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                       O curso trata de modelar a dinâmica de populações.
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                       O curso trata de modelar a dinâmica de populações.Como elas
                       aumentam e diminuem no tempo,
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                                                                 Populações
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                       O curso trata de modelar a dinâmica de populações.Como elas
                       aumentam e diminuem no tempo,como elas se distribuem pelo
                                                  espaço.
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                       O curso trata de modelar a dinâmica de populações.Como elas
                       aumentam e diminuem no tempo,como elas se distribuem pelo
                                                  espaço.
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Simples I:
Malthus

Modelos                  • A lei mais simples regendo a evolução temporal de uma
Simples II:
equação                      população:
logística

Generalizações
                         •
                                                  dN(t)
Comentários                                               = rN(t)
Escalas                                             dt
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora                     • onde N(t) é o número de indivíduos na população e r é a
Equação a diferenças
Atraso temporal
                             taxa de crescimento da população, as vezes chamado de
Bibliografia                  parâmetro malthusiano.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                   Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos                A solução
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                            Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos                A solução
Simples I:
Malthus
                       A solução da equação malthusiana é:
Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                            Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos                A solução
Simples I:
Malthus
                       A solução da equação malthusiana é:
Modelos
Simples II:
equação
logística
                                               N(t) = N0 ert
Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                            Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos                A solução
Simples I:
Malthus
                       A solução da equação malthusiana é:
Modelos
Simples II:
equação
logística
                                               N(t) = N0 ert
Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora                     • A equação prevê o crescimento exponencial da população no
Equação a diferenças
Atraso temporal            tempo.
Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                            Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos                A solução
Simples I:
Malthus
                       A solução da equação malthusiana é:
Modelos
Simples II:
equação
logística
                                               N(t) = N0 ert
Generalizações

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Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora                     • A equação prevê o crescimento exponencial da população no
Equação a diferenças
Atraso temporal            tempo.
Bibliografia
                         • Será verdade?
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                            Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos                A solução
Simples I:
Malthus
                       A solução da equação malthusiana é:
Modelos
Simples II:
equação
logística
                                               N(t) = N0 ert
Generalizações

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Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora                     • A equação prevê o crescimento exponencial da população no
Equação a diferenças
Atraso temporal            tempo.
Bibliografia
                         • Será verdade?
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus
                       • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não
Modelos
                         pode ser verdade de forma absoluta,
Simples II:
equação
logística

Generalizações

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Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus
                       • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não
Modelos
                         pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos
Simples II:
equação
                         populações enormes depois de um certo tempo
logística

Generalizações

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Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus
                       • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não
Modelos
                         pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos
Simples II:
equação
                         populações enormes depois de um certo tempo ( digamos,
logística                ocupando um espaço maior que a Terra...).
Generalizações

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Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus
                       • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não
Modelos
                         pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos
Simples II:
equação
                         populações enormes depois de um certo tempo ( digamos,
logística                ocupando um espaço maior que a Terra...).
Generalizações
                       • Mas,
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Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus
                       • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não
Modelos
                         pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos
Simples II:
equação
                         populações enormes depois de um certo tempo ( digamos,
logística                ocupando um espaço maior que a Terra...).
Generalizações
                       • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população
Comentários
Escalas                  podemos ter crescimento exponencial.
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus
                       • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não
Modelos
                         pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos
Simples II:
equação
                         populações enormes depois de um certo tempo ( digamos,
logística                ocupando um espaço maior que a Terra...).
Generalizações
                       • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população
Comentários
Escalas                  podemos ter crescimento exponencial.
Espécies
Não-Interagentes
                       • Em outras palavras:
O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                           Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus
                       • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não
Modelos
                         pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos
Simples II:
equação
                         populações enormes depois de um certo tempo ( digamos,
logística                ocupando um espaço maior que a Terra...).
Generalizações
                       • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população
Comentários
Escalas                  podemos ter crescimento exponencial.
Espécies
Não-Interagentes
                       • Em outras palavras: quando a população não é muito grande,
O que ficou de
fora                     a lei malthusiana deve valer.
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus
                       • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não
Modelos
                         pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos
Simples II:
equação
                         populações enormes depois de um certo tempo ( digamos,
logística                ocupando um espaço maior que a Terra...).
Generalizações
                       • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população
Comentários
Escalas                  podemos ter crescimento exponencial.
Espécies
Não-Interagentes
                       • Em outras palavras: quando a população não é muito grande,
O que ficou de
fora                     a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta
Equação a diferenças
Atraso temporal
                         muito, algo deve conter a taxa de crescimento.
Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus
                       • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não
Modelos
                         pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos
Simples II:
equação
                         populações enormes depois de um certo tempo ( digamos,
logística                ocupando um espaço maior que a Terra...).
Generalizações
                       • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população
Comentários
Escalas                  podemos ter crescimento exponencial.
Espécies
Não-Interagentes
                       • Em outras palavras: quando a população não é muito grande,
O que ficou de
fora                     a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta
Equação a diferenças
Atraso temporal
                         muito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos o
Bibliografia              que mais adiante.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus
                       • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não
Modelos
                         pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos
Simples II:
equação
                         populações enormes depois de um certo tempo ( digamos,
logística                ocupando um espaço maior que a Terra...).
Generalizações
                       • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população
Comentários
Escalas                  podemos ter crescimento exponencial.
Espécies
Não-Interagentes
                       • Em outras palavras: quando a população não é muito grande,
O que ficou de
fora                     a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta
Equação a diferenças
Atraso temporal
                         muito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos o
Bibliografia              que mais adiante.
                       • Primeiro, alguns exemplos.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Crescimento Exponencial
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus
                       • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não
Modelos
                         pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos
Simples II:
equação
                         populações enormes depois de um certo tempo ( digamos,
logística                ocupando um espaço maior que a Terra...).
Generalizações
                       • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população
Comentários
Escalas                  podemos ter crescimento exponencial.
Espécies
Não-Interagentes
                       • Em outras palavras: quando a população não é muito grande,
O que ficou de
fora                     a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta
Equação a diferenças
Atraso temporal
                         muito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos o
Bibliografia              que mais adiante.
                       • Primeiro, alguns exemplos.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                                             Exemplos
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia




                       Figure: A população dos E.U.A. Até 1920, o crescimento da população é bem
                       aproximado por uma exponencial. Depois, a taxa de crescimento diminui.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                                              Exemplos
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia




                       Figure: A população da Jamaica apresenta uma taxa de crescimento exponencial entre
                       1860 e 1995l
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                                              Exemplos
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia




                       Figure: Crescimento de uma população de bactérias (Escherichia coli) em laboratório.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                               Exemplos
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística              • Vemos que populações podem ter fases de crescimento
Generalizações
                         exponencial, mas que ao atingir níveis elevados este
Comentários
Escalas
                         crescimento é atenuado.
Espécies
Não-Interagentes       • Ou seja, o crescimento sobre uma saturação.
O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Alguns poréns
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
                       • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma
logística
                         população sofre uma saturação.
Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Alguns poréns
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
                       • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma
logística
                         população sofre uma saturação.
Generalizações
                       • Mas não nos iludamos!
Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Alguns poréns
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
                       • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma
logística
                         população sofre uma saturação.
Generalizações
                       • Mas não nos iludamos! O mundo tem coisas muito mais
Comentários
Escalas                  complexas que crescimento e sua saturação!
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Alguns poréns
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
                       • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma
logística
                         população sofre uma saturação.
Generalizações
                       • Mas não nos iludamos! O mundo tem coisas muito mais
Comentários
Escalas                  complexas que crescimento e sua saturação!
Espécies
Não-Interagentes
                       • Apenas mantenhamos na nossa mente que há padrões de
O que ficou de
fora                     evolução temporal como os a seguir:
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                               Alguns poréns
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
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O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia            Figure: População de raposas e coelhos num parque nacional americano.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                                   Alguns poréns
R.A. Kraenkel

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Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
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O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia                Figure: População de raposas e coelhos num parque nacional americano.


                       ⇒Não nos esqueçamos deste exemplo!.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                       Modelos Simples II: equação
R.A. Kraenkel                              logística
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Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
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fora
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                                     Modelos Simples II: equação
R.A. Kraenkel                                            logística
Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do
Modelos                  crescimento é modificar a equação malthusiana :
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
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Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
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                                       Modelos Simples II: equação
R.A. Kraenkel                                              logística
Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do
Modelos                    crescimento é modificar a equação malthusiana :
Simples II:
equação
logística
                       •
                                      dN
Generalizações                              = rN − bN2
Comentários
                                       dt
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fora
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 Matemáticos
em Biologia de
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                                       Modelos Simples II: equação
R.A. Kraenkel                                              logística
Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do
Modelos                    crescimento é modificar a equação malthusiana :
Simples II:
equação
logística
                       •
                                      dN
Generalizações                              = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K)
Comentários
                                       dt
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                                       Modelos Simples II: equação
R.A. Kraenkel                                              logística
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Simples I:
Malthus                • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do
Modelos                    crescimento é modificar a equação malthusiana :
Simples II:
equação
logística
                       •
                                      dN
Generalizações                              = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K)
Comentários
                                       dt
Escalas
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Não-Interagentes
                       • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),
O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

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Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                           Modelos Simples II: equação
R.A. Kraenkel                                                  logística
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Modelos
Simples I:
Malthus                • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do
Modelos                    crescimento é modificar a equação malthusiana :
Simples II:
equação
logística
                       •
                                       dN
Generalizações                                  = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K)
Comentários
                                           dt
Escalas
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Não-Interagentes
                       • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒
O que ficou de                              dN
fora                       tende a fazer   dt
                                              diminuir.
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
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                                           Modelos Simples II: equação
R.A. Kraenkel                                                  logística
Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do
Modelos                    crescimento é modificar a equação malthusiana :
Simples II:
equação
logística
                       •
                                       dN
Generalizações                                  = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K)
Comentários
                                           dt
Escalas
Espécies
Não-Interagentes
                       • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒
O que ficou de                              dN
fora                       tende a fazer   dt
                                              diminuir.
Equação a diferenças
Atraso temporal        • Para N/K       1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e
Bibliografia                recuperamos a equação mathusiana.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                           Modelos Simples II: equação
R.A. Kraenkel                                                  logística
Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do
Modelos                    crescimento é modificar a equação malthusiana :
Simples II:
equação
logística
                       •
                                       dN
Generalizações                                  = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K)
Comentários
                                           dt
Escalas
Espécies
Não-Interagentes
                       • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒
O que ficou de                              dN
fora                       tende a fazer   dt
                                              diminuir.
Equação a diferenças
Atraso temporal        • Para N/K       1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e
Bibliografia                recuperamos a equação mathusiana.
                       • Qual será a solução desta equação?
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                           Modelos Simples II: equação
R.A. Kraenkel                                                  logística
Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do
Modelos                    crescimento é modificar a equação malthusiana :
Simples II:
equação
logística
                       •
                                       dN
Generalizações                                  = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K)
Comentários
                                           dt
Escalas
Espécies
Não-Interagentes
                       • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒
O que ficou de                              dN
fora                       tende a fazer   dt
                                              diminuir.
Equação a diferenças
Atraso temporal        • Para N/K       1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e
Bibliografia                recuperamos a equação mathusiana.
                       • Qual será a solução desta equação?
                       • A propósito, esta equação é chamada de logística.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                           Modelos Simples II: equação
R.A. Kraenkel                                                  logística
Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do
Modelos                    crescimento é modificar a equação malthusiana :
Simples II:
equação
logística
                       •
                                       dN
Generalizações                                  = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K)
Comentários
                                           dt
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Espécies
Não-Interagentes
                       • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒
O que ficou de                              dN
fora                       tende a fazer   dt
                                              diminuir.
Equação a diferenças
Atraso temporal        • Para N/K       1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e
Bibliografia                recuperamos a equação mathusiana.
                       • Qual será a solução desta equação?
                       • A propósito, esta equação é chamada de logística.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                                 Equação Logística
R.A. Kraenkel

