Submit Search
Upload
TPT Marc Rosquellas Mora
•
0 likes
•
246 views
R
Ruski218
Follow
Proyecto Final de Carrera.
Read less
Read more
Engineering
Report
Share
Report
Share
1 of 55
Download now
Download to read offline
Recommended
Primary Lesson 2
Primary Lesson 2
ludmila81
Básico
Básico
Tiago
Tic seminario 5
Tic seminario 5
Alberto Mancebo Martínez
5. Changing Face of Discoverability on the Web - Search University 3
5. Changing Face of Discoverability on the Web - Search University 3
Semetis
Horde
Horde
Tiago
Sarieh Law Offices, ALC.
Sarieh Law Offices, ALC.
Eisner Food Stores
Siraj unnayantv
Siraj unnayantv
Shahjahan Siraj
Презентация на тему: Тепло в жизни растений и животных
Презентация на тему: Тепло в жизни растений и животных
2berkas
Recommended
Primary Lesson 2
Primary Lesson 2
ludmila81
Básico
Básico
Tiago
Tic seminario 5
Tic seminario 5
Alberto Mancebo Martínez
5. Changing Face of Discoverability on the Web - Search University 3
5. Changing Face of Discoverability on the Web - Search University 3
Semetis
Horde
Horde
Tiago
Sarieh Law Offices, ALC.
Sarieh Law Offices, ALC.
Eisner Food Stores
Siraj unnayantv
Siraj unnayantv
Shahjahan Siraj
Презентация на тему: Тепло в жизни растений и животных
Презентация на тему: Тепло в жизни растений и животных
2berkas
Whirpool Green Kitchen Report
Whirpool Green Kitchen Report
Abhishek Kumsi
TDR!diagnosi de malalties per la imatge v.a
TDR!diagnosi de malalties per la imatge v.a
daciin21
Risk and opportunity
Risk and opportunity
bottola
Python
Python
Tiago
Google-Semetis Display Event - Is Google Display Above or Below the line?
Google-Semetis Display Event - Is Google Display Above or Below the line?
Semetis
España y la unión europea
España y la unión europea
Antonia Huertas
Capítulo 22 Emergencias Agrícolas E Industriales
Capítulo 22 Emergencias Agrícolas E Industriales
Cruz Roja Sinaloa
BDE SC6-pilot - 05/12/16 - cologne Michalis Vafopoulos
BDE SC6-pilot - 05/12/16 - cologne Michalis Vafopoulos
BigData_Europe
Respuesta A Haz Mat
Respuesta A Haz Mat
Alan Lopez
Presentación precios trabajo-final-6-a-mkt
Presentación precios trabajo-final-6-a-mkt
Marco Renán Chávez Andrade
Audit smi
Audit smi
Yassine Gharbi
Hemorragia
Hemorragia
Alan Lopez
Capítulo 07 Manejo Básico De La Vía Aérea 3
Capítulo 07 Manejo Básico De La Vía Aérea 3
Cruz Roja Sinaloa
Capítulo 21 Lesiones De Tórax, Abdomen Y Genitales
Capítulo 21 Lesiones De Tórax, Abdomen Y Genitales
Cruz Roja Sinaloa
More Related Content
Viewers also liked
Whirpool Green Kitchen Report
Whirpool Green Kitchen Report
Abhishek Kumsi
TDR!diagnosi de malalties per la imatge v.a
TDR!diagnosi de malalties per la imatge v.a
daciin21
Risk and opportunity
Risk and opportunity
bottola
Python
Python
Tiago
Google-Semetis Display Event - Is Google Display Above or Below the line?
Google-Semetis Display Event - Is Google Display Above or Below the line?
Semetis
España y la unión europea
España y la unión europea
Antonia Huertas
Capítulo 22 Emergencias Agrícolas E Industriales
Capítulo 22 Emergencias Agrícolas E Industriales
Cruz Roja Sinaloa
BDE SC6-pilot - 05/12/16 - cologne Michalis Vafopoulos
BDE SC6-pilot - 05/12/16 - cologne Michalis Vafopoulos
BigData_Europe
Respuesta A Haz Mat
Respuesta A Haz Mat
Alan Lopez
Presentación precios trabajo-final-6-a-mkt
Presentación precios trabajo-final-6-a-mkt
Marco Renán Chávez Andrade
Audit smi
Audit smi
Yassine Gharbi
Hemorragia
Hemorragia
Alan Lopez
Capítulo 07 Manejo Básico De La Vía Aérea 3
Capítulo 07 Manejo Básico De La Vía Aérea 3
Cruz Roja Sinaloa
Capítulo 21 Lesiones De Tórax, Abdomen Y Genitales
Capítulo 21 Lesiones De Tórax, Abdomen Y Genitales
Cruz Roja Sinaloa
Viewers also liked
(14)
Whirpool Green Kitchen Report
Whirpool Green Kitchen Report
TDR!diagnosi de malalties per la imatge v.a
TDR!diagnosi de malalties per la imatge v.a
Risk and opportunity
Risk and opportunity
Python
Python
Google-Semetis Display Event - Is Google Display Above or Below the line?
Google-Semetis Display Event - Is Google Display Above or Below the line?
España y la unión europea
España y la unión europea
Capítulo 22 Emergencias Agrícolas E Industriales
Capítulo 22 Emergencias Agrícolas E Industriales
BDE SC6-pilot - 05/12/16 - cologne Michalis Vafopoulos
BDE SC6-pilot - 05/12/16 - cologne Michalis Vafopoulos
Respuesta A Haz Mat
Respuesta A Haz Mat
Presentación precios trabajo-final-6-a-mkt
Presentación precios trabajo-final-6-a-mkt
Audit smi
Audit smi
Hemorragia
Hemorragia
Capítulo 07 Manejo Básico De La Vía Aérea 3
Capítulo 07 Manejo Básico De La Vía Aérea 3
Capítulo 21 Lesiones De Tórax, Abdomen Y Genitales
Capítulo 21 Lesiones De Tórax, Abdomen Y Genitales
TPT Marc Rosquellas Mora
1.
! !!!!!!!!!!!!!! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! !!!!!! !!!Universitat!de!Lleida!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!Escola!Tècnica!Superior!! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
! d’Enginyeria!Agrària! ! Treball!Pràctic!Tutorat.! ! Enginyeria!Tècnica!Forestal!especialitat!en!Explotacions!Forestals.! ! ! ! ELS!AMFIBIS!COM!A!BIOINDICADORS!AMBIENTALS.! ESTUDI!D’UNA!POBLACIO!DE!Pelobates)cultripes)A!LA! PLANA!DE!LLEIDA! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! Alumne:!!!Marc!Rosquellas!Mora! ! Tutor:!Delfí!Sanuy! ! Cotutora:!Neus!Oromí! ! Lleida,!Setembre!de!2013!
2.
! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !
3.
RESUM! ! ! En!el!present!treball!s’han!estudiat!els!trets!demogràfics!del!cicle!vital!d’una! població!de!Pelobates)cultripes)a!la!zona!semiEàrida!de!Mas!de!Melons!(Plana!de! Lleida)! ! Emprant!el!mètode!de!l’esqueletocronologia,!es!va!determinar!l’edat!dels!individus! a!partir!del!recompte!de!línies!d’aturada!de!creixement!(LAG)!produïdes!durant!la! hibernació!dels!individus!de!la!població.! ! Les!dades!obtingudes!son!les!variables!sexe,!edat!i!mida!d’un!total!de!21!mascles!i! 21!femelles!que!van!ser!analitzades!respecte!7!caràcters!del!seu!cicle!vital! (distribució!d’edats!per!sexe,!edat!a!la!maduresa!sexual,!longevitat,!període! potencial!reproductiu,!vida!mitja,!relació!edatEmida,!i!relació!sexeEmida).!!!!!!!!!!!!!!!!!! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !
4.
ÍNDEX! ! 1. INTRODUCCIÓ.................................................................................................................................!1! ! 2. ANTECEDENTS................................................................................................................................!2! ! 2.1!Importància!dels!amfibis!en!els!ecosistemes...............................................................!2! ! !
! 2.1.1!Els!amfibis!com!a!bioindicadors!ambientals.......................................!3! ! 2.2!Situació!actual.!El!declivi!de!les!poblacions!d’amfibis.............................................!4! ! 2.3!Els!amfibis,!descripció!i!classificació...............................................................................!6! ! 2.3.1!Descripció!de!l’espècie.!El!gripau!d’esperons:!Pelobates) cultripes..........................................................................................................................!9! ! 2.3.2!Origen!i!distribució!de!l’espècie............................................................!12! ! 2.4!La!dinàmica!de!les!poblacions!d’amfibis.....................................................................!13! ! ! ! 2.4.1!Concepte!de!metapoblació.......................................................................!14! ! ! ! 2.4.2!Concepte!de!la!fitness.................................................................................!15! ! 2.5!El!cicle!vital!dels!amfibis!i!els!trets!demogràfics!de!les!seves!poblacions....!15! ! ! ! 2.5.1!Els!compromisos!o!intercanvis!(trade2off).......................................!16! ! ! ! 2.5.2!Avaluació!dels!caràcters!vitals!mitjançant!el!mètode!de! l’esqueletocronologia............................................................................................!17! ! 2.6!Legislació!del!Pelobates)cultripes...................................................................................!18! ! ! ! ! ! 2.6.1!Nivell!internacional.....................................................................................!18! ! ! ! 2.6.2!Nivell!estatal...................................................................................................!19! ! ! ! 2.6.3!Nivell!autonòmic..........................................................................................!20! ! 3. OBJECTIUS......................................................................................................................................!21! ! 4. MATERIALS!I!METODES..........................................................................................................!22! ! 4.1!Localització!de!l’estudi........................................................................................................!22! ! 4.2!Descripció!del!medi!físic!i!paisatge...............................................................................!23! ! 4.3!Descripció!del!medi!biòtic.................................................................................................!26!
5.
! 4.4!Recol·lecció!de!les!mostres...............................................................................................!27! ! 4.5!Obtenció!de!les!dades:!l’anàlisi!esqueletocronològic............................................!27! ! ! ! 4.5.1!Tractament!de!les!falanges......................................................................!27! !
! ! ! ! 4.5.2!Preparació!dels!portaobjectes................................................................!29! ! ! ! ! ! 4.5.3!Obtenció!de!les!seccions!de!les!falanges............................................!29! ! ! ! 4.5.4!Tinció!de!les!seccions!amb!Hematoxilina!d’Ehrlich......................!30! ! ! ! 4.5.5!Conservació!de!les!mostres.....................................................................!30! ! 4.6!!Determinació!de!l’edat!dels!individus.........................................................................!30! ! 4.7!Estudi!dels!caràcters!demogràfics!del!cicle!vital!del!Pelobates)cultripes......!31! ! 4.8!Tractament!estadístic!de!les!dades...............................................................................!32! ! 5. RESULTATS....................................................................................................................................!33! ! 5.1!Variació!de!caràcters!demogràfics!de!Pelobates)cultripes!a!Mas!de!Melons!33! ! ! ! 5.1.1!Descripció!dels!caràcters!demogràfics!del!Refugi!de!l’Astor....!33! ! ! ! 5.1.2!Descripció!dels!caràcters!demogràfics!de!la!Bassa!Nova...........!34! ! ! ! 5.1.3!Descripció!dels!caràcters!demogràfics!a!Mas!de!Melons............!36! ! 6. DISCUSSIÓ.......................................................................................................................................!40! ! 6.1!El!mètode!de!l’esqueletocronologia..............................................................................!40! ! 6.2!Caràcters!del!cicle!vital!de!la!població!de!Pelobates)Cultripes...........................!40! ! 6.3!Influencia!del!clima!a!la!poblacions!d’amfibis!de!Mas!de!Melons....................!42! ! 6.4!L’efectivitat!dels!amfibis!com!a!bioindicadors!ambientals!i!la!seva! conservació.....................................................................................................................................!43! ! 7. CONCLUSIONS...............................................................................................................................!44! ! 8. REFERÈNCIES!BIBLIOGRÀFIQUES.....................................................................................!45! ! !
6.
! 1! 1.#INTRODUCCIÓ# # # En!les!ultimes!!dues!dècades!les!poblacions!d’amfibis!han!sofert!un!declivi!a!nivell! mundial!(Blaustein!et!al.!1994;!Houlahan!et!al.!2000;!Corser!2001;!Carrier!&! Beebee!2003),!aquest!fet!ha!provocat!que!hi!hagi!un!augment!d’investigacions!de! seguiment!i!conservació!de!les!poblacions!d’amfibis!mitjançant!l’estudi!de!! l’ecologia!de!les!poblacions!d’amfibis.! ! Els!resultats!obtinguts!ens!informen!que!els!amfibis!son!un!dels!millors!grups! d’espècies!bioindicadores!del!medi,!son!animals!molt!sensibles!als!canvis!de! l’entorn!en!el!que!habiten,!i!ho!detecten!a!traves!de!les!seves!característiques! fisiològiques!i!ecològiques.!! ! Estudiant!les!poblacions!es!pot!saber!la!qualitat!ambiental!del!medi!natural!on! habiten!i!mes!específicament!la!qualitat!de!les!aigües!de!la!zona!estudiada!ja!que!el! cicle!vital!dels!amfibis!esta!estrictament!lligat!a!l’aigua.! ! Els!amfibis!tenen!un!cicle!vital!definit!en!dues!fases,!una!fase!larvària!aquàtica!i! una!fase!juvenil!i!adulta!terrestre.!En!zones!on!no!!trobem!una!xarxa!hídrica! permanent,!l’aigua!de!la!pluja!es!converteix!en!un!factor!molt!important,!tant!que!si! no!plogués!en!la!primavera!i!tardor,!l’èxit!reproductiu!dels!amfibis!no!s’efectuaria! per!falta!d’aquest!element.!Els!factors!ambientals!son!igual!o!mes!importants!que! els!biològics!en!la!reproducció!dels!amfibis.! ! El!propòsit!d’aquest!estudi!es!col·laborar!en!l’estudi!de!la!biologia!i!el! comportament!del!gripau!d’esperons!(Pelobates!cultripes)!en!un!medi!semiSàrid! com!es!la!zona!de!Mas!de!Melons.!Els!ambients!semiàrids!(anomenats!en!ocasions! estèpics),!tot!i!ser!abundants!son!encara!força!desconeguts.!Per!aquest!motiu!son! necessaris!els!estudis!de!la!fauna!que!hi!habita!per!ajudar!a!la!gestió!de!les! poblacions!davant!els!problemes!a!que!es!troben!sotmeses!aquestes!poblacions! degut!a!l’acció!humana!sobre!el!medi!on!habiten.! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !
7.
! 2! 2.#ANTECEDENTS# ! ! 2.1.#Importància#dels#amfibis#en#els#ecosistemes# ! Les!poblacions!d’amfibis!de!tot!el!planeta!estan!sofrint!una!disminució!dràstica.! Aquesta!progressiva!disminució!comporta!unes!implicacions!molt!importants!en!el! correcte!funcionament!dels!ecosistemes!i,!fins!i!tot,!pot!tenir!importants! repercussions!en!el!benestar!humà!(Gardner,!2001).! ! Els!amfibis!poden!arribar!a!constituir!la!fracció!mes!elevada!de!la!biomassa! vertebrada!en!alguns!ecosistemes,!per!exemple!en!bassals!d’alta!muntanya!on! representen!pràcticament!el!total!de!la!fauna!vertebrada!(Burton!&!Likens,!1975;! Beebee!1996).!L’elevada!biomassa!que!representen,!juntament!amb!la!seva!!alta!i! eficient!digestió!(Woolbright,!1991),!expliquen!el!manteniment!dels!fluxos! d’energia!i!de!carboni!en!els!ecosistemes!(Pearman,!1997),!concretament!a!través! de!la!reducció!de!l’abundància!de!les!diferents!poblacions!d’artròpodes!(Guyer,! 1990).! També!a!la!vegada!son!depredats!per!diferents!depredadors!com!aràcnids,!serps!i! ocells!(Guyer,!1990;!Woolbright,!1991;!Duellman!&!Trueb,!1994).!D’aquest!aspecte! de!depredador!i!presa!s’entén!el!gran!paper!que!tenen!en!la!cadena!tròfica!dels! ecosistemes.! ! Aquests!vertebrats!son!importants!tant!per!l’àmbit!ecològic,!com!per!l’antròpic,!ja! que!també!son!usats!de!forma!extensa!en!farmacèutica!i!en!l’agricultura.! ! L’!importància!ecològica!es!clau!a!conseqüència!del!seu!cicle!vital!de!dues!fases,! degut!a!la!seva!presencia!en!el!medi!aquàtic!i!terrestre!de!l’habitat!on!habiten.! Aquest!fet!també!produeix!grans!efectes!en!el!flux!de!nutrients!entre!aquests!dos! medis!(Beebee,!1996)!i!son!reductors!actius!del!nitrogen!en!l’aigua!per!part!de!les! larves!d’anurs,!i!també!de!la!biomassa!d’algues!verdSblaves!que!el!fixen;!es!a!dir,! redueixen!la!producció!primària!al!alimentarSse!d’algues.! ! Per!l’àmbit!antròpic,!els!amfibis!representen!una!gran!font!per!la!investigació!de! nous!components!farmacèutics,!com!els!que!ja!s’han!descobert!de!les!glàndules! paròtides!de!certs!anurs!i!que!ja!son!emprats!en!el!tractament!de!cremades!i! migranyes.! ! Pel!que!fa!a!l’agricultura,!els!amfibis!en!estat!adult!es!mostren!com!a!depredadors! d’insectes!que!en!ocasions!poden!esdevenir!flagels,!els!fa!ser!un!grup!molt!a!tenir! en!compte!en!el!control!biològic!de!plagues!a!més!que!la!seva!presencia!no!danya! els!cultius.! ! # # # # # #
8.
! 3! 2.1.1#Els#amfibis#com#a#bioindicadors#ambientals# # Com!ja!s’ha!dit!anteriorment!els!amfibis!son!uns!animals!altament!sensibles!als! canvis!de!l’entorn!que!els!envolta!degut!a!les!seves!característiques!fisiològiques!i! ecològiques.!A!causa!d’aquesta!sensibilitat,!amb!l’estudi!de!la!situació!o!estat!en!la! que!es!troben!les!poblacions!i!els!canvis!que!puguin!sofrir!s’empren!com!a! bioindicadors!de!la!salut!del!medi!on!habiten!(Gardner,!2001;!Peterson!et!al.,! 2002).! ! El!fet!d’ocupar!el!medi!aquàtic!en!la!fase!larvària!i!el!medi!terrestre!en!la!fase! adulta,!fa!que!estiguin!exposats!a!tot!tipus!de!contaminants!que!es!puguin! presentar!en!ambdós!medis,!i!la!seva!pell!(epidermis!sense!queratina!ni!escames!i! poques!capes!de!cèl·lules)!els!fa!molt!fràgils!a!aquests!contaminants!o!a!alteracions! del!seu!habitat,!ja!que!per!la!pell!absorbeixen!moltes!substancies!que!poden!afectar! la!seva!fisiologia!(Duellman!&!Trueb,!1994).! ! El!fet!que!també!interaccionen!amb!un!gran!nombre!d’espècies!en!l’ecosistema!on! habiten!en!el!transcurs!del!seu!cicle!vital!els!situa!com!uns!adequats!bioindicadors,! mes!concretament!en!l’estat!larvari!es!comporten!com!a!herbívors,!i!en!l’estat!adult! com!a!carnívors,!cosa!que!els!posiciona!com!bons!indicadors!dels!canvis!en!la! composició!de!les!comunitats!tan!faunístiques!com!florístiques!(Gardner,!2001).! ! Els!amfibis,!com!a!especies!bioindicadores!també!actuen!com!a!“mesuradors”!del! canvi!climàtic!global,!ja!que!llur!pèrdua!pot!tenir!un!major!impacte,!la!tendència! dels!amfibis!(dins!del!seu!progressiu!declivi)!s’observa!que!és!paral·lela!a!una! tendència!cada!cop!més!preocupant!i!notable!de!les!poblacions!de!fauna!silvestre! en!general!(Blaustein!&!Kiesecker,!2002).! ! Anteriorment!els!indicadors!emprats!per!a!determinar!la!qualitat!de!l’aigua!han! estat!basats!en!paràmetres!fisicoquímics,!els!quals!tenen!una!validesa!puntual,! però!darrerament!s’estan!valorant!les!poblacions!d’organismes!que!habiten! aquestes!aigües!que!es!poden!utilitzar!com!bons!indicadors!de!l’aigua,!ja!que! delaten!els!possibles!canvis!que!hi!pugui!haver!en!la!qualitat!d’aquesta!de!forma! continuada.!! ! La!tendència!de!canvi!en!l’ús!de!la!tipologia!dels!indicadors!s’ha!vist!potenciada!per! la!Directiva!Marc!de!l’Aigua!(Directiva!2000/60/CE,!modificada!en!alguns!punts! per!la!Directiva!2008/32/CE),!ja!que!aquesta!canvia!els!objectius!de!gestió!de! l’aigua,!fent!que!el!punt!clau!a!assolir!sigui!el!bon!estat!ecològic!de!l’aigua!i!no! cobrir!la!demanda!per!l’ús!humà,!com!havia!estat!anteriorment.! ! Els!grups!d’organismes!que!tenen!un!valor!com!a!indicadors!inclou!la!fauna! invertebrada,!els!peixos!i!flora!aquàtica,!no!es!tenen!en!compte!ni!els!rèptils!ni!els! amfibis!tot!i!que!les!seves!funcions!com!a!bioindicadors!ja!fa!temps!que!han!estat! descrites!(Blaustein!et!al.,!1994).! ! ! !
9.
! 4! També!estan!descrits!dins!els!criteris!utilitzats!en!la!declaració!de!sols!contaminats! (RD!9/2005)!o!d’aigües!potables!(Directiva!98/83/CEE)!una!sèrie!de!llindars! generals!de!toxicitat!per!tal!d’estimar!els!impactes!potencials!i!la!planificació! d’activitats!permeses!o!prohibides!per!a!cada!tipus!de!medis.!! ! Un!dels!perills!considerats!s’emmarca!dins!l’anomenada!ecotoxicologia,!es!a!dir,!els! impactes!possibles!sobre!la!flora!i!la!fauna!degut!al!contacte,!ingesta!o!absorció!de! substancies!tòxiques!procedents!de!l’activitat!humana.! ! ! 2.2#Situació#actual,#el#declivi#de#les#poblacions#d’amfibis# ! La!causa!principal!de!reducció!de!la!biodiversitat!de!la!terra!cal!atribuirSla!a!l’acció! humana!envers!el!medi!ambient,!que!juntament!amb!determinats!canvis!globals! com!l’alteració!de!la!temperatura,!precipitacions,!radiació!ultraviolada!i!l’extensió! generalitzada!de!contaminants(Kiesecker!et!al.,!2001;!Blaustein!et!al.,!2003).!! ! La!susceptibilitat!dels!amfibis!depèn!de!nombroses!variables!com!el! desenvolupament,!l’espècie,!la!població,!la!geografia,!els!paràmetres!climàtic,!la! qualitat!de!l’aigua!i!les!condicions!particulars!de!tensions!i!impactes!rebuts!per! cada!espècie!i!població!en!el!decurs!de!la!seva!existència!en!una!zona!determinada.! ! El!constant!canvi!en!la!dinàmica!dels!sistemes!ecològics!dificulta!el!preveure!com! el!canvi!ambiental!regional!i!global!afecta!en!la!disminució!local!d’espècies! (Blaustein!&!Kiesecker,!2002).!Per!tant!existeixen!diferents!problemes!per!tal!de! poder!identificar!les!causes!especifiques!del!declivi!de!les!poblacions!i!,!tot!i!que! cada!cop!existeix!mes!informació!sobre!les!regressions!de!les!poblacions!d’amfibis! (Houlahan!et!al,!2000)!hi!ha!poc!consens!sobre!quin!son!els!factors!responsables!i! implicats!en!aquest!esdeveniment.!Moltes!causes!han!estat!suggerides!per!explicar! aquests!declivis,!que!semblen!derivarSse!principalment!de!forma!directa!a! l’activitat!entròpica.! ! Els!amfibis!amb!unes!6.300!especies!conegudes,!estan!amenaçades!a!escala!global.! Un!estudi!recent!(www.globalamphibians.org)!sobre!aquestes!poblacions!va! decretar!que!aproximadament!un!terç!(32%,!1.856!especies)!estan!amenaçades!en! tot!el!mon.!Durant!aquestes!ultimes!dècades!hi!ha!hagut!un!nombre!molt! important!d’extincions,!168!especies!es!creu!que!s’han!extingit!i!al!menys!2.469! (43%)!estan!en!declivi.!Això!ens!indica!que!el!nombre!d’extincions!i!d’espècies! amenaçades!possiblement!continuarà!augmentant!(Stuart!et!al.,!2004).!Algunes! especies!ara!presents!desapareixeran!sense!que!en!quedi!constància,!perdentSse! tot!la!informació!genòmica!i!la!seva!importància!en!els!ecosistemes!on!habiten.! ! El!factor!mes!important!que!provoca!el!declivi!de!la!població!d’amfibis!es!la! destrucció!dels!seus!habitats.!Tanmateix!resulta!alarmant!que!en!alguns!hàbitats! que!es!troben!protegits,!les!poblacions!d’amfibis!continuen!desapareixent.!Les! causes!per!aquest!fenomen!son!moltes,!però!en!destaquen!una!malaltia! anomenada!Chytridiomycosis!que!es!troba!emergent!i!l’efecte!del!canvi!climàtic.! ! !
10.
! 5! La!Chytridiomycosis!es!provocada!per!un!fong!patogen!(Batrachochytrium2 dendrobatidsi).!Aquest!patogen!esta!associat!a!la!pèrdua!de!centenars!d’espècies!a! nivell!global!i!per!tant!representa!una!pèrdua!de!biodiversitat!considerable.!Aquest! viu!a!la!pell!dels!amfibis,!i!si!es!donen!unes!condicions!adequades,!pot!créixer! suficientment!com!per!acabar!amb!la!vida!dels!anurs.!Aquestes!condicions!son!les! que!s’estan!donant!mes!freqüentment!arreu!del!mon!a!causa!de!l’escalfament! global.! ! Alguns!dels!factors!son!compartits!amb!altres!tipus!d’espècies!amenaçades!en!el! planeta!i!son!part!de!la!crisis!de!la!biodiversitat!mundial!tals!com!la!ja!esmentada! destrucció!de!l’habitat!alteració!i!fragmentació!d’aquest!(Fishe!&!Shaffer,!1996;! Davidson!et!al.,!2001;Marsh!&!Trenham!2001),!especies!introduïdes!(Vredenburg! 2004;!Kats!&!Ferrer,!2003)!i!la!sobreexplotació!(Lanoo!et!al.,!1994).!Tot!i!així!els! amfibis!també!han!disminuït!en!ambients!protegits!(Wake!1991;!Crump!et!al.,! 1992;!Lips!2000).!! ! El!canvi!climàtic!esta!dins!dels!mecanismes!mes!complexes!i!elusius!que!també! contribueixen!al!declivi!de!les!poblacions!d’anurs,!(Pounds!et!al.!1999;!Kiesecker!et! al,!2001;!Carey!&!Alexander,!2003),!amb!el!conseqüent!augment!de!la!radiació!UVS B,!com!també!ho!son!els!contaminants!químics!(Hayes!et!al,!2002;!Blaustein!et!al.!,! 2003)!i!malalties!infeccioses!(Daszak!et!al.!2003).!Els!mecanismes!d’aquests!factors! son!complexes!i!poden!actuar!de!forma!conjunta!amb!altres!factors!simples!(com!la! destrucció!de!l’habitat!i!la!presencia!d’espècies!introduïdes,!per!agreujar!el!declivi! de!les!poblacions!(Kiesecker!et!al.,!2001;!Blaustein!&!Kiesecker,!2002).! ! La!comunitat!científica!conclou!que!no!hi!ha!una!sola!causa!que!provoqui!el!declivi,! si!no!el!conjunt!de!factors!en!sinergia,!a!continuació!es!mostra!una!taula!dels! factors!probables!i!confirmats!que!agreugen!el!declivi!dels!amfibis:! ! Taula!1:!Factors!probables!i!confirmats!que!causen!el!declivi!dels!amfibis! (modificat!de!Young!et!al.!2001):! ! Factors# Processos# Destrucció,!alteració!i! fragmentació!de!l’habitat! Construcció!carreteres,!especies!introduïdes!o!altres! factors!que!separen!les!poblacions!d’amfibis!unes!de! les!altres.! Especies!introduïdes!
