1. Hanmusvittens (Parus major) placering i forhold til
redekassen, samt sangenes opbygning under hhv.
morgensang og udkald af hunnen
Udarbejdet af Claudia Sick
Bachelor projekt
Adfærdsbiologisk Institut
Købehavns Universitet
Vejleder: Torben Dabelsteen
Juni 2006

2. Indholdsfortegnelse
Resumé……………………………………………………..…………………………………….... 1
1. Introduktion……………………………………………………………………………………. 1
1.1. Akustiske signaler og lyddegradering 1
1.2. Musvittens levevis 2
1.3. Musvittens sange 3
1.4. Projektets formål 3
2. Materialer og metoder.……………………….…………………………...................……….. 4
2.1. Pilotundersøgelser 4
2.2. Beskrivelse af de udvalgte redekasser 4
2.3. Testmålinger 5
2.4. Lydudstyr 5
2.5. Dataindsamling 6
2.6. Målemetoder og –beregninger 6
2.7. Statistiske metoder 7
2.8. Spektrogramanalyse 8
3. Resultater……………………………………………………………….................................... 9
3.1. Testmålinger 9
3.2. Placeringen af hannen under udkald 9
3.3. Placeringen af hannen under morgensang 12
3.4. Forskelle på placering af hannen hhv. under udkald og morgensang 13
3.5. Spektrogramanalysen 14
4. Diskussion……………………………………………………………………………...…….. 17
4.1. Resultater for udkald 17
4.2. De akustiske forhold 18
4.3. Funktionen og maskeringen af udkaldet 19
4.4. Hunnens svar på udkaldet 20
4.5. Resultater for morgensang 21
4.6. Funktionen af morgensangen 23
4.7. Repertoirets karakteristika 25
5. Konklusion…………………………………………………………………………………… 26
Referenceliste…………………………………………………………………………………… 28
Appendiks ………………………………………………………………………………………. 30
I: Kort over Strødam med status af de opsatte redekasser 30
II: Liste med de opsatte kassers status og GPS-punkter (a-b) 31
III: Tegninger af de udvalgte redekassers omgivelser (a-d) 33
IV: Billeder af omgivelserne fra de 4 udvalgte redekasser (a-d) 37
V: Tegning og billeder af metodeopstillingen 41
VI: Spektrogrammer af de 4 hanners repertoirer (a-d) 42
VII: Spektrogrammer af de 4 hanners kald/sangtyper under udkald (a-d) 46
VIII: Track-liste til vedlagte cd (sidder på bagsiden) 50

3. Resumé
Fordelene ved akustiske signaler ved social kommunikation er, at de rejser langt og hurtigt fra afsender til modtager,
samtidig med at de kan bruges i habitater, der er visuelt begrænsede. Forskellige faktorer kan dog gøre, at et akustisk
signal i et skovhabitat bliver degraderet på vejen fra afsender til modtager. Det er derfor vigtigt for parret, at hannen
under udkaldet sidder akustisk optimalt i forhold til redekassen. Hannens placering i forhold til redekassen blev
undersøgt i dette projekt, både under udkaldet og under morgensang. Da morgensangen har flere modtagere, mens
udkaldet kun er henvendt til hunnen, forventedes også en forskel på hannens placering. 4 musvithanner blev
undersøgt for deres afstand, højde, vertikal og horisontal vinkel i forhold til redekassen, og der fandtes i
overensstemmelse med et tidligere studie, at hannernes placeringer ikke var tilfældige. Samtidig var de 4 hanner
generelt ikke forskellige i deres placeringer under udkaldet, mens hannernes placeringer under hhv. udkaldet og
morgensangen var forskellig fra hinanden. Hannerne havde under morgensangen større afstande og højder, mens de
vertikale og horisontale vinkler i forhold til redekassen var de samme som under udkaldet. Hannerne har altså en
foretrukken plads, hvormed de synger/kalder, som under begge situationer tilgodeser de forskellige modtagere. Det
er tidligere påvist, at der findes akustiske adaptioner i forhold til habitat-typen, hvor lavere frekvenser bliver
degraderet mindre end højere. Det kan ligeledes tænkes, at sådanne tilpasninger også kan eksistere inden for en
bestemt habitattype, alt efter hvem modtageren af signalet er. Det blev i dette projekt også undersøgt, om frekvensen,
hvormed der synges, ændres mellem de to situationer. Umiddelbart fandtes der ikke nogen tendens til, at hannen
brugte højere frekvenser under udkaldet end ved repertoirets sange, men dette kan skyldes, at data var få og ikke
repræsentative for en generel tendens. Mangel på brug af højere frekvenser kan også skyldes, at amplituden er en
tilstrækkelig og mere effektiv metode, hvorpå udkaldet kan maskeres overfor uønskede modtagere.
Nøgleord: Udkald, morgensang, hanmusvittens placering, lyddegradering, sangenes opbygning, sangens funktion.
1. Introduktion
1.1. Akustiske signaler og lyddegradering
Akustiske signaler har den fordel at kunne bruges i mørke samt i habitater, som visuelt er begrænsende, f.eks.
tæt skov. Samtidig bliver lyd mindre drastisk påvirket af miljøet end kemiske signaler, og lyd rejser hurtigt
fra afsender til modtager (Marler & Hamilton, 1967). Dette er egenskaber, fugle med deres levevis kan nyde
godt af, og det vokale repertoire hos fugle er da også det største og mest varierede i hele dyreriget. Den langt
mest udbredte funktion af lyd hos fugle er i sociale sammenhænge (Marler & Hamilton, 1967). Den store
interspecifikke variation af sange kan forklares ved, at samme sange, kan være en stor ulempe hos fuglene.
De kan risikere at spilde meget værdifuld tid og energi på at kommunikere med forkerte modtagere og
måske endda på ufrugtbare hybridiseringer (Marler & Hamilton, 1967). En mere målrettet og direkte
kommunikation sker ved at have stor interspecifik vokal variation.
Udover den naturlige svækkelse af lyd i et ideelt miljø, er der faktorer i et naturligt miljø, der kan være lyd-
degraderende. I et skovhabitat kan disse faktorer være træstammerne og bladene på træerne. Svækkelse af
lyden i både åbne og lukkede habitater er størst ved høj-frekvente toner (Brown og Handford, 1996; Barnard,
2004). De højfrekvente lyde er mest sarte overfor svækkelse, fordi de lettere absorberes i atmosfæren, især
under varme og fugtige forhold (Barnard, 2004). Tilbagekastning af lydsignaler er ligeledes værst for
højfrekvente lyde, fordi de mindre bølger kan ramme mindre objekter, fx blade og grene. Tilbagekastning
eller ekko er et karakteristisk træk samt en afgørende faktor for kvaliteten af lydsignalet i lukkede habitater,
dvs. habitater der f.eks. består af tæt skov (Brown og Handford; 1996 Barnard, 2004).
Akustiske signaler burde derfor være adapteret denne degradering, i overensstemmelse med ”the acoustic
adaption hypothesis” (forkortet AAH) (Brown og Handford, 1996) Sange i et skovhabitat bør ifølge teorien
have lavere frekvenser end sange i et åbent habitat (Barnard, 2004), og dette er der netop fundet beviser for
1

4. (Hunter & Krebs, 1979, citeret af Catchpole & Slater, 1995). Det er vigtigt for afsenderen og modtageren, at
signalet ikke bliver degraderet for meget, da den egentlige mening af signalet dermed kan gå tabt. Hvis
signalet bliver ændret for meget gennem svækkelse og tilbagekastning, kan det blive forvekslet med andre
signaler og lyde, eller simpelthen ignoreret.
1.2. Musvittens levevis
Pardannelsen hos musvitten (Parus major) sker som regel i januar, når yngleterritorierne er ved at blive
etableret. Parringssystemet er monogami med sjældne tilfælde af bigami. Selvom de er socialt monogame kan
både hannen og hunnen have ekstra par kopulationer (fork. EPC) (Cramp & Perrins, 1993). Parbåndet bliver
sjældent brudt under ynglesæsonen, medmindre magen dør.
Musvittens territorium, indenfor hvilken reden ligger, har ikke fuldstændig fastlagte grænser. Mellem to
naboer findes et toleranceområde, hvor naboen ikke bliver angrebet, men hvor fremmede hanner gør (Hinde,
1952). Udover dét er territorie-størrelsen yderst variabel, og habitattypen spiller også en rolle for størrelsen
(Cramp & Perrins, 1993) sammen med presset fra naboerne (Hinde, 1952).
Der findes indikationer på, at territoriets kvalitet er afhængig af fødetilgængeligheden (Cramp & Perrins,
1993), og det er ligeledes påvist, at hanmusvitten er i stand til at bedømme denne kvalitet, så valg af
territorium kan baseres på det (Krebs et al. 1978; Barnard, 2004). Da føde er én af de vigtigste begrænsende
faktorer bliver territorielt forsvar en vigtig del af musvittens, såvel som andre fugles, dagligdag. Ved
etablering af territorier foregår fouragering mest uden for det senere territorium, hvor der under
ynglesæsonen mest fourageres inden for territoriets ”grænser” (Cramp & Perrins, 1993).
Alle Parus-arter bygger typisk rede i huller. Som regel eksisterer disse huller i forvejen, enten som naturlige
formationer eller tidligere udgravede huller. Ofte bygges reden også i menneskeskabte rum i form af
redekasser, og hvis disse er til stede i et område foretrækkes de i forhold til naturlige huller (Hinde, 1952;
Cramp & Perrins, 1993). Tætheden af ynglepar vil oftest være bestemt af tilgængeligheden af både habitat og
mest af redekasser, hvis disse er til stede. Opsætning af redekasser kan få densiteten af ynglepar til at stige
drastisk (Cramp & Perrins, 1993)
I ynglesæsonen vil hunnen bruge relativt meget tid inde i redekassen, for enten at hvile, lægge æg eller
udruge æggene. Her er de akustiske signaler essentielle for at skabe en kommunikation mellem parret, da
redekassen udgør en visuel begrænsning (Kluijver, 1950; Jeppesen, 2005). Derfor vil hannen kalde hende ud
enten med et specielt kald, eller med en sangtype også fundet i repertoiret. Her er kaldet udelukkende
henvendt til hunnen, (Kluijver, 1950). Det er påvist, at hunnen kan diskriminere mellem magen og andre
hanner (Lind et al., 1996; Blumenrath, 2003), hvilket er afgørende for signalets effektivitet. Hannen vil under
udkaldet sætte sig et sted i forhold til redekassen og kalde, hvorefter hunnen svarer og på et tidspunkt flyver
ud. Derefter mødes parret og flere ting kan ske. Enten kan hunnen blive fodret at hannen, eller de kan flyve
væk og begynde at fouragere sammen. Udkaldet kan dog også resultere i, at hannen flyver ind til hende i
redekassen, hvor fodringen vil ske. Under denne kurmageri-fodring samt før kopulation, som oftest vil ske
ved daggry efter udkaldet (Cramp & Perrins, 1993), udvises et display, ofte af begge parter, hvor kroppen
2

5. lænes forover, mens der rystes med vingerne. Hannen vil ofte løfte hovedet så hans sorte stribe bliver synlig
for hunnen (Hinde, 1952).
Musvit-hunner lægger typisk et æg om dagen, som regel før første udkald af hunnen ved daggry (Hinde,
1952; Slagsvold et al. 1994). Den præcise dato, hvormed æglægningen sker, afhænger bl.a. af breddegraden,
habitattypen, altitude og hunnens alder (Cramp & Perrins, 1993).
1.3. Musvittens sange
Som hos mange sangfugle menes sangen hos hanmusvitten at have flere funktioner. Sangen kan bruges i
territorielle sammenhænge, dvs. til bortdrivning af konkurrenter, til tiltrækning og stimulering (til
kopulation) af hunner (både mager og hunner til ECP’er), til magevogtning, så hannen kan forsøge at undgå
at hunnen søger ECP’er, samt til at genforene parret, hvis de er blevet væk fra hinanden (Hinde, 1952;
McGregor & Krebs, 1982; Mathevon et al., 2005; Kunc et al.. 2005). Normalt er det kun hannen, der synger,
men det ses, at når hannen er fraværende, og hunnen bliver overladt til det territorielle forsvar, vil hun også
synge (Gompertz, 1961).
Musvitten kan ved at ændre tempo, rytme, tonefrekvens, interval-længder samt tonekvalitet opbygge et
repertoire af forskellige sangtyper (Gompertz, 1961). Musvittens repetoir ligger på ml. 2 og 8 sangtyper
(Marler & Hamilton, 1967; Krebs et al., 1978, citeret af Catchpole & Slater, 1995). Den er eksempel på en
sangfugl der synger med ”eventual variety”, dvs synger den samme sangtype relativt mange gange, før den
skifter til ny sangtype (Catchpole & Slater, 1995)
Musvitten er ligeledes ét af de mange eksempler på sangfugle, der bruger ”matched countersinging”, dvs.
sangdueller med naboen, hvor de to duellanter ofte vil forsøge at efterligne hinandens sange (Catchpole &
Slater, 1995) Som Gompertz (1961) beskriver det, vil hannen ofte finde det højeste sted at sidde og vende sig i
alle retninger, mens han synger. I sangdueller med naboen vil han som regel flyve fra gren til gren – ofte i
retning af den duellerende nabo (Gompertz, 1961).
1.4. Projektets formål
Ligesom adaptation til habitatet i forhold til strukturen og frekvensen af sangen er set i overensstemmelse
med AAH, kan det også tænkes, at der findes samme type adaption til situationen, hvori der synges. De høje
frekvenser degraderes mere, hvilket hannen vil kunne udnytte for at undgå uønskede modtagere under
udkaldet, hvor hannen under morgensangen kunne forventes at benytte sig af de lavere frekvenser for at få
signalet længere ud. Samtidig kan det tænkes, at placeringen af hannen i forhold til redekassen under
udkaldet ikke vil være tilfældig, da forskellige lyddegraderingsfaktorer vil spille ind på modtagelsen af
signalet inde i redekassen. Under morgensang forventes det, at placeringen af hannen i forhold til redekassen
vil være forskellig fra under udkaldet, da modtager(en)/(ne) af signalet er forskellig(e) i de to situationer.
I dette projekt bliver der sat fokus på, hvem modtageren af signalet er under hhv. morgensangen og
udkaldet. Det bliver undersøgt, hvordan hannen sidder i forhold til redekassen under hhv. morgensang og
udkald. Desuden undersøges om der findes nogen forskel på sangenes opbygning hos hannen i de to
situationer.
3