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Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

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O que ficou de
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Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia


                       Figure: Pierre-François Verhust, introdutor da equação logística em 1838: “’Notice sur
                       la loi que la population pursuit dans son accroissement”
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                    Solução da Equação Logística
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos                • Podemos facilmente resolver a equação logístiica
Simples II:              dN
equação
                         dt
                              = rN(1 − N/K).
logística

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Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
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                                    Solução da Equação Logística
R.A. Kraenkel

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Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos                • Podemos facilmente resolver a equação logístiica
Simples II:              dN
equação
                         dt
                              = rN(1 − N/K).
logística

Generalizações
                       • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)),
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Simples I:
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Modelos                • Podemos facilmente resolver a equação logístiica
Simples II:              dN
equação
                         dt
                              = rN(1 − N/K).
logística

Generalizações
                       • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e
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                                    Solução da Equação Logística
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Simples II:              dN
equação
                         dt
                              = rN(1 − N/K).
logística

Generalizações
                       • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e obter:
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Simples II:                dN
equação
                           dt
                                = rN(1 − N/K).
logística

Generalizações
                       • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e obter:
Comentários            •
Escalas
                                                       N0 Kert
Espécies
Não-Interagentes                         N(t) =
O que ficou de
                                                  [K + N0 (ert − 1)]
fora
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Bibliografia
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                                      Solução da Equação Logística
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Modelos                • Podemos facilmente resolver a equação logístiica
Simples II:                dN
equação
                           dt
                                = rN(1 − N/K).
logística

Generalizações
                       • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e obter:
Comentários            •
Escalas
                                                        N0 Kert
Espécies
Não-Interagentes                         N(t) =
O que ficou de
                                                  [K + N0 (ert − 1)]
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal        • Eis aqui um gráfico da solução para diversos valores de N0 :
Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações

R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal        Figure: Evolução temporal de uma população obedecendo a equação logística. Cada
Bibliografia
                       curva corresponde a uma diferente condição inicial. Vê-se que não importa qual condição
                       inicial, para t → ∞, teremos N → K
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                       Em outras palavras...
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
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Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos                • A equação
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
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Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos                • A equação
Simples II:
equação                              dN
logística                                 = rN(1 − N/K)
Generalizações
                                     dt
Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
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Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos                • A equação
Simples II:
equação                                    dN
logística                                        = rN(1 − N/K)
Generalizações
                                           dt
Comentários              tem dois pontos fixos:
Escalas
Espécies
                           • N=0
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
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Modelos
Simples I:
Malthus

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Simples II:
equação                                    dN
logística                                        = rN(1 − N/K)
Generalizações
                                           dt
Comentários              tem dois pontos fixos:
Escalas
Espécies
                           • N =0e
Não-Interagentes
                           • N = K,
O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
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Simples II:
equação                                     dN
logística                                        = rN(1 − N/K)
Generalizações
                                           dt
Comentários              tem dois pontos fixos:
Escalas
Espécies
                            • N =0e
Não-Interagentes
                            • N = K,
O que ficou de
fora                   • sendo primeiro instável e o segundo estável.
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
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Modelos
Simples I:
Malthus

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Simples II:
equação                                     dN
logística                                        = rN(1 − N/K)
Generalizações
                                           dt
Comentários              tem dois pontos fixos:
Escalas
Espécies
                            • N =0e
Não-Interagentes
                            • N = K,
O que ficou de
fora                   • sendo primeiro instável e o segundo estável.
Equação a diferenças
Atraso temporal        • Ou ainda: K é um atrator.
Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                 Em outras palavras...
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Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos                • A equação
Simples II:
equação                                     dN
logística                                        = rN(1 − N/K)
Generalizações
                                           dt
Comentários              tem dois pontos fixos:
Escalas
Espécies
                            • N =0e
Não-Interagentes
                            • N = K,
O que ficou de
fora                   • sendo primeiro instável e o segundo estável.
Equação a diferenças
Atraso temporal        • Ou ainda: K é um atrator.
Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                   Mais sobre a equação logística
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • O termo quadrático
Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                    Mais sobre a equação logística
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística
Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                    Mais sobre a equação logística
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística
Modelos
Simples II:
equação                                    dN
logística                                        = rN(1 − N/K),
                                            dt
Generalizações

Comentários               modela a competição entre os indivíduos da população por
Escalas
Espécies                 recursos vitais.
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                    Mais sobre a equação logística
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística
Modelos
Simples II:
equação                                    dN
logística                                        = rN(1 − N/K),
                                            dt
Generalizações

Comentários               modela a competição entre os indivíduos da população por
Escalas
Espécies                 recursos vitais.
Não-Interagentes


O que ficou de          • Exemplo:
fora
Equação a diferenças
                           • Espaço,
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                    Mais sobre a equação logística
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística
Modelos
Simples II:
equação                                    dN
logística                                        = rN(1 − N/K),
                                            dt
Generalizações

Comentários               modela a competição entre os indivíduos da população por
Escalas
Espécies                 recursos vitais.
Não-Interagentes


O que ficou de          • Exemplo:
fora
Equação a diferenças
                           • Espaço,
Atraso temporal            • Alimentos .
Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                    Mais sobre a equação logística
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística
Modelos
Simples II:
equação                                    dN
logística                                        = rN(1 − N/K),
                                            dt
Generalizações