Especies!al·lòctones!que!depreden!o!competeixen!amb! els!amfibis!locals.!Ex.!Tortuga!de!florida!(Trachemis2 cripta)!i!el!cranc!americà!(Procambarus2clarkii)! SobreSexplotació! Amfibis!agafats!en!estat!salvatge!per!la!seva!venda! intencional!com!a!producte!gastronòmic,!animal! domèstic!o!us!medicinal.! Canvi!climàtic! Els!amfibis!són!molt!sensibles!als!canvis!de! temperatura!i!d’humitat,!per!tant!els!canvis! meteorològics!del!planeta!poden!alterarSne!el! comportament!reproductor!i!afectarSne!l’èxit! reproductiu.!
11.
! 6! Radiació!UVSB! Els!nivells!de!radiació!UVSB!a!l’atmosfera!han! augmentat!significativament!les!ultimes!dècades,!i!la! delicada!pell!dels!amfibis!n’és!sensible,!causant!efectes! subletals!com!creixement!lent,!disfunció! immunològica,!afavoriment!de!l’efecte!de! contaminants,!patògens!i!en!canvi!climàtic.! Contaminants!químics!
Productes!químics!com!pesticides,!metalls!pesants,! nitrogen!com!a!fertilitzants!són!molt!nocius!per!les! poblacions!d’amfibis,!tenint!afectes!letals!o!subSletals! directes!o!indirectes.!Afecten!tant!l’èxit!reproductiu,! com!el!normal!desenvolupament!i!comportament! d’aquests,!una!disminució!dels!índex!de!creixement!i! l’afebliment!dels!sistemes!immunològics.! Malalties! Noves!malalties!emergents!o!una!alta!susceptibilitat! per!unes!ja!existents!a!causa!de!canvis!del!medi!o! efectes!sinèrgics!poden!conduir!a!la!mort!tant!d’adults! com!larves!d’amfibis.! Deformacions! Les!deformacions!han!augmentat!en!les!poblacions! naturals!d’amfibis,!fet!percebut!com!un!senyal!d’un! problema!medi!ambiental.! Sinergismes! Una!quantitat!de!factors!que!poden!actuar!de!forma! conjunta!per!causar!la!mort!o!varis!efectes!subSletals! sobre!els!amfibis.! ! ! ! 2.3#Els#amfibis,#descripció#i#classificació# ! Els!amfibis!van!ser!el!primer!grup!de!vertebrats!que!van!abandonar!el!medi! aquàtic!de!forma!parcial!(ja!que!encara!depenen!d’aquest!medi!per!reproduirSse!i! desenvoluparSse!en!els!primers!estadis!de!vida),!el!nom!te!un!origen!grec!(amphis,! que!vol!dir!“doble”!i!bios!“vida”)!i!que!fa!referencia!al!seu!desenvolupament!en!dos! fases!diferents,!la!aquàtica!i!la!terrestre.! ! Es!calcula!que!fa!400!milions!d’anys!que!els!amfibis!ocupen!el!medi!terrestre,!medi! que!sols!havia!estat!conquerit!anteriorment!per!especies!vegetals!i!d’invertebrats.! Aquests!vertebrats!amniotes!evolucionats!a!partir!del!seu!antecessor! (lchyostegidae)!van!aparèixer!a!finals!del!devonià!superior!(era!primària!o! paleozoic)!(Duellman!&!Trueb,!1994),!coincidint!amb!la!formació!de!Pangea,!i!van! esdevenir!un!grup!nombrós!que!va!sofrir!una!amplíssima!raciació!evolutiva.! ! Les!raons!que!van!conduir!als!amfibis!a!conquerir!el!medi!terrestre!foren!diverses,! per!una!banda!les!condicions!climàtiques!que!no!afavorien!l’existència!permanent! d’ambients!aquàtics,!i!per!l’altre!l’abundància!de!recursos!alimentaris!acumulats! en!les!costes!i!vores!dels!medis!terrestres.!Així!com!el!gran!nombre!de! depredadors!existents!en!el!medi!aquàtic.!Tots!aquests!factors!van!contribuir!a!que! es!produís!aquest!succés.! !
12.
! 7! Al!arribar!al!medi!terrestre!va!suposar!enfrontarSse!a!una!amplia!gamma!de! problemes!(baixa!densitat!de!l’aire!lligat!al!pes!corporal,!les!variacions!tèrmiques,! la!llum!ultraviolada,!dessecació!de!l’epidermis,!respiració!aèria!i!la!reproducció),! cosa!que!va!provocar!el!desenvolupament!d’una!gran!sèrie!d’adaptacions,!en! especial!en!la!locomoció,!respiració!pulmonar!i!control!de!les!pèrdues!d’aigua!per! la!pell.!En!la!reproducció!no!hi!va!haver!una!adaptació!real,!cosa!per!la!qual! segueixen!requerint!d’aquest!medi!per!poder!efectuar!una!reproducció!optima.! Com!a!resultat!d’aquestes!adaptacions!evolutives,!els!amfibis!poden!ser!actualment! definits!com!a!essers!cordats,!vertebrats,!i!gnatostomats!o!mandibulats.! ! Des!de!l’aparició!dels!amfibis!hi!ha!hagut!un!ampli!rang!evolutiu!de!tipus! morfològic!i!ecològic,!cosa!que!fa!que!dels!nombrosos!ordres!i!grups!coneguts,! nomes!uns!pocs!formen!part!dels!actuals.! ! En!l’actualitat!la!classe!Amphibia!inclou!els!ordres:!! ! SAnura2(salientia)22 ;Caudata2(Urodela)2 ;Gymnophiona2(Apoda)2 2 El!conjunt!d’aquests!ordres!es!calcula!que!conté!unes!4.000!especies!conegudes!i! actualment!sen!descobreixen!de!noves!pràcticament!cada!any!(Duellman!&!Trueb,! 1994).! ! Mes!específicament!de!l’ordre!anurs!(Anura2o2Salientia)!es!tenen!identificades!la! gran!majoria!de!les!especies!(al!voltant!de!3.200),!les!característiques!d’aquests! animals!son!el!presentar!cap!i!cos!sense!solució!de!continuïtat,!amb!extremitats! posteriors!generalment!mes!prolongades!i!sense!cua!en!estat!adult.! ! Popularment!dins!de!l’orde!anurs,!s’inclouen!els!animals!anomenats!popularment! com!a!gripaus!i!granotes!entre!d’altres.!Els!gripaus!es!diferencien!de!les!granotes!al! presentar!una!pell!mes!granulosa,!potes!posterior!mes!curtes!i!afinitat!per!medis! mes!secs!i!terrestres.!A!continuació!es!presenta!la!taxonomia!proporcionada!per!la! IUCN!(http://www.iucnredlist.org/)!de!l’anur!objecte!d’aquest!estudi:! ! SRegne!Animalia2 ! Phylum!Cordata! ! o
Classe!Amphibia,!Linnaeus,!1758! ! Ordre!Anura,!Merrem,!1820! ! • Família!Pelobatidae,!Bonaparte,!1850! ! o Pelobates2cultripes,!Cuvier!1829! ! ! !
13.
! 8! La!majoria!dels!amfibis!viuen!en!aigua!dolça!i!terrenys!secs,!o!en!regions!amb!una! gran!humitat.!Algunes!especies!de!zones!seques!eviten!la!dessecació!amagantSse! quan!les!condicions!son!desfavorables!i!en!quant!la!humitat!es!alta,!surten!a!buscar! aliment.!Generalment!els!amfibis!tenen!comportaments!nocturns,!ja!que!es!quan! baixen!les!temperatures.! ! Els!amfibis!son!animals!ectodermes,!això!implica!que!no!poden!regular! fisiològicament!la!seva!temperatura!corporal,!i!han!de!recórrer!a!mecanismes! menys!rendibles!energèticament,!com!poden!ser!determinades!adaptacions!per! hibernar!o!estiuar.! ! La!comunicació!entre!ells!s’efectua!mitjançant!cants!que!empren!per!emparellarS se,!denotar!estrès,!dolor!o!conductes!lligades!amb!la!territorialitat.!Sons!que!varien! molt!entre!especies.! ! En!el!moment!en!que!es!senten!amenaçats,!la!tàctica!principal!es!la!fugida,! submergintSse!dins!l’aigua!o!amagantSse!entre!la!vegetació!o!sota!pedres.!! També!poden!simular!estar!morts!o!camuflarSse!canviant!de!color,!inclús!algunes! especies!tenen!cèl·lules!secretores!de!verí!a!la!pell!o!s’inflen!per!semblar!mes!grans! i!perillosos.! ! ! Dins!el!cicle!biològic!dels!amfibis!es!poden!diferenciar!dos!fases!clarament! diferenciades,!l’aquàtica!i!la!terrestre,!on!tindran!lloc!diferents!fases!de! desenvolupament:! ! • Dins!la!fase!aquàtica,!que!compren!des!de!els!moments!inicials!de!la!vida! d’aquests!animals!que!s’inicia!en!els!ous,!que!son!dipositats!en!zones! humides!per!evitar!la!dessecació!ja!que!la!membrana!que!els!protegeix!no! aïlla!completament!de!l’exterior.!Aquests!ous,!en!grans!quantitats!i! envoltats!d’una!massa!gelatinosa,!solen!quedar!adherits!a!les!plantes! aquàtiques.!Dins!d’aquests!hi!succeeix!el!desenvolupament!embrionari,! lligat!a!les!característiques!de!l’entorn,!d’humitat!i!temperatura.!Durant! aquest!desenvolupament!l’ou!eclosiona!i!els!individus!passen!a!ser!lliures! en!el!medi!aquàtic!amb!escassa!mobilitat,!que!es!solucionarà!ràpidament! per!la!fase!final!del!desenvolupament!embrionari!amb!la!formació!final!de!la! boca,!de!forma!rodona!i!amb!llavi!endurit,!i!al!mateix!temps!una!cua!que!li! servirà!per!propulsarSse.! ! En!aquest!moment!comença!el!desenvolupament!larvari,!els!individus!amb! capacitat!de!locomoció!i!d’alimentarSse,!aquesta!fase!es!de!les!mes!critiques! per!la!supervivència.!L’estat!larvari!pot!tenir!una!duració!des!de!setmanes! fins!un!any!o!mes,!depenent!de!l’espècie!i!de!factors!ambientals!com!la! temperatura!i!la!humitat.!Algunes!especies!d’amfibis,!especialment!algunes! salamandres,!romanen!en!estat!larvari!tota!la!seva!vida.!Aquest!fenomen!es! anomenat!neotènia.! ! !
14.
! 9! Durant!el!desenvolupament!larvari!es!produeix!la!metamorfosi!(del!grec,! meta!significa!“canvi”!i!morphe!que!significa!“forma”)!que!completa!la! transició!entre!la!vida!aquàtica!i!la!terrestre!i!en!el!que!succeeixen! transformacions!tant!a!nivell!fisiològic!com!morfològic!en!els!individus.! Entre!els!canvis!que!sofreixen!destaquen!la!desaparició!de!la!respiració! branquial!i!el!desenvolupament!d’extremitats!que!els!permetran!desplaçarS se!en!el!medi!terrestre.!També!desenvolupen!una!pell!mes!gruixuda!i!varien! els!seus!hàbits!alimentaris,!passant!d’una!dieta!vegetariana!a!una!carnívora.! ! • La!fase!terrestre!es!caracteritza!per!la!vida!adulta!dels!amfibis,!una!vegada! finalitzada!la!metamorfosi,!els!animals!juvenils!creixen!fins!a!assolir!la! maduresa!sexual,!passant!així!a!ser!individus!adults.!Generalment!aquests! individus!no!necessitaran!el!medi!aquàtic!fins!l’època!de!reproducció.! ! En!la!major!part!de!les!granotes!i!gripaus,!la!fecundació!es!externa!i!es! realitza!a!l’aigua:!la!femella!diposita!els!ous!de!forma!continuada!i!el!mascle! els!va!fecundant!a!mesura!que!aquests!van!sortint.!La!posició!del!mascle!es! situa!sobre!el!dors!de!la!femella!i!la!subjecta!amb!les!potes!davanteres,!fet! que!es!coneix!com!amplexus.! ! Alguns!amfibis!tenen!cura!dels!seus!ous!fins!que!desclouen,!i!fins!i!tots! alguns!els!carreguen!a!sobre,!com!es!el!cas!de!l’espècie!Alyes2obstetricans.! ! ! 2.3.1#Descripció#de#l’espècie.#El#gripau#d’esperons:#Pelobates)cultripes## ! Característiques!morfològiques:! ! El!Pelobates2cultripes!es!un!anur!d’aspecte!rabassut,!amb!el!cap!mes!ample!que! llarg,!musell!arrodonit!i!timpà!poc!evident.!El!crani!esta!fortament!ossificat,!els!ulls! son!grans!i!amb!orbites!sobresortints!amb!pupil·les!verticals.!No!posseeix!plecs! dorsiSlaterals!ni!les!paròtides!evidents!que!exhibeixen!altres!gripaus,!ni!d’altres! glàndules!de!distribució!dorsal,!tan!característiques!en!les!especies!del!gènere! Bufo.! ! Les!extremitats!son!curtes!i!les!posteriors!presenten!una!membrana!interdigital! ben!!En!la!zona!plantar!de!les!extremitats!posteriors!presenta!una!ungla!o!esperó! ben!queratinitzat,!de!color!negre,!que!dona!nom!a!l’espècie.!Aquest!tubercle! metatarsià!ja!es!present!en!els!juvenils!i!te!la!funció!de!facilitar!les!tasques! d’excavació.! ! La!coloració!dorsal!pot!presentarSse!jaspiada!o!amb!taques!fosques,!que!a!vegades! s’uneixen!formant!bandes!longitudinals!irregulars,!de!color!negre!o!marro!fosc.! Sobre!un!fons!mes!clar,!crema,!verd!oliva!o!marro!blanquinós,!tot!i!que!també!s’han! observat!espècimens!de!coloració!uniforme!i!clara,!i!inclús!d’albins.!
