O documento discute a modelagem matemática de distribuições de populações no espaço. Inicialmente, assume-se que a população está localizada em uma região homogênea, mas fatores como movimento dos indivíduos e heterogeneidade espacial são considerados. A lição introduz o conceito de densidade populacional, definida como o número de indivíduos por unidade de espaço, usualmente denotada por ρ(x, t).
1. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Métodos Matemáticos em Biologia de
Reação e
Difusão
Populações
Roberto André Kraenkel
Instituto de Física Teórica-UNESP
São Paulo
http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel
Aula V
2. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A aula de hoje
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
1 Densidade & Difusão
3. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A aula de hoje
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
1 Densidade & Difusão
2 Reação e Difusão
4. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O espaço
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos
Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
Difusão
numa dada região do espaço.
5. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O espaço
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos
Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
Difusão
numa dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
população .
6. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O espaço
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos
Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
Difusão
numa dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
população .
• A região é homogênea.
7. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O espaço
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos
Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
Difusão
numa dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
população .
• A região é homogênea.
• A população é quot;bem misturadaquot;.
8. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O espaço
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos
Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
Difusão
numa dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
população .
• A região é homogênea.
• A população é quot;bem misturadaquot;.
• NO ENTANTO...
9. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O espaço
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos
Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
Difusão
numa dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
população .
• A região é homogênea.
• A população é quot;bem misturadaquot;.
• NO ENTANTO...
• Indivíduos se movem,
10. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O espaço
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos
Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
Difusão
numa dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
população .
• A região é homogênea.
• A população é quot;bem misturadaquot;.
• NO ENTANTO...
• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.
11. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O espaço
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos
Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
Difusão
numa dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
população .
• A região é homogênea.
• A população é quot;bem misturadaquot;.
• NO ENTANTO...
• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.
• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
12. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O espaço
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos
Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
Difusão
numa dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
população .
• A região é homogênea.
• A população é quot;bem misturadaquot;.
• NO ENTANTO...
• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.
• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima
13. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O espaço
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos
Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
Difusão
numa dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
população .
• A região é homogênea.
• A população é quot;bem misturadaquot;.
• NO ENTANTO...
• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.
• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima
• solo
14. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O espaço
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos
Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
Difusão
numa dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
população .
• A região é homogênea.
• A população é quot;bem misturadaquot;.
• NO ENTANTO...
• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.
• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima
• solo
• vegetação
15. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O espaço
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos
Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
Difusão
numa dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
população .
• A região é homogênea.
• A população é quot;bem misturadaquot;.
• NO ENTANTO...
• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.
• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima
• solo
• vegetação
• composição
16. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O espaço
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos
Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados
Difusão
numa dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal da
população .
• A região é homogênea.
• A população é quot;bem misturadaquot;.
• NO ENTANTO...
• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.
• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima
• solo
• vegetação
• composição
17. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Densidade
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
população no espaço.
18. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Densidade
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
população no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
19. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Densidade
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
população no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
20. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Densidade
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
população no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.
21. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Densidade
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
população no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.
• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t).
22. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Densidade
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
população no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.
• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t). Como
indicado, é uma função do tempos e do espaço.
23. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Densidade
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
população no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.
• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t). Como
indicado, é uma função do tempos e do espaço.
• Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a
palavra concentração .
24. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Densidade
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma
população no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.
• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t). Como
indicado, é uma função do tempos e do espaço.
• Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a
palavra concentração .
25. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão aleatória.
26. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão aleatória.
• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem
partículas de um gás.
27. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão aleatória.
• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem
partículas de um gás.
• Olhando uma população que se movimenta assim de
uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos
indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado
de difusão .
28. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão aleatória.
• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem
partículas de um gás.
• Olhando uma população que se movimenta assim de
uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos
indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado
de difusão .
• Partículas num gas obedecem a lei de Fick.
29. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão aleatória.
• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem
partículas de um gás.
• Olhando uma população que se movimenta assim de
uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos
indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado
de difusão .
• Partículas num gas obedecem a lei de Fick.
• Vamos assumir que os indivíduos de nossa população
também obedecem.
30. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão aleatória.
• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem
partículas de um gás.
• Olhando uma população que se movimenta assim de
uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos
indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado
de difusão .
• Partículas num gas obedecem a lei de Fick.
• Vamos assumir que os indivíduos de nossa população
também obedecem.
• M AS O QUE É A LEI DE F ICK ?
31. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma
Reação e
Difusão aleatória.
• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem
partículas de um gás.
• Olhando uma população que se movimenta assim de
uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos
indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado
de difusão .
• Partículas num gas obedecem a lei de Fick.
• Vamos assumir que os indivíduos de nossa população
também obedecem.
• M AS O QUE É A LEI DE F ICK ?
33. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fick
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
34. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fick
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
• O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc)
é proporcional ao gradiente da densidade do material:
35. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fick
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
• O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc)
é proporcional ao gradiente da densidade do material:
∂ρ ∂ρ
J = −D ρ ≡ −D( , )
∂x ∂y
36. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fick
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
• O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc)
é proporcional ao gradiente da densidade do material:
∂ρ ∂ρ
J = −D ρ ≡ −D( , )
∂x ∂y
• Acima, consideramos o espaço bidimensional.
37. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fick
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
• O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc)
é proporcional ao gradiente da densidade do material:
∂ρ ∂ρ
J = −D ρ ≡ −D( , )
∂x ∂y
• Acima, consideramos o espaço bidimensional.
• Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos
considerá-lo uni-dimensional:
38. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fick
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
• O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc)
é proporcional ao gradiente da densidade do material:
∂ρ ∂ρ
J = −D ρ ≡ −D( , )
∂x ∂y
• Acima, consideramos o espaço bidimensional.
• Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos
considerá-lo uni-dimensional:
∂ρ
J∼−
∂x
39. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fick
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• A lei de difusão fickiana nos diz que:
Difusão
• O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc)
é proporcional ao gradiente da densidade do material:
∂ρ ∂ρ
J = −D ρ ≡ −D( , )
∂x ∂y
• Acima, consideramos o espaço bidimensional.
• Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos
considerá-lo uni-dimensional:
∂ρ
J∼−
∂x
40. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Conservação de Matéria
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :
41. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Conservação de Matéria
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :
• A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria
numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas
fronteiras desta região.
42. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Conservação de Matéria
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :
• A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria
numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas
fronteiras desta região.
• ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1 ) o tamanho da
região):
43. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Conservação de Matéria
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :
• A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria
numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas
fronteiras desta região.
• ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1 ) o tamanho da
região):
∂ x1
ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
∂t x0
44. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Conservação de Matéria
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :
• A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria
numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas
fronteiras desta região.
• ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1 ) o tamanho da
região):
∂ x1
ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
∂t x0
45. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
∂ x1
∂t x0
ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão
Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
46. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
∂ x1
∂t x0
ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão
Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
• Façamos x1 = x0 + ∆x.
47. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
∂ x1
∂t x0
ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão
Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
• Façamos x1 = x0 + ∆x.
• Assim, para ∆x → 0:
48. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
∂ x1
∂t x0
ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão
Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
• Façamos x1 = x0 + ∆x.
• Assim, para ∆x → 0:
• xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x
R
0
49. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
∂ x1
∂t x0
ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão
Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
• Façamos x1 = x0 + ∆x.
• Assim, para ∆x → 0:
• xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x
R
0 “ ”
• J(x1 , t) → J(x0 , t) + ∆x ∂J(x,t)
∂x
x=x0
• De modo que:
„ «
∂ρ ∂J(x, t)
∆x = −∆x
∂t ∂x
50. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
∂ x1
∂t x0
ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão
Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
• Façamos x1 = x0 + ∆x.
• Assim, para ∆x → 0:
• xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x
R
0 “ ”
• J(x1 , t) → J(x0 , t) + ∆x ∂J(x,t)
∂x
x=x0
• De modo que:
„ «
∂ρ ∂J(x, t)
∆x = −∆x
∂t ∂x
• ou, por fim, pela lei de Fick:
51. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Conservação da matéria II
R.A. Kraenkel
∂ x1
∂t x0
ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t)
Densidade &
Difusão
Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
Difusão
• Façamos x1 = x0 + ∆x.