Comentários               modela a competição entre os indivíduos da população por
Escalas
Espécies                 recursos vitais.
Não-Interagentes


O que ficou de          • Exemplo:
fora
Equação a diferenças
                           • Espaço,
Atraso temporal            • Alimentos .
Bibliografia
                       • Chamamos esta competição de intra-específica.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                      Equação logística
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos                Num lago com vitórias régias, evidentemente teremos competição
Simples I:
Malthus                por espaço quando chegarmos próximos da capacidade de suporte
Modelos                do lago:
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia

                       No caso de árvores temos, portanto, uma competição por
                       nutrientes.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                      Equação logística
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:             A mesma coisa acontece com a cobertura por flores numa
Malthus
                       plantação em uma área restrita:
Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
                       No caso de árvores temos, portanto, uma competição por
                       nutrientes.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                       Equação logística
R.A. Kraenkel

Populações             Árvores dependem essencialmente de nutrientes no solo. A
Modelos
Simples I:
                       quantidade limitada de destes limita a densidade de árvores.
Malthus
                       Exemplo: Em montanhas altas, a quantidade de água disponível
Modelos
Simples II:
                       no solo depende da altitude. Próximo de regioes suficientemente
equação
logística
                       altas, a água congela e não está disponível para “consumo”.
Generalizações         Abaixo, a linha de árvores nos Alpes:
Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia




                       No caso de árvores temos, portanto, uma competição por
                       nutrientes.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                       Nomenclatura
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                         Nomenclatura
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:            • A constante K que aparece na equação logística,
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                         Nomenclatura
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:            • A constante K que aparece na equação logística,
equação
logística
                                            dN
Generalizações                                   = rN(1 − N/K)
Comentários                                 dt
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                         Nomenclatura
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:            • A constante K que aparece na equação logística,
equação
logística
                                            dN
Generalizações                                   = rN(1 − N/K)
Comentários                                 dt
Escalas
Espécies
Não-Interagentes
                         é usualmente conhecida por capacidade de suporte do meio.
O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                         Nomenclatura
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:            • A constante K que aparece na equação logística,
equação
logística
                                            dN
Generalizações                                   = rN(1 − N/K)
Comentários                                 dt
Escalas
Espécies
Não-Interagentes
                         é usualmente conhecida por capacidade de suporte do meio.
O que ficou de          • Como vimos, a população tende ao valor limite K para
fora
Equação a diferenças     grandes tempos.
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                       Glória e Miséria da Equação
R.A. Kraenkel                             Logística
Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                 Glória e Miséria da Equação
R.A. Kraenkel                                       Logística
Populações

Modelos
Simples I:             Glórias
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                              Glória e Miséria da Equação
R.A. Kraenkel                                                    Logística
Populações

Modelos
Simples I:             Glórias
Malthus

Modelos                  • Ela é simples e solúvel.
Simples II:
equação
logística

Generalizações

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                                              Glória e Miséria da Equação
R.A. Kraenkel                                                    Logística
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Simples I:             Glórias
Malthus

Modelos                  • Ela é simples e solúvel.
Simples II:
equação                  • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte.
logística

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Simples II:
equação                  • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte.
logística
                         • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza.
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logística
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logística
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fora
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equação                  • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte.
logística
                         • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza.
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fora                     • Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela..
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                       Por que eu devo gostar da Equação Logística
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                       Por que eu devo gostar da Equação Logística
                       Ela é um modelo mínimo o qual pode servir de base a generalizações e modificações.
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                       Por que eu devo gostar da Equação Logística
                       Ela é um modelo mínimo o qual pode servir de base a generalizações e modificações.
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                       • Uma forma de ir além da equação logística é tomar:
Modelos
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equação                                       dN(t)
logística                                             = F (N)
Generalizações                                  dt
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                       • Uma forma de ir além da equação logística é tomar:
Modelos
Simples II:
equação                                       dN(t)
logística                                             = F (N)
Generalizações                                  dt
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Escalas
                         onde F é uma função dada de N.
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Malthus
                       • Uma forma de ir além da equação logística é tomar:
Modelos
Simples II:
equação                                       dN(t)
logística                                             = F (N)
Generalizações                                  dt
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Escalas
                         onde F é uma função dada de N.
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Não-Interagentes       • Alguns exemplos seriam:
O que ficou de
fora
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Modelos
Simples I:
Malthus
                       • Uma forma de ir além da equação logística é tomar:
Modelos
Simples II:
equação                                       dN(t)
logística                                             = F (N)
Generalizações                                  dt
Comentários
Escalas
                         onde F é uma função dada de N.
Espécies
Não-Interagentes       • Alguns exemplos seriam:
O que ficou de                                            BN2
fora
                           • F (N) = rN(1 − N/K) −     (A2 +N2 )
Equação a diferenças
Atraso temporal

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Modelos
Simples I:
Malthus
                       • Uma forma de ir além da equação logística é tomar:
Modelos
Simples II:
equação                                       dN(t)
logística                                             = F (N)
Generalizações                                  dt
Comentários
Escalas
                         onde F é uma função dada de N.
Espécies
Não-Interagentes       • Alguns exemplos seriam:
O que ficou de                                             BN2
fora
                           • F (N) = rN(1 − N/K) −     (A2 +N2 )
Equação a diferenças
Atraso temporal
                           • F (N) = −aN + bN2 − cN     3