15.
! 10! ! Fotografia!1:!Pelobates2cultripes!a!Mas!de!Melons!(Lleida),!any!2013,!feta!per!Neus!Oromi.! ! La!mida!normal!d’un!adult!de!P.2cultripes!oscil·la!entre!els!6,5!i!9!cm!de!llarg!tot!i! que!les!femelles!generalment!arriben!a!ser!mes!grans.!! ! El!dimorfisme!sexual!es!poc!apreciable,!però!els!mascles!presenten!en!la!zona! dorsal!de!l’avantbraç!un!engruiximent!glandular!que!es!especialment!visible!en! període!reproductor.! ! ! Habitat!i!comportament:! ! D’hàbits!crepusculars!o!nocturns,!el!gripau!d’esperons!durant!el!dia!i!en!períodes! d’inactivitat!roman!enterrat!en!el!substrat,!emprant!per!aquesta!tasca!els!esperons! presents!en!les!extremitats!posteriors.!Per!sortir!a!la!superfície!s’ajuda!del!seu! crani.!En!períodes!secs,!durant!l’estiu,!els!adults!arriben!a!enterrarSse!fins!a!mes!de! mig!metre!de!profunditat.!Preferentment!es!troba!en!habitats!amb!terreny!tous!o! no!gaire!compactats,!com!prats!o!pastures,!sorrals!costaners,!marges!fluvials!o! pantans,!on!troba!les!condicions!adients!per!enterrarSs’hi.! ! Aquest!gripau!es!principalment!terrestre,!i!nomes!acudeix!a!les!tolles!en!el!període! reproductiu.!Fora!d’aquest!període!s’han!localitzat!exemplars!allunyats!fins!a!3!km! de!distancia!del!lloc!de!reproducció.!! ! Comparteix!en!bona!mesura!els!habitats!amb!el!gripau!corredor!(Bufo2calamita)!i! es!fàcil!trobarSlo!lluny!de!qualsevol!punt!d’aigua,!on!s’hi!acosta!nomes!en!el! moment!de!la!reproducció.!La!major!activitat!d’aquest!gripau!es!concentra!en!els! mesos!temperats!i!plujosos.! ! Al!ser!un!animal!ectoterm,!el!seu!metabolisme!s’atura!amb!la!baixada!de! temperatures!dels!mesos!mes!freds!i!s’enterra!per!hivernar.!Durant!l’estació!activa! no!s’enterra!massa!profundament!ja!que!necessita!sortir!sovint!a!alimentarSse.! ! ! ! ! ! !
16.
! 11! Alimentació:! ! El!gripau!d’esperons!es!un!animal!omnívor!en!estat!larvari,!menja!tant!detritus!i! carronya,!vegetals,!fongs,!postes!d’altres!amfibis!i!practiquen!el!canibalisme!si!es! necessari.! ! En!estat!adult!caça!assetjant!la!presa,!detectant!les!preses!amb!la!vista,!per!el!que! es!posa!en!posició!erigida.!La!alimentació!dels!adults!es!constitueix!de!tot!tipus! d’invertebrats,!com!per!exemple!cucs,!bavoses,!escarabats,!grills!o!mosques.! ! Depredació!i!mecanismes!de!defensa:! ! La!larva!i/o!els!ous!poden!ser!depredats!per!larves!de!libèl·lula,!larves!i!adults! d’insectes!aquàtics!carnívors,!peixos,!tritons!i!serps!d’aigua!(Natrix2maura).! El!gripau!adult!es!depredat!per!rèptils!(Natrix2maura),!aus!com!els!gamarussos! (Strix2aluco),!òlibes!(Tyto2alba)!i!mussols!(Athene2noctua),!i!també!mamífers!de! petita!mida.! ! Com!a!sistemes!de!defensa!els!gripaus!de!Pelobates2cultripes!s’inflen!per!semblar! mes!grans,!a!la!vegada!que!fan!forts!crits.!Quan!son!agafats!solen!secretar!un!líquid! que!rellisca,!per!el!qual!s’aconsella!agafarSlos!per!les!axil·les.!Quan!es!senten!atuïts! s’enterren!ràpidament!a!la!sorra.! ! Reproducció:! ! La!reproducció!dels!gripaus!d’esperons!es!poden!presenciar!la!nit,!tot!i!que!en! ocasions!es!perllonga!tot!el!dia,!amb!la!característica!que!els!càntics!es!fan!per!sota! de!l’aigua!i!tant!els!mascles!com!les!femelles!emeten!sons.! ! El!període!de!zel!d’aquests!gripaus!es!situa!entre!el!febrer!i!l’abril,!els!mascles! migren!als!punts!d’aigua!per!emparellarSse!i!efectuar!l’amplexus!amb!una!femella.! Es!solen!agrupar!en!zones!d’escassa!vegetació!i!es!queden!allí!uns!quants!dies,!pot! arribarShi!ha!haver!una!femella!per!cada!10!mascles!(Toni,!2006).! ! Es!creu!que!en!el!moment!de!la!reproducció!tendeix!a!tenir!certa!fidelitat!al!mateix! punt!d’aigua!on!es!va!metamorfosar!tot!i!que!encara!no!s’han!fet!estudis!amb! aquesta!espècie!que!ho!corroborin!i!sembla!que!estudis!posteriors!han!posat!en! dubte!aquestes!afirmacions!almenys!en!zones!semiSàrides!en!el!cas!d’altres! especies!de!gripaus!(Miaud,!2001).! ! A!l’igual!que!el!gripau!comú,!l’amplexus!(abraçada!sexual!de!la!copula)!del!gripau! d’esperons!es!axil·lar.!La!posta!(de!mitja!uns!3.400!ous)!es!disposa!en!uns!gruixuts! i!llargs!cordons!gelatinosos!que!es!depositen!en!zones!sense!vegetació!aquàtica! amb!poca!profunditat!(Toni,!2006).! ! Les!larves!d’aquesta!espècie!assoleixen!una!mida!extraordinària,!generalment! d’entre!8,5!i!10!cm,!i!excepcionalment!poden!arribar!als!15!cm!amb!un!pes!de!fins!i! tot!25!g!(Llorente,!1995)!.!Es!diferencien!també!per!tenir!una!forma!el·líptica!amb! una!cua!molt!musculada!i!alta,!acabada!en!punta.!!
17.
! 12! ! ! !
Fotografia!2:!Larva2de2Pelobates2cultripes.! ! El!període!larvari!pot!durar!fins!a!quatre!mesos!i!la!metamorfosi!te!lloc! generalment!entre!maig!i!juliol.! ! 2.3.2#Origen#i#distribució#de#l’espècie:## ! El!gènere!Pelobates!te!una!distribució!per!tot!Europa!(llevat!d’Escandinàvia!i!les! illes!Britàniques)!i!des!de!Siberià!fins!al!Marroc,!amb!el!coneixement!de!fòssils!del! gènere!Pelobates!des!del!Cretaci,!quan!ja!s’estava!separant!del!seu!grup!germà,!el! gènere!Schamhiopus!de!NordSAmerica.!Pelobates!te,!doncs!un!origen!europeu! (Llorente,!1995).! ! Molt!probablement!l’origen!de!l’espècie!Pelobates2cultripes!es!trobi!ja!al!final!del! terciari!(Pliocè)!ja!que!P.2fuscus!i!P2.siriacus!ja!es!trobaven!diferenciades!en!aquest! període.!Els!primers!fòssils!assignables!amb!certesa!al!gripau!d’esperons!son!del! Pleistocè!i!molt!probablement!la!Península!Iberica!va!constituir!un!refugi!durant! les!glaciacions!quaternàries.!! ! L’expansió!post!glacial!hauria!conformat!l’actual!distribució!de!l’espècie,!la!qual!es! pot!considerar!vicaria!amb!P.2fuscus.! ! La!distribució!mundial!d’aquesta!espècie!es!redueix!a!la!península!Iberica!(tret!de! la!Serralada!Cantàbrica,!gran!part!dels!Pirineus!i!l’extrem!sudSoriental!peninsular),! entrant!pel!sud!de!França!a!partir!de!les!poblacions!catalanes.!
18.
! 13! ! Figura!1:!Distribució!del!P.2cultripes!(http://www.iucnredlist.org/).! ! 2.4.#La#dinàmica#de#les#poblacions#d’amfibis:# ! La!classe!amphibia!son!els!únics!tetràpodes!que!necessiten!realitzat!les!postes!en! medi!aquàtic!a!causa!de!que!els!ous!no!tenen!una!membrana!que!els!aïlli! completament!del!medi,!els!gripaus!son!els!amfibis!amb!millor!adaptació!al!medi! terrestre!ja!que!nomes!hi!passen!la!fase!larvària!del!seu!cicle!vital,!i!es!freqüent! trobar!aquests!animals!adults!molt!allunyats!de!punts!d’aigua!i!fins!i!tot!en!habitats! molt!secs.! ! Aquest!moviment!dels!punts!d’aigua!a!zones!on!probablement!tenen!una!major! facilitat!d’alimentació!o!altres!factors!favorables!es!denominen!com!a!migracions,! que!succeeixen!abans!i!després!del!període!reproductiu.!Les!migracions!dels! gripaus!son!força!espectaculars!així!com!l’estudi!dels!recorreguts!que!aquests! realitzen!fora!de!l’època!de!reproducció.! ! Els!gripaus!requereixen!aquestes!migracions!per!dur!a!terme!el!seu!cicle!vital!en! zones!humides,!siguin!permanents!o!temporals,!per!a!poder!fer!les!postes!i!els!caps! grossos!necessiten!un!cert!temps!de!permanència!de!les!aigües!per!el!seu! desenvolupament.!Aquests!indrets!es!poden!trobar!allunyats!d’altres!punts!d’aigua! freqüentats!per!el!gripau!d’esperons!i!d’altres!anteriorment!exposades,!per!aquest! motiu!aquesta!espècie!presenta!una!dinàmica!metapoblacional!(Levins,!1969,! 1970).! ! ! ! ! ! ! ! ! !
19.
! 14! 2.4.1#Concepte#de#metapoblació:# ! Quan!es!l’època!de!reproducció!els!gripaus!d’esperons!es!desplacen!a!punts!d’aigua! propers!des!de!els!diferents!habitats!on!hagin!estat!durant!els!altres!períodes,! aquestes!reunions!de!reproducció!permeten!determinar!el!conjunt!de!poblacions!i! com!aquestes!es!distribueixen!en!l’espai.! ! ! Així!doncs!una!metapoblació!es!tracta!d’una!població!dividida!en!un!cert!nombre! de!subpoblacions!que!intercanvien!individus!(i!per!tant!gens),!i!que!son!subjectes!a! processos!d’extinció!i!recolonització!de!zones!d’habitat!(Hanski!&!Simberloff,! 1997).!Les!metapoblacions!son!un!procediment!que!succeeix!en!especies!de! micromamífers!i!també!d’insectes.!Ha!pogut!ser!estudiat!a!partir!de!mètodes!de! captura!i!recaptura!i!en!els!darrers!anys!s’ha!començat!a!emprar!tècniques!de! seguiment!en!amfibis,!mitjançant!per!exemple!el!radio;tracking!per!tal!de!conèixer! les!dinàmiques!poblacionals!(Olders!et!al.!1985,!Oldham!&!Swan,!1993!i!Miaud!et! al.!2000).! ! Tot!i!que!alguns!amfibis!predominantment!son!fidels!als!seus!habitats,!també! poden!desplaçarSse!distancies!molt!grans,!creant!així!una!gran!capacitat!de! dispersió!que!suggereix!que!migradors!ocasionals!poden!connectar!poblacions! separades!per!varis!quilometres.!Encara!que!es!lògic!pensar!que!el!tipus!i!qualitat! del!paisatge!afecta!al!nombre!de!individus!immigrants!que!arribin!de!forma! efectiva!a!una!altre!punt!de!reproducció!(Ray!et!al.!,!2000).! ! A!causa!d’aquest!factor,!acabat!d’esmentar,!es!considera!difícil!determinar!una! població,!doncs!com!és!el!cas!del!Pelobates2cultripes,!pot!no!presentar!fidelitat!als! llocs!de!posta,!almenys!pel!que!fa!a!zones!àrides!on!la!disponibilitat!d’aigua!es!un! factor!limitant!(Miaud!et!al.!2000).!!
! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! Tanmateix!aquest!procés!també!es!basa!en!dues!causes:! ! • Primerament!processos!d’alteració!del!medi!o!habitat,!ja!sigui!la! fragmentació!o!pèrdua!de!corredors!verds,!fa!que!les!poblacions!quedin! aïllades!i!no!hi!hagi!la!possibilitat!d’intercanvi!tant!d’individus!com!gens!i!es! una!causa!molt!a!tenir!en!compte!en!el!declivi!dels!amfibis!(Blaustein!et!al.! 1994).! ! • També!la!pròpia!organització!de!les!poblacions,!principalment!en!punts! d’aigua!fàcilment!identificables,!fa!que!l’estudi!de!les!metapoblacions!es! centrin!en!aquests!punts!per!a!fer!una!aproximació!de!l’ecologia!de!les! poblacions!dels!amfibis!(Marsh!&!Tenham,!2001).! ! Existeix!evidencia!d’espècies!que!habiten!en!ambients!amb!característiques! fluctuants,!proven!tenir!mes!esdeveniments!d’extinció!a!nivell!local,!resultant!una! major!necessitat!de!dispersarSse!(Green,!2003).!Les!modificacions!en!la!hidrologia,! la!qualitat!de!l’aigua,!comunitats!vegetals!i!depredació!degut!a!activitats!humanes! augmenten!les!fluctuacions!ambientals!que!juntament!amb!la!associada!disminució! de!la!connectivitat!entre!els!les!subSpoblacions!fa!que!cada!cop!els!amfibis!tinguin! mes!dificultats!de!dispersió!i!de!manteniment!de!metapoblacions!viables.!
