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- 2. 微生物生态学方法回顾 • 生物量和活性的检测方法 – 显微镜（Microscopy），荧光显微镜（fluorescence microscopy）,流式细胞仪（flow cytometry）, 激光 共聚焦扫描显微镜（scanning confocal laser microscopy） – 放射性 (和稳定性) 同位素示踪技术测定微生物活 性和代谢途径 -e.g photosynthesis with C-14
- 3. 微生物生态学方法回顾 • 分子生物学和基因组学技术可以用于微生物鉴定； • 靶向mRNA 可以用于研究基因表达； • PCR, 定量PCR and 反转录PCR (RT-PCR)； • 群落指纹识别技术-e.g. DGGE； • Identification- FISH 和系统发生； • 基因组学和宏基因组学技术
- 4. 微生物食物环（Microbial Loop） • 细菌的作用 • 牧食关系Grazing – 牧食者的类型Types of grazers – 牧食行为的意义Significance of grazing – 病毒Viruses
- 6. Bacteria known in marine systems since 1800s
- 7. Bacterial Concentrations in the ocean based on plate counts and light microscopy
- 8. Methodical Limitations • AODC（吖啶橙染色） developed in the mid to late 1970’s • DAPI（4',6-二脒基-2-苯基吲哚） 1980’s • Bacterial production (rudimentary) 初级生产力 1980’s
- 10. 微生物在食物网中的作用 • Larry Pomeroy ：1974； – 微生物在海洋生物呼吸作用中的贡献率极高； – 死亡的有机物对于微生物食物网（ microbial food web ）是非常重要的； Pomeroy LR (1974) The Ocean’s Food Web, A Changing Paradigm. Bioscience 24: 499-504
- 13. • 微生物是海洋的主宰 – Not fishes, dolphins and whales • 细菌几乎可以代谢任何物质 • 运动能力 • 改变生长速率 • 在能量流和化学物质循环中占主导地位 Pomeroy et al.
- 14. 细菌的作用 • 1980s起对于细菌在海洋中的生态作用达到 共识； • 发现了光合自养细菌 (cyanobacteria) • 负责将能量传递给原生动物→更大（高等） 的生物 – 光合自养菌 →能量来自阳光，碳源来自 CO2 – 化能异养菌 → 能量来自可溶性有机物
- 15. • 微生物具有高的代谢速率 – Metabolic rate of a 1um bacterium = 100,000 times that of a human – Pseudomonas natriegens分裂速率<10min/次: • The energy throughput of P. natriegens dividing every 10 minutes would be 2 kilowatts per gram dry weight. Put in more understandable terms, a mass of P. natriegens equal to 100 humans would have an energy throughput of about a gigawatt,much the same as a nuclear power station. • 表面积/体积之比 – 4π r2/(4/3 π)r3 =3/r – “allometric relationship”--异速生长关系 • Scales with size(大小尺度标准)
- 17. 细菌的作用 • 传统认为：细菌的主要作用是分解有机物， 并再次进行循环利用 • 微生物食物环Microbial loop (Azam et al 1983) – 微生物吸收化学物质并转移到原生生物 – 传递能量和元素进入食物链
- 18. Azam et al. 1983:“microbial loop” • 能量转移到更大 的生物体内 • 溶解性有机物 （DOM）中的能 量进入食物链
- 20. 微生物食物环 1. 有机质沉淀 – 细菌被原生生物摄食 – 可溶性有机质(DOM)通过上述途径重新回到 食物链中 2.营养盐再生(Regeneration of nutrients) • 微生物食物环的碳含量与总初级生产力的50% 水平相当 • 细菌→鞭毛虫→纤毛虫 – Grazing by size classes
- 21. 浮游细菌Bacterioplankton • 高丰度 （105 - 107 ml-1 ）– mostly Bacteria • 海洋中浮游细菌总量为1028个，宇宙中的恒星总量1021 • 质量比浮游动物加上鱼类的总量之和还要大 直径：0.2 – 0.6 μm
- 22. 细菌在海洋食物网中的作用 • 细菌在海洋中的含量：南极洲麦克默多湾 (McMurdo, Antarctica) -0.13x106 per L 到切萨 皮克湾(Chesapeake Bay) -24x106 per L • 聚球藻Synechococcus含量： 0.028 per L (南极 洲) to 148x106 (波罗的海) per L • 原绿球藻Prochlorococcus (40oN to 40oS) – 107 -108 per L • 真核浮游植物种类 ~105 per L
- 23. Is grazing on small things important? • 原绿球藻的生长 – 1 per day – 每天100000个细 胞/ml – 丰度基本不变 – 被摄食数量与生 长速率相同 • 每天100,000 个细 胞被摄食
- 24. 微牧食者micrograzers • 原生生物 – 纤毛虫 – 腰鞭毛虫 – 放射虫 Acanthurians Images from Julie Rose webpage (D Caron laboratory USC) http://www.usc.edu/dept/LAS/biosci/Caron_lab/julie.html
- 25. 牧食者: 异养生物 • 原生生物（Protists） – 牧食细菌和小的浮游植物 • POM → DOM – 颗粒有机物Particulate organic matter – 溶解性有机物Dissolved organic matter – 噬菌作用Phagocytosis • Picopellets (colloids) – 释放氨基酸，溶解DNA （Release amino acids, dissolved DNA）