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Simples I:
Malthus
                       • Uma forma de ir além da equação logística é tomar:
Modelos
Simples II:
equação                                       dN(t)
logística                                             = F (N)
Generalizações                                  dt
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Escalas
                         onde F é uma função dada de N.
Espécies
Não-Interagentes       • Alguns exemplos seriam:
O que ficou de                                             BN2
fora
                           • F (N) = rN(1 − N/K) −     (A2 +N2 )
Equação a diferenças
Atraso temporal
                           • F (N) = −aN + bN2 − cN     3
                                                   q
Bibliografia                • F (N) = L − rN + s mqN q
                                                  +N
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Simples I:
Malthus
                       • Uma forma de ir além da equação logística é tomar:
Modelos
Simples II:
equação                                       dN(t)
logística                                             = F (N)
Generalizações                                  dt
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Escalas
                         onde F é uma função dada de N.
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O que ficou de                                             BN2
fora
                           • F (N) = rN(1 − N/K) −     (A2 +N2 )
Equação a diferenças
Atraso temporal
                           • F (N) = −aN + bN2 − cN     3
                                                   q
Bibliografia                • F (N) = L − rN + s mqN q
                                                  +N
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                       • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não
equação
logística
                         necessariamente resolvemos a equação diferencial.
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                       • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não
equação
logística
                         necessariamente resolvemos a equação diferencial.
Generalizações         • Recorremos antes a uma análise qualitativa:
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Modelos
Simples II:
                       • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não
equação
logística
                         necessariamente resolvemos a equação diferencial.
Generalizações         • Recorremos antes a uma análise qualitativa:
Comentários                • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0.
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Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
                       • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não
equação
logística
                         necessariamente resolvemos a equação diferencial.
Generalizações         • Recorremos antes a uma análise qualitativa:
Comentários                • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0.
Escalas
                           • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade.
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Generalizações
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
                       • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não
equação
logística
                         necessariamente resolvemos a equação diferencial.
Generalizações         • Recorremos antes a uma análise qualitativa:
Comentários                • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0.
Escalas
                           • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade.
Espécies
Não-Interagentes
                           • Tente fazer este exercício para as funções da transparência
O que ficou de                 anterior.
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Generalizações
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Simples I:
Malthus

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Simples II:
                       • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não
equação
logística
                         necessariamente resolvemos a equação diferencial.
Generalizações         • Recorremos antes a uma análise qualitativa:
Comentários                • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0.
Escalas
                           • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade.
Espécies
Não-Interagentes
                           • Tente fazer este exercício para as funções da transparência
O que ficou de                 anterior.
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal
                       • Desta forma podemos ter uma visão qualitativa da dinâmica.
Bibliografia
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Simples I:
Malthus

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Simples II:
                       • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não
equação
logística
                         necessariamente resolvemos a equação diferencial.
Generalizações         • Recorremos antes a uma análise qualitativa:
Comentários                • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0.
Escalas
                           • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade.
Espécies
Não-Interagentes
                           • Tente fazer este exercício para as funções da transparência
O que ficou de                 anterior.
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal
                       • Desta forma podemos ter uma visão qualitativa da dinâmica.
Bibliografia
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Simples I:
Malthus                • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r,
Modelos
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equação
logística

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fora
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Atraso temporal

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Malthus                • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem
Modelos                  dimensões de tempo−1 .
Simples II:
equação
logística

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Atraso temporal

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Malthus                • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem
Modelos                  dimensões de tempo−1 .
Simples II:
equação                    • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo.
logística

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fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

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Simples I:
Malthus                • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem
Modelos                  dimensões de tempo−1 .
Simples II:
equação                    • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo.
logística
                       • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro
Generalizações

Comentários
                         adicional, K.
Escalas
Espécies
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fora
Equação a diferenças
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Simples I:
Malthus                • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem
Modelos                  dimensões de tempo−1 .
Simples II:
equação                    • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo.
logística
                       • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro
Generalizações

Comentários
                         adicional, K.
Escalas                    • K define uma escala para o tamanho das populações.
Espécies
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O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

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Métodos
 Matemáticos
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Simples I:
Malthus                • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem
Modelos                  dimensões de tempo−1 .
Simples II:
equação                    • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo.
logística
                       • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro
Generalizações

Comentários
                         adicional, K.
Escalas                    • K define uma escala para o tamanho das populações.
Espécies
Não-Interagentes
                       • Escalas de tempo e espaço são importantes.
O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
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Simples I:
Malthus                • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem
Modelos                  dimensões de tempo−1 .
Simples II:
equação                    • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo.
logística
                       • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro
Generalizações

Comentários
                         adicional, K.
Escalas                    • K define uma escala para o tamanho das populações.
Espécies
Não-Interagentes
                       • Escalas de tempo e espaço são importantes.
O que ficou de
fora                   • Devemos ter sempre em mente que a modelagem de uma
Equação a diferenças
Atraso temporal          situação é válida em certas escalas.
Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Comentários I
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Modelos
Simples I:
Malthus                • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem
Modelos                  dimensões de tempo−1 .
Simples II:
equação                    • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo.
logística
                       • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro
Generalizações

Comentários
                         adicional, K.
Escalas                    • K define uma escala para o tamanho das populações.
Espécies
Não-Interagentes
                       • Escalas de tempo e espaço são importantes.
O que ficou de
fora                   • Devemos ter sempre em mente que a modelagem de uma
Equação a diferenças
Atraso temporal          situação é válida em certas escalas.
Bibliografia
                       • Vejamos um exemplo.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Comentários I
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Modelos
Simples I:
Malthus                • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem
Modelos                  dimensões de tempo−1 .
Simples II:
equação                    • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo.
logística
                       • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro
Generalizações

Comentários
                         adicional, K.
Escalas                    • K define uma escala para o tamanho das populações.
Espécies
Não-Interagentes
                       • Escalas de tempo e espaço são importantes.
O que ficou de
fora                   • Devemos ter sempre em mente que a modelagem de uma
Equação a diferenças
Atraso temporal          situação é válida em certas escalas.
Bibliografia
                       • Vejamos um exemplo.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                       Comentários I:População humana
R.A. Kraenkel