20.
! 15! 2.4.2#Concepte#de#la#fitness:! ! La!fitness!es!un!aspecte!fonamental!en!la!teoria!de!la!biologia!evolutiva,!i!es! defineix!com!la!recerca!de!les!causes!de!la!variació!del!procés!selectiu!dels! individus!implicats!en!l’evolució!de!les!especies.!! ! Aquesta!descriu!l’habilitat!d’un!individu!amb!un!cert!genotip,!de!reproduirSse!i! usualment!es!igual!a!la!proporció!dels!gens!d’aquest!individu!en!tots!els!gens!de!la! següent!generació.!Si!hi!ha!diferencies!en!els!genotips!dels!individus,!aleshores!la! fitness!en!queda!afectada!i!per!tant!les!freqüències!dels!genotips!canviaran!al!llarg! de!generacions.!La!idea!mes!simple!es!que!els!genotips!amb!una!fitness!mes!alta,! son!els!que!es!convertiran!en!els!mes!comuns!dins!la!població.! ! Aquest!procés!es!el!que!respon!com!a!selecció!natural,!i!es!pot!mesurar!en!els! amfibis!en!el!seu!èxit!reproductiu,!doncs!al!ser!la!fase!mes!perillosa!dins!la! supervivència!del!gripau!d’esperons,!els!que!tinguin!la!capacitat!de!desenvoluparS se!mes!ràpidament!i!evitin!la!mort!en!el!cas!de!que!el!punt!d’aigua!s’assequi.! ! La!fitness!de!cada!individu!es!manifesta!a!traves!del!seu!fenotip,!que!uneix!les! característiques!donades!per!la!dotació!genètica,!influenciades!per!l’ambient,!per! tant!!la!fitness!canvia!tot!i!que!varis!individus!tinguin!un!mateix!genotip.!! ! ! 2.5#El#cicle#vital#dels#amfibis#i#els#trets#demogràfics#de#les#seves#poblacions:## ! La!teoria!de!l’estratègia!de!vida!permet!comprendre!les!relacions!existents!entre! els!organismes,!els!!seus!cicles!vitals!i!el!medi!en!el!qual!viuen.!El!cicle!vital!segueix! un!patró!de!creixement,!desenvolupament!i!capacitat!de!reserves!i!reproducció! (Bergon!et!al.,!1996).!El!patró!es!troba!fixat!dins!d’uns!límits!pel!genotip!de! l’individu,!però!en!funció!dels!diferents!ambients!que!l’envolten!en!poden!canviar! la!seva!expressió,!es!diu!que!hi!ha!una!plasticitat!fenotípica.! ! La!demografia!es!la!base!de!la!teoria!del!cicle!vital!de!cada!individu,!a!causa!que! aquest!conte!un!conjunt!de!caràcters!geogràfics!que!evolucionen!per!adaptarSse!als! factors!ambientals.!L’evolució!dels!organismes!en!una!gran!varietat!de!formes!en! combinació!amb!els!caràcters!vitals!han!influït!en!la!seva!eficàcia!biològica! (fitness),!a!sobreviure!la!selecció!natural!(Stearns,!1992).! ! # # # # # # # # # # #
21.
! 16! 2.5.1#Els#compromisos#o#intercanvis#(trade2off):# ! En!el!desenvolupament!del!cicle!vital!d’un!organisme,!s’estableixen!compromisos! (trade;off)!en!el!procés!d’assignació!de!recursos,!ja!sigui!el!que!disposa!l’organisme! o!adquireix!del!seu!entorn,!a!les!diferents!funcions!vitals.!Per!exemple!la! fecunditat,!període!potencial!reproductiu!i!la!longevitat,!son!caràcters!demogràfics,! sovint!relacionats!per!trade;off!(Stearns,!1992).! ! En!els!vertebrats!ectoterms,!s’observa!una!disminució!important!del!creixement!en! els!anys!posteriors!després!d’assolir!la!maduresa!sexual,!ja!que!els!recursos!son! mes!utilitzats!per!a!la!reproducció!i!no!per!el!creixement.!Això!és!causa!de!que!la! reproducció!dels!joves!reproductors!(o!primerencs)!i!una!mida!petita!dels! progenitors,!afecta!negativament!en!el!nombre,!la!mida!i!la!supervivència!dels!seus! descendents!i!la!seva!pròpia!(Berven!1982;!Begon!et!al.,!1996)!tot!i!així!que!si!la! longevitat!es!baixa,!els!beneficis!d’una!reproducció!prematura!pot!ser!una!bona! estratègia.! ! Per!tant!la!fitness!al!llarg!de!la!vida!de!l’individu!es!mes!sensible!als!canvis!en!l’any! que!arriben!a!la!maduresa!sexual,!que!en!els!restants!(Stearns,!1992).! ! Alguns!dels!trade;off!mes!importants!son:!la!reproducció!respecte!el!creixement,!la! reproducció!actual!respecte!la!supervivència!dels!progenitors,!la!reproducció! actual!respecte!la!reproducció!futura!i!el!nombre!de!cries!respecte!la!mida!de!les! cries.! ! Les!variacions!del!cicle!vital!entre!poblacions!de!la!mateixa!espècie!son!sovint! explicades!per!les!diferencies!de!clima!i!qualitat!de!l’habitat!(Hastings,!1997).!En! els!amfibis,!l’edat!per!a!la!maduresa!sexual,!la!longevitat,!el!període!fèrtil,!el! potencial!reproductiu,!i!la!relació!edatSmida!dels!individus!varien!en!resposta!de! l’altitud!i!la!latitud!entre!poblacions!d’una!mateixa!espècie.!Un!increment!en!la! longevitat!dels!individus!no!implica!necessàriament!un!increment!del!període! fèrtil,!però!es!pot!donar!el!cas!que!les!femelles!de!mida!gran!destinin!mes!energia!a! la!reproducció!que!no!pas!les!de!mida!petita.!Per!tant!les!femelles!mes!longeves! son!generalment!les!mes!grans,!veuen!augmentada!la!seva!salut!fitness!(Gibbons!&! McCarthy,!1986).!De!la!mateixa!manera,!la!inversió!reproductiva!varia!entre! mascles!i!femelles!també!ho!fa!l’estructura!d’edats!(Charlesworth,!1980).!La! connexió!entre!l’edat!de!maduresa!sexual!i!la!longevitat!es!pivotant!perquè!la! teoria!evolucionista!sobre!la!longevitat!prediu!que!aquesta!decreixeria!en!resposta! a!l’augment!de!la!mortalitat!causada!pels!orígens!extrínsecs!(Strearns,!1992;! Austad,!1997;!Kirkwood!&!Austad,!2000).! ! ! ! ! ! ! ! !
22.
! 17! 2.5.2#Avaluació#dels#caràcters#vitals#mitjançant#el#mètode#de# l’esqueletocronologia:# ! La!tècnica!de!marcatgeSalliberamentSrecaptura,!mark;release;recapture!des!del! naixement!es!considera!que!es!el!millor!mètode!de!determinar!l’edat!d’individus! en!llibertat!(Durham!&!Benett,!1963)!però!aquesta!tècnica!no!resulta!del!tot! factible!ja!que!requereix!un!gran!esforç!i!molt!temps!per!obtenir!resultats.! ! Per!aconseguir!aquest!objectiu!s’utilitzen!altres!tècniques!que!determinen!l’edat! mitjançant!l’anàlisi!dels!canvis!morfomètics!dels!exemplars!com!les!freqüències!de! la!mida,!la!mida!de!les!lents!oculars,!el!desgast!de!les!dents,!canvis!progressius!en! ossos!i!altres!teixits!(Castanet!et!al.!1993).! ! En!el!cas!de!les!poblacions!d’amfibis,!l’avaluació!de!molts!dels!trets!demogràfics! requereix!d’un!mètode!efectiu!per!saber!l’edat!dels!exemplars.! L’esqueletocronologia!es!la!tècnica!idònia!per!a!determinarSla!en!amfibis!ja!que!ha! demostrat!ser!una!tècnica!molt!efectiva!per!detectar!variacions!com!l’estimació! histològica!de!l’edat,!que!proporciona!una!informació!adient!per!a!estudis! demogràfics!(Miaud!et!al.,!2000;!Morrison!et!al.,!2004).!A!mes!els!hepatòlegs! coincideixen!que!els!anurs!tenen!un!creixement!regit!per!un!patró!de!creixement! que!consisteix!en!la!formació!d’una!LAG!per!any!com!a!condició!base.! ! La!tinció!d’aquestes!línies!produïdes!per!l’aturada!del!creixement!(LAG!lines2of2 arrested2growth)!produïdes!durant!els!períodes!d’hibernació!o!d’estivació,!i!fent!el! recompte!d’aquestes!en!qualsevol!tipus!d’os!rodo,!com!per!exemple!la!falange!d’un! dit,!proporciona!una!estimació!de!l’edat!amb!un!petit!marge!d’error!(Tejedo!et!al.,! 1997;!Morrison!et!al.,!2004),!D’aquesta!forma,!obtenint!sols!una!falange,!fa!que!no! sigui!necessari!sacrificar!l’individu!per!saberSne!l’edat.! ! Aquest!mètode,!no!sols!permet!aportar!informació!sobre!l’edat!individual!o!la! longevitat,!si!no!que!a!mes!a!mes!també!sobre!l’edat!de!maduresa,!la!taxa!de! creixement!ossi!i!la!morfogènesi,!presencia!de!dimorfisme!sexual!i! interpoblacional,!cicles!d’activitat!i!de!reproducció.!A!mes!de!l’anàlisi!de! creixement!ossi!que!pot!donar!informació!sobre!condicions!ambientals!en!les!que! viuen!els!espècimens!(Castell,!1976).! ! L’os!de!les!falanges!esta!format!transversalment!per!el!periosti!i!l’endostil,!els! quals!formen!la!part!externa!que!recobreix!l’os!i!la!part!interna!on!hi!ha!el!teixit! respectivament.!De!forma!longitudinal!esta!format!per!l’epífisi!i!la!diàfisi,!que!son! l’extremitat!dels!ossos!llargs!que!s’uneix!a!la!diàfisi!per!un!cartílag!que!s’ossifica!i! la!part!mitjana!dels!ossos!situada!entre!les!epífisis.! ! Les!marques!que!ens!permeten!obtenir!l’edat!de!l’espècimen!es!troben! fonamentalment!gravades!en!cada!part!del!periosti!compacte!del!teixit!ossi.!!La! dinàmica!del!creixement!dels!organismes!així!com!l’estructura!de!les!marques!de! creixement!i!la!seva!seqüencia!en!els!organismes!varia!al!llarg!del!seu!cicle!vital.! Tanmateix!s’ha!observat!que!alhora!l’expressió!histològica!i!l’organització!espacial! de!les!marques!també!varia!entre!individus!i!poblacions!(Castanet!et!al.,!1993).!! !
23.
! 18! En!conclusió,!l’esqueletocronologia!permet!estudiar!el!teixit!ossi!de!les!falanges! dels!espècimens!obtenint!unes!dades!sense!sacrificar!l’individu,!cosa!que!fa!que! sigui!una!eina!eficaç!de!recerca!de!biologia!de!poblacions,!mecanismes!evolutius,! taxonomia,!climatologia!i!estacionalitat.! ! 2.6#Legislació#del#Pelobates)cultripes:# ! Legislació!en!la!que!l’espècie!Pelobates2cultripes!es!troba!inclosa:! ! 2.6.1#Nivell#internacional:! ! ! S!Conveni#de#Berna#de#1979,!relatiu!a!la!Conservació!de!Vida!Silvestre!i!el!Medi! Natural!a!Europa,!en!els!annexes!del!qual!s’hi!troba!la!classificació!dels!taxons!en! funció!dels!seus!estatuts!“estrictament!protegits”!i!“protegits”.!El!Pelobates2 cultripes2es!considerada!espècie!“estrictament!protegida”,!dins!l’annex!II.! ! Aquest!Conveni!te!com!a!objectiu!garantir!la!conservació!de!la!fauna!i!de!la!flora! silvestre,!i!dels!seus!habitats!naturals,!prestant!especial!atenció!a!les!especies! amenaçades!d’extinció!i!les!vulnerables,!incloses!especies!migratòries!i!en!especial! aquelles!que!esmenta!en!el!seu!annex!II!com!a!“especies!de!la!fauna!estrictament! protegides”.!Per!a!aquest!objectiu!es!imprescindible!la!cooperació!entre!els!Estats.! ! L’annex!II!fa!referencia!a!especies!“estrictament!protegides”!i!protegeix!aquestes! contra!“tot!tipus!de!captura,!possessió!o!mort!intencionades,!deteriorament!o! destrucció!intencionada!dels!llocs!de!reproducció!o!de!les!zones!de!descans;!la! pertorbació!intencionada!de!la!fauna!i!de!la!flora!silvestre,!especialment!durant!el! període!de!reproducció,!criança!i!hibernació;!la!destrucció!o!la!recol·lecció! intencionades!d’ous!en!el!seu!entorn!natural!o!la!seva!possessió;!la!possessió!i!el! comerç!interior!dels!animals!enumerats,!vius!o!morts,!inclòs!els!dissecats!i!de! qualsevol!part!o!de!qualsevol!producte!obtingut!a!partir!de!l’animal”.! ! SReglament#CITES#(388/97/CEE)#(Convention)on)International)Trade)in) Endangered)Species)of)Wild)Fauna)and)Flora)!del!9!de!desembre!de!1996!i!les! seves!ampliacions!posteriors!al!865/2006,!del!4!de!maig!de!2006,!regulen!el! comerç!de!parts!i!individus!d’espècies!amenaçades!de!fauna!i!flora!silvestres!per! tal!de!que!no!es!posi!en!perill!la!seva!supervivència.!Aquest!reglament!es!d’obligat! compliment!a!l’estat!espanyol!i!es!troba!estructurat!en!tres!annexes!segons!el!grau! de!protecció!que!necessitin!les!especies.! ! En!l’annex!I!s’hi!inclouen!les!especies!amenaçades!d’extinció.!El!comerç!d’aquestes! especies!s’autoritza!nomes!sota!circumstancies!excepcionals.! ! En!l’annex!II!hi!figuren!les!especies!que!no!necessàriament!estan!amenaçades!amb! l’extinció,!però!en!les!que!el!comerç!ha!de!ser!controlat!per!evitar!un!us! incompatible!amb!la!seva!supervivència.! ! ! !