- 26. 兼性牧食者和微型浮游动物 • 微型异养鞭毛虫 Heterotrophic nanoflagellates (HNAN) – 兼性鞭毛虫Mixotrophic flagellates • 光养Phototrophy和异养heterotrophy • 微型浮游动物Microzooplankton – Larger – 纤毛虫Ciliates – 腰鞭毛虫Dinoflagellates
- 27. 部分牧食者的双重作用 • 兼性微生物Mixotrophs: 光合作用和捕食 • 光养和异养Phototrophy and heterotrophy 可能在进化中是重要的 → 共生关系
- 28. 食细菌浮游动物Bacterivorous zooplankton • 大多数食细菌浮游动物个体较小 (< 5 μm) • Mucus net makers are LARGE (mm) and consume microorganisms Pomeroy et al., 2007
- 29. 浮游动物（Zooplankton） • 食物网中的位置位于浮游植物和鱼 类之间 • 介导有机质和营养的再次循环 Recycle organic matter and nutrients • 摄取部分的10-20% 被排泄出 – 以较大的浮游植物为食 – Sloppy feeding – 排泄物:尿素和氨基酸 – 排泄（Egestion） – 粪便颗粒（粪球）
- 30. 海洋食物网（Marine Food Web） Illustration by S. Cook, Scripps Institution of Oceanography
- 31. 微生物食物环的复杂性 Some Complexities of Loop • 原生生物牧食较大的浮游植物和细菌 (can be 25-50% of daily production) • 部分原生生物也吸收溶解有机碳（DOM）
- 32. 细菌多样性 • 浮游细菌多样性 • 并非所有细菌在食物环中的作用 一样Not all bacteria the same • 生物量和生长速率的大致数值是 平均的Approximations of biomass and growth rates are AVERAGES – 有些快Some faster, – 有些慢some slower
- 34. 细菌利用无机氮 • NH4 +, NO2 -, NO3 - • 不仅仅是营养物质的再生 Not just regenerating nutrients • 细菌与浮游植物竞争无机 营养物
- 36. 病毒
- 37. 基本知识点（General trends） • 1010 per liter • 是细菌丰度的5- 25倍 • 含量从沿岸向外洋方向递减Decrease from coastal to open ocean • 含量随着深度增加而降低Decrease with depth • 其丰度经常快速变化Rapidly changing abundances • 最大的感染者可能是细菌Probably most infect bacteria
- 38. 海洋病毒（Marine Viruses） • 丰度：1mL海水106 - 108 • 杀死细菌和原生生物 • 开放大洋海水中溶菌能力为每天杀死2 - 25%的细菌 • 释放出大量的细胞组分作为有机质来源 Release large percentage of cell components as organic matter 关键数据Key Statistics 106 – 108 ml ~ 20 – 200 nm diameter 2 x 10-18 g C per virus
- 39. 多样性： 形态学 遗传学
- 40. 海洋病毒 • 丰度很高但生物 量较低 Numerically abundant but low biomass • 通过生物活性影 响微生物食物环， 而不是生物量 Suttle, 2007
- 41. 病毒生活方式 裂解性感染（Lytic Infection） 通常是致死性 溶源性感染 Lysogenic infection-temperate phage 侵入病毒并不裂解细胞，而是将其基因组整合在 宿主染色体的一定位置，使病毒基因组成为宿主 细胞基因组的一部分，并随宿主细胞分裂而复制 病毒基因，产生前噬菌体或前病毒，溶源性被认 为是在宿主丰度较少的情况下，病毒的一种生活 策略，宿主也能免于被其他病毒感染，并获得一 些由病毒基因组编码的新功能，一定条件下，溶 源性感染可以被诱导而进入裂解性感染 Munn, Chapter 8 Guixa-Boixereu et al. 2000 AEM
- 42. 裂解性感染（Lytic Virus Infection) 吸附 侵入 病毒大分子合成 装配 释放
- 43. 溶源性Lysogeny
- 44. 病毒 vs 牧食者 病毒 牧食者 裂解（溶菌）有物种特异性 大多数非特异性 依赖于密度 牧食行为 大多数被感染的细胞 大多数被感染的细胞 成为可溶性有机碳DOC 成为颗粒性有机碳POC Viral and bacterivore losses to production about equal in plankton
- 45. 病毒感染依赖于相互接触频率 • 细菌和病毒在海水环境中被稀释 • 其相互接触的频率较低 • 病毒的衰减有时很快 ：2 – 5% per hour! • 病毒丰度和细菌丰度必须要足够的量值，才能保 证病毒不会在与其他宿主接触前就已经衰减
- 46. 病毒检测（Virus enumeration） • 通过染色方法检测观察 – DAPI, YoPro, SYBER green • 透射电子显微镜：Transmission electron microscopy(TEM) • 不同病毒的形状和大小差异较大
- 47. 病毒使微生物食物环途径变短 Viruses short circuit microbial loop • 有机物 →细菌→原生生物→浮游动物 • 有机物 → 细菌→裂解→ 有机物
- 49. 摘要 • 微生物食物环对于食物网中的有机质再循环、营 养物质再生有着重要作用； • 微摄食者衔接大生物体和细菌/蓝细菌之间的联系； Micrograzers are link between larger organisms and bacteria/cyanobacteria • 微生物食物环的运行也有例外情况：如光合异养 型细菌There are exceptions to the way the loop works-e.g. photoheterotrophy • 病毒在微生物食物环中起到“回路”的作用 Viruses are short-circuit in loop
- 50. Marine snow(海雪) • Marine snow（海雪）的组分主要是死亡或即将死 亡的浮游生物、海洋生物排泄物、以及其他无机 颗粒，其“雪花（snowflakes）” (形状大多为块 状或绳结状) 是由颗粒物通过多糖粘液（黏多糖 ） 聚集而成。原生生物和细菌在代谢过程中生成的 营养物质——黏多糖具有强的粘性； • 1729年，人们首次在地中海确认这种泡沫状物质。 • 可能与气温升高有关