• Assim, para ∆x → 0:
• xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x
R
0 “ ”
• J(x1 , t) → J(x0 , t) + ∆x ∂J(x,t)
∂x
x=x0
• De modo que:
„ «
∂ρ ∂J(x, t)
∆x = −∆x
∂t ∂x
• ou, por fim, pela lei de Fick:
∂ρ ∂J(x, t) ∂2ρ
=− =D 2
∂t ∂x ∂x
52. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A equação de difusão
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
Difusão
∂t
= D∂ ρ
∂x2
Reação e
Difusão
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .
53. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A equação de difusão
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
Difusão
∂t
= D∂ ρ
∂x2
Reação e
Difusão
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .
• Em duas dimensões teríamos:
54. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A equação de difusão
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
Difusão
∂t
= D∂ ρ
∂x2
Reação e
Difusão
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .
• Em duas dimensões teríamos:
∂ρ 2
=D ρ
∂t
55. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A equação de difusão
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
Difusão
∂t
= D∂ ρ
∂x2
Reação e
Difusão
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .
• Em duas dimensões teríamos:
∂ρ 2
=D ρ
∂t
2ρ ∂2ρ ∂2ρ
onde ≡ ∂x2
+ ∂y2
56. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A equação de difusão
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
Difusão
∂t
= D∂ ρ
∂x2
Reação e
Difusão
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .
• Em duas dimensões teríamos:
∂ρ 2
=D ρ
∂t
2ρ ∂2ρ ∂2ρ
onde ≡ ∂x2
+ ∂y2
• Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,
se interpretarmos ρ como a temperatura.
57. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A equação de difusão
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
Difusão
∂t
= D∂ ρ
∂x2
Reação e
Difusão
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .
• Em duas dimensões teríamos:
∂ρ 2
=D ρ
∂t
2ρ ∂2ρ ∂2ρ
onde ≡ ∂x2
+ ∂y2
• Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,
se interpretarmos ρ como a temperatura.
• R ECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE
ESTA EQUAÇÃO .
58. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
A equação de difusão
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
Difusão
∂t
= D∂ ρ
∂x2
Reação e
Difusão
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .
• Em duas dimensões teríamos:
∂ρ 2
=D ρ
∂t
2ρ ∂2ρ ∂2ρ
onde ≡ ∂x2
+ ∂y2
• Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,
se interpretarmos ρ como a temperatura.
• R ECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE
ESTA EQUAÇÃO .
60. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Equação de difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão
Reação e
Difusão
61. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Equação de difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão uma EDP.
Reação e
Difusão
62. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Equação de difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão uma EDP.
Reação e
Difusão
• É linear, a coeficientes constantes.
63. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Equação de difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão uma EDP.
Reação e
Difusão
• É linear, a coeficientes constantes.
• Pode ser resolvida analiticamente.
64. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Equação de difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão uma EDP.
Reação e
Difusão
• É linear, a coeficientes constantes.
• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
65. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Equação de difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão uma EDP.
Reação e
Difusão
• É linear, a coeficientes constantes.
• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar
condições suplementares.
66. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Equação de difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão uma EDP.
Reação e
Difusão
• É linear, a coeficientes constantes.
• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar
condições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)
67. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Equação de difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão uma EDP.
Reação e
Difusão
• É linear, a coeficientes constantes.
• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar
condições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)
além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução
68. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Equação de difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão uma EDP.
Reação e
Difusão
• É linear, a coeficientes constantes.
• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar
condições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)
além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para
x → ±∞.
69. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Equação de difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão uma EDP.
Reação e
Difusão
• É linear, a coeficientes constantes.
• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar
condições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)
além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para
x → ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula que
nos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
70. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Equação de difusão
R.A. Kraenkel
Densidade &
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
Difusão uma EDP.
Reação e
Difusão
• É linear, a coeficientes constantes.
• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar
condições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)
além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para
x → ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula que
nos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:
http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
71. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Gauss
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• A equação de difusão possui uma solução importante: uma
função gaussiana.
72. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Gauss
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• A equação de difusão possui uma solução importante: uma
função gaussiana.
• Em uma dimensão temos, para t > 0:
73. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Gauss
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• A equação de difusão possui uma solução importante: uma
função gaussiana.
• Em uma dimensão temos, para t > 0:
Q 2 /(4Dt)
ρ(x, t) = e−x
2(πDt)1/2
onde Q é uma constante.
74. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Gauss
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• A equação de difusão possui uma solução importante: uma
função gaussiana.
• Em uma dimensão temos, para t > 0:
Q 2 /(4Dt)
ρ(x, t) = e−x
2(πDt)1/2
onde Q é uma constante.
• É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo.
75. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Gauss
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• A equação de difusão possui uma solução importante: uma
função gaussiana.
• Em uma dimensão temos, para t > 0:
Q 2 /(4Dt)
ρ(x, t) = e−x
2(πDt)1/2
onde Q é uma constante.
• É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo.
• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.
76. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Gauss
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• A equação de difusão possui uma solução importante: uma
função gaussiana.
• Em uma dimensão temos, para t > 0:
Q 2 /(4Dt)
ρ(x, t) = e−x
2(πDt)1/2
onde Q é uma constante.
• É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo.
• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.
• Vejamos graficamente.
77. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Gauss
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• A equação de difusão possui uma solução importante: uma
função gaussiana.
• Em uma dimensão temos, para t > 0:
Q 2 /(4Dt)
ρ(x, t) = e−x
2(πDt)1/2
onde Q é uma constante.
• É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo.
• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.
• Vejamos graficamente.
78. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Gauss: gráficos
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Solução da equação de difusão em 1D
Difusão
79. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Gauss: gráficos 2D
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Solução da equação de difusão em 2D
Difusão
80. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão:biologia
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Vamos por alguma biologia nesta aula!
Difusão
• Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos
até agora.
81. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão:biologia
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Vamos por alguma biologia nesta aula!
Difusão
• Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos
até agora.
• Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população
de N indivíduos em x = 0.
82. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão:biologia
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Vamos por alguma biologia nesta aula!
Difusão
• Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos
até agora.
• Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população
de N indivíduos em x = 0.
• Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a
extenção ocupada pela população .
83. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão:biologia
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Vamos por alguma biologia nesta aula!
Difusão
• Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos
até agora.
• Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população
de N indivíduos em x = 0.
• Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a
extenção ocupada pela população .
• Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção da
região que contêm 95% da população .
84. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão:biologia
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Vamos por alguma biologia nesta aula!
Difusão
• Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos
até agora.
• Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população
de N indivíduos em x = 0.
• Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a
extenção ocupada pela população .
• Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção da
região que contêm 95% da população .
85. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão:biologia
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
população numa certa região.
86. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão:biologia
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
população numa certa região. Em 1D temos:
87. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão:biologia
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
população numa certa região. Em 1D temos:
+L
População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx.
−L
88. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão:biologia
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
população numa certa região. Em 1D temos:
+L
População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx.
−L
• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a
integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que
√
95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt.
89. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão:biologia
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
população numa certa região. Em 1D temos:
+L
População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx.
−L
• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a
integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que
√
95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt.
• Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,
proporcional à t1/2 .
90. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão:biologia
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
população numa certa região. Em 1D temos:
+L
População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx.
−L
• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a
integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que
√
95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt.
• Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,
proporcional à t1/2 .
• Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2 .
91. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão:biologia
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
população numa certa região. Em 1D temos:
+L
População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx.
−L
• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a
integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que
√
95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt.
• Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,
proporcional à t1/2 .
• Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2 . Decrescente.
92. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão:biologia
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber a
Difusão
população numa certa região. Em 1D temos:
+L
População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx.
−L
• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a
integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que
√
95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt.
• Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,
proporcional à t1/2 .
• Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2 . Decrescente.
93. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão + Crescimento
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
Difusão
94. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão + Crescimento
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
Difusão
• O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
95. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão + Crescimento
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
Difusão
• O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
∂ρ ∂2ρ
= D 2 + aρ(x, t)
∂t ∂x
• É ainda uma equação linear.
96. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão + Crescimento
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
Difusão
• O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
∂ρ ∂2ρ
= D 2 + aρ(x, t)
∂t ∂x
• É ainda uma equação linear.
• Mas evidentemente,
97. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão + Crescimento
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
Difusão
• O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
∂ρ ∂2ρ
= D 2 + aρ(x, t)
∂t ∂x
• É ainda uma equação linear.
• Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemos
introduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:
98. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Difusão + Crescimento
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
Difusão
• O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
∂ρ ∂2ρ
= D 2 + aρ(x, t)
∂t ∂x
• É ainda uma equação linear.
• Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemos
introduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:
∂ρ ∂2ρ
= D 2 + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂t ∂x
99. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão
100. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão
Figure: Robert. A. Fisher
101. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.
Kolmogorov
102. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • A equação acima é a equação dita de
Fisher-Kolmogorov.
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.
Kolmogorov
103. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • A equação acima é a equação dita de
Fisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo a
difusão ,
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.
Kolmogorov
104. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • A equação acima é a equação dita de
Fisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo a
difusão , crescimento e
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.
Kolmogorov
105. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • A equação acima é a equação dita de
Fisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo a
difusão , crescimento e auto-competição
de uma espécie.
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.
Kolmogorov
106. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • A equação acima é a equação dita de
Fisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo a
difusão , crescimento e auto-competição
de uma espécie.
Figure: Robert. A. Fisher • É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditas
de “reação -difusão ”.
Figure: Alexander N.
Kolmogorov
107. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • A equação acima é a equação dita de
Fisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo a
difusão , crescimento e auto-competição
de uma espécie.
Figure: Robert. A. Fisher • É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditas
de “reação -difusão ”.
• Esta nomenclatura vem da química.
Figure: Alexander N.
Kolmogorov
108. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • A equação acima é a equação dita de
Fisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo a
difusão , crescimento e auto-competição
de uma espécie.
Figure: Robert. A. Fisher • É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditas
de “reação -difusão ”.
• Esta nomenclatura vem da química.
• A sua generalização bi-dimensional é
óbvia:
Figure: Alexander N.
Kolmogorov
109. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • A equação acima é a equação dita de
Fisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo a
difusão , crescimento e auto-competição
de uma espécie.
Figure: Robert. A. Fisher • É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditas
de “reação -difusão ”.
• Esta nomenclatura vem da química.
• A sua generalização bi-dimensional é
óbvia:
Figure: Alexander N. ∂ρ 2
Kolmogorov =D ρ + aρ − bρ2
∂t
110. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão
111. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
112. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov
113. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e
não mais, a equação de difusão simples).
114. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e
não mais, a equação de difusão simples).
• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .
115. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e
não mais, a equação de difusão simples).
• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .
• Graficamente temos o seguinte:
116. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e
não mais, a equação de difusão simples).
• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .
• Graficamente temos o seguinte:
117. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel
∂ρ 2
Densidade &
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Difusão
Reação e
Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é
solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e
não mais, a equação de difusão simples).
• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .
• Graficamente temos o seguinte:
118. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel 2
∂ρ
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
119. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel 2
∂ρ
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
120. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel 2
∂ρ
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com
√
velocidade constante v = 2 aD.
121. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel 2
∂ρ
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com
√
velocidade constante v = 2 aD.
• Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o
tempo.
122. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel 2
∂ρ
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com
√
velocidade constante v = 2 aD.
• Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o
tempo.
• Isso nos permite comparações com observações de campo.
123. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel 2
∂ρ
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com
√
velocidade constante v = 2 aD.
• Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o
tempo.
• Isso nos permite comparações com observações de campo.
• O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
124. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Fisher-Kolmogorov
R.A. Kraenkel 2
∂ρ
∂t
= D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t)
∂x2
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com
√
velocidade constante v = 2 aD.
• Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o
tempo.
• Isso nos permite comparações com observações de campo.
• O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
125. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Skellam
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Note: a velocidade não depende de b.
126. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Skellam
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Note: a velocidade não depende de b.
• Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
um fenômeno independente da saturação logística.
127. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Skellam
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Note: a velocidade não depende de b.
• Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
um fenômeno independente da saturação logística.Só foi
introduzida para evitarmos funções ilimitadas.
128. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Skellam
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Note: a velocidade não depende de b.
• Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
um fenômeno independente da saturação logística.Só foi
introduzida para evitarmos funções ilimitadas.
• A equação
∂ρ ∂ 2ρ
=D + aρ(x, t)
∂t ∂x2
é dita equação de Skellam.
129. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Skellam
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Note: a velocidade não depende de b.
• Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
um fenômeno independente da saturação logística.Só foi
introduzida para evitarmos funções ilimitadas.
• A equação
∂ρ ∂ 2ρ
=D + aρ(x, t)
∂t ∂x2
é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito neste
senhor na aula que vem.
130. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Skellam
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Note: a velocidade não depende de b.
• Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
um fenômeno independente da saturação logística.Só foi
introduzida para evitarmos funções ilimitadas.
• A equação
∂ρ ∂ 2ρ
=D + aρ(x, t)
∂t ∂x2
é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito neste
senhor na aula que vem.
131. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O exemplo clássico
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão O rato almiscarado
• O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do
continente americano, foi introduzido na Europa.
132. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O exemplo clássico
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão O rato almiscarado
• O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do
continente americano, foi introduzido na Europa.
• Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.
133. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O exemplo clássico
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão O rato almiscarado
• O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do
continente americano, foi introduzido na Europa.
• Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.
• Hoje, existem milhões na Europa.
134. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O exemplo clássico
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão O rato almiscarado
• O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do
continente americano, foi introduzido na Europa.
• Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.
• Hoje, existem milhões na Europa.
• Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga
nos 17 primeiros anos.
135. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
O exemplo clássico
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão O rato almiscarado
• O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do
continente americano, foi introduzido na Europa.
• Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.
• Hoje, existem milhões na Europa.
• Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga
nos 17 primeiros anos.
141. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Skellam !
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
• A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de
Reação e
Difusão ondaquot; em função do tempo.
142. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Skellam !
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
• A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de
Reação e
Difusão ondaquot; em função do tempo.
• Ei-lo:
143. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Skellam !
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
• A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de
Reação e
Difusão ondaquot; em função do tempo.
• Ei-lo:
• Uma reta.
144. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Skellam !
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
• A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de
Reação e
Difusão ondaquot; em função do tempo.
• Ei-lo:
• Uma reta. A velocidade é constante.
145. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Skellam !
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
• A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de
Reação e
Difusão ondaquot; em função do tempo.
• Ei-lo:
• Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.
146. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Skellam !
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
• A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de
Reação e
Difusão ondaquot; em função do tempo.
• Ei-lo:
• Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.
147. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Micro X macro
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o
coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio
por unidade de tempo.
148. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Micro X macro
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o
coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio
por unidade de tempo.
• Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de
considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os
quais se move um indivíduo.
149. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Micro X macro
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o
coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio
por unidade de tempo.
• Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de
considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os
quais se move um indivíduo.
• No mais das vezes, obteríamos valor de D errados.
150. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Micro X macro
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o
coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio
por unidade de tempo.
• Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de
considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os
quais se move um indivíduo.
• No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes
demais.
151. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Micro X macro
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o
coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio
por unidade de tempo.
• Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de
considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os
quais se move um indivíduo.
• No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes
demais.
• Por que?
152. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Micro X macro
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o
coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio
por unidade de tempo.
• Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de
considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os
quais se move um indivíduo.
• No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes
demais.
• Por que?
153. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Área de vida
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Muitso animais têm área de vida.
154. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Área de vida
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Muitso animais têm área de vida.
• A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;.
155. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Área de vida
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Muitso animais têm área de vida.
• A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;.
• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento
156. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Área de vida
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Muitso animais têm área de vida.
• A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;.
• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento
• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?
• F ICA F RIO.
157. Métodos
Matemáticos
em Biologia de
Populações
Área de vida
R.A. Kraenkel
Densidade &
Difusão
Reação e
Difusão
• Muitso animais têm área de vida.
• A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;.
• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento
• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?
• F ICA F RIO.Está tudo bem com ele.