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Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

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Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças   Figure: População da Europa entre 1000 e 1700
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                       Comentários I:População humana
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças   Figure: População da Terra entre 500 e 2000
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                   Comentários I:População humana
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Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
                       Figure: População da Terra entre 500 e 2000, com indica¸ao da peste
Atraso temporal        bubônica.
Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                           Comentários I:População humana
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Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças   Figure: População da Terra estimada entre -4000 e 2000
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                               Comentários I:População humana
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Populações

Modelos
Simples I:
Malthus

Modelos
Simples II:
equação
logística

Generalizações
                       • Conforme olhemos a população humana em certas escalas de
Comentários              tempo e espaço, veremos diferentes feições dominantes.
Escalas
Espécies               • Modelagem matemática sempre é válida em dadas escalas.
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                         Comentários II
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A visão até aqui desenvolvida considera uma população
Modelos                  independentemente das outras.
Simples II:
equação
logística

Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                       Comentários II
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A visão até aqui desenvolvida considera uma população
Modelos                  independentemente das outras.
Simples II:
equação                • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem
logística
                         em redes interagentes
Generalizações

Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                       Comentários II
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A visão até aqui desenvolvida considera uma população
Modelos                  independentemente das outras.
Simples II:
equação                • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem
logística
                         em redes interagentes
Generalizações
                           • Animais compettem por alimento
Comentários
Escalas
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                        Comentários II
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Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A visão até aqui desenvolvida considera uma população
Modelos                  independentemente das outras.
Simples II:
equação                • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem
logística
                         em redes interagentes
Generalizações
                           • Animais compettem por alimento
Comentários
Escalas
                           • Espécies se alimentam umas das outras
Espécies
Não-Interagentes


O que ficou de
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Comentários II
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A visão até aqui desenvolvida considera uma população
Modelos                  independentemente das outras.
Simples II:
equação                • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem
logística
                         em redes interagentes
Generalizações
                           • Animais compettem por alimento
Comentários
Escalas
                           • Espécies se alimentam umas das outras
Espécies
Não-Interagentes
                           • Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível,
O que ficou de                 infectado, recuperado)
fora
Equação a diferenças
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Comentários II
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A visão até aqui desenvolvida considera uma população
Modelos                  independentemente das outras.
Simples II:
equação                • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem
logística
                         em redes interagentes
Generalizações
                           • Animais compettem por alimento
Comentários
Escalas
                           • Espécies se alimentam umas das outras
Espécies
Não-Interagentes
                           • Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível,
O que ficou de                 infectado, recuperado)
fora
Equação a diferenças   • Em suma:
Atraso temporal

Bibliografia
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Comentários II
R.A. Kraenkel