6. 2. Materialer og metoder
Undersøgelsen blev foretaget i Strødam reservatet ved Hillerød i det nordlige Sjælland. Reservatet er 160 ha
stort, og i den nordlige del er der sat redekasser op til gavn for skovens fugle, heriblandt musvitten. Se kort
over Strødam-reservatet med afmærkning og klassificering af redekasser (forklaring følger) i appendiks I.
2.1. Pilotundersøgelser
De indledende observationer blev påbegyndt d. 13. april 2006, og fortsatte indtil den egentlige
dataindsamling startede d. 9. maj 2006. Der blev observeret i tidsrummet 04.30 – ca. 19, hvor størstedelen af
observationerne lå tidligt om morgen indtil middag, da der hurtigt blev konstateret mest musvit-aktivitet på
den tid af døgnet.
Det første, der blev gjort, var at lokalisere og identificere samtlige opsatte redekasser ifølge kortet over
reservatet (185 stk.), og klassificere dem som enten ”i god stand”, hvis alt ved kassen var i orden, eller ”i
stykker”, hvis kassen på den ene eller anden måde var gået i stykker eller var groet fast i træet, så de ikke
længere kunne bruges normalt af fuglene. Kasser, der blev ledt efter men ikke fundet, blev klassificeret som
”ikke fundet” i den endelige oversigt over reservatet (appendiks IIa+b). Samtidig blev GPS-punkterne for
hver kasse taget, hvilket også vises i oversigten. De kasser, der blev klassificeret som ”i god stand”, blev
samtidig vurderet til egnethed i forhold til undersøgelsens formål. Der var 4 klassifikationsniveauer,
hvormed egnetheden blev vurderet: % (ikke egnet), %/+ (mindre egnet), (%)/+ (egnet) og + (meget egnet). Dét,
der blev lagt vægt på, var, at tilgængeligheden af grene i alle retninger i forhold til redekassens udgang var
størst mulig, og så vidt muligt med en nogenlunde ligelig fordeling rundt om kassen, så eventuelle
forskydninger af hannens position pga. denne faktor blev mindsket. Udover dét skulle det også være muligt
for observatøren at placere sig på et sted ca. 8-10 meter væk, så det var muligt for personen at have udsigt til
udgangen af redekassen, samtidig med at det ikke var alt for iøjefaldende for musvitterne. De ”meget
egnede” og ”egnede” kasser blev tømt for redemateriale, så efterfølgende observationer kunne afsløre, om
der var aktivitet i den pågældende kasse. I 11 ud af 19 kasser klassificeret +, fandt vi aktivitet, hvoraf 6 med
sikkerhed var musvitter, der byggede rede i kassen. Oversigten med alle indtil videre nævnt informationer
omkring reservatets redekasser kan ses i appendiks IIa-b. Herudfra blev udvælgelsen af redekasser til
dataindsamlingen foretaget. Vi valgte kasse 132, I 18, 102 og L 18. Derefter blev de pågældende hanners sang-
repertoire optaget på bånd – beskrivelse af lydudstyret følger – og musvitternes daglige rutiner og aktiviteter
blev observeret.
2.2. Beskrivelse af de udvalgte redekasser
132: Området omkring redekassen, hvis udgang vender mod øst, består hovedsageligt af løvfældende træer
og til venstre for og bagved kassen ca. 4 meter væk er et relativt stort område med græs. Mellem kassen og
græsmarken var dog stadig træer og grene. Kassen sad i en højde på 138 cm over jorden, og observatøren sad
i en vinkel på 30o
, 8 meter væk i forhold til kassen. Se kort og billeder over området hhv. i appendiks IIIa og
IVa.
4

7. I 18: Redekassen er opsat i et område, der grænser op til en stor eng, som starter 10 meter til venstre fra
kassen. Træerne er hovedsageligt løvfældende, og relativt mange døde træstammer ligger på jorden. Mange
små græsområder findes også lige omkring redekassen. Kassens udgang vender mod nordøst/øst, den sidder
i en højde på 163 cm, og observatøren sad 11 meter væk i en vinkel på 60o
. Kort og billeder over området kan
ses i appendiks IIIb og IVb.
102: Redekassen er opsat i et område bestående af løvfældende træer, nåletræer samt små områder med græs.
Til venstre for kassen ca. 4 meter væk løber en lille sti, og 22 meter væk lige ud for udgangen var redekasse
101. Udgangen af redekassen vender mod nordøst/øst, kassen sidder i en højde på 165 cm over jorden, og
observatøren sad 10 meter til højre for kassen i en vinkel på 650
. For kort og billeder over området ved kasse
102, se hhv. appendiks IIIc og IVc.
L 18: Området lige omkring redekassen er domineret af løvfældende træer med et større græsområde 25
meter væk. Der var visse områder med små sumpe og græspletter. Udgangen af redekassen vender mod
nordøst/øst, redekassens sad 95 cm over jorden, og observatøren sad 9 meter væk i en vinkel på 65o
i forhold
til kassen. Kort og billeder over området findes i appendiks IIId og IVd.
2.3. Testmålinger
Da dette projekt havde to observatører, var det oplagt at sammenligne, om vi målte vinklerne og afstandene
ens. D. 5. maj blev der i Fælledparken, København, foretaget testmålinger, der kunne afsløre om vi (de to
observatører) rent statistisk var signifikant forskellige eller ej i vores måleresultater. 10 faste punkter på blev
udvalgt på træer og buske, hvor man kunne forestille sig musvitten ville kunne placere sig. Punkterne blev så
vidt muligt udvalgt, så de havde forskellige vinkler (horisontale og vertikale) og afstande i forhold til det
sted, hvorfra målene skulle tages (svarende til udgangen/indgangen af redekassen). Se beskrivelse af de
enkelte mål i ”Målemetoder og –beregninger” afsnittet.
2.4. Lydudstyr
Lydudstyret til optagelser af hhv. hannens sange i repertoiret samt til udkaldet af hunnen, bestod af en
Portable DAT Recorder af mærket ”Portadat PDR1000” med frekvensområde på 20-22000 Hz +/- 3dB, samt to
slags mikrofonudstyr. Optagelserne kunne og blev senere digitaliseret i programmet ”SasPro”, så der også
var spektrogrammer af sangene/kaldene.
Til optagelserne af hannernes repertoire blev der brugt en håndholdt mikrofon, som under optagelser blev
peget i retning af hannen (se billede af optagelser med lydudstyret i appendiks IVa).
Systemet, der blev brugt til at optage udkaldet af hunnen, og som kunne opfange parrets akustiske
interaktion, var kabelfrit af mærket Sennheiser. Der blev brugt nr. 1 og systemet sendte signaler på kanal 1,
som var på frekvensen 798,3 MHz. De bestod af en kabelfri sender (EK 3041-U), hvorpå selve mikrofonen
blev forbundet. Den blev placeret i ca. en meters afstand fra redekassens ind/udgang, så den visuelt var mest
muligt skjult – se billede af opsætningen af mikrofonen i appendiks IVd. Modtageren af signalet (SK 3063-U)
blev forbundet til båndoptageren..
5

8. 2.5. Dataindsamling
Selve dataindsamlingen foregik fra d. 9. maj til 25. maj 2006 mellem kl. 4 og 17 på de udvalgte redekasser
(132, I 18, 102 og L 18). Data for hannens placeringer under udkald af hunnen blev taget for alle 4 kasser,
mens data under morgensang kun blev taget for kasse 102 og L 18. Vejr- og temperaturforholdene var
skiftende. I redekasse 132 var der æg i hvert fald fra 4. maj, mens der i de tre andre redekasser kom æg på et
tidspunkt efter 9. maj. Da indsamlingen af data sluttede, var æggene i alle redekasser klækket.
Der blev lavet ”behaviour sampling” på hannens position både under morgensang (1 observatør) og under
udkald af hunnen (2 observatører). Morgensangen blev defineret som de sange hannen sang, før første
udkald af hunnen ved daggry (omkring kl. 5-6). Der blev så vidt muligt taget data, for alle de placeringer
hannen havde under morgensangen. Når hannen ikke visuelt kunne lokaliseres, ofte pga. den tætte
bevoksning, blev placeringen efter bedste evne estimeret på basis af retningen, hvorfra sangen kom. Dette
menes at være pålideligt data, grundet den øvelse i lokalisering af hannen pilotundersøgelserne havde givet.
Hannens sange om morgenen blev optaget både under pilotundersøgelserne og i dataindsamlingsperioden.
Begge observatører fandt, at hannens udkald, udover at hunnen fløj ud af redekassen, ofte også resulterede i
at hannen fløj ind i redekassen, hvor hunnen lå. Ved denne respons blev hannens position også noteret, så vi
senere kunne analysere, om der var forskel på hans placering under de to udfald af udkaldet. Udkaldet blev
under begge omstændigheder defineret som, når hannen placerede sig et sted i forhold til kassen, hvor
hunnen var, og kaldte. Kaldet kunne både være sange fra repertoiret, der blev brugt, eller et helt andet slags
kald. Hunnen skulle umiddelbart derefter svare inde fra redekassen. Kaldet og svaret skulle resultere i at
parret mødtes, om det var inde eller uden for redekassen, før at hannens placering blev målt. I tilfælde af at
hannen skiftede plads, mens udkaldet var i gang, blev hans sidste placering, før kaldet resulterede i hunnens
eller hannens bevægelse hhv. ud af eller ind i redekassen, målt.
2.6. Målemetoder og -beregninger
De forskellige mål, der i denne undersøgelse blev taget, var afstanden fra kassen til hannens placering DB (=
Distance from Box), højden fra kassen til hannens placering HP (= Height of Perch) samt den horisontale
vinkel, HA (= Horisontal Angle). Højden af kassen over jorden blev også noteret HB (=Height of Box), og var
ved de 4 kasser mellem 95 og 165 cm over jorden.
Den horisontale vinkel blev målt med en vinkelmåler påsat en snor til at sigte med. Vinkelmåleren blev
placeret ved hullet på redekassen således at 0 grader var lige foran hullet, 90 grader var til højre set fra
redekassens udgang, og så fremdeles. Vinkler mellem 180 og 360 (eller 0) grader, dvs. til venstre for
redekassehullet, blev målt ved at vende vinkelmåleren og derefter trække den målte vinkel fra 360. Se billede
af målemetoden i appendiks V.
Den vertikale vinkel blev beregnet på grundlag af DB og HP – se formlen til beregningen i appendiks V. 0
grader ligger i hullets højdeniveau. Til gengæld defineres vinklen kun i området fra – 90 grader til + 90
grader, med + 90 over redekassen og – 90 grader under. Dvs. at der kun ved at kigge på denne vinkel ikke
6

9. kan skelnes mellem, om hannen har siddet bag ved redekassen (dvs i en horisontal vinkel mellem 90 og 270
grader) eller foran (fra 270 til 90 grader).
Ved de højder, der kunne måles direkte med målebånd, blev der gjort det. Samtidig blev der ved nogle af
disse højder brugt den metode, hvormed de større højder indirekte blev målt, for at vi kunne se om metoden
var pålidelig. Denne metode gik ud på, at et målebånd blev lagt på jorden fra redekassen i retning af hannens
position. Observatøren placerede sig ved redekassen med øjnene direkte ud for hullet. Samtidig blev en
tommestok holdt ud fra kroppen i en vis afstand, så stokken stod lodret på jorden. Mærket på tommestokken
for den lige linie fra øjnene til hannens placering blev noteret, og sammen med højden af kassen fra jorden
(HB), afstanden fra redekassen til stokken (DBS = Distance from Box to Stick) samt afstanden fra kassen til
hannens placering (DB) kunne højden af hannens placering fra kassen (HP) beregnes samtidig med at den
vertikale vinkel (VA) ligeledes ville kunne beregnes. Beregningerne af HP er baseret på den geometriske
regel, at forholdet mellem de to kateter i ret- og ensvinklede trekanter er ens. For skitse og billede af metode-
opstillingen samt eksempel på beregningen af HP og VA ved denne metode, se appendiks V.
2.7. Statistiske metoder
Til det meste statistik til analyse af data blev programmet InStat brugt, undtagen ved cirkelstatistikken, hvor
kompendiet af Jørgen Rabøl, ”Cirkelfordelinger og cirkelstatistik” blev benyttet.
Først og fremmest blev en two-tailed, uparret t-test på testmålingerne (normalfordelte) foretaget for at afgøre,
om der var forskel på resultaterne mellem de to observatører af højden af det udvalgte punkt (HP), når
tommestoksmetoden blev brugt. Welch correction blev brugt til at tage højde for eventuelle forskelle i
standard afvigelse mellem de to observatører. Testen blev ikke foretaget for afstanden fra redekassen (DB), da
den blev betragtet som et relativt let medgørligt mål, hvor betydelige variationer mellem to observatører
næppe vil forekomme. For at teste om den horisontale vinkel (HA) var signifikant forskellig mellem de to
observatører blev Watson-Wheeler testen benyttet. For detaljeret metodebeskrivelse af Watson-Wheeler test
henvises til Jørgen Rabøls kompendium ”Cirkelfordelinger og cirkelstatistik”.
Den vertikale vinkel (VA) blev ikke testet, da denne alligevel beregnes ud fra DB og HP.
Det blev ligeledes testet, om der var forskel på resultatet af højden, hhv. når den blev målt direkte og når
tommestoksmetoden blev brugt, for at afgøre om tommestoksmetoden gav pålidelige resultater. Dette kunne
naturligvis kun lade sig gøre ved de datapunkter, hvor højden var blevet målt med begge metoder. Her blev
brugt en two-tailed Wilcoxons matched pairs signed rank test, da data ikke var normalfordelte.
Ved de horisontale samt vertikale vinkler blev der brugt cirkelstatisk, for at udregne gennemsnitsvinklerne
for hannens placering. Dette blev gjort på alle 4 redekasser under udkald og på 102 og L 18 under
morgensang. Derefter blev der for både morgensangen og udkaldet foretaget Raleigh tests på vinkeldata, for
at afgøre om hannens placering var tilfældig eller ej. Raleigh testen blev ikke foretaget på redekasse 102 for
morgensangen, da der var for få datapunkter til at testen var relevant. For detaljeret metodebeskrivelse af
cirkelstatistikken og Raleighs test henvises til Jørgen Rabøls kompendium ”Cirkelfordelinger og
cirkelstatistik”.
7

