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20080205 basic vision2

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Basic Visionという本の輪読で使った資料

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20080205 basic vision2

  1. 1. BASIC VISION An introduction to visual perception
  2. 2. contents  2. signalling changes  3. to the cortex  5. colour vision 意識輪講 2008/2/7
  3. 3. SIGNALLING CHANGES Chapter 2
  4. 4. A problem  Visual systemは何をしようとしているの か??  Retinaでは  Photoreceptorsがそれぞれganglion cellsに情報 を渡してる?  そんなことしてたら、neuron足りないのでは・・・  情報を取捨選択して、重要なものについて信 号を送っている  では、どんな情報が大事?? 意識輪講 2008/2/7
  5. 5. Retinal ganglion cells and receptive field  Retinal ganglion cellsのaction potential を記録したら?  Baseline(刺激に関係ない自然発生的な発火)はとて もゆっくりしたclick  あるcellのclickを記録している時に、ある部分 (receptive field)に刺激が入ったら、clickが増減 するのが聞こえるかも  Receptive field: そのcellのふるまいが 直接影響を受けるretina上 の領域のこと!Receptive fieldを詳しく見ると  ON region:刺激がclick数を増やす  OFF region:刺激がclick数を減らす 意識輪講 2008/2/7
  6. 6.  1953年,kufflerの実験  Ganglion cellsのreceptive fieldは Fig.2.2のようなだいたい円形  ON中心とOFF中心は同じくらいの数いる  ON中心は光が中心部にあたると発火が増え、 OFFはその逆。  それ以外の場所にあたる光は発火の増減に無関 係  Fig.2.2:receptive fieldを刺激が横切った 時、どのくらい発火するか 意識輪講 2008/2/7
  7. 7. BOX 2.2  なんでON中心とOFF中心がある?  Retinal ganglion cellsは刺激がないときも baselineの発火があるので、明るい所は見つけやすい けど、暗い所は見つけにくい  どういう仕組み?  ON経路とOFF経路は違う神経伝達物質を使っている  ON bipolar cells(photoreceptorsとganglion cellsを繋いでる)を選択的にblockする、例えばAPBと いう物質がある  こうして、ON中心/OFF中心cellsが明るい点や暗い点 を検出している  ここで話してたのは、coneの話!RodはON cellsだけ! 意識輪講 2008/2/7
  8. 8. まとめ  ganglion cellsは  Small receptive field  中心と周囲で拮抗するreceptive fieldを 持ってる  ON中心とOFF中心がいる 意識輪講 2008/2/7
  9. 9. Receptive field and image processing  例えば、ON-centre cellのExcitatoryと inhibitoryに同時に光が入ったら?  お互いキャンセルされてほぼ何も起きない(receptive fieldより大きいものにcellsは反応しない)  centerとsurroundに異なる割合で光が当たらないと明暗 わからない。centerとsurroundの相対比に反応  Fig.2.5下:ちゃんと明暗の境界が検出できている  Ganglion cellsはedgeや変化だけを検出でき る。これは情報量の節約になる  Fig.2.7 ON中心のganglion cellsの見た写真(白: 興奮、黒:抑制)  明るい側が白い線、暗い側が黒い線になっている 意識輪講 2008/2/7
  10. 10. Some effects of retinal processing  Fig.2.9 Hering grid  Fig.2.11 scintillating grid  Fig.2.12 simultaneous contrast  Fig.2.13 troxler fading  Fig.2.14 COC illusion 意識輪講 2008/2/7
  11. 11. BOX 2.3 change over time  Sustained response  刺激が続くと発火しなくなる(眼はtremorといって、 ちらちら動いているからOK)  Transient response  刺激が変化したときに発火。Edge detectorとして 機能  Fig.2.3.1  Transient cellsは変化を感知せず、sustained cellsはそのうち報告をやめる というretinaのlocal adaptingのためにafter- imageが見える 意識輪講 2008/2/7
  12. 12. BOX 2.4 Dark adaptation  暗い所でneuronはどうする?  瞳孔は16倍までしか調整できない  Neuronは光強度の幅の1/1000以下は検出できな い  Coneよりrodの方が低輝度に反応  Fig.2.4.1 dark adaptation curve  すごく明るいところから、暗いところにいきな り移動したとき  最初はconeが働いていて、10分くらい経つと rodが働く 意識輪講 2008/2/7
  13. 13. TO THE CORTEX Chapter 3