Populações

Modelos
Simples I:
Malthus                • A visão até aqui desenvolvida considera uma população
Modelos                  independentemente das outras.
Simples II:
equação                • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem
logística
                         em redes interagentes
Generalizações
                           • Animais compettem por alimento
Comentários
Escalas
                           • Espécies se alimentam umas das outras
Espécies
Não-Interagentes
                           • Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível,
O que ficou de                 infectado, recuperado)
fora
Equação a diferenças   • Em suma:“a quantidade de ratos depende da quantidade de
Atraso temporal
                         gatos que depende da quantidade de cachorros, que...”.
Bibliografia
                       • Tais redes podem ser bastante complicadas.
Modelos matemáticos em biologia de populações
Modelos matemáticos em biologia de populações
Modelos matemáticos em biologia de populações
Modelos matemáticos em biologia de populações
Modelos matemáticos em biologia de populações
Modelos matemáticos em biologia de populações
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  • 2. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 3. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
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  • 5. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos 3 Modelos Simples II: equação logística Simples II: equação logística 4 Generalizações Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
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  • 8. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos 3 Modelos Simples II: equação logística Simples II: equação logística 4 Generalizações Generalizações Comentários 5 Comentários Escalas Espécies Escalas Não-Interagentes Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças 6 O que ficou de fora Atraso temporal Equação a diferenças Bibliografia Atraso temporal 7 Bibliografia
  • 9. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 10. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
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  • 12. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 13. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 14. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 15. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 16. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ficou de morte, fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 17. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ficou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 18. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ficou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia O curso trata de modelar a dinâmica de populações.
  • 19. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ficou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia O curso trata de modelar a dinâmica de populações.Como elas aumentam e diminuem no tempo,
  • 20. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ficou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia O curso trata de modelar a dinâmica de populações.Como elas aumentam e diminuem no tempo,como elas se distribuem pelo espaço.
  • 21. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ficou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia O curso trata de modelar a dinâmica de populações.Como elas aumentam e diminuem no tempo,como elas se distribuem pelo espaço.
  • 22. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples I: Malthus R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Figure: Thomas Malthus, circa 1830 Atraso temporal Bibliografia
  • 23. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples I: Malthus R.A. Kraenkel Populações Modelos A lei mais Simples Simples I: Malthus Modelos • A lei mais simples regendo a evolução temporal de uma Simples II: equação população: logística Generalizações • dN(t) Comentários = rN(t) Escalas dt Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora • onde N(t) é o número de indivíduos na população e r é a Equação a diferenças Atraso temporal taxa de crescimento da população, as vezes chamado de Bibliografia parâmetro malthusiano.
  • 24. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 25. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 26. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística N(t) = N0 ert Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 27. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística N(t) = N0 ert Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora • A equação prevê o crescimento exponencial da população no Equação a diferenças Atraso temporal tempo. Bibliografia
  • 28. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística N(t) = N0 ert Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora • A equação prevê o crescimento exponencial da população no Equação a diferenças Atraso temporal tempo. Bibliografia • Será verdade?
  • 29. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística N(t) = N0 ert Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora • A equação prevê o crescimento exponencial da população no Equação a diferenças Atraso temporal tempo. Bibliografia • Será verdade?
  • 30. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 31. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 32. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 33. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 34. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 35. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 36. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ficou de fora a lei malthusiana deve valer. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 37. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ficou de fora a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta Equação a diferenças Atraso temporal muito, algo deve conter a taxa de crescimento. Bibliografia
  • 38. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ficou de fora a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta Equação a diferenças Atraso temporal muito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos o Bibliografia que mais adiante.
  • 39. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ficou de fora a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta Equação a diferenças Atraso temporal muito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos o Bibliografia que mais adiante. • Primeiro, alguns exemplos.
  • 40. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ficou de fora a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta Equação a diferenças Atraso temporal muito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos o Bibliografia que mais adiante. • Primeiro, alguns exemplos.
  • 41. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exemplos R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Figure: A população dos E.U.A. Até 1920, o crescimento da população é bem aproximado por uma exponencial. Depois, a taxa de crescimento diminui.
  • 42. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exemplos R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Figure: A população da Jamaica apresenta uma taxa de crescimento exponencial entre 1860 e 1995l
  • 43. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exemplos R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Figure: Crescimento de uma população de bactérias (Escherichia coli) em laboratório.
  • 44. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exemplos R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística • Vemos que populações podem ter fases de crescimento Generalizações exponencial, mas que ao atingir níveis elevados este Comentários Escalas crescimento é atenuado. Espécies Não-Interagentes • Ou seja, o crescimento sobre uma saturação. O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 45. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma logística população sofre uma saturação. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 46. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma logística população sofre uma saturação. Generalizações • Mas não nos iludamos! Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 47. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma logística população sofre uma saturação. Generalizações • Mas não nos iludamos! O mundo tem coisas muito mais Comentários Escalas complexas que crescimento e sua saturação! Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 48. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma logística população sofre uma saturação. Generalizações • Mas não nos iludamos! O mundo tem coisas muito mais Comentários Escalas complexas que crescimento e sua saturação! Espécies Não-Interagentes • Apenas mantenhamos na nossa mente que há padrões de O que ficou de fora evolução temporal como os a seguir: Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 49. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Figure: População de raposas e coelhos num parque nacional americano.
  • 50. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Figure: População de raposas e coelhos num parque nacional americano. ⇒Não nos esqueçamos deste exemplo!.
  • 51. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 52. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 53. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 54. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 55. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0), O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 56. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 57. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal • Para N/K 1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e Bibliografia recuperamos a equação mathusiana.
  • 58. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal • Para N/K 1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e Bibliografia recuperamos a equação mathusiana. • Qual será a solução desta equação?
  • 59. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal • Para N/K 1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e Bibliografia recuperamos a equação mathusiana. • Qual será a solução desta equação? • A propósito, esta equação é chamada de logística.
  • 60. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal • Para N/K 1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e Bibliografia recuperamos a equação mathusiana. • Qual será a solução desta equação? • A propósito, esta equação é chamada de logística.
  • 61. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Figure: Pierre-François Verhust, introdutor da equação logística em 1838: “’Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement”
  • 62. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 63. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 64. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 65. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e obter: Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 66. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e obter: Comentários • Escalas N0 Kert Espécies Não-Interagentes N(t) = O que ficou de [K + N0 (ert − 1)] fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 67. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e obter: Comentários • Escalas N0 Kert Espécies Não-Interagentes N(t) = O que ficou de [K + N0 (ert − 1)] fora Equação a diferenças Atraso temporal • Eis aqui um gráfico da solução para diversos valores de N0 : Bibliografia
  • 68. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Figure: Evolução temporal de uma população obedecendo a equação logística. Cada Bibliografia curva corresponde a uma diferente condição inicial. Vê-se que não importa qual condição inicial, para t → ∞, teremos N → K