10. Da der under udkaldet både blev samlet data ind, for når hunnen fløj ud af redekassen, samt når hannen fløj
ind til hende i redekassen, var det oplagt at teste, om placeringen af hannen havde nogen betydning for
udfaldet af udkaldet. Afstanden (DB) og højden (HP) ved redekasse 102 og 132 (ikke ved I 18 og L 18 på
grund af for få data for begge udfald) blev testet for dette. Der blev til begge parametre brugt en two-tailed
Mann-Whitney test, da data (både DB og HP) var non-parametriske og uparrede. Til at teste den horisontale
vinkel blev Watson-Wheeler testen brugt.
Watson-Wheeler testen blev ligeledes brugt til at afgøre, om der var forskel på de vertikale og horisontale
vinkler under hhv. morgensangen og udkaldet. Testen forudsætter, at vinklerne er normalfordelte og
unimodale, dvs. at fordelingen peger i én retning og dermed kan beskrives med en vektor. Endvidere antages
at r-værdierne (koncentrationen af punkterne), fundet ved vektorudregningen, er ens. Disse krav vil jeg mene
er opfyldt.
Medianerne af afstandene samt højderne blev udregnet for alle 4 kasser under udkaldet, og for de to kasser,
102 og L 18, under morgensangen. Der blev ikke regnet gennemsnit og standardafvigelser, da mindst ét af de
datasæt, som skulle sammenlignes, ikke var normalfordelte. Der blev testet for, om der var forskel på
udkaldets afstande og højder mellem de 4 kasser under udkald med en non-parametrisk ANOVA, Kruskal-
Wallis test med post-test (Dunn’s Multiple Comparisons Test), samt om der ved L18 var forskel på afstandene
og højderne under hhv. morgensang og udkald (non-parametrisk Mann-Whitney test). Forskel på hhv.
afstand og højde mellem L 18 og 102 under morgensang blev ikke testet på grund af for lidt data på kasse 102.
Det blev sidst testet, om der var en sammenhæng mellem afstanden fra redekassen og den vertikale vinkel
under morgensang. Det kunne tænkes, at hannen under morgenkoret vil sidde nogenlunde i en bestemt
højde, og hvis dette gælder, må der nødvendigvis også være en sammenhæng mellem afstanden og den
vertikale vinkel. For at afgøre graden af sammenhængen blev Pearsons produkt moment
korrelationskoefficient udregnet. Dette blev kun gjort for L18, da det var den eneste med nok data fra
morgensangen. Testen forudsætter normalfordelte data, hvilket både afstanden og de vertikale vinkler for L
18 var.
2.8. Spektrogram analyse
Alle optagelserne af musvitsange blev digitaliseret og derefter sorteret og udvalgt således, at der fremkom et
overblik over de respektive hanners repertoirer, som kunne bruges til videre analyse. Se spektrogrammerne
af repertoirerne for de 4 hanner i appendiks VI(a-d). Udkaldsoptagelserne blev ligeledes sorteret, så
eksemplerne på hver type af akustisk interaktion mellem hannen og hunnen kunne samles for hver kasse. På
den måde fremkom også hannernes respektive ”repertoirer” af udkald. Disse kan findes i appendiks VII(a-d).
En lyd-cd med hhv. repertoirerne og de forskellige slags udkald for de 4 hanner (jf. appendiks VI(a-d) og
VII(a-d)) er vedlagt på bagsiden. Listen med numrene (”Track-listen”) findes i appendiks VIII.
Analysen af spektrogrammerne bestod af at bestemme max- og minimumfrekvenserne, båndbredden (df)
(forskellen mellem max- og minimumsfrekvenserne), samt intervallet fra starten af første element i frasen til
næste frases begyndelse (dt). Dette blev gjort for hver sangtype i de 4 hanners repertoirer, samt for hannerne
8

11. på de forskellige eksempler på udkaldsinteraktionen. Følgende spektrogram-parametre blev brugt: FFT-
length: 256points; Frame: 100%; Window: Hamming; Temporal resolution – overlap: 50%.
Ydermere blev hannens sange i repertoiret, som ikke blev brugt til udkaldet, samt de sange/kald, der kun
forekom i udkaldssituationen, udvalgt til videre analyse (kvartilanalysen). Sammenfald og forskelle mellem
sange brugt i repertoiret og udkaldets sange blev afgjort ved at lytte til cd’en samt ved at bruge de målte
spektrogramvariabler. Vi ville se, om der var en tendens til, at der var forskel mellem disse udvalgte
repertoiresange og sangene/kaldene brugt kun under udkald i forhold til hvor meget energi, der blev lagt i de
forskellige frekvenser. Det vil sige, om hannerne generelt brugte højere frekvenser under udkaldet i forhold
til repertoiresangene. Sangene/kaldene blev filtreret for baggrundsstøj og plottet således at deres amplitude
(enhed dB) blev en funktion af frekvensen (enhed Hz) – i dette plot blev en fast grænse for amplitude-
niveauet udvalgt til -40dB, så de forskellige sange og kald derved kunne sammenlignes ved hjælp af
kvartilerne indenfor denne grænse. På den måde kunne en eventuel forskel mellem sangene og kaldene på
fordelingen af energien i forhold til størrelsen af frekvensen detekteres..
3. Resultater
3.1. Testmålinger
Resultaterne af testmålinger viste, at der ikke var signifikant forskel mellem de to observatører på hverken
højden HP foretaget med tommestoksmetoden (uparret t-test med Welch correction, P = 0,6857, t = 0,4117, df
= 17, N = 10;10) eller på den horisontale vinkel (Watson Wheeler test, P>>0,1, F = 0,385168, t = 0,620619, df = 18,
N = 10;10). Data taget af de to observatører kunne dermed sammenholdes.
Der blev også testet for, om der var forskel på HP, hhv. når denne blev målt direkte, og når der blev brugt
tommestoksmetoden, for at afgøre hvor præcis metoden egentlig var. Wilcoxons matched pairs signed rank
test viste, at højderesultaterne fra målene med tommestoksmetoden ikke var signifikant forskellige fra de
direkte mål af højden (P = 0,7086, N = 19). Tommestoks-metoden gav altså pålidelige data, som dermed kunne
bruges til videre analyse.
3.2. Placeringen af hannen under udkald
Det blev med en Mann-Whitney test (two-tailed) undersøgt ved redekasse 132 og 102, om hannens placering
(afstand og højde) havde nogen indflydelse på udfaldet af udkaldet. De to udfald på udkaldet var enten at
hunnen forlod redekassen eller at hannen fløj ind i redekassen, hvor hunnen lå. Resultaterne ses i tabel 1.
Redekasse nr. 132 102
Parameter DB HP DB HP
Testværdi U = 27 15,5 24,5 20
n†
= 10;6 10;6 10;8 10;8
P = 0,7925 0,2188 0,1819 0,0829
Tabel 1: Oversigt over resultaterne for redekasse 132 og 102 af Mann-Whitney testen, som testede for forskel mellem hannens
placering (DB=afstand fra redekassen, HP=højden fra redekassen) hhv. når hannen fløj ind i redekassen, og når hunnen forlod
kassen efter udkaldet. †
Den første værdi er antal observationer for, når hunnen forlod kassen.
Tabel 3 viser at hverken DB eller HP er signifikant forskellige for de to responser. Hannens placering i form af
afstand eller højde i forhold til kassen har altså umiddelbart ingen indflydelse på udfaldet af udkaldet.
9

12. Ligeledes var resultatet for Watson-Wheeler testen på de horisontale vinkler at der ingen signifikant forskel
var, hverken ved kasse 102 (P>>0,1; F =0,078179, t = 0,279606, df = 16, N = 8;10) eller 132 (P>>0,1; F = 1,69288;
t=.1,301107; df = 14; N = 6;10).
For de horisontale vinkler under udkaldet fremkom følgende cirkeldiagrammer for de 4 kasser (figur 1a-d):
1a) 1b)
1c) 1d)
Figur 1: Cirkeldiagrammer for de horisontale vinkler under udkaldet for redekasse 132 (a), I 18 (b), 102 (c) og L 18 (d).
Gennemsnitsvektorerne vises ligeledes på cirkeldiagrammerne med en pil.
10

13. For de vertikale vinkler (figur 2a-d) under udkaldet blev der for de 4 kasser lavet følgende cirkeldiagrammer.
2a) 2b) 2c)
2d)
Figur 2: Cirkeldiagrammer for de vertikale vinkler under udkaldet for redekasse 132
(a), I 18 (b), 102 (c) og L 18 (d). Gennemsnitsvektorerne vises ligeledes med en pil.
For oversigt over resultaterne for udkaldet af cirkelstatistikken samt Raleighs test, se tabel 2.
Redekassenr. 132 I 18 102 L 18
Cirkeldiagram Horis. Vert. Horis. Vert. Horis. Vert. Horis. Vert.
Vektor 329 0
11 0
298 0
11 0
17 0
19 0
296 0
33 0
Raleighs test z = 6,05* 13,62* 10,84* 11,99* 9,87* 16,93* 7,32* 15,8*
n = 16 16 16 16 18 18 17 17
P = < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01
Tabel 2: Oversigt over de udregnede gennemsnitsvektorer under udkald for hhv. de horisontale og vertikale vinkler, samt
resultaterne for Raleighs test (z=testværdien, n=antal observationer, *=signifikant) for alle 4 kasser.
11

14. I tabel 1 ses at under udkald er gennemsnitsvektorerne for de horisontale vinkler hhv. 3290
, 2980
, 170
og 2960
for de 4 kasser i rækkefølgen 132, I 18, 102, L18. For de vertikale vinkler blev vektorerne udregnet til hhv. 110
,
110
, 190
og 330
i samme kasse-rækkefølge. Raleigh testen viste signifikans ved P<0,01 ved alle testede grupper.
Det betyder, at ved ingen af kasserne er punktfordelingerne under udkaldet, hverken de horisontale eller
vertikale vinkler, (jf. figur 1 og 2) tilfældige. Det vil sige, at de udregnede gennemsnitsvektorer giver mening,
og de er et udtryk for hannens gennemsnitlige placering i forhold til redekassen.
3.3. Placeringen af hannen under morgensang
For de horisontale vinkler under morgensang fremkom følgende cirkeldiagrammer (figur 3a-b):
3a) 3b)
Figur 3: Cirkeldiagrammer for de horisontale vinkler under morgensang for redekasse 102 (a) og L 18 (b).
Gennemsnitsvektorerne vises ligeledes på de to cirkeldiagrammer.
For de vertikale vinkler (figur 4a-b) under morgensang blev der for de 2 kasser lavet følgende
cirkeldiagrammer.
4a) 4b)
12

15. Figur 4: Cirkeldiagrammer for de vertikale vinkler under morgensang for redekasse 102 (a) og L 18 (b). Gennemsnitsvektorerne
vises ligeledes på cirkeldiagrammerne.
For oversigt over resultaterne for morgensangen af cirkelstatistikken samt Raleighs test, se tabel 3.
Redekassenr. 102 L 18
Cirkeldiagram Horisontal Vertikal Horisontal Vertikal
Vektor 14 0
33 0
61 0
39 0
Raleighs
test
z = - - 4,86* 9,37*
n = 5 5 10 10
P = - - < 0,01 <0,01
Tabel 3: Oversigt over de udregnede gennemsnitsvektorer under morgensang for hhv. de horisontale og vertikale vinkler på
kasse 102 og L 18, samt resultaterne for Raleighs test (z=testværdien, n=antal observationer, *=signifikant) for L 18. Raleighs test
blev ikke brugt på kasse 102 under morgensang, da datamængden var for lille (n=5).
I tabel 2 ses, at under morgensang er gennemsnitsvektorerne for de horisontale vinkler hhv. 140
og 610
for
kasse 102 og L 18. For de vertikale vinkler blev vektorerne udregnet til hhv. 330
og 390
. Raleigh testen viste, at
under morgensang ved kasse L 18 er hverken de horisontale (jf. figur 3b) eller vertikale (jf. figur 4b)
vinkelfordelinger tilfældige med P<0,01. Den udregnede horisontale og vertikale gennemsnitsvektor under
morgensang for kasse L 18 er altså til at ”stole” på.
3.4. Forskelle på hannens placering hhv. under udkald og morgensang
For at finde ud af om der er forskel på hhv. de horisontale og vertikale vinkelfordelinger under morgensang
og udkald ved kasse L 18 og 102 blev Watson-Wheeler testen brugt.
Den viste ved L 18, at forskellen på de horisontale vinkelfordelinger var signifikant (P < 0,01; F = 25,12; t =
5,012; df = 25; N = 10;17), mens den ved de vertikale ikke var signifikant (P > 0,1; F = 0,9; t = 0,9487, df = 25; N =
10;17).
Ved kasse 102 var hverken de horisontale (F = 0,01967; t = 0,1403; df = 21; N = 5;18) eller vertikale (F = 2,0575; t
= 1,4349; df = 21; N = 5;18) vinkelfordelinger signifikant forskellig fra hinanden, men datamængden for
morgensangen ved denne kasse var også meget lille.
Afstande og højder for udkaldet for alle 4 kasser vises her som søjlediagrammer (figur 5a-b). Endvidere vises
i et tredje søjlediagram afstandene og højderne under hhv. udkald og morgensang hos de to kasser, L 18 og
13

