat:三色色覚者 Dichromat:二色色覚者 L coneがない：第一色盲 M coneがない：第二色盲 S coneがない：第三色盲とよぶ Fig.5.22:それぞれの色覚者の色の見えかた Fig.5.23:赤緑色覚異常のひとは変化をみつ けやすい 意識輪講 2008/2/7
- 33. Cortical process in colour vision Fig.5.24 ３種類のconeがある（RGB） これによりR-G,B-Yの差、luminanceがわか る Retina-LGN-V1 blob-V4と処理が進む blobは小さなパッチみたいなもので、光の波長 の処理をしている V4は特定の色に選択的と言われ、波長というよ り色に反応する 意識輪講 2008/2/7
- 34. Colour constancy 色は照明によって見え方がかなり変わるが、あ る照明下である物体が「青い」のは周りのもの より青いから。 この原則はEdwin LandがMondrian patternを 使って示した（Fig.5.25） もしパッチがひとつなら色は変わったようにみえるが、 Mondrian刺激なら色は変わっていないようにみえる これは私たちが照明について計算するために、異なる パッチについても知る必要があることを示す。これによ り色恒常性が達成できる V1 cellsは照明の波長が変わると反応が変わるが、V4で は反応が変わらない(Fig.5.26) 意識輪講 2008/2/7
- 35. Cerebral achromatopsin Extrastriate cortexの色経路がダメージを受けた ら？ Cerebral achromatopsin Retinaは正常でもGreyの影しか見えなくなる(Fig.5.27) けど、V4を壊してもFig.5.27のtaskはできる 色知覚に深く関係しているのはどこ？V4？V8? Fig.5.29 モノクロに対して有色刺激によく反応した領域が色処理に深 くかかわっていると言える。Fig.5.29によると、V4は color-luminanceでは反応ない・・・ 一方、V8はcolour after-effectをかけたときみたいな、 本当の色情報がないときも反応する ？？？ 意識輪講 2008/2/7