  • 69. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 70. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 71. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 72. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N=0 Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 73. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N =0e Não-Interagentes • N = K, O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 74. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N =0e Não-Interagentes • N = K, O que ficou de fora • sendo primeiro instável e o segundo estável. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 75. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N =0e Não-Interagentes • N = K, O que ficou de fora • sendo primeiro instável e o segundo estável. Equação a diferenças Atraso temporal • Ou ainda: K é um atrator. Bibliografia
  • 76. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N =0e Não-Interagentes • N = K, O que ficou de fora • sendo primeiro instável e o segundo estável. Equação a diferenças Atraso temporal • Ou ainda: K é um atrator. Bibliografia
  • 77. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 78. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 79. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K), dt Generalizações Comentários modela a competição entre os indivíduos da população por Escalas Espécies recursos vitais. Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 80. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K), dt Generalizações Comentários modela a competição entre os indivíduos da população por Escalas Espécies recursos vitais. Não-Interagentes O que ficou de • Exemplo: fora Equação a diferenças • Espaço, Atraso temporal Bibliografia
  • 81. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K), dt Generalizações Comentários modela a competição entre os indivíduos da população por Escalas Espécies recursos vitais. Não-Interagentes O que ficou de • Exemplo: fora Equação a diferenças • Espaço, Atraso temporal • Alimentos . Bibliografia
  • 82. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K), dt Generalizações Comentários modela a competição entre os indivíduos da população por Escalas Espécies recursos vitais. Não-Interagentes O que ficou de • Exemplo: fora Equação a diferenças • Espaço, Atraso temporal • Alimentos . Bibliografia • Chamamos esta competição de intra-específica.
  • 83. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Num lago com vitórias régias, evidentemente teremos competição Simples I: Malthus por espaço quando chegarmos próximos da capacidade de suporte Modelos do lago: Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia No caso de árvores temos, portanto, uma competição por nutrientes.
  • 84. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: A mesma coisa acontece com a cobertura por flores numa Malthus plantação em uma área restrita: Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia No caso de árvores temos, portanto, uma competição por nutrientes.
  • 85. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação logística R.A. Kraenkel Populações Árvores dependem essencialmente de nutrientes no solo. A Modelos Simples I: quantidade limitada de destes limita a densidade de árvores. Malthus Exemplo: Em montanhas altas, a quantidade de água disponível Modelos Simples II: no solo depende da altitude. Próximo de regioes suficientemente equação logística altas, a água congela e não está disponível para “consumo”. Generalizações Abaixo, a linha de árvores nos Alpes: Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia No caso de árvores temos, portanto, uma competição por nutrientes.
  • 86. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 87. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • A constante K que aparece na equação logística, equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 88. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • A constante K que aparece na equação logística, equação logística dN Generalizações = rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 89. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • A constante K que aparece na equação logística, equação logística dN Generalizações = rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes é usualmente conhecida por capacidade de suporte do meio. O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 90. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • A constante K que aparece na equação logística, equação logística dN Generalizações = rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes é usualmente conhecida por capacidade de suporte do meio. O que ficou de • Como vimos, a população tende ao valor limite K para fora Equação a diferenças grandes tempos. Atraso temporal Bibliografia
  • 91. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 92. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 93. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 94. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 95. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 96. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 97. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ficou de • Ela é simples demais. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 98. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ficou de • Ela é simples demais. fora • Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela.. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 99. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ficou de • Ela é simples demais. fora • Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela.. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Por que eu devo gostar da Equação Logística
  • 100. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ficou de • Ela é simples demais. fora • Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela.. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Por que eu devo gostar da Equação Logística Ela é um modelo mínimo o qual pode servir de base a generalizações e modificações.
  • 101. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ficou de • Ela é simples demais. fora • Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela.. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Por que eu devo gostar da Equação Logística Ela é um modelo mínimo o qual pode servir de base a generalizações e modificações.
  • 102. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 103. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 104. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 105. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 106. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 107. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ficou de BN2 fora • F (N) = rN(1 − N/K) − (A2 +N2 ) Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 108. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ficou de BN2 fora • F (N) = rN(1 − N/K) − (A2 +N2 ) Equação a diferenças Atraso temporal • F (N) = −aN + bN2 − cN 3 Bibliografia
  • 109. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ficou de BN2 fora • F (N) = rN(1 − N/K) − (A2 +N2 ) Equação a diferenças Atraso temporal • F (N) = −aN + bN2 − cN 3 q Bibliografia • F (N) = L − rN + s mqN q +N
  • 110. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ficou de BN2 fora • F (N) = rN(1 − N/K) − (A2 +N2 ) Equação a diferenças Atraso temporal • F (N) = −aN + bN2 − cN 3 q Bibliografia • F (N) = L − rN + s mqN q +N
  • 111. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 112. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 113. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 114. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 115. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade. Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 116. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade. Espécies Não-Interagentes • Tente fazer este exercício para as funções da transparência O que ficou de anterior. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 117. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade. Espécies Não-Interagentes • Tente fazer este exercício para as funções da transparência O que ficou de anterior. fora Equação a diferenças Atraso temporal • Desta forma podemos ter uma visão qualitativa da dinâmica. Bibliografia
  • 118. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade. Espécies Não-Interagentes • Tente fazer este exercício para as funções da transparência O que ficou de anterior. fora Equação a diferenças Atraso temporal • Desta forma podemos ter uma visão qualitativa da dinâmica. Bibliografia
  • 119. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 120. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 121. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 122. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 123. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 124. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes • Escalas de tempo e espaço são importantes. O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 125. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes • Escalas de tempo e espaço são importantes. O que ficou de fora • Devemos ter sempre em mente que a modelagem de uma Equação a diferenças Atraso temporal situação é válida em certas escalas. Bibliografia
  • 126. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes • Escalas de tempo e espaço são importantes. O que ficou de fora • Devemos ter sempre em mente que a modelagem de uma Equação a diferenças Atraso temporal situação é válida em certas escalas. Bibliografia • Vejamos um exemplo.
  • 127. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes • Escalas de tempo e espaço são importantes. O que ficou de fora • Devemos ter sempre em mente que a modelagem de uma Equação a diferenças Atraso temporal situação é válida em certas escalas. Bibliografia • Vejamos um exemplo.
  • 128. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Figure: População da Europa entre 1000 e 1700 Atraso temporal Bibliografia
  • 129. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Figure: População da Terra entre 500 e 2000 Atraso temporal Bibliografia
  • 130. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Figure: População da Terra entre 500 e 2000, com indica¸ao da peste Atraso temporal bubônica. Bibliografia
  • 131. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Figure: População da Terra estimada entre -4000 e 2000 Atraso temporal Bibliografia
  • 132. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações • Conforme olhemos a população humana em certas escalas de Comentários tempo e espaço, veremos diferentes feições dominantes. Escalas Espécies • Modelagem matemática sempre é válida em dadas escalas. Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 133. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 134. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 135. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 136. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas • Espécies se alimentam umas das outras Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 137. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas • Espécies se alimentam umas das outras Espécies Não-Interagentes • Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível, O que ficou de infectado, recuperado) fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  • 138. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas • Espécies se alimentam umas das outras Espécies Não-Interagentes • Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível, O que ficou de infectado, recuperado) fora Equação a diferenças • Em suma: Atraso temporal Bibliografia
  • 139. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas • Espécies se alimentam umas das outras Espécies Não-Interagentes • Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível, O que ficou de infectado, recuperado) fora Equação a diferenças • Em suma:“a quantidade de ratos depende da quantidade de Atraso temporal gatos que depende da quantidade de cachorros, que...”. Bibliografia • Tais redes podem ser bastante complicadas.