16. 102 (figur 6a-b). I alle 3 diagrammer vises medianværdierne, og ikke gennemsnittet, for hhv. afstanden og
højden, da mindst 1 datasæt i hvert diagram ikke er normalfordelt. Standardafvigelserne vises derfor ikke.
5a) 5b)
Medianerne af hannens afstande fra redekassen
(DB) under udkaldet
0
50
100
150
200
250
300
102 132 L 18 I 18
Redekasse nr.
Afstandicm.
Medianerne af hannens højder fra redekassen (HP)
under udkaldet
0
50
100
150
200
250
102 132 L18 I 18
Redekasse nr.
Højdeicm.
Figur 5: Søjlediagrammer over medianværdierne for hannens afstande (a) og højder (b) fra redekassen under udkaldet for alle 4
kasser.
Der blev testet for, om der var forskel på hhv. højder og afstande mellem de 4 kasser med Kruskal-Wallis
testen. Resultatet på afstandene var, at der ikke var signifikant forskel mellem de 4 kasser (P = 0,4917).
Dermed var en post-test unødvendig. For højderne fandtes, at der var meget signifikant forskel på kasserne
(KW = 15,7 (corrected for ties), P = 0,013), og Dunn’s multiple comparisons test blev udført. Den viste at
forskellen lå mellem 132 og L 18 (P<0,01) samt L 18 og I 18 (P<0,01). Resten var ikke signifikant forskellig fra
hinanden. Som det også ses på søjlediagrammet i figur 5b, skiller L 18 sig ud i forhold til højden. Dette vil
blive diskuteret nærmere i diskussionen.
6a) 6b)
Medianen af afstanden (DB) under hhv.
morgensang og udkald
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
102 L 18
Redekasse nummer
Afstandicm
Morgensang
Udkald af hunnen
Medianen af højden (HP) under hhv.
morgensang og udkald
0
100
200
300
400
500
600
700
102 L 18
Redekasse nummer
Højdeicm
Morgensang
Udkald af hunnen
Figur 6: Søjlediagrammer over medianværdierne for hannens afstande (a) og højder (b) fra redekassen under hhv. morgensang
og udkald for kasse 102 og L 18.
Kun L 18 blev testet for forskelle på hhv. afstand og højde mellem morgensang og udkald. Mann-Whitney
testen viste, at afstandene var meget signifikant forskellige (U = 18,5; N = 10;17, P = 0,0009) og ligeledes med
højderne (U = 21, N = 10;17, P = 0,0007).
14

17. Figur 6a-b antyder også, at der findes samme tendens for kasse 102, til at afstanden og højden er større under
morgensang, selvom datamængden er lille (n=5).
Sidst blev det testet, om der var en sammenhæng mellem den vertikale vinkel (VA) og afstanden fra
redekassen (DB) ved kasse L 18 under morgensang. Pearsons r blev udregnet for data, og resultatet blev, at
der ingen statistisk sammenhæng findes (r = -0,3123, N = 10, P = 0,3797)
3.5. Spektrogram analysen
De 4 hanners repertoire i form af spektrogrammer kan ses i appendiks VI(a-d), hvor de forskellige udkald,
der blev optaget, ligeledes er samlet for hver han i appendiks VII(a-d). Alle sangene og kaldene vist kan
ligeledes høres på cd’en (track-liste i appendiks VIII). Til alle hannernes sange/kald blev der regnet hhv.
minimums-frekvens (Min), maksimums-frekvens (Max), båndbredde (df), svarende til forskellen mellem Min
og Max, samt tiden mellem starten af frasen til starten af næste frase i sangen (dt). Oversigt over disse
resultater for de 4 hanners respektive repertoirer ses i tabel 4.
Rede-kasse nr. Sangtype nr. N Min (Hz) Max (Hz) df (Hz) dt (s)
132 1 2 3027 4881 1854 0,50
2 2 2349 4078 1730 0,35
3 2 3474 5089 1615 0,55
4 2 2738 3655 1218 0,54
5 2 2650 4443 1793 0,44
6 3 2720 5140 2420 0,62
I 18 1* 2 3960 5680 1720 0,54
2* 2 3180 4560 1380 0,57
3* 2 3610 5250 1640 0,59
102 1* 2 3517 4919 1402 0,47
2 2 2791 3756 965 0,53
3 2 3422 5480 2057 0,56
4 2 2257 4413 2157 0,73
5* 2 3700 4470 770 0,59
6 2 2997 5311 2314 0,52
L 18 1 2 2894 5336 2441 0,56
2 2 2581 5162 2581 0,57
Tabel 4: Oversigt over parametre for de 4 hanners sang repertoirer (jf app VIa-d). N = antal elementer i sangtypen, Min =
minimumsfrekvensen, Max = maksimumsfrekvensen, df = båndbredden (Max – Min), dt = tiden fra start af første element i første
frase til start af første element i næste frase.
De røde værdier tilhører de sange/kald, der blev konstateret egnet til kvartilanalysen. De sorte værdier tilhører sange/kald
konstateret uegnet til videre analyse, enten fordi sangene fandtes i repertoiret, eller de tilhører en kasse (I 18 eller L 18), hvor
datamængden var for lille til videre analyse. Disse blev ikke brugt til kvartilanalysen.
* Sangen var for svag til at passe til den valgte grænseværdi for volumen; disse blev ikke brugt til kvartilanalysen.
Repertoirestørrelsen for de 4 kasser, antaget at alle sangtyper blev optaget, var fra 2 sangtyper (kasse L 18) op
til 6 sangtyper (132 og 102). Kasse 132 var den eneste, der havde en sangtype med 3 elementer i en frase (nr.
6). Resten hos alle 4 hanner havde 2 elementer. Den mindste minimumsfrekvens (afrundet) for hver af de 4
hanner lå på hhv. 2,3kHz, 3,2kHz, 2,3kHz og 2,6kHz for kasse 132, I 18, 102 og L 18, hvor de største
maksimumsfrekvenser var hhv. 5,1kHz, 5,7kHz, 5,5kHz og 5,3kHz, dvs. alle mellem 5-6kHz. Båndbredderne
df (mindste-største) var 1,2-2,4kHz, 1,4-1,7kHz, 0,8-2,3kHz og 2,4-2,6kHz. De hanner med størst repertoire
(kasse 102 og 132) havde altså størst forskel i båndbredden og de mindste minimumsfrekvenser. Den største
15

18. max-frekvens fandtes ved en kasse (I 18), der i forhold til 102 og 132 havde et lille repertoire (3 sangtyper). Dt
fandtes til at ligge mellem 0,35-0,62s (132), 0,54-0,59s (I 18), 0,47-0,73s (102) og 0,56-0,57s (L 18). Igen fandtes
den største forskel ved hannerne med størst repertoire.
Kun de sange, der kun findes i repertoiret (de sangtyper, hvor værdierne er røde) og dermed ikke er fundet
brugt under udkald blev brugt til kvartilanalysen, som bliver diskuteret senere. Sangene fra I 18 og L 18 blev
ikke brugt til kvartilanalysen, da der var for få sange til dette.
Oversigt for de 4 kasser over Min, Max, df og dt ved de sange/kald hannen brugte under udkald, se tabel 5.
Redekasse nr. Kald nr. Min (Hz) Max (Hz) df (Hz) dt (s)
132 1 2544 4574 2030 0,41
2 2521 4858 2337 0,59
3 2610 5273 2663 0,64
4* 1800 5850 4050 - ***
5 1636 6826 5189 - ***
6 1279 6848 5568 - ***
I 18 1* 2920 4900 1980 - ***
102 1 3262 4606 1343 0,54
2 2787 5769 2981 0,48
3 2834 4734 1900 (0,55)**
4 2168 4121 1952 0,65
L 18 1 1977 6478 4501 - ***
2 2198 6652 4454 - ***
3 2681 6422 3741 0,60
Tabel 5: Oversigt over parametre for de 4 hanners forskellige sange/kald under udkald (jf app. VIIa-d). Min =
minimumsfrekvensen, Max = maksimumsfrekvensen, df = båndbredden (Max – Min), dt = tiden fra starten af første element i
første frase til første element i næste frase. De røde værdier tilhører de sange/kald, der blev konstateret egnet til kvartilanalysen.
De sorte værdier tilhører sange/kald konstateret uegnet til videre analyse, enten fordi sangene fandtes i repertoiret, eller de
tilhører en kasse (I 18 eller L 18), hvor datamængden var for lille til videre analyse. Disse blev ikke brugt til kvartilanalysen
* Kaldet var for svagt til at passe til den valgte grænseværdi for volumen; disse blev ikke brugt til kvartilanalysen.
** Da kaldet bestod af to fraser fra to forskellige sangtyper, kan dette mål ikke helt sammenlignes med de andre.
*** Dt kunne ikke beregnes, da der kun var én frase i kaldet.
Antallet af kald/sangtyper under udkaldet lå mellem 1 og 6. De kasser med størst antal forskellige kald var
102 og 132, hvilke også havde størst repertoire. Den mindste minimumsfrekvens hos hver af de 4 kasser var
1,3kHz (132), 2,9kHz (I 18 - kun ét slags kald), 2,2kHz (102) og 2,0kHz (L 18), hvor den største
maksimumsfrekvens var hhv. 6,8kHz, 4,9kHz, 5,8kHz og 6,7kHz. Båndbredderne lå mellem hhv. 2,0–5,6kHz
(132), 1,3-3,0kHz (102)og 3,7-4,5kHz (L 18). I 18 havde som sagt kun et eksempel. Ofte bestod udkaldene kun
af én frase, eller sangen var sammensat af flere forskellige sangtyper. I disse tilfælde kunne dt ikke beregnes,
men for resten var dt for de 4 kasser mellem 0,41s og 0,65s.
16

19. De sange/kald, der af hannen med sikkerhed både blev brugt både i repertoiret og under udkaldet blev ikke
brugt til kvartilanalysen. Det drejer sig om følgende, (K=Kald/sange fra udkald, R=Sange fra repertoire,
numrene henviser til sangtype nr., jf. appendiks VI(a-b) og VII(a-b)): Kasse 132: K3=R5 (jf. track 9 og 5 på
vedlagte cd) (max-frekvensen for disse (tabel 4 og 5) matcher ikke helt, skyldes amplitude-niveauet); kasse I
18: ingen match, kasse 102: K3=R1+R6 (jf. track 25, 17 og 22 på vedlagte cd); kasse L 18: ingen match. Da I 18
og L 18 havde relativt få brugbare eksempler, blev kun 132 og 102 analyseret. Resultaterne af plottet med
sangenes medianer af frekvenserne (fordelingerne var
ikke normalfordelt) hhv. ved de 3 kvartiler ses i figur
7.
Figur 7: Sammenligning af medianerne for frekvenserne i de 3
kvartiler hhv. ved de sange, der kun forekom i repertoiret, og
ved de sange/kald, der kun forekom under udkaldet.
Diagrammet viser frekvenserne, som indeholder en bestemt
andel af den totale energi brugt på sangen. Data stammer fra
kasse 102 og 132.
Der ses i figur 7 en forskel ved alle 3 kvartiler mellem
repertoirets sange medianfrekvenser og udkaldets sange/kalds medianfrekvenser. 25% og 50% af energien
brugt på den pågældende sang havde større frekvenser ved udkaldet (hhv. 3349Hz og 3858Hz) end ved
repertoirets sange (hhv. 3237Hz og 3785Hz), mens størstedelen af energien lagt i sangen (75 kvartilen) bliver
brugt på højere frekvenser i repertoiret (4276Hz) i forhold til udkaldets sange/kald (4132Hz).
Der blev ikke lavet analyser af hunnens svar på udkaldet, men generelt kan siges, at svarene fra alle 4 hunner
(jf. appendiks VIIa-d) kan betegnes som det samme slags kald. Dét, der er mest variabelt, er længden på hele
kaldet (ikke dt!), samt hvornår hunnen startede med at svare efter hannen havde begyndt sit kald. Der er også
ét eksempel på hunnen, der starter med at kalde, hvorefter hannen ”svarer” eller reagerer ved selv at
begynde at kalde (I 18, kald 1, jf. appendiks VIIb)
.
4. Diskussion
Testmålene viste, at data fra de to observatører kunne sammenholdes, da der ikke var signifikant forskel på
højden fra redekassen og den horisontale vinkel. Ligeledes fandtes at tommestoksmetoden var til at stole på
og ikke gav signifikant forskellige resultater fra højden målt direkte. Data kunne dermed sammenholdes og
bruges til videre analyse. Resultaterne diskuteres i det følgende.
4.1. Resultater for udkald
Der var ingen forskel på hannens placering (afstand, højde og horisontal vinkel) under udkaldet når udfaldet
var, hhv. at hunnen forlod kassen, og at hannen fløj ind til hende i redekassen. Datamængden kunne godt
have tålt at være større, men umiddelbart må der altså være andre faktorer, end lige placeringen af hannen,
17
Sammenligning af frekvensernes medianer
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
25 50 75
Kvartil (procent af total energi)
Frekvens(Hz)
Repertoire
Udkald