  14. 14. Orientation selectivity  HubelとWieselの実験(Fig.3.4)  Spotに反応するネコのV1のcellsを見つけた  線がスクリーンに映ったときcellsが激しく 反応した  Fig.3.5:よく調べたところ、それぞれの cellsは特定の傾きの線に反応するとわかっ た(近い傾きの線にもよく反応する) 意識輪講 2008/2/7
  15. 15. The primary visual cortex  V1:後頭葉にある  別名striate cortex, primary visual cortex(Fig.3.1)  右視野と左視野で情報は分かれている  Fig.3.3:色々な所に繋がっている  ネコではarea 17  Ganglion cellsとLGNは性質がとても似 ていたけど、V1はすこし違う 意識輪講 2008/2/7
  16. 16. BOX 3.1 tuning  Tuning:あるタイプの刺激にのみ反応して、 それ以外の刺激に反応しないこと  ある刺激に反応するcellsはそれに近い刺激 にもある程度反応する。反応する幅を bandwidthという(Fig.3.1.1)  このtuningはfilterと呼ばれたりする  Fig.3.1.2 左上:high-pass, 右上:low-pass, 下:band- pass 意識輪講 2008/2/7
  17. 17. Organization of primary visual cortex  LGNでもあったretinotopic mappingはV1でも存在 (mapの形ではないけど)  右視野->左側のV1, 左視野->右側のV1  Fig.3.6:V1のorientation columns  HubelとWieselはorientation columnsの集まりを見 つけた(hypercolumnという)  Hypercolumnは視野の同じ場所にある角度全てをencodeす る。だいたいcortex 1mmで1つのhypercolumns  それぞれのHypercolumnsは視野のすごく小さい部分を請け 負っている(多くはfovea近くで周辺視担当はほとんどいな い)  それぞれcellsごとに好きな方向がある(Fig.3.7) 意識輪講 2008/2/7
  18. 18. Simple cells  LGNのcellsは異なる方向を見分けられな いけど(Fig.3.8) V1のcellsはどうやっ てorientationに選択的に応答する?  Fig.3.9, Fig.3.10:V1 cellの receptive field  ON/OFF-centre cellsが横に並んで、円とい うより細長いreceptive fieldになる (Fig.3.11) 意識輪講 2008/2/7
  19. 19. Complex cells, hypercomplex cells  Fig.3.12:Complex cells  同じ方向にtuningされてるsimple cellsをOR回路でまと めてる  Simple cellsはphase sensitivity(刺激の場所に対する 反応の有無)があるけど、complex cellsはない  正当性の直接的な検証はほぼされていない  Fig.3.13, Fig.3.13:Hypercomplex(end- stopped)cells  Complex cellsは線の長さが長くなれば、receptive field内なら反応増で、receptive fieldより大きくなる と一定値になる  Hypercomplex cellsはある長さまで反応増だけど、それ以 上長くなると反応が減る(最適な長さが存在) 意識輪講 2008/2/7
  20. 20. Trigger features  Cellsが発火する条件は処理が進むと、どんどん難し くなる。それでは、とても複雑なものに選択的に反応 するcellsもいる?  たとえば、顔  IT野(V1からも繋がってる)のcellsの反応(Fig.3.15)  このcellsが他の刺激には反応しないかは調べられないけど、 とにかくかなり精密なものに反応するといえる  それでは、自分のおばあさんは?!(grandmother cell hypothesis)  grandmother cell hypothesisの考え方にはたくさん問題 があるし、未だ調査中 意識輪講 2008/2/7
  21. 21. Beyond V1  V1以降の処理はどうなる?  たとえばV2はretinotopic mappingになってい る。V2以降もV3,V4…と30以上の視覚に関係する 場所があり、まとめてextrastriate cortexと いう(Fig.3.16,Fig.3.17)  Fig.3.18  それぞれの領域が視覚のそれぞれの特徴を処理 していると考えたくなるけれど(詳しくはあと の章)、他の領域の活動とも影響し合っている  Fig.3.19:LGNのP,K,M cellsのV1への投射  M->V5(‘where’ pathway), P->V4(‘what pathway’)だけど、厳密には? 意識輪講 2008/2/7
  22. 22. COLOUR VISION Chapter 5
  23. 23. What is colour?  光は粒の集まりでもあり、波でもある。  光は光子のあつまりで、同時に届く光子の量 をintensity of lightという  光は波でもあり、ピークとピークの間の長さ をwavelengthという。電磁放射の1つの形 (Fig.5.1)  可視光はinfra-redとultravioletの間のほ んの一部 意識輪講 2008/2/7
  24. 24.  Fig.5.8  白色光がプリズムを通ると、波長ごとに分か れる。これらの波長の光が全部まざって白に 見える。  緑の葉は、赤と青の波長の光を吸収し、緑の 光を反射する。反射された緑の光を網膜がう けとって緑に見える。  つまり、特定の波長光が眼に入ったら、それ を適切な色に翻訳すればよい 意識輪講 2008/2/7