24.
! 19! En!l’annex!III!hi!son!presents!les!especies!que!estan!protegides!com!a!mínim!en!un! país,!i!que!han!sol·licitat!a!altres!parts!de!la!CITES!ajuda!per!controlar!el!seu! comerç.!A!l’Estat!espanyol!el!Pelobates2cultripes!no!es!troba!inclosa!dins!d’aquest! annex.! ! SDirectiva#Habitats#92/43/CEE,!del!21!de!maig!de!1992!(DOUE!nº! L206,22.07.92)!relativa!a!la!conservació!d’habitats!naturals!i!de!la!fauna!i!flora! silvestres.! El!seu!objectiu!es!contribuir!a!garantir!la!biodiversitat!mitjançant!la!“conservació!i! protecció!dels!habitats!naturals!i!de!la!fauna!i!flora!silvestres”!que!es!trobin! amenaçades!en!el!territori!europeu!dels!Estats!membres!als!quals!s’aplica!el! tractat.!En!l’objectiu!s’hi!tenen!en!compte!també!les!exigències!econòmiques! socials,!culturals!i!regionals.! ! Aquesta!directiva!estableix!quines!especies!han!de!rebre!una!estricta!protecció!a!la! Unió!Europea!i!les!que!requereixen!Zones!Especials!de!Conservació,!les!quals!son! proposades!pels!Estats!membres.!El!gripau!d’esperons!es!troba!dins!l’annex!II!que! el!classifica!dins!les!especies!d’interès!comunitari!i!dins!l’annex!IV!que!el!classifica! dins!de!les!especies!estrictament!protegides.! ! També!per!part!d’aquesta!directiva!es!va!procedir!a!la!creació!de!la!Xarxa!Natura! 2000,!una!xarxa!ecològica!europea!formada!per!les!Zones!Especials!de!Conservació! (ZEC)!i!per!Zones!d’Especial!Protecció!per!a!les!aus!(ZEPA),!es!a!dir!constituïda! pels!ecosistemes!i!habitats!mes!representatius!d’Europa.! ! 2.6.2#Nivell#estatal:# ! SLlei#4/89!que!tracta!de!la!Conservació#dels#Espais#Naturals#i#de#la#Flora#i#la# Fauna#Silvestres,!es!el!marc!mes!ampli!de!la!legislació!ambiental!espanyola!i! protegeix!de!forma!absoluta!totes!i!cada!una!de!les!especies!silvestres!d’animals!i! plantes!de!l’estat,!impedint!qualsevol!acte!intencionat!contra!elles.! ! En!el!títol!IV!compren!els!apartats!de!flora!i!fauna!silvestre!que!“hauran!de!esser! protegides!donant!preferència!a!la!seva!protecció,!evitat!la!introducció!de!taxons! al·lòctons!i!concedint!prioritat!a!les!especies!i!subespècies!endèmiques!o!amb! àrees!de!distribució!molt!restringides”.! ! Aquesta!llei!també!estableix!que!les!CCAA!han!de!promulgar!els!catàlegs!de!les! especies!amenaçades!en!els!seus!territoris,!tot!i!que!la!llei!autoritza!a!els! ajuntaments!la!protestat!de!dictar!normes!de!protecció!de!flora!i!fauna!en!els!seus! termes!municipals.! ! SReal#Decret#439/90!del!30!de!març!(BOE!núm.!82,!05.04.1990)!estableix!el! Catàleg#Nacional#d’Espècies#Amenaçades.! ! Creat!mitjançant!la!Llei!4/89!(regulada!pel!RD!439/1990).!La!inclusió!d’una! espècie!en!una!determinada!categoria!del!Catàleg!Nacional!d’Espècies!Amenaçades! implica!l’elaboració!d’un!Pla!d’actuació!per!part!de!les!CCAA!on!es!localitzen!els! exemplars!afectats,!per!aconseguir!el!bon!estat!de!conservació!de!l’espècie.!
25.
! 20! ! La!Llei!4/89,!faculta!les!CCAA!per!l’elaboració!dels!catàlegs!d’espècies!amenaçades,! dins!el!marc!de!les!seves!respectives!lleis!de!protecció!de!flora!i!fauna!silvestres.!En! els!seus!annexes!queden!recollides!aquelles!especies!catalogades!i!s’estableixen!en! categories!de!“en!perill!d’extinció”!i!“d’interès!especial”.!El!gripau!d’esperons!es! troba!catalogada!com!a!espècie!“d’interès!especial”.! ! SReal#Decret#1997/95!de!7!de!desembre!(BOE!28.12.1995)!amb!modificacions!en! el!RD!1193/1998!del!12!de!juny!BOE!25.6.1998)!es!creen!mesures!per!contribuir!a! garantir!la!biodiversitat!mitjançant!la!conservació#dels#habitats#naturals#i#de#la# fauna#i#flora#silvestres.! ! Aquest!decret!ratifica!la!Directiva!Habitats!92/43/CEE!de!la!Comunitat!Europea.!I! pel!que!fa!a!la!designació!de!la!xarxa!d’espais!protegits!de!la!Natura!200!dins!de!la! Directiva!Habitat!de!la!CE,!aquesta!ha!de!preservar!zones!importants!per!als! amfibis!i!rèptils!espanyols.! ! 2.6.3#Nivell#autonòmic:# # SDecret#Legislatiu#2/2008#del#15#d’abril,!pel!qual!s’aprova!el!text!refós!de!la!Llei# de#protecció#dels#animals.! ! La!disposició!final!segona!de!la!Llei!17/2007,!del!21!de!desembre,!de!mesures! fiscals!i!financeres!(DOGC!num.!5038,!de!31.12.2007),!autoritza!al!Govern!perquè! en!el!termini!d’un!any!a!partir!de!l’entrada!en!vigor!d’aquesta!Llei,!refongui!en!un! text!únic!la!Llei!22/2003,!del!4!de!juliol,!de!protecció!dels!animals;!la!part!vigent!de! la!Llei!3/1988,!de!4!de!març,!de!protecció!dels!animals!i!les!modificacions!que! conte!la!Llei!12/2006,!del!27!de!juliol,!de!mesures!en!matèria!de!medi!ambient!i!de! modificació!de!les!lleis!3/1988!i!22/2003,!relatives!a!la!protecció!dels!animals,!de! la!Llei!12/1985,!d’espais!naturals,!de!la!Llei!9/1995,!de!l’accés!motoritzat!al!medi! natural!i!de!la!Llei!4/2004,!relativa!al!procés!d’adequació!de!les!activitats! d’incidència!ambiental,!amb!l’encàrrec!que!la!refosa!comprengui!la!regularització,! l’aclariment!i!l’harmonització!d’aquestes!disposicions.! ! Fent!us!de!l’habilitació!esmentada,!s’ha!elaborat!un!Text!refós!de!la!llei!de! protecció!dels!animals!que!recull!en!un!text!únic!la!Llei!22/2003,!del!4!de!juliol,!de! protecció!dels!animals,!i!la!part!vigent!de!la!Llei!3/1988,!del!4!de!març,!de! protecció!dels!animals,!amb!les!modificacions!induïdes!de!totes!dues!lleis!per!la!llei! 12/2006,!i!també!les!previsions!d’aquesta!última!Llei!referents!a!la!protecció!dels! animals!que!no!modifiquen!els!preceptes!concrets!de!les!lleis!anteriors.! Així!mateix,!al!emprar!l’habilitació!per!regularitzar,!aclarir!i!harmonitzar!les! disposicions!legals!objecte!de!la!refosa,!s’ha!ajustat!l’estructura!i!la!numeració!dels! articles!i!les!remissions!entre!articles,!s’ha!unificat!la!terminologia!i!s’han!esmenat! defectes!de!concordança!i!de!redacció.! ! ! # # #
26.
! 21! 3.#OBJECTIUS# ! ! L’objectiu!principal!d’aquest!estudi!és!l’obtenció!dels!caràcters!demogràfics!d’una! població!de!Pelobates2cultripes!per!així!descriure’n!el!cicle!vital!en!la!Plana!de! Lleida,!exactament!de!Mas!de!Melons!!per!tal!de!conèixer!i!avaluar!la!seva!utilitat!i! eficàcia!com!a!bioindicador!de!l’estat!de!conservació!de!les!zones!semiSàrides.!Per! tal!d’assolir!aquest!objectiu!es!realitzaren!les!següents!recerques:! ! a) Avaluació!de!la!tècnica!de!l’esqueletocronologia!per!a!la!determinació!de!les! edats!dels!individus!i!estudi!histològic!de!les!falanges!a!partir!de!la! utilització!d’aquesta!tècnica.! ! b)
Descripció!dels!trets!del!cicle!vitals!de!la!població!per!ambdós!sexes,! emprant!els!caràcters!següents:! ! 1. Distribució!d’edats!per!sexe! 2. Edat!mínima!a!la!maduresa!sexual! 3. Longevitat! 4. Període!potencial!reproductiu! 5. Mitjana!de!vida! 6. Relació!edatSmida! 7. Relació!sexeSmida! ! c) A!partir!d’aquests!caràcters!treure!unes!conclusions!que!ens!donin! informació!sobre!la!conservació!de!les!zones!estèpiques!de!la!Plana!de! Lleida.! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !
27.
! 22! 4.#MATERIALS#I#MÈTODES# # # 4.1#Localització#de#l’estudi:# ! L’espai!natural!de!Mas!de!Melons!es!troba!entre!les!comarques!de!les!Garrigues!i! del!Segrià.!Es!tracta!d’una!plataforma!estructural!elevada!uns!100!metres!sobre!la! plana!central!de!relleu!suau!i!superfície!més!o!menys!plana.!Aquesta!plataforma!es! situa!entre!els!límits!de!la!depressió!central!i!les!serres!marginals.!En!total! representa!una!superfície!de!2.907,5!ha!repartides!entre!els!municipis!de!Lleida! (577,5!ha),!Artesa!de!Lleida!(742,5!ha)!i!Castelldans!(1.487,5!ha).!Nomes!un!20%! del!sol!es!d’utilitat!publica,!la!resta!es!de!propietat!particular. L’espai!de!Mas!de! Melons!és!d’una!excepcional!singularitat!faunística!i!un!dels!millors!exemples!del! paisatge!estèpic!del!país.! ! Figura
2: Localització de la zona d’estudi. Figura 3: Localització de l’espai natural de Mas de Melons.
28.
! 23! Els!punts!de!captura!d’exemplars!foren!dos,!la!Bassa!nova!(latitud=! 41º32'13.00''N;!longitud=!0º39'55.36"E),!i!el!refugi!de!l’Astor!(latitud=! 41º31'26.45''N;!longitud=!0º40'35.69"E),!aquests!dos!punts!de!reproducció!son! basses!de!reg!per!els!camps!de!conreu!i!estan!separats!entre!si!aproximadament! 2,5!km,!entre!les!quals!hi!travessa!la!autopista!APS2.! ! 4.2#Descripció#del#medi#físic#i#paisatge# # La!zona!de!Mas!de!Melons!es!defineix!dins!la!unitat!geogràfica!de!la!Depressió! central!de!l’Ebre.!Aquesta!es!considera!com!un!dels!espais!naturals!més!peculiars!i! originals!del!continent!europeu!ja!que!te!més!similituds!amb!les!regions!nordS africanes!que!amb!les!zones!circumdants!cosa!que!sovint!fa!que!es!qualifiquin! d’estepes!o!semideserts.! ! Dins!aquesta!àrea!geogràfica,!els!secans!del!Segrià!i!de!les!Garrigues,!on!s’ubica! l’espai!de!Mas!de!Melons,!ocupen!una!superfície!d’uns!115!km2!i!constitueixen! l’àrea!pseudoSestèpica!més!extensa!i!diversificada!del!territori!català! (http://www20.gencat.cat).! ! Les!diferències!de!relleu!(aquesta!lleugera!alçada!respecte!la!baixa!plana!central)!i! l’exposició!al!sol!(diferències!solana!i!obaga)!creen!uns!trets!climàtics!més!suaus! que!els!de!la!plana!baixa,!hi!ha!una!menor!persistència!de!la!boira,!un!lleuger! increment!de!la!precipitació,!una!suavització!de!les!temperatures!i!a!conseqüència! de!diferencies!d’insolació!apareixen!un!conjunt!de!lleus!variacions!microS climàtiques!que!possibiliten!l’existència!d’una!notable!diversitat!de!vegetació!i!una! gran!diversitat!d’hàbitats!estèpics.!També!el!escàs!relleu!i!la!naturalesa!al·luvial! dels!sols!donen!a!aquestes!zones!un!gran!potencial!agrari!tot!i!que!la!falta!d’aigua! en!treu!part!d’aquest.!Per!aquestes!raons!molts!espais!ocupats!per!secans!o! bosquines!s’han!substituït!per!camps!de!conreu.! ! El!paisatge!dominant!!d’aquesta!àrea!són!extenses!planes!alternades!amb!turons! erosionats.!En!el!fons!d’aquestes!valls!estan!emplaçats!els!camps!de!conreu!de!secà! (cereals,!fruiters!de!secà...)!i!per!guarets!que,!si!són!deixats!sota!condicions! naturals,!són!de!nou!domini!de!successions!vegetals!típiques!de!les!zones.! ! Característiques!climatològiques:! ! El!clima!de!Mas!de!Melons!és!del!tipus!mediterrani!continental!temperat!amb!un! règim!tèrmic!continental!temperat!càlid!i!un!règim!d'humitat!mediterrani!sec.! Les!temperatures!presenten!grans!oscil·lacions,!tant!estacionals!com!diàries!i!són! extremes.!! ! Mitjançant!les!dades!de!l’observatori!de!Lleida!s’extreu!que!la!mitjana!de!les! temperatures!màximes!absolutes!del!mes!més!càlid!és!de!37,9°C!i!la!mitjana!de!les! temperatures!mínimes!absolutes!del!mes!més!fred!és!de!S6,7°C;!les!temperatures! mitjanes!estacionals!són:!primavera!14°C,!estiu!23,5°C,!tardor!15,4°C!i!hivern! 6,1°C.! !