20. der gør, at udfaldet på udkaldet kan blive forskelligt. Dermed kan det argumenteres, at data over hannens
placering under udkald ved begge responser, med rette kan sammenholdes.
Ved alle 4 kasser placerede hannen sig ikke tilfældigt i forhold til kassens hul (både vertikalt og horisontalt).
Det tolkes som at alle 4 hanner har en foretrukken placering i forhold til hunnen i redekassen under udkaldet.
Alle de horisontale gennemsnitsvektorer for de 4 hanner lå mellem 2960
og 170
, dvs. alle foran kassen
(defineret som mellem 2700
og 900
). Ved 3 ud af 4 kasser ses, at vektoren findes til venstre for kassen, hvor
observatøren har siddet til højre for denne. Det tyder altså på, at observatørens tilstedeværelse har haft en
indflydelse på hannens valg af placering. Som det også delvist beskrives under materialer og metoder, så vil
observatørens indflydelse i værste tilfælde betyde, at hannen placerer sig i en vinkel på 1800
i forhold til
observatøren. Da begge observatører ved alle 4 kasser sad foran redekassens udgang i en fast vinkel ved hver
kasse, måtte hannerne i værste tilfælde placere sig bagved kassen. Da dette ikke var tilfældet, men der stadig
blev fundet en tendens til, at observatørens tilstedeværelse frastødte ham, tyder det på, at han bevidst vælger
at sidde foran kassen i stedet for bagved.
Der er tidligere i samme område blevet undersøgt, hvor den horisontale gennemsnitsvektor for 3 hanner var
under udkald. Disse resultater viste også, at hannerne i gennemsnit sad foran kassens udgang, mens han
kaldte på hunnen (3450
-740
) (Jeppesen, 2005).
Alle 4 gennemsnitsvektorer for de vertikale vinkler i denne undersøgelse var positive, hvilket betyder, at
hannerne har siddet over hullets højdeniveau, dog i forholdsvis lille grad (fra 110
til 330
). Jeppesen (2005)
fandt ligeledes, at ved de 3 kasser (to af dem var ikke de samme som i denne undersøgelse, mens 102 er med i
begge studier) sad hannen i gennemsnit over hullets højdeniveau under udkald, men ligeledes i relativt små
vinkler.
Medianerne af afstanden fra kassen under udkald lå ved de 4 kasser ml. 170 og 265cm. Der var ikke nogen
forskel på de 4 kasser, hvilket kunne tyde på, at der eksisterer et bestemt afstandsinterval, hvormed udkaldet
normalt foregår. Denne teori bliver dog ikke helt understøttet af Jeppesens (2005) resultater. Her blev
medianen af afstanden ligeledes udregnet for de 3 hanmusvitter under udkaldet, og der fandtes en betydelig
større afstand (fra 4m - 7,4m) end i dette studie.
L 18 skilte sig ud fra de andre, da det kom til højden, som ved de 4 kasser lå mellem 13 og 205cm. Afstanden
ved L 18 er til gengæld den mindste af de 4’s median-værdier, og dette kunne til en vis grad måske
kompensere for den øgede højde. Resultaterne for afstanden og højden ved L 18 er da også dét, der gør, at
hannens placering her i gennemsnit har den største vertikale vinkel. L 18 var også den kasse, der i forhold til
de 3 andre kasser sad lavest (95cm over jorden i forhold til 138, 163 og 165cm ved hhv. 132, I 18 og 102), så det
kunne måske spille en rolle for den øgede højde i forhold til kassen. Det kunne være at højden over jorden var
en vigtigere faktor for hanmusvittens valg af placering under udkaldet. Sidst kan individuelle forskelle også
forklares ud fra gren tilgængeligheden lige omkring kassen, indenfor for afstandsintervallet. Den eneste
måde, der vil kunne udelukke denne fejlkilde, ville være at køre et kontrolleret eksperiment med præcis
samme omgivelser for de forskellige hanner. Et kontrolleret eksperiment ville dog medføre andre uønskede,
unaturlige effekter. I denne undersøgelse blev gren-tilgængeligheds faktoren mest muligt mindsket, ved at
18

21. bedømme samtlige 185 redekasser i området til egnethed for observationer, hvor der netop blev lagt størst
vægt på, at der var mulighed for siddepladser for musvitten hele vejen rundt om kassen i flest mulige
afstande og højder. Lokale forskelle på gren tilgængeligheden mellem de 4 kasser kunne dog ikke udelukkes,
og det er formentlig disse, der gør at L 18 skiller sig ud. I det store og hele er hannernes placering dog ikke
meget forskellig fra hinanden under udkaldet. De sad alle relativt tæt på, foran og i en relativt lav vinkel over
redekassens udgang.
4.2. De akustiske forhold
Hvis modtagelsen af lydsignaler havde været den samme ligegyldigt hvorfra signalet kom, ville det ligeledes
være lige meget, hvor hannen placerede sig under udkaldet, hvis der ses bort fra det rent visuelle. Vores
resultater af hannens placering i forhold til redekassen understøtter, at udkaldet er rettet kun mod hunnen,
på en sådan måde at de akustiske forhold fra afsender til modtager er tæt på optimale. I forhold til et studie af
Blumenrath et al. (2004), hvor lydforholdene inde i redekassen blev undersøgt, kan det argumenteres, at det
egentlige signal ikke bliver degraderet betydeligt, da signal/støj ratioen ikke ændrede sig signifikant hhv.
indeni og udenfor kassen. Problemet med at sidde inde i kassen og modtage et signal er, at degraderingen vil
få små detaljer i sangen til at gå tabt i vejen fra afsender til modtager (Blumenrath et al.. 2004).
Placeringen af hannen er altså netop vigtig under udkaldet, hvis kaldet skal nå klart og rigtigt frem til
hunnen. Når man antager at hannens udkald udelukkende er rettet mod magen, kan kaldet kun være
effektivt, hvis parret kan kende hinanden på deres sange og kald. Evnen til at kunne identificere magen er en
vigtig del for det samarbejde, der kræves af et par, hvis de skal kunne yngle succesfuldt. Flere studier har
påvist denne evne, og det ses hos bl.a. zebrafinken, jernspurven, broget fluesnapper og pisketrost. Også
musvithunnen kan diskriminere mellem magen og naboerne, også når disse, som det ofte ses, har mange
umiddelbart ens sange (Lind et al., 1996; Blumenrath, 2003).
Alt i alt tyder undersøgelserne på, at hunnen kan diskriminere ml. magen og andre hanner på grundlag af
små strukturelle forskelle i sangene. De enkelte små detaljer i sangen kan derfor være afgørende for om
hunnen kan kende forskel på magen og en fremmede han, der imiterer magens sang. Derfor er det vigtigt at
hannen sidder tæt på redekassen, for at undgå at hunnen eventuelt tager fejl af ham og en rival, og i værste
tilfælde at hun ender med at finde ECP’er. Ved at sidde tæt på og i små vinkler i forhold til redekassen, gør
også, at hunnen, når hun sidder i udgangen af kassen, har mulighed for visuelt at få bekræftet, at det rent
faktisk var magen, der kaldte.
Udover at det er vigtigt for hannens fitness, at hun ikke tager fejl af ham og en fremmed han, er det også
vigtigt for hunnen. Dette fører mig til funktionen af udkaldet.
4.3. Funktionen og maskeringen af udkaldet
Udkald af hunnen under inkubation af æggene fungerer bl.a. til at fodre hunnen. Selve fodringen er dog ikke
nok til at dække hunnens daglige fødebehov (Hinde, 1952), så fodringen må have andre funktioner. Den kan
bruges til at fortælle hunnen, at han stadig er der og kan sørge for mad til afkommet senere hen. Dette er
vigtig information for hunnen, som i tilfælde af magens død har en fordel i at forlade reden og søge ny mage
19

22. til at yngle med. Hannen er den primære forsørger af hunnen og afkommet i ugen efter udklækning af
æggene, og de vil have dårlige odds, hvis hannen ikke er til stede. Udover dét kan udkaldet fungere som et
signal til hunnen, om at det er sikkert at forlade reden i forhold til eventuelle prædatorer (Slagsvold et al.
1994; Lind et al., 1996). Risikoen er især stor for hunnen under æglægning, hvor den øgede kropsvægt, kan
hæmme hendes flugtevne (Slagsvold et al.. 1994).
Selvom udkaldet kun har én ønsket modtager, kan det næppe undgås at uønskede individer (rivaler og
prædatorer) også modtager signalet. Derfor vil det være smart for både hannen og hunnen, at kaldet er svært
at lokaliseret nøjagtigt, samtidig med at det skal være genkendeligt for hunnen. Der må gås på kompromis.
Sidstnævnte bliver opfyldt bedst muligt ved, at hannen placerer sig optimalt foran redekassen, som allerede
diskuteret og bekræftet. Der er to måder at gøre et akustisk signal sværere at lokalisere: enten ved at sænke
volumen/amplituden, eller ved at udnytte lyddegraderings-forholdene. Det blev observeret, at hannerne
generelt kaldte med lavere volumen under udkaldet end under morgensangen, så førstnævnte metode bliver
i praksis brugt. Lyddegraderingsforholdene kan udnyttes ved selve struktureringen af sangen, dvs. f.eks
antallet af og tidsintervallet mellem elementer i frasen, eller det kan udnyttes, at forskellige frekvenser har
forskellige grad af lyddegradering (Hunter & Krebs, 1979; Lehtonen, 1983; Brown & Handford, 1996;
Barnard, 2004). Maskering af signaler leder mig igen tilbage til placeringen af hannen, som ved at placere sig
akustisk optimalt delvist kompenserer for dette.
Over for rivalerne kan maskering af udkaldet være smart for hannen, for at den fremmede rent akustisk
begrænses i at følge med i, hvor hunnen befinder sig på et givent tidspunkt. Et studie viser at
”eavesdropping” blandt han-musvitter rent faktisk finder sted (Peake et al., 2005).
I forhold til prædatorer findes der også tegn på at maskering af signaler foregår. F.eks. bliver alarmkaldet hos
nogle arter struktureret således, at det er svært for predatoren præcist at lokalisere afsenderen (Marler &
Hamilton, 1967). Hos musvitten ligger alarmkaldet på en frekvens på 7-8kHz, som artsfællerne kan høre langt
bedre end deres værste fjende, spurvehøgen (Catchpole & Slater, 1995).
Vigtigheden af maskering af signalet gjorde, at vi forventede, at der ville være en forskydning af frekvensen
nedad fra sangene brugt til udkaldet til sangene kun fundet i repertoiret. Parret vil ved at bruge højere
frekvenser have den fordel at mindske risikoen for uønskede modtagere under udkaldet. Denne tendens
fandtes dog ikke i vores undersøgelse. Der blev brugt mest energi i repertoirets sange på at synge ved højere
frekvenser end ved udkaldets sange, hvilket var det modsatte af forventningen. Om dette skyldes de få data
er svært at sige. Der var helt klart forskel på de forskellige hanner i deres brug af frekvenser, så en ting, man
kan spekulere over, er, om de brugte data er repræsentative for en generel tendens. F.eks. ses ved kasse L 18,
som ikke blev taget med i analysen, at den største max-frekvens under udkaldet lå mellem 6,4kHz og 6,7kHz
ved de 3 eksempler på udkaldet, altså betydeligt større, end der fandtes ved sangene i repertoiret (max
5,3kHz ved L 18). Dette kan altså delvist støtte teorien om, at hannerne generelt bruger højere frekvenser
under udkaldet, men flere undersøgelser er nødvendig, for at kunne påvise en eventuel tendens. Man kunne
tænke sig, at hannen bruger sine sangtyper med forskellige hyppigheder og densiteter, og dette burde der i
virkeligheden også tages højde for, hvis man vil have et mere reelt billede af forskellen på opbygningen af
20

23. sangene. Hvor ofte og hvor meget de forskellige sange og kald bliver brugt, har dette studie dog ikke nogen
data for. Det må stå til videre undersøgelse. Det kan i sidste ende også være, at tendensen slet ikke eksisterer,
og at brugen af de høje frekvenser ikke betyder helt så meget. Tendensen til at synge lavere volumenmæssigt
under udkaldet er måske en meget mere effektiv og tilstrækkelig metode til at undgå uønskede modtagere.
Denne undersøgelse havde ikke til hovedformål at påvise den pågældende tendens, så derfor blev
datamængden relativ sparsom. En mere målrettet fremgangsmåde, så man undgår at sortere for mange
eksempler fra, som vi endte med at gøre, vil helt klart forøge datamængden.
Man kunne ligeledes have sammenlignet de sange, der blev brugt både under udkald og i repertoiret, i
forhold til amplituden, men det var et aspekt, der lå ud over rammerne for dette projekt.
4.4. Hunnens svar på udkaldet
Hunnen svarer på udkaldet inde fra redekassen. Kaldet bliver beskrevet af bl.a. Gorissen & Eens (2004), som
kalder det ”quiet call”. Deres viste spektrogram er i god overensstemmelse med de spektrogrammer, vi i
dette projekt har af hunnens svar, så det kan med rette betegnes som ”quiet call”. Kaldet er unikt for hunnen.
I Gorissen og Eens’s (2004) studie var strukturen af kaldet mellem de undersøgte hunner nogenlunde ens,
men der var også individuelle variationer i både frekvens, nodelængde og –form. Hos vores 4 hunner er
strukturen af kaldet umiddelbart den samme. Der blev dog ikke lavet grundig analyse af kaldet, men en ting
der er tydelig, er, at længden af kaldet er meget variabelt, både mellem og inden for hunnerne. Samtidig er
det også meget variabelt hvornår hunnen starter med at svare i forhold til hannens kald.. Gorissen og Eens
(2004) fandt at gennemsnitslængden af ”quiet call” var 0,38-4,04s. De fleste blev produceret straks efter
hannens udkald (<2,15 sekunder), men i vores observationer fandtes også, at hunnen kunne kalde før hannen.
”Quiet call” blev som i dette studie aldrig observeret, når hunnen var ude af redekassen (Gorissen og Eens,
2004), men dette kunne også skyldes at kaldet i sig selv volumenmæssigt er meget lavt, og dermed svært at
misse hvis en mikrofon, som brugt i dette studie, ikke lige var i nærheden. Grunden til at dette kald er så lavt,
kunne være, at hunnen ligesom hannen vil undgå uønskede modtagere. Det vil nok være mest relevant i
forhold til predatorer, da hunnens fitness ikke umiddelbart vil påvirkes negativt af eventuelle hanlige
eavesdroppere. Ydermere vil det være spild af energi at gøre kaldet højt, da hannen under udkaldet alligevel
sidder indenfor en lille radius, som vist i denne undersøgelse.
Funktionen af ”quiet call” kunne være at inducere parringen, eller at gøre hannen parat til at hun forlader
reden, så han kan være ekstra opmærksom på at forsvare hunnen fra eventuelle fjender (Gorissen og Eens,
2004). Det blev som sagt i dette studie også observeret, at hunnen startede med at kalde, hvorefter hannen
nærmede sig, og derefter ofte selv begyndte at synge eller kalde. Dette kunne tyde på, at kaldet også har den
funktion at tiltrække sig hannens opmærksomhed, så han eventuelt kan bekræfte, at der ingen fare er på
færde.
4.5. Resultater for morgensangen
Vores analyse viste, at hverken de horisontale eller vertikale vinkelfordelinger på begge kasser, L 18 og 102,
var tilfældige. De horisontale gennemsnitsvektorer var hhv. 610
og 140
, hvor de vertikale vektorer var 390
og
21