  25. 25. A single cone system  まず、生物は太陽光の反射されるピーク の波長が550-560nmだったので、550nmく らいに反応するphotoreceptorsを持った (yellow detectorと呼ぶことにする)  けど、これだと異なる2波長からの光を 区別できない  光はintensityとwavelengthの二次元なのに receptorは刺激の大きさしかわからない 意識輪講 2008/2/7
  26. 26. Two-cone system  もうひとつdetectorを増やし、新しい detectorは550nmより短い波長に反応した (blue detectorとよぶことにする)  このsystemは多くの生物が現在も使ってい る  新しいdetectorが網膜内に出来たために画 像の精度が落ちてしまった。  これを解決するには、精度を落とさない程度に detectorを増やす(実際、foveaにblue coneは ない。しかし、これは色収差のためでもある) 意識輪講 2008/2/7
  27. 27. すこし、まとめ  550nm,420-450nmにそれぞれピークを持 つ2つのconeがある  420-450nmのconeはfoveaにないし、散 らばって存在するので粗い解像度しかな い  結果、2cone systemの動物はcolour vision ではない  Retinaの残りの部分は輝度に対して高精度で blueっぽいかyellowっぽいかをおおまかに区 別できる 意識輪講 2008/2/7
  28. 28. 3-cone system  木の実と葉の色を見分けやすいように? (Fig.5.14)3000-4000万年前にred-green systemができ、今ではshort, middle, long wavelengthに反応するconeがある  R-G systemの良いところは他にshadow- removing propertyがあるところ(Fig.5.15)  Fig.5.17:S,M,L coneのばらつき  Foveaにs coneがないのと人によってかなりばらつき があるのが分かる 意識輪講 2008/2/7
  29. 29. BOX 5.2 colour matching  Primary colourはred, green, blue  この3色があれば、知覚上同じ、だいたいの 色が作れる  Fig.5.2.2  Colour addition:光  Colour subtraction:インクなど  赤いインクは、緑色の波長を吸収するから赤く 見える=-Gという考え 意識輪講 2008/2/7
  30. 30. Comparing activity in cones  色を見分けるには2つのconeの活動を比較すれば よい  Fig.5.18  輝度信号はR+Gで、Bは関係ない  R-Gの色信号はR/G比  B-Yの色信号はBの出力を輝度信号の出力で割る  これはOpponent codingとして知られる  光の強度が全体的に上がっても色の比は比較的変わ らないけど、輝度が増える  光の波長が変わったら色の応答は変わるが、強度は 比較的変わらない  colour after-effect(Fig.5.19) 意識輪講 2008/2/7
  31. 31. Colour-opponent cells  では実際に反対色応答するcellsはいる?  いる。  Fig.5.20:マカクサルのLGN  LGNのP層がcolour visionを担っていて、R- G反対色応答を示す  B-Yは特別な経路があり、P層の間にいる cellsを使っている(K pathway) 意識輪講 2008/2/7
  32. 32. Colour blindness  P155 table  Trichromat:三色色覚者  Dichromat:二色色覚者  L coneがない:第一色盲  M coneがない:第二色盲  S coneがない:第三色盲とよぶ  Fig.5.22:それぞれの色覚者の色の見えかた  Fig.5.23:赤緑色覚異常のひとは変化をみつ けやすい 意識輪講 2008/2/7
  33. 33. Cortical process in colour vision  Fig.5.24  3種類のconeがある(RGB)  これによりR-G,B-Yの差、luminanceがわか る  Retina-LGN-V1 blob-V4と処理が進む  blobは小さなパッチみたいなもので、光の波長 の処理をしている  V4は特定の色に選択的と言われ、波長というよ り色に反応する 意識輪講 2008/2/7
  34. 34. Colour constancy  色は照明によって見え方がかなり変わるが、あ る照明下である物体が「青い」のは周りのもの より青いから。  この原則はEdwin LandがMondrian patternを 使って示した(Fig.5.25)  もしパッチがひとつなら色は変わったようにみえるが、 Mondrian刺激なら色は変わっていないようにみえる  これは私たちが照明について計算するために、異なる パッチについても知る必要があることを示す。これによ り色恒常性が達成できる  V1 cellsは照明の波長が変わると反応が変わるが、V4で は反応が変わらない(Fig.5.26) 意識輪講 2008/2/7
  35. 35. Cerebral achromatopsin  Extrastriate cortexの色経路がダメージを受けた ら?  Cerebral achromatopsin  Retinaは正常でもGreyの影しか見えなくなる(Fig.5.27)  けど、V4を壊してもFig.5.27のtaskはできる  色知覚に深く関係しているのはどこ?V4?V8?  Fig.5.29  モノクロに対して有色刺激によく反応した領域が色処理に深 くかかわっていると言える。Fig.5.29によると、V4は color-luminanceでは反応ない・・・  一方、V8はcolour after-effectをかけたときみたいな、 本当の色情報がないときも反応する  ??? 意識輪講 2008/2/7

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