29.
! 24! ! Figura!4:!Diagrama!ombrotérmic!de!la!zona!de!Lleida,!font!(http://www.globalbioclimatics.org/)! ! La!durada!mitjana!del!període!més!fred!és!de!5!mesos!i!el!període!càlid!ve!a!durar! 2!mesos.!La!primera!glaçada!en!terme!mitjà!es!produeix!el!novembre!i!l’ultima! durant!el!mes!d'abril.!! ! L'evapotranspiració!potencial!és!de!809,4!mm!i!la!humitat!relativa!de!l'aire!és!molt! elevada!durant!l'hivern,!durant!els!mesos!de!desembre!i!gener!és!superior!al!80!%! cosa!que!provoca!que!siguin!molt!freqüents!les!boires.! ! Les!precipitacions!anuals!són!escasses!(367!mm)!i!es!produeixen!principalment! durant!la!primavera!i!tardor,!amb!dos!mínims!a!l’estiu!i!a!l’hivern.!Als!mesos! d'estiu,!les!pluges!són!torrencials!i!afavoreixen!els!processos!d'erosió.!La!durada! del!període!sec!és!de!5!mesos.!! ! Existeix!una!oscil·lació!tèrmica!estacional!considerable!i!el!màxim!de!temperatures! coincideix!amb!el!mínim!de!pluviositat,!que!implica!un!període!estival!molt!àrid!i! prolongat!(1S5!mesos).! ! Els!vents!dominants!són!de!component!oest,!i!són!especialment!intensos!durant!els! mesos!de!tardor!i!hivern.! ! Característiques!geològiques!i!edàfiques:!! ! La!Conca!de!l’Ebre!presenta!una!situació!geològica!que!es!defineix!dels!marges!al! centre!de!la!depressió,!on!es!dóna!una!transició!de!materials!que!van!des!dels! conglomerats!(dels!sistemes!al·luvials),!als!gresos!i!llims!(dels!sistemes!de!rius),! fins!a!les!calcàries!i!lignits!(al!voltant!dels!sistemes!lacustres).!L’espai!de!Mas!de! Melons!es!situa!a!la!part!mitja!d’aquest!model!sedimentari!on!es!desenvolupen! principalment!els!sistemes!fluvials!amb!gresos!i!llims.! ! El!relleu!que!trobem!a!la!zona!de!Mas!de!Melons!és!característic!de!la!Conca!de! l’Ebre,!una!plataforma!estructural!elevada,!gairebé!horitzontal!en!la!que!hi! emergeixen!petits!turons,!formada!per!capes!calcàries!més!resistents!a!l’erosió.!
30.
! 25! ! A!Mas!de!Melons!la!conca!és!dividida!i!drenada!per!dos!valls!amb!orientació!SE!S! NO!i!amb!cursos!d’aigua!(rieres)!molt!localitzats:!la!riera!de!la!Vall!de!Melons!(al! sector!sud)!i!la!riera!de!la!Vall!de!Matxerri!(en!el!sector!nord).!Les!valls!són!amples! i!poc!fondes!(entre!20!i!30!metres),!amb!vessants!suaus!i!fons!pla!ocupat!per! camps!de!conreu.! ! ! Amb!els!criteris!de!classificació!de!la!FAOSUNESCO!(http://www.fao.org),!la! zona!de!Mas!de!Melons!s’inclou!al!mapa!de!sòls!d’Europa!dins!d’una!unitat! edàfica!de!Cambisòls!càlcics!amb!Regosòls!calcàrics!com!a!sòls!associats.!! ! !S’hi!diferencien!tres!tipus!de!sòls:!! ! ! ! !
S!!Sòls!desenvolupats!a!les!plataformes!estructurals!sobre!el!substrat! arenós:!presenten!colors!pardoSvermellosos!i!textura!arenoSllimosa,! generalment!estan!conreats!i!són!poc!profunds.!! ! ! ! S!!Sòls!desenvolupats!a!les!plataformes!estructurals!sobre!el!substrat! calcari:!presenten!colors!més!grisencs,!textura!llimosa!i!una!elevada! pedregositat,!generalment!són!poc!profunds.!! ! ! ! ! S!!Sòls!desenvolupats!a!les!vessants!septentrionals!sobre!els!dipòsits! de!col·luvió:!són!madurs,!presenten!tons!vermellosos,!certa!fondària!i! textura!argilosa!i!llimosa!que!permet!el!desenvolupament!de!la!vegetació! arbòria.!! ! # Característiques!hidrogeològiques:! ! Les!condicions!hidrogeològiques!de!la!zona!d’estudi!són!funció!de!diferents!factors! com!el!clima,!que!és!de!tendència!continental,!amb!estius!molt!calorosos!i!hiverns! freds!i,!amb!baixes!precipitacions!què!dificulten!la!formació!d’aigües!subterrànies!i! absència!de!cursos!constants.! ! D’altra!banda,!la!climatologia!mediterrània!fa!que!hi!hagi!grans!fluctuacions! pluviomètriques,!amb!fortes!pluges!puntuals!i!llargs!períodes!de!sequera.! La!geologia!de!la!zona!es!caracteritza!pel!domini!de!litologies!impermeables!amb! baix!grau!de!fracturació.!Aquest!fet!es!tradueix!des!d’un!punt!de!vista! hidrogeològic,!en!una!escassetat!general!d’horitzons!aqüífers.! ! Al!situarSse!geogràficament!dins!la!Conca!de!l’Ebre;!amb!un!baix!règim! pluviomètric,!absència!de!grans!estructures!de!deformació!i!allunyada!de!grans! cursos!fluvials!i!embassaments,!s’hi!dóna!un!baix!grau!de!recàrrega!de!la!globalitat! dels!aqüífers!i!una!baixa!taxa!de!renovació!de!les!aigües.! ! !
31.
! 26! 4.3#Descripció#del#medi#biòtic:# ! L’espai!de!Mas!de!Melons,!presenta!un!mosaic!de!camps!de!conreus!de!cereal,! ametllers!i!oliveres!alternats!amb!importants!fragments!de!vegetació!natural!amb! restes!de!garriga!(Quercetum2cocciferae)!i!diferents!comunitats!de!brolles!tals!com! les!brolles!calcícoles!(Rosmarino;Ericion),!brolles!de!romaní!i!perdiguera! (Rosmarino;Linetum2suffrusticosii),!brolles!de!romaní!i!maleïda!amb!esteperola! (Genisto;Cistetum2clusii),!brolla!de!romaní!amb!sanadella!(Euphorbio;Stipetum2 junceae),!també!hi!són!presents!les!formacions!herbàcies!com!els!erms!de!llistó! (Brachypodion2retusi)!o!els!terofitics!amb!espart!bord!(Agropyro;Lygeion).!! ! Finalment!hi!són!representades!també!les!pinedes!de!pi!blanc!(Pinus2halepensis),! els!gramenets!d’espart!(Stipa2tenacissima),!els!llistonars!(Brachypodium2retusum)!i! diferent!vegetació!ruderal!i!arvense!associada!als!cultius.! ! Pel!que!fa!a!la!fauna,!la!situació!de!l’espai!i!aquesta!variada!diversitat!de! comunitats!vegetals!proporcionen!ambients!molt!diversos!que!permeten! l’existència!d’una!rica!i!variada!quantitat!d’espècies.!! ! Entre!les!espècies!d’ocells!que!s’hi!troben!el!sisó!(Otis2tetrax),!la!calàndria! (Melanocorypha2calandra),!la!perdiu!(Alectoris2rufa),!el!gaig!blau!(Coracias2 garrulus)!la!puput!(Upupa2epops),!el!cucut!reial!(Clamator2glandarius),!l’aligot! (Buteo2buteo)!l’àguila!marcenca!(Circaetus2gallicus)!i!un!llarg!etcètera,!podent! destacar!especies!com!la!ganga!(Pterocles2alchata)!amenaçades!d’extinció!a!casa! nostra.! ! Pel!que!fa!als!mamífers!hi!són!presents!la!guineu!(Vulpes2vulpes),!el!conill! (Oryctolagus2cuniculus),!la!llebre!(Lepus2europaeus),!el!senglar!(Sus2scrofa),!el!teixó! (Meles2meles),!la!fagina!(Martes2foina),!la!mustela!(Mustela2nivalis)!i!vàries!espècies! de!micromamífers.! ! Pel!que!fa!als!rèptils!cal!destacar!el!sargantaner!petit!(Psammodromus2hispanicus)! espècie!típica!d’erms!i!llocs!amb!vegetació!esclarissada!i!la!sargantana!cuaSroja! (Acanthodactylus2erythrurus),!típica!d’indrets!amb!baixa!cobertura!vegetal,!cal! recordar!que!aquest!és!el!sauri!més!amenaçat!de!Catalunya.! ! ! Els!amfibis!són!un!grup!faunístic!íntimament!relacionat!amb!la!presència!d’aigua.!A! pesar!que!aquest!sigui!un!bé!més!aviat!escàs!a!la!zona!de!Mas!de!Melons!cal! destacar!la!presència!del!gripau!comú!(Bufo2bufo),!el!gripau!corredor!(Bufo2 calamita)!el!gripau!d’esperons!(Pelobates2cultripes)!la!granota!verda!(Rana2perezi).! el!tòtil!(Alytes2obstetricans),!la!granoteta!de!puntets!(Pelodytes2punctatus),!més!o! menys!abundants!a!les!rodalies!dels!pocs!punts!d’aigua.! ! # # # # #
32.
! 27! 4.4#Recol·lecció#de#les#mostres:# ! ! Els!dies!21!i!22!de!març!del!2012!es!va!fer!la!captura!d’exemplars.!Foren! recol·lectats!un!total!de!54!individus!de!Pelobates2cultripes,!dels!quals!31!eren! mascles!i!23!femelles.!Cada!exemplar!va!ser!sexat!i!se’n!va!mesurar!el!pes!i!la!seva! longitud!corporal,!que!es!calcula!des!del!musell!fins!a!l’os!sacre!(en!angles!es! coneix!com!a!snout;vent2lenght,!SVL).!Es!considera!que!50!exemplars!son!suficients! per!a!l’estudi!i!caracteritzar!els!trets!vitals!de!la!població.! ! Les!falanges!per!a!l’anàlisi!esqueletocronològic!es!van!obtenir!tallant!el!segon!dit,! des!de!l’exterior,!de!l’extremitat!anterior!dreta!de!cada!individu.!Les!mostres! obtingudes!es!van!desar!cada!una!en!un!tub!Eppendorf!amb!etanol!70%!i!a! temperatura!ambient.! ! L’obtenció!de!les!falanges!es!va!realitzar!en!el!!mateix!moment!i!mateix!lloc!on! foren!capturats.!La!intervenció!no!presenta!cap!perill!per!la!vida!del!animal!i!al!cap! d’uns!dies!la!ferida!cicatritza!i!es!regenera!total!o!parcialment!el!dit.! ! ! 4.5#Obtenció#de#les#dades:#l’anàlisi#esqueletocronològic.# ! L’anàlisi!esqueletocronològic!va!ser!realitzat!a!partir!d’observacions!de!les! seccions!de!teixit!ossi!de!les!falanges.!Per!aconseguir!les!seccions!de!les!falanges!es! va!seguir!la!metodologia!descrita!a!continuació:! ! 4.5.1#Tractament#de#les#falanges:# ! AS Fixació!dels!teixits!a!les!mostres:!Per!tal!de!que!els!teixits!s’assemblin!el! màxim!possible!a!l’estat!viu!qual!els!observem,!s’han!de!fixar!prèviament! per!tal!d’evitar!que!els!teixits!cel·lulars!es!degradin!i/o!descomponguin.!Per! aconseguirSho!s’ha!d’aturar!el!metabolisme!cel·lular!ja!que!aquest! desnaturalitza!i!endureix!les!proteïnes!dels!esmentats!teixits.!També! s’aconsegueix!mantenir!l’estructura!i!morfologia!dels!teixits!tot!convertint! aquells!components!solubles,!en!insolubles,!per!així!evitar!altres!processos! de!les!mostres.! ! SLa!fixació!comença!quan!es!col·loquen!les!mostres!(falanges)!amb!etanol!al! 70%!a!temperatura!ambient!quan!aquestes!son!recollides!al!camp.!El!fet! que!estiguin!guardades!en!alcohol,!permet!que!les!mostres!es!puguin! conservar!durant!un!llarg!període!de!temps.! ! BS
Descalcificació!acida!dels!teixits:!Per!fer!les!seccions!de!les!falanges!amb!la! màxima!precisió!possible,!cal!que!la!matriu!del!teixit!ossi!sigui!eliminada,! aquesta!que!esta!formada!per!sals!inorgàniques!(calç!i!fòsfor),!amb!una! solució!acida,!es!trenquen!i!s’extreuen!aquests!components!minerals!tot! deixant!un!conjunt!de!cèl·lules!òssies!entre!les!fibres.! !
33.
! 28! 1. Cada!falange!es!submergeix!en!una!solució!d’àcid!nítric!3%!agitantS se!(50!rpm)!durant!un!període!de!6h!a!temperatura!ambient,! utilitzant!un!agitador.! ! 2.