24. 330
. Hannens placering ved begge kasser var altså i gennemsnit foran kassen og over hullets højdeniveau.
Delvist samme resultat fandtes i Jeppesens (2005) undersøgelse, hvor den ene af de to undersøgte hanner i
gennemsnit havde siddet foran kassen (horisontal vektor 3250
), hvor den anden i gennemsnit havde siddet i
vinklen 1030
– dvs. bagved eller nærmere til højre for kassens udgang. Den sidste han var der dog ikke så
mange data på. I hendes studie var den vertikale gennemsnitsvinkel for den han, hvor der var flest data
(redekasse 102, som også blev undersøgt i dette studie) 320
, som stort set er den samme som fundet i dette
studie ved samme redekasse (330
). Dette er naturligvis interessant, hvis hannen har været den samme i begge
undersøgelser, da det så kunne tyde på, at hannerne har individuelle foretrukne placeringer i forhold til
redekassen under morgensang. Dette har dog været umuligt at afgøre. Desuden er den vertikale vinkel den
eneste parameter, der understøtter dette, og i og med at datamængden i begge undersøgelser er sparsom, er
denne samme gennemsnitlige vertikale vektor nærmere en tilfældighed end en egentlig tendens. Der skal
foretages flere studier for at påvise en eventuel individuel tendens til at sidde i en fast vertikal vinkel i
forhold til redekassen under morgensang.
Afstanden fra redekassen under morgensang lå på 580cm og 880cm (medianer) hhv. for kasse 102 og L18.
Disse afstande var betydeligt mindre end hvad Jeppesen (2005) fandt i sin undersøgelse, hvor afstandene lå
på 15 og 36m. (medianer), hvor de 36 meter var ved en redekasse, der ikke var med i denne undersøgelse. De
15 meter fandtes for redekasse 102, dvs. stadig 10meter mere end hvad jeg fandt. Tendensen, til at
medianværdierne af afstanden både under udkaldet og morgensangen var betydelig højere i Jeppesens (2005)
studie, kunne tyde på, enten at data er blevet indsamlet forskelligt, og/eller at der har været forskelle i
kravene for, hvornår hhv. morgensangen og udkaldet har fundet sted. Da morgensangen er et udbredt
fænomen hos de fleste sangfugle, deriblandt musvitten, var der stor sangaktivitet mens dataindsamlingen for
morgensangen stod på. I dette studie blev det grebet sådan an, at kun når der var sikkerhed for, at det var
den rigtige han, der sang, blev der taget mål for ham. Det vil sige, at episoder, hvor der var tvivl, om det var
den rigtige han eller naboen, der sang, hvilket ofte var forholdsvist langt fra kassen, blev der ikke taget data.
Denne faktor vil eventuelt forskyde medianværdien af afstanden mod mindre værdier end den egentlige,
hvor medianværdierne i Jeppesens (2205) studie nærmere vil blive overvurderet, hvis eventuelle naboer er
blevet registreret som den rigtige han. Om der har været tvivl om hannens identitet under morgensang i
hendes studie bliver ikke nævnt.
Højden fra redekassen til sangposthøjden under morgensang fandtes i denne undersøgelse til at have
medianværdierne 312 cm (kasse 102)og 636 cm (kasse L 18). Eksperimenter med udbredelsen af lyd hos
munken (Sylvia atricapilla) har vist, at de større sangpost-højder kan nedsætte lyd-degradering og dermed øge
afstandene, hvor sangene kan høres. Samtidig fandtes signalmodtagelsen i et skovhabitat i løvspring at blive
forbedret mere end signal-transmissionen, så det faktisk kan betale sig mere at være modtager ved de store
sangposthøjder (Mathevon et al., 2005). Dermed får sangen flere modtagere, hvilket er smart i bl.a.
territorielle sammenhænge, og hannen får samtidig en idé om status af naboer og fremmede. Rent fysisk kan
den øgede modtagelse og transmission af lyd forklares ud fra habitatets bevoksning. I et skovhabitat i
forårssæsonen, hvor træerne er sprunget ud, ses underskoven normalt fra 0-4 meter over jorden. I denne
22

25. højde vil træstammerne også være større end højere oppe. Trætoppenes degraderende effekt ses i omkring 9+
meter, så der findes altså en naturlig kanal ml. 4-9 meter over jorden, hvor lyddegraderingen er mindst.
Hunter (1980) fandt, at gennemsnitshøjden, hvorfra hannen sang, var 9,3 meter. Han argumenterer, at hannen
bevidst må vælge at synge fra en højere post, da andre aktiviteter normalt foregår ml. 2-4 meter over jorden
(fouragering dog mest på selve jorden). At flyve højere op i træerne for at synge koster ekstra energi i sig selv
(udover energien brugt på at synge), så der må være nogle fordele ved højere sangposthøjder (Hunter, 1980).
Udover den bedre signaltransmission og –modtagelse kunne fordelene være, at de undgår den zone, hvor de
visuelt vil være mest iøjefaldende (2-6 meter), hvor de så lettere kan blive opdaget af fjender. 15 % af voksne
musvitter bliver fanget af spurvehøgen i ynglesæsonen (Hunter, 1980). Risikoen er stor, og derfor vil det være
smart at vælge et sted, hvor de akustiske forhold er mest optimale samtidig med at de visuelle forhold er
begrænsede. Under 2 meter over jorden vil lydsignalet blive betydelig dæmpet pga. jorden (Hunter, 1980), og
dette vil være et usmart sted at synge, hvis signalet skal nå langt ud. Desuden vil flugtmulighederne for
angreb fra oven forringes jo længere ned, hannen kommer (Hunter, 1980). Mine resultater for morgensangen,
i hvert fald ved L 18, hvor der var mest data, er i god overensstemmelse med dette, og højden over jorden
ligger indenfor 4-9meter intervallet og samtidig over de 2-6meter (636cm + 95 cm = 731cm). Flere data er dog
nødvendige for at kunne påvise tendensen med ”sikkerhed”.
I dette studie blev der i nogle tilfælde, når hannen ikke direkte kunne ses, estimeret hvorfra hannen sang.
Denne estimering af placering er der forbundet en stor usikkerhed med, selvom pilotundersøgelserne mentes
at have givet den nødvendige øvelse. Det var i dette studie ikke muligt at undersøge, hvor stor usikkerheden
var. Dette kunne dog fremover gøres, ved at der blev placeret en højtaler i tæt bevoksning under naturlige
omstændigheder, hvorefter en anden person estimerer og måler hannens placeringen. På den måde kan
usikkerheden rent statistisk testes. Dette vil selvfølgelig være individuelt, hvor god estimeringen er.
Der fandtes ingen sammenhæng mellem hannens vertikale vinkel og afstand under morgensang. Det betyder,
at hannen ikke har en tilnærmelsesvis fast højde, hvormed han synger sin morgensang, men manglen på
korrelation kan også skyldes for lidt data, da der ved kasse L 18 kun var 10 datasæt for morgensangen.
4.6. Funktionen af morgensangen
Der findes som nævnt i introduktionen beviser for, at morgensangen har flere funktioner. Grunden til at
sangen finder sted om morgenen afslører samtidig én af sangens vigtigste funktioner: territorielt forsvar, hvor
modtagerne af signalet er rivalerne. Hinde (1952) observerede, at tomme områder især blev optaget tidligt på
dagen. Samtidig fandt han, at når et territorium på et tidligt stadie blev forladt af en han, blev det hurtigt
overtaget af nabo-hannen (Hinde, 1952). Krebs (1977, citeret af Catchpole & Slater, 1995) fandt også beviser
for at territorielt forsvar i form af sang, helt klart holder andre hanner ude af territoriet. Forklaringen på den
større sandsynlighed for invaderingen af tomme territorier om morgenen kan forklares med den tilsvarende
større dødelighed i nattetimerne (Krebs, 1982).. Den fastboende han har derfor også størst grund til at
forsvare territoriet ved daggry, hvilket forklarer hvorfor morgensangen er et så udbredt fænomen hos såvel
musvithanner, som andre sangfugle (Krebs, 1982; Catchpole & Slater, 1995; Slagsvold et al. 1994)
23

26. En anden grund til at der synges så intenst om morgenen kan ligge i musvittens tidsbudget og udnyttelse af
dette. Eksperimentelle data hos musvitter i fangenskab viser, at lavere lysintensitet og temperatur, som det
ses ved daggry, reducerer fourageringssuccesen (Kacelnik & Krebs, 1983, citeret af Catchpole & Slater, 1995),
så morgensangen kan også være et spørgsmål om at udnytte tiden bedst muligt.
Før par-dannelse menes sangen hovedsageligt at fungere som magetiltrækning (Kunc et al.. 2005). Dette
bekræftes i et eksperiment, hvor man fandt, at bl.a. han-musvitten øgede sin sangproduktion 6 gange, når
hunnen blev fjernet, og raten blev normal igen efter genintroduktion af hunnen. (Krebs et al., 1981, citeret af
Catchpole & Slater 1995). Eksperimentet afslører eller udelukker dog ikke andre funktioner.
Morgensangen hos musvitten er på sit højeste hos parrede hanner i det sene forår, når magen er i sin fertile
periode Dette indikerer, at morgensangens funktion her hovedsageligt er mage-vogtning, så han, ved at drive
fremmede hanner bort samtidig med at tiltrække sig hendes opmærksomhed, undgår, at hun søger og finder
EPC’er. Desuden virker sangen stimulerende og tiltrækkende for magen til at ville kopulere med hannen.
(Slagsvold et al. 1994, Kunc et al.. 2005). Det er tidligere vist, at når hunnen sidder i redekassen i et habitat
med tæt bevoksning kan sange på ca. 200 meters afstand stadig høres. Dette gælder vel og mærke kun, hvis
afsenderne af signalet sidder placeret foran redekassens hul. At signal-støj ratioen ikke ændres signifikant,
betyder ligeledes, at hunnen inde fra redekassen kan følge med i de vokale interaktioner ml. magen og hans
naboer og evt. rivaler (Blumenrath et al.. 2004, Mennill & Ratcliffe, 2004). Under naturlige forhold kan en høj
rate af morgensang indikere, at hannen har været god til at finde ressourcer dagen før, og derfor har mere
energi til at synge den følgende morgen. Da sangoutputtet ved morgensangen tyder på at være et ærligt
signal om hannens tilstand, kan hunnen basere sine valg omkring partner og eventuelle ECP’er på dette
(Otter et al., 1997). Udover mage-vogtning kan morgensangen også fungere som tiltrækning på andre hunner,
enten i tilfælde af at hannens egen mage er død over natten, eller for at tiltrække sig andre fertile hunner til
EPC’er (Slagsvold et al. 1994).
Alt i alt gør de forskellige funktioner af morgensangen at flere modtagere må nås – rivalerne, magen i
redekassen og fremmede hunner til ECP’er, hvilket han med placeringen må tilgodese.
Ved at placere sig foran redekassen, men samtidig i en højde og vertikal vinkel så signalet når så langt ud
som muligt, kan alle modtagere nås. Det er delvist, hvad resultaterne i denne undersøgelse viser.
Der fandtes ingen forskel mellem de vertikale vinkler under hhv. morgensang og udkald ved kasse L 18 og
102, og ved de horisontale vinkler fandtes kun en signifikant forskel ved L 18, hvor vinklerne var 2960
(udkald) og 610
(morgensang). Hvis vinklerne dog ses i forhold til redekasse-hullet, så ligger den på 640
(3600
-
2960
) til venstre under udkaldet, hvor den blot er 30
mindre under morgensangen, men i stedet til højre for
udgangen. Forskellen ved L 18 på den horisontale vinkel mellem udkald og morgensang, hvis den ses på
denne måde, er altså langt fra stor. Samtidig fandtes en meget signifikant forskel på afstanden fra redekassen
(L 18) under hhv. morgensang (median: 880cm) og udkald (median: 170cm). Forskellen på den horisontale
vinkel sammen med afstandsresultatet kan forklares ud fra omgivelserne ved L 18 (se appendiks IIId og IVd).
Da der på venstre side af kassen et par meter ude findes et åbent område med en lille sump og stykker af
græs, vil det her være svært for hannen at finde steder at placere sig i den afstand, han valgte at sidde i under
24

27. morgensangen. Hannen kunne under morgensang placere sig i ca. samme horisontale vinkel i forhold til
hunnen inden i redekassen som under udkald, men samtidig sidde længere væk, ved at skifte placering fra
venstre side af kassen til højre, hvor vegetationen var mere trædomineret. Grunden til at han ikke sad på
højre side af kassen under udkald, kunne meget vel være, at observatørens tilstedeværelse havde en
indflydelse på hans valg. Det ses tydeligt på cirkeldiagrammet for L 18, såvel som ved 132 og I 18, under
udkaldet (figur 1a,b og d), at ingen af punkterne for hannens placering ligger i observatørens retning. Under
morgensang kan det tænkes, at observatørens tilstedeværelse vil have mindre indflydelse, da hannen sidder
signifikant højere (median 636cm for L18 og 312cm for 102) i forhold til udkaldet (median 205cm for L 18 og
90cm for 102).
Opsummeret sidder hannen under morgensang både længere væk og højere oppe i forhold til under
udkaldet, mens den horisontale vinkel, hvis der ikke skelnes mellem retningen i forhold til redekassens
udgang, ikke ændres. Den statistisk samme vertikale vinkel i de to situationer skyldes, at både afstand og
højden stiger. Man kan altså argumentere, at hannen får tilgodeset både hunnen i redekassen, fremmede
hunner og naboerne/rivalerne som modtagere af sangen ved hjælp af hans placering.
Som nævnt i introduktionen er ét af territoriets vigtigste funktioner, udover at være et sted, hvor reden kan
være, at sikre mad, såvel til parret som til afkommet (Hinde, 1952). Det vil derfor stadig være nødvendigt dog
i mindre grad at markere territoriet efter æglægningen, hvilket forklarer den mindre forekomst af sang i den
periode.
Der er fundet mange forskellige beviser for, hvilken funktion sangen har, men i sidste ende udelukker ingen
af funktionerne hinanden (Slagsvold et al. 1994). Det eksperimentelle design i det enkelte studie vil afgøre,
hvad der bliver fokuseret på og eventuelt hvilken funktion, der bliver den mest fremtrædende.
4.7. Repertoirets karakteristika
Repertoirestørrelsen ved de 4 hanner lå mellem 2 og 6 sangtyper. Hannerne ved 102 og 132 var dem, der
havde størst repertoire, begge med 6 sangtyper. Ved disse to hanner fandtes ligeledes størst forskel i
båndbredde og de mindste minimumsfrekvenser. Den største forskel af dt fandtes også ved 102 og 132. De to
kasser med størst repertoire havde også flest forskellige kald under udkaldet. En positiv sammenhæng
mellem repertoirestørrelsen og antallet af kald under udkald kan umiddelbart virke logisk nok, men den kan
i denne undersøgelse også skyldes, at der var forskel i optagelses-indsatsen ved de 4 kasser. Tiden brugt ved
de forskellige kasser blev i denne undersøgelse ikke målt, men dette kunne fremover gøres, for at se om det
har indflydelse på, hvor mange forskellige sange og kald, der i sidste ende er. Hannerne fra 102 og 132 er alt i
alt de to, der minder mest om hinanden sangmæssigt, og derfor kan det argumenteres, at der sandsynligvis
ikke er stor forskel i deres kvartiler heller. Derfor kan resultaterne fra begge hanner for de sange, der opfyldte
kravene til kvartilanalysen, plottes i samme søjlediagram.
Den mindste dt, dvs. tiden fra første frases start til næste frases start, i repertoirets sange fandtes ved hannen
fra kasse 132. Sangtype 2 (appendiks Via, track 2 på cd’en) havde en dt på 0,35s., og sangen, hvor sangtypen
25

28. blev brugt, var også den længste (> 5,5s.) ud af alle 4 hanners sange. Dette sammenfald kan tyde på, at netop
denne sangtype bliver brugt i sammenhænge, hvor hannens aggressivitet er stor.
Stort repertoire kan give den illusion overfor fremmede hanner at et område er fyldt op, hvilket frastøder de
fremmede hanner (Beau Geste hypotesen af Krebs, 1977). Dette kan spare hannen for mange risikofyldte
opgør mellem ham og rivaler. I diskussionen om hannens højde under morgensang kan teorien også være
relevant, da ved at gemme sig rent visuelt (dvs. over 2-6 meter, hvor man er mest synlig et skovhabitat) er der
mindre sandsynlighed for at rivalen opdager bedrageriet (Hunter, 1980). Hypotesen bliver understøttet ved
eksperimenter med antallet af sangtyper (Krebs, 1977, citeret i Catchpole & Slater, 1995), mens den fundne
mangel på det samtidig forventede skift i placeringen, så illusionen kan opretholdes, dog ikke støtter teorien
(Slater, 1978; Bjorklund et al., 1989, begge citeret af Catchpole & Slater, 1995).
Yderligere kan stort repertoire mindske fysisk udmattelse i sangmusklerne (Lambrechts & Dhondt 1987,
citeret af Catchpole & Slater, 1995), samtidig med at hannen undgår at være akustisk monoton, så eventuelle
modtagere har mindre sandsynlighed for at ignorere ham (Gompertz, 1961). Det er også vist, at repertoire
størrelse har en betydning i forhold til tiltrækningen af hunner (Baker et al., 1986, citeret af Catchpole &
Slater, 1995), mens der også er fundet en positiv sammenhæng ml. repertoire størrelsen og overlevelsesraten,
reproduktionsrate, størrelsen af territoriet, samt levedygtigheden af afkommet (McGregor et al., 1981,
Lambrechts & Dhondt, 1986, begge citeret af Catchpole & Slater, 1995).
Ligesom hunmusvitten kan hannen også diskriminere mellem individer på grundlag af sangstrukturen
(McGregor og Avery, 1986, Weary & Krebs, 1992, begge citeret af Catchpole & Slater, 1995). (McGregor og
Avery, 1986). Da de visuelle signaler er begrænsede i et skovhabitat og med de afstande, der her henvises til,
afhænger hannen af de akustiske signaler, og genkendelse af nabosangene er essentielt for at kunne
diskriminere mellem dem og fremmede hanner. Hannens kender altså langt flere sange, end dem han lige
selv synger, dvs. de sange der defineres som hans repertoire.
5. Konklusion
Målemetoderne for placeringen af hannen viste sig at være ensartet mellem de to observatører og gav
ligeledes pålidelige data. I visse tilfælde hvor estimering af hannen under morgensang blev udført, grundet
begrænset visuelt udsyn, var dog forbundet med en vis usikkerhed. Et specielt designet eksperiment med
opsætning af et højtalersystem vil dog i fremtiden kunne afsløre nøjagtigheden af sådanne estimeringer.
Nøjagtigheden vil naturligvis være meget individuel.
Resultaterne viser, at der må være andre faktorer end hannens placering, der gør at udfaldet af udkaldet kan
være forskelligt. Under hverken udkald eller morgensang var hannens placering tilfældig, og i begge tilfælde
sad hannen foran og i en relativ lille vertikal vinkel over redekassens udgang. Et tidligere studie viser samme
resultater med placeringen af hannen under udkald.
Hannens afstand fra redekassen under udkald var ikke forskellig mellem de 4 hanner, hvilket kunne tyde på,
at hannerne foretager udkaldet i et bestemt afstandsinterval fra redekassen. Dette bliver dog ikke understøttet
26

29. i et tidligere studie, hvor afstandene er betydeligt større. Én han skilte sig ud ved højden under udkald, men
de andre 3 var statistisk ens. Dette kunne skyldes højden af redekassen over jorden, som ved pågældende
kasse var betydelig mindre end ved de andre kasser. Dette kunne tyde på at højden over jorden kan være en
vigtigere faktor end højden i forhold til redekassen. Flere undersøgelser for dette er dog nødvendigt. Lokale
forskelle i tilgængeligheden af siddepladser kan også være en afgørende faktor for hannens placering. Dette
kan kun et eksperiment med et manipuleret habitatet, dog med følge af andre unaturlige effekter, kontrollere
for.
Ved 3 ud af 4 kasser under udkald ses tydeligt at hannen undgår at placere sig i retning af observatøren, som
ligeledes sad foran kassen i en vis vinkel.
Alt i alt må hannen må have en nogenlunde foretrukken placering i forhold til redekassen i både
udkaldssituationen og under morgenkoret, og han må bevidst vælge at sidde foran kassen.
Forskellen på hannens placering under morgensang og udkaldet fandtes i højden og afstanden fra
redekassen. Den vertikale vinkel ændrede sig ikke signifikant, da både afstanden og højden steg under
morgensang. Den horisontale vinkel var heller ikke forskellig fra udkaldet til morgensangen, vel at mærke
hvis der ikke blev skelnet mellem højre og venstre for udgangen. Morgensangen har mange forskellige
funktioner, såsom territorielt forsvar og magetiltrækning. Placeringen af hannen under morgensang
tilgodeser de mange forskellige modtagere, der er. Hunnen kan fra redekassen høre sangen, samtidig med at
signalet når langt ud til eventuelle rivaler, da højden, hvormed hannen synger, er optimal for udbredelsen og
modtagelsen af lyd i et skovhabitat. Samtidig vil den fundne placering under morgensang betyde, at hannen,
i en situation, hvor han akustisk er meget synlig, undgår den zone, hvor han visuelt vil være mest
iøjefaldende. Dermed mindskes risikoen for fjenders angreb.
Under morgensang havde observatørens tilstedeværelse mindre effekt på hannens valg af placering. Dette
kan skyldes at højden var større end under udkaldet, og hannen på den måde undgik at komme for tæt på
observatøren.
Hannens placering i forhold til redekassen under udkald kan forklares ud fra lyddegraderingsfaktorerne.
Under udkald vil de lavere volumener blive kompenseret for, ved at hannen placerer sig akustisk optimalt, så
signalmodtagelsen bliver bedst mulig inde i redekassen. Lydmodtagelsen er vigtig i denne situation, da
enkelte detaljer i signalet kan gå tabt, og hunnen kan have sværere ved at diskriminere mellem magen og
fremmede hanner. En anden metode, hvorpå risikoen for uønskede modtagere mindskes, er frekvensernes
egenskaber. Det blev forventet, at hannen under udkald ville bruge mere energi på de høje frekvenser i
forhold til normal sang. Denne tendens blev dog ikke støttet af vores resultater, men det kunne skyldes, at
data både var sparsomme og ikke repræsentative for en generel tendens. Der fandtes nemlig en forskel på
hannerne med hensyn til deres repertoirestørrelse og -karakteristika, hvor de to hanner brugt i analysen,
lignede hinanden mest. Repertoirestørrelsen er vist at hænge positivt sammen med effektiviteten af
territorielt forsvar, overlevelsesraten, reproduktionsraten, størrelsen af territoriet, samt levedygtigheden af
afkommet. Desuden kan et stort repertoire give en effekt af flere hanner i området, og dermed skræmme
rivaler væk, samt mindske fysisk udmattelse i sangmusklerne. De to hanner, hvor repertoire-størrelsen var
27

30. størst, var dermed højst sandsynligt også de mest dominerende af de 4. For at få et mere reelt billede af
brugen af sangenes opbygning som tilpasning til situationen, hvormed der synges, burde hyppigheden og
densiteten af sangene også tages i betragtning.
Hunnens svar på udkaldet kunne betegnes som ”quiet call” og variationen mellem hunnerne var
umiddelbart ikke stor. Den største variation, som fandtes både inden for og mellem hunnerne, lå i længden af
kaldet.
Referenceliste
Baker, M. C., Bjerke, T., Lampe, H., Espmark, Y.; 1986: Sexual response of female great tits to variation in size of
males’ song repertoires. Am. Nat., vol. 128, pp. 491-498.
Barnard, Chris; 2004: Animal Behaviour. Mechanism, Development, Function and Evolution. Harlow, England,
Pearson Education Limited, pp. 556-561.
Bjorklund, M., Westman, B., Allander, K.; 1989: Song in Swedish great tits: intra- or intersexual communication.
Behaviour, vol. 111, pp. 257-269.
Blumenrath, S. H.; 2003: Song-based Neighbour-Mate Discrimination in Female Great Tits, Parus Major.
Copenhagen, Denmark, M. Sc. Thesis, Article 3, Department of Animal behaviour, University of
Copenhagen, pp. 108-124.
Blumenrath, S. H., Dabelsteen, T., Pedersen, S. B.; 2004: Being inside nest boxes: Does it complicate the receiving
conditions for great tit Parus Major females? Bioacoustics, vol. 14, pp. 209-223.
Brown, T. J., Handford, P.; 1996: Acoustic signal amplitude patterns: A computer simulation investigation of the
acoustic adaptation hypothesis. The Condor, vol. 98, pp. 608-623.
Catchpole, C. K., Slater, P. J. B.; 1995: Bird song. Biological themes and variations. Cambridge, Great Britain,
Cambridge University Press.
Cramp, S., C. M. Perrins; 1993: The birds of the Western Palearctic, Vol. 7. London, Oxford University Press.
Flycatchers to shrikes, pp. 265-276.
Gompertz, T.; 1961: The vocabulary of the Great Tit. British birds, vol. 54 (10), pp. 369-394, 409-418.
Gorissen, L., Eens, M.; 2004: Interactive communication between male and female great tits (Parus Major) during
the dawn chorus. The Auk, vol. 121 (1), pp. 184-191.
Hinde, R. A.; 1952: The behaviour of the great tit (Parus Major) and some other related species. Leiden, pp. 50-126.
Hunter, M. L.; 1980: Microhabitat selection for singing and other behaviour in great tits, Parus Major: Some visual
and acoustical considerations. Animal Behaviour, vol. 28, pp. 468-475.
Hunter, M. L., Krebs, J. R.; 1979: Geographical variation in the song of the great tit (Parus Major) in relation to
ecological factors. J. Anim. Ecol., vol. 48, pp. 759-785
Jeppesen, P.; 2005: Musvitternes kommunikation i from af sang, samt hanmusvittens placering og afstand i forhold til
redens hul under hhv. morgensang og udkald af hunnen. Fagprojekt i adfærdsbiologi, Adfærdsbiologisk
Institut, Københavns Universitet.
Kacelnik, A., Krebs, J. R.; 1983: The dawn chorus in the great tit (Parus major): proximate and ultimate causes.
Behaviour, vol. 83, pp. 287-309.
Kluijver, H. N.; 1950: Daily routines of the Great Tit, Parus m. major L.. Ardea, vol. 38, pp. 99-135.
Krebs J. R; 1977: Song and territory in the great tit Parus major. London: Macmillan. Evolutionary Ecology (ed.)
B. Stonehouse & C. Perrins, pp. 47-62.
28

31. Krebs, J. R.; 1982: Territorial Defence in the Great Tit (Parus Major): Do Residents Always Win? Behavioral
Ecology and Sociobiology, vol. 11, pp.185-194.
Krebs, J. R., Ashcroft, R., Webber, M.; 1978: Song repertoires and territory defence in the great tit. Nature, vol.
271, pp. 539-542.
Krebs, J. R., Avery, M., Cowie, R. J.; 1981: Effects of removal of mate on the singing behaviour of great tits. Animal
behaviour, vol. 29, pp. 635-637.
Kunc, H. P., Amrhein, V., Naguib, M.; 2005: Seasonal variation in dawn song characteristics in the common
nightingale. Animal behaviour, vol. 5, pp. 1265-1271.
Lambrechts, M., Dhondt, A. A.; 1986: Male quality, reproduction, and survivial in the great tit (Parus major).
Behav. Ecol. Sociobiol., vol. 19, pp. 57-64.
Lambrechts, M., Dhondt, A. A.; 1987: Differences in singing performances between male great tits. Ardea, vol. 75,
pp. 43-52.
Lehtonen, L.; 1983: The changing song pattern of the great tit Parus Major. Ornis Fenn., vol. 60, pp. 16-21.
Lind, H., Dabelsteen, T., McGregor, P. K.; 1996: Female great tits can identify mates by song. Animal Behaviour,
vol. 52, pp. 667-671.
Marler, P., Hamilton, W. J.; 1967: Mechanisms of animal behaviour. New York, John Wiley & Sons, Inc., pp. 426-
479.
Mathevon, N., Dabelsteen, T., Blumenrath, S. H.; 2005: Are high perches in the blackcap Sylvia atricapilla song
or listening posts? A sound transmission study. J. Acoust. Soc. Am., vol. 117 (1), pp. 442-448.
McGregor, P. K.; 1984: Sound degradation as a distance cue in the great tit (Parus Major) song. Behavioral Ecology
and Sociobiology, vol. 16, pp. 49-56.
McGregor, P. K., Avery, M. I.; 1986: The unsung songs of great tits (Parus major): learning neighbour’s songs for
discrimination. Behav. Ecol. Sociobiol., vol. 18, pp. 311-316.
McGregor, P. K., Krebs, J. R.; 1982: Song types in a population of great tits (Parus Major): Their distribution,
abundance and acquisition by individuals. Behaviour, vol. 79 (2-4), pp. 125-152.
McGregor, P. K., Krebs, J. R., Perrins, C. M.; 1981: Song repertoires and lifetime reproductive success in the great
tit (Parus major). Am. Nat., vol. 118, pp. 149-159.
Mennill, D. J., Ratcliffe, L. M.; 2004: Nest cavity orientation in black-capped chickadees Poecile atricapillus: do the
acoustic properties of cavities influence sound reception in the nest and extra-pair matings? Journal of Avian
Biology, vol. 35, pp. 477-482.
Otter, K., Chruszcz, B., Ratcliffe, L.; 1997: Honest advertisement and song output during the dawn chorus of black-
capped chickadees. Behavioural Ecology, vol. 8 (2), pp. 167-173.
Peake, T. M., Matessi, G., McGregor, P. K., Dabelsteen, T.; 2005: Song type matching, song type switching and
eavesdropping in male great tits. Animal behaviour, vol. 69, pp. 1063-1068.
Rabøl, J.: Cirkelfordelinger & cirkelstatistik. Kompendium, Zool. Lab., København.
Slagsvold, T., Dale, S., Sætre, G.; 1994: Dawn singing in the great tit (Parus Major): Mate attraction, mate
guarding, or territorial defence? Behaviour, vol. 131 (1-2), pp. 115-138.
Slater, P. J. B.; 1978: Beau Geste has problems. Animal behaviour, vol. 26, pp. 304
Weary, D. M., Krebs, J. R.; 1992: Great tits classify songs by individual voice characteristics. Animal behaviour,
vol. 43, pp. 283-287.
29

32. Appendiks І
30

33. Appendiks II a
31

34. I god stand:
Redekasse
GPS-
længde
GPS-
bredde Egnethed Aktivitet Redekasse
GPS-
længde
GPS-
bredde Egnethed Aktivitet
K 18 0329554 6205154 (%)/+ Ja-? 28 0330068 6205842 %
K 17 0329567 6205183 % 27 0330072 6205837 %
I 18 0329517 6205174 + Ja-musvitter 90 0329991 6205858 %
K 19 0329606 6205108 % 143 0329612 6205720 %
56 0329876 6205564 % 145 0329582 6205697 + Ja-?
43 0329983 6205448 % G 7 0329473 6205740 (%)/+ Ja-?
44 0329981 6205371 % I 7 0329566 6205724 %/+
51 0330006 6205584 % 81 0329576 6205818 %
50 0330011 6205521 % K 3 0329633 6205908 %
49 0330017 6205529 % L 1 0329675 6205977 + Nej
2 0330001 6205647 % I 3 0329565 6205901 %
4 0330042 6205679 %/+ H 3-2 0329521 6205911 %
13 0329987 6205736 % H 3-1 0329514 6205929 %
12 0330028 6205772 %/+ G 3 0329461 6205925 %
85 0329837 6205715 + Nej 101 0329859 6205483 (%)/+ Nej
35 0329854 6205723 % 102 0329848 6205495 + Ja-musvitter
36 0329833 6205713 + Ja-? 108 0329814 6205462 %
32 0329896 6205773 %/+ 107 0329781 6205458 %/+
18 0329939 6205612 % 66 0329836 6205577 +
Ja - broget
fluesnapper
52 0239994 6205554 % D 3 0329249 6205900 %
71 0330093 6205553 % F 3-2 0329392 6205896 %
75 0330034 6205666 (%)/+ Nej E 4-1 0329353 6205870 %
74 0330116 6205584 % E 4-2 0329359 6205843 %
76 0330078 6205658 % D 5 0329334 6205833 %
78 0330121 6205714 % E 6 0329353 6205773 %
79 0330127 6205674 % F 6 0329352 6205770 %
80 0330093 6205718 %/+ F 7 0329428 6205709 %
6 0330037 6205673 % E 7 0329345 6205729 %/+
10 0330091 6205759 % 98 0329395 6205682 %
24 0330033 6205797 % F 9 0329421 6205634 %
23 0329935 6205766 %/+ G 8 0329444 6205657 %
31 0329999 6205640 + Nej H 9 0329503 6205608 + Nej
22 0329943 6205710 % 89 0329470 6205573 %
123 0329759 6205572 + Ja-blåmejser G 11 0329453 6205534 (%)/+ Ja-?
125 0329692 6205527 + Nej 40 0329469 6205499 %
126 0329678 6205510 % 20 0329501 6205503 + Ja-musvitter
127 0329664 6205484 %/+ I 14 0329520 6205387 (%)/+ Måske
128 0329662 6205463 %/+ K 15 0329580 6205307 %
129 0329638 6205442 %/+ G 19 0329438 6205086 %
K 14 0329607 6205356 (%)/+ Ja-? E 20 0329328 6205075 %
M 15 0329662 6205325 + Nej G 20 0329436 6205027 %
132 0330045 6205486 + Ja-musvitter G 21 0329409 6205034 %/+
136 0329877 6205384 % H 20 0329480 6205078 %
L 16 0329691 6205300 + Måske L 18 0329613 6205155 + Ja-musvitter
134 0329731 6205855 %/+ N 17 0329697 6205192 (%)/+ Ja-musvitter
138 0329805 6205913 % O 17 0329771 6205206 + Ja-musvitter
141 0329953 6205929 (%)/+ Nej O 16 0329765 6205244 %/+
9 0330109 6205813 % N 16 0329695 6205230 %
30 0330107 6205844 % R 14 0329880 6205374 + Ja-blåmejser
Observeret kun ved udkald
Observeret både ved udkald og morgensang
32

35. Appendiks IIb
Ikke fundet: I stykker:
26 E 2
33 E 3
34 F 3-1
38 H 5
39 H 6
42 I 1
45 I 6
53 I 19
54 I 20
55 K 4
57 K 5
58 K 20
60 L 3
62 L 17
63 L 19
64 L 20
67 M 14
68 M 18
69 M 19
70 N 18
82 N 19
83 N 20
86 O 18
88 O 19
97 R 18
99
100
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
124
130
131
140
142
Redekasse
nr.
GPS -
Længdegrad
GPS -
breddegrad Bemærkninger
7 0330088 6205762 På jorden
11 0330021 6205762 Låg i stykker
14 0329980 6205697 Låg i stykker
15 0329955 6205651 Låg i stykker
16 0329965 6205631 I stykker
19 0329927 6205640 I stykker
21 0329916 6205751 Låg i stykker
25 0330043 6205786 Groet fast i træet
29 0330055 6205864 Låg i stykker
46 0329934 6205492 I stykker
67 0329803 6205564 Låg i stykker
72 0330017 6205542 Låg i stykker
84 0329989 6205396 Groet fast i træet
103 0329832 6205511 I stykker
109 0329798 6205446 Låg i stykker
122 0329755 6205598 Låg i stykker
135 0329744 6205829 I stykker
137 0329732 6205869 I stykker
139 0329667 6205390 I stykker
F 21 0329400 6204999 Låg i stykker
Oversigt over antallet af kasserne:
Antal ialt: 185
Ikke fundet: 67 (36%)
Fundet i stykker 20 (11%)
God tilstand 98 (53%)
Meget egnet til
obs.(+) 18 (18%)
Aktivitet 11 (61%)
Musvitter 6 (55%)
Blåmejser 2 (18%)
Broget
fluesnapper 1 (9%)
? 2 (18%)
Ingen eller ? aktivitet 7 (39%)
Egnet ((%)/+) 9 (9%)
Aktivitet 5 (56%)
Musvitter 1 (20%)
? 4 (80%)
Ingen eller ? aktivitet 4 (44%)
Mindre egnet
(%/+) 14 (14%)
Ikke egnet (%) 57 (58%)
33

36. Appendiks ІІІ a
Kort over redekasse 132
34

37. Appendiks ІІІ b
Kort over redekasse I 18
35

38. Appendiks ІІІ c
Kort over redekasse 102
36

39. Appendiks ІІІ d
Kort over redekasse L 18
37

40. Appendiks ІV a
Billeder fra redekasse 132
Redekassen set fra observatørens placering Optagelser med lydudstyret af hannens
repertoire
Lige frem foran redekassens udgang Bagved redekassens udgang
90 grader til ventre for redekassens udgang 90 grader til højre for redekassens udgang
38

41. Appendiks ΙV b
Billeder fra redekasse I 18
Redekassen set forfra – ikke fra observatørens placering
Lige frem foran redekassens udgang Bagved redekassens udgang
90 grader til ventre for redekassens udgang 90 grader til højre for redekassens udgang
39

42. Appendiks ІV c
Billeder fra redekasse 102
Redekassen set fra observatørens placering
Lige frem foran redekassens udgang Bagved redekassens udgang
90 grader til ventre for redekassens udgang 90 grader til højre for redekassens udgang
40

43. Appendiks ΙV d
Billeder fra redekasse L 18
Redekassen set forfra
– ikke fra observatørens placering Opsætning af mikrofon til optagelse af udkaldet
Lige frem foran redekassens udgang Bagved redekassens udgang
90 grader til ventre for redekassens udgang 90 grader til højre for redekassens udgang
41

44. Appendiks V
- Skitse og billeder af målemetoden for HP, VA og HA
Beregning af HP: HP/DB = HBS/DBS <=> HP = DB * HBS/DBS
Beregning af VA: Tan(VA) = HP/DB <=> VA = Tan-1
(HP/DB)
Målemetoden til beregning af HP og VA Metoden til måling af HA
(se tegning for oven)
42

45. Appendiks VI a
Repertoire for hannen ved redekasse 132 (jævnfør track 1-6 på vedlagte cd)
Sangtype 1 (optaget d. 4/5 2006 ~ kl. 9.00)
0.5 1.0 1.5 2.0 s
2
4
6
8
10
kHz
Sangtype 2 (optaget d. 22/4 2006 ~ kl. 9.30)
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5
2
4
6
8
10
kHz
Sangtype 3 (optaget d. 6/5 2006 ~ kl. 10.50)
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 s
2
4
6
8
10
kHz
Sangtype 4 (optaget d. 6/5 2006 ~ kl. 8.50)
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 s
2
4
6
8
10
kHz
Sangtype 5 (optaget d. 4/5 2006 ~ kl. 8.45)
1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 s
2
4
6
8
10
kHz
Sangtype 6 (optaget d. 4/5 2006 ~ kl. 9.00)
1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 s
2
4
6
8
10
kHz
43

46. Appendiks VI b
Repertoire for hannen ved redekasse I 18 (jævnfør track 13-15 på vedlagte cd)
Sangtype 1 (optaget d. 1/5 2006 ~ kl. 16.00)
13.5 14.0 14.5 15.0 15.5 s
2
4
6
8
10
kHz
Sangtype 2 (optaget d. 2/5 2006 ~ kl. 11.30)
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 s
2
4
6
8
10
kHz
Sangtype 3 (optaget d. 20/5 2006 ~ kl. 8.10)
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 s
2
4
6
8
10
kHz
44

47. Appendiks VI c
Repertoire for hannen ved redekasse 102 (jævnfør track 17-22 på vedlagte cd)
Sangtype 1 (optaget d. 6/5 2006 ~ kl. 17.45)
2.5 3.0 3.5 s
2
4
6
8
10
kHz
Sangtype 2 (optaget d. 4/5 2006 ~ kl. 11.30)
1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 s
2
4
6
8
10
kHz
Sangtype 3 (optaget d. 4/5 2006 ~ kl. 11.30)
13.0 13.5 14.0 14.5 15.0 15.5 16.0 s
2
4
6
8
10
kHz
Sangtype 4 (optaget d. 4/5 2006 ~ kl. 11.30)
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 s
2
4
6
8
10
kHz
Sangtype 5 (optaget d. 26/4 2006 ~ kl. 15.30)
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 s
2
4
6
8
10
kHz
Sangtype 6 (optaget d. 26/4 2006 ~ kl. 10.45)
1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 s
2
4
6
8
10
kHz
45