Un!cop!estant!descalcificades!es!renten!en!aigua!destil·lada!durant!1! hora.!També!agitantSse!a!temperatura!ambient.! ! 3. Per!guardar!les!mostres!per!el!seu!posterior!ús!en!criòstat,!les!desem! en!una!solució!de!PBS!(phosphateSbuffered!saline:!150mM!NaCl,! 2mM!NaH2HPO4!i!10mM!Na2HPO4)!i!sucrosa!al!30%!(volum/pes).! Com!a!mínim!es!deixen!48!hores!a!4ºC!per!procedir!a!la!següent! preparació.! ! CS Preparació!de!les!falanges!per!a!la!realització!de!les!seccions!en!criòstat:! Per!a!l’obtenció!de!les!seccions!de!les!falanges!s’utilitza!el!sistema!del! criòstat.!El!criòstat!emprat!és!el!model!Leica!2800N,!és!!tracta!d’una!cambra! refrigerada!que!treballa!a!temperatures!inferiors!a!0ºC!(la!temperatura!de! treball!va!ser!de!S27ºC)!i!que!conte!un!ultramicròtom.!El!micròtom!és!una! ganiveta!amb!un!mecanisme!simple!de!maneta!que!permet!avançar!aquesta! a!la!distancia!desitjada!i!així!poder!realitzar!seccions!a!un!gruix!de!micres.!! ! El!treball!en!criòstat,!al!ser!a!baixes!temperatures,!requereix!la!conservació! de!les!mostres.!D’aquesta!forma!s’evita!que!l’aigua!que!hi!ha!en!els!teixits! cel·lulars!al!ser!refredada!a!menys!de!0ºC!es!formi!en!cristalls!de!gel!i!en! malmeti!la!mostra!fracturant!els!teixits!ossis.! ! Per!poder!obtenir!les!mostres!de!forma!optima,!es!posa!la!falange!en!un!cub! de!gel!especial!que!fa!de!suport!i!dona!protecció.!Aquest!gel!esta!format!per! una!substancia!OCT!(optimum2cutting2temperature),!la!qual!es!una!barreja! de!glicols!i!resines!hidrosolubles!que!forma!una!estructura!solida!a!partir!de! temperatures!inferiors!a!S10ºC.!El!component!OCT!consta!d’un!TFM!(tissue2 freezing2mèdium)!que!permet!disminuir!el!contingut!d’aigua!reduint!el! trencament!de!les!cèl·lules!en!la!congelació!del!contingut,!recollir!les! seccions!de!forma!en!sèrie!i!continuada,!una!rapida!congelació!i!reduir!el! desplaçament!dels!teixits.! ! ! 1. S’omplen!els!crioSmotles!de!mida!adequada!per!a!les!mostres!(2cm3)! amb!TissueSTek®!OCT!Compound.! ! 2. Es!posiciona!cada!dit!en!un!crioSmotlle!en!posició!horitzontal.! ! 3. Es!col·loquen!les!mostres!dins!del!criòstat!a!una!temperatura!de!!!!!!!!! S25ºC!durant!uns!20!minuts!per!així!solidificar!el!gel.! ! ! ! ! !
34.
! 29! 4.5.2 Preparació#dels#portaobjectes:# ! El!tractament!dels!portaobjectes!seguint!la!metodologia!següent!que! permet!que!les!seccions!amb!part!de!TissueSTek®!OCT!Compound! s’adhereixin!als!portaobjectes:! ! 1.
Es!dissol!1g!de!gelatina!en!200ml!d’H2O!i!escalfarSho!(60ºCS 70ºC)!fins!que!es!dissolgui,!utilitzant!un!agitador!magnètic! amb!imant.! ! 2. S’afegeix!0,1g!de!sulfat!potàssic!cròmic.! ! 3. Es!submergeix!cada!cistella!amb!portaobjectes!dins!la!solució! durant!5!minuts.! ! 4. Es!deixen!les!cistelles!a!l’estufa!a!uns!60ºC!fins!que!s’assequin.! ! 5. S’emboliquen!en!paper!d’alumini!per!guardarSlos!fins!el!seu! us.! ! ! 4.5.3 Obtenció#de#les#seccions#de#les#falanges:# # 1. Cada!bloc!congelat!es!col·loca!en!el!criòstat!i!es!seccionen! completament.!! ! 2. Cada!falange!es!talla!a!un!gruix!de!16µm.! ! 3. Es!col·loquen!les!seccions!en!els!portaobjectes!tractats! anteriorment!amb!gelatina.! ! 4. Les!mostres!es!deixen!assecar!a!temperatura!ambient.! ! ! ! ! ! ! ! # # # # # # # Fotografia!3:!Fotografia!del!criòstat!emprat!en!el!treball!sense!ganiveta.! # #
35.
! 30! 4.5.4 Tinció#de#les#seccions#amb#Hematoxilina#d’Ehrlich:# ! ! La!tinció!de!les!seccions!es!necessària!per!facilitat!la!determinació!de!l’edat! a!partir!de!l’observació!de!les!LAGs!en!el!teixit!ossi.!Els!portaobjectes!amb! les!seccions!es!col·loquen!en!una!cubeta!i!es!tracten!amb!el!següent! procediment:! ! 1.
Es!submergeix!la!cistella!durant!25!minuts!a!la!cubeta!de! tinció.! 2. Es!renta!en!aigua!corrent!durant!5!minuts!per!permetre!que!el! tinti!viri.! 3. Fase!de!deshidratació!de!les!mostres:!1!minut!en!etanol!70%,! 6!minuts!en!etanol!al!100%,!15!minuts!en!xilol!I,!10!minuts!en! xilol!II.! 4. Observació!de!les!mostres!per!assegurar!la!correcta!tinció!per! l’observació!de!les!LAGs.! 5. Col·locació!del!cobreobjectes!mitjançant!DPX!per!a!la! conservació!de!les!mostres.! ! # 4.5.5 Conservació#de#les#mostres:# ! ! Quan!ja!han!estat!deshidratades!i!sense!deixar!que!s’assequin!es!preparen! els!portaobjectes!per!a!poder!conservarSles!per!llarg!temps.!Per!aquest!fi! s’ha!de!cobrir!el!portaobjectes!amb!un!cobreobjectes!utilitzant!resina!DPX,! col·locant!unes!gotes!d’aquesta!resina!en!el!portaobjectes!i!cobrint!amb!el! cobreobjectes!evitant!les!bombolles!d’aire!que!puguin!aparèixer!ja!que! podrien!malmetre!la!mostra!a!la!llarga.! ! ! 4.6#Determinació#de#l’edat#dels#individus:## ! Les!seccions!es!van!analitzar!observantSles!en!un!microscopi!òptic!amb!augments! d’entre!200x!i!400x.! ! L’objectiu!es!determinar!el!nombre!de!LAGs!(lines2of2arrested2growth)!que! apareixen!en!el!periosti!(o!còrtex)!de!les!seccions!de!les!diafasi!i!que!permeten! determinar!l’edat!de!cada!individu.! ! Aquestes!línies!apareixen!quan!el!creixement!s’atura,!així!que!les!LAGs!sorgeixen! alternantSse!amb!bandes!amples!d’os!dipositat!durant!el!període!actiu!(Castanet!et! al.,!1993).! ! No!totes!les!seccions!son!adequades!per!l’observació!de!les!LAGs,!nomes!son! adequades!aquelles!en!que!la!mida!de!la!cavitat!medul·lar!es!mínima!i!la!del!còrtex! màxima,!doncs!es!on!s’observen!mes!nítidament!les!LAGs.! !
36.
! 31! Per!cada!línia!d’aturada!de!creixement!se!li!assigna!un!any!de!vida!a!l’individu.!La! presencia!de!mes!línies!en!el!mateix!any!fa!que!també!es!puguin!tractar!de!LAGs! múltiples!i!per!tant!s’acorda!denominarSles!línies!dobles,!línies!triples,!etc! ! ! ! ! # # ! LAG!1r!any!simple!
LAG!2n!any!simple! LAG!3r!any!simple! LAG!4t!any!simple! LAG!5e!any!simple! # # # # # # Fotografia!4:!Recompte!de!LAGs!anuals!de!l’individu!nº9,!el!qual!es!tracta!d’un!mascle!de!75!mm!de! longitud!SVL!i!de!5!anys.!(Foto!obtinguda!amb!una!càmera!Nikon!digital!DXM1200!usant!l’objectiu! de!100!augments!del!microscopi).! # # # # # # 4.7#Estudi#dels#caràcters#demogràfics#del#cicle#vital#dels#Pelobates)cultripes:# ! A!partir!de!les!dades!d’edats!obtingudes!en!el!recompte!de!LAGs!es!descriu!cada! població!segons!els!caràcters!del!seu!cicle!vital!(que!influeixen!en!la!fitness!dels! individus!i!de!les!poblacions):! ! ! 1. Distribució!d’edats!per!a!cada!sexe! ! 2. Edat!mínima!de!maduresa!sexual,!estimada!amb!la!mínima!edat! trobada!en!els!individus!capturats!en!època!reproductora.! ! 3. Mida!a!la!maduresa!sexual,!estimada!com!la!mida!mitja!de!tots!els! primers!reproductors!de!mínima!edat.! ! 4. Longevitat,!estimada!com!el!màxim!nombre!d’anys!determinat!en!els! individus!reproductors.! !
37.
! 32! 5. Període!potencial!reproductiu,!estimat!com!la!diferencia!entre!la! longevitat!i!l’edat!mínima!de!maduresa.! ! 6.
Vida!mitja,!estimada!com!la!mediana!de!la!distribució!d’edats!de!les! poblacions.! ! 7. Relació!edatSmida,!estimada!com!la!mitja!de!la!mida!dels!individus! per!a!cada!edat.! ! 8. Relació!sexeSmida,!longitud!mitjana!per!ambdós!sexes.!Aquesta! variable!permet!identificar!dimorfisme!sexual!per!que!fa!a!la!mida! dels!individus.! ! ! 4.8#Tractament#estadístic#de#les#dades:# ! Per!a!l’anàlisi!estadístic!s’empra!el!programa!STATGRAPHICS!Plus!Windows,! versió!5.1!i!foren!els!següents:! ! El!nivell!de!significació!per!a!tots!els!anàlisis!estadístics!va!ser!!α=0,05.! ! ! a) Prova!de!KolmogrovSSmirnov:!per!a!poder!determinar!si!hi!ha!diferencies! significatives!entre!la!distribució!d’edat!entre!les!poblacions!de!mascles!i! femelles.! ! b) Test!U!de!MannSWhitney:!per!comparar!les!medianes!de!distribució!d’edat! en!ambdós!sexes,!es!a!dir,!determinar!si!la!mediana!de!distribució!de!la! població!per!als!dos!sexes!es!igual!o!no.! ! c) Anàlisi!de!variància!ANOVA!2Sfactorial:!per!poder!valorar!si!hi!ha! diferencies!de!mida!en!funció!del!sexe!i!de!l’edat.! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !
38.
! 33! 5.#RESULTATS# # 5.1#Variació#de#caràcters#demogràfics#de#Pelobates)cultripes#a#Mas#de#Melons# ! 5.1.1#Descripció#dels#caràcters#demogràfics#del#Refugi#de#l’Astor:# ! Punt#de#Reproducció#A#=#Refugi#de#l’Astor# ! ! Figura!5:!Distribució!d’edats!(anys)!per!sexes!del!lloc!de!reproducció!del!Refugi!de!l’Astor.! ! ! L’histograma!corresponent!a!la!distribució!de!la!població!del!punt!de!reproducció! del!Refugi!de!l’Astor!de!Lleida!(Figura!5)!mostra!que!l’edat!mes!freqüent!tant!per! els!mascles!com!per!les!femelles!es!de!4!anys.! ! Tot!i!així!s’observa!una!diferencia!de!l’edat!mínima!de!maduresa!sexual,!2!anys!en! els!mascles,!3!en!les!femelles.! ! L’anàlisi!estadístic!(Test!MannSWhitney!W;!P=0,95)!ens!permet!afirmar!amb!un! nivell!de!significació!del!5%!que!la!mediana!de!la!distribució!d’edats!es!4!per! ambdós!sexes,!i!que!no!hi!ha!diferencies!entre!mascles!i!femelles.!! ! Respecte!la!distribució!d’edats!entre!sexes!!en!la!zona!del!refugi!de!l’Astor!segons! la!prova!de!KolmogrovSSmirnov!(amb!P=0,0995)!per!a!un!nivell!de!confiança!del! 95%!no!varia!de!forma!significativa!(P>0,05).!Per!tant!es!pot!afirmar!que!la! distribució!d’edats!no!varia!entre!sexes!en!aquest!punt!de!reproducció.! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !
39.
! 34! Caràcters!demogràfics! # Taula#2:#Relació!dels!diferents!caràcters!demogràfics!de!la!població!de!gripau! d’esperons!del!punt!de!reproducció!del!refugi!de!l’Astor.! ! Localitat# Sexe# Nombre# d’individus# Edat#mínima# de#maduresa# sexual# Longevitat# (anys)# Període# potencial# reproductiu# (anys)# Vida# mitja# (anys)# Refugi#de# l’Astor# M!
10! 2! 5! 3! 4! F! 15! 3! 5! 2! 4! ! ! A!la!taula!2!es!mostra!els!resultats!dels!caràcters!demogràfics.!En!la!comparació! entre!mascles!i!femelles!s’evidencia!que!existeix!diferencies!en!la!edat!mínima!de! maduresa!sexual,!2!anys!en!els!mascles,!i!3!en!les!femelles.!Amb!una!Longevitat! igual!(5!anys)!i!una!vida!mitja!també!igual!de!(5!anys).!El!període!potencial! reproductiu!varia!també,!3!anys!en!els!mascles,!i!2!en!les!femelles.! ! ! ! 5.1.2#Descripció#dels#caràcters#demogràfics#de#la#Bassa#Nova:# ! Punt#de#reproducció#B#=#Bassa#Nova# ! ! Figura!6:!Distribució!d’edats!(anys)!per!sexes!del!lloc!de!reproducció!de!la!bassa!Nova.! ! ! La!figura!6!mostra!a!la!distribució!d’individus!per!cada!edat!i!per!cada!sexe!de!la! població!del!punt!de!reproducció!de!la!bassa!Nova,!ens!mostra!que!l’edat!mes! freqüent!pels!mascles!es!de!2!anys,!cal!observar!que!en!les!femelles!hi!ha!una! igualtat!d’individus!de!3!i!5!anys,!cosa!que!ve!provocada!per!una!falta!de!mostreig! en!aquest!punt!de!reproducció!(n=5!en!femelles).! ! En!la!comparació!de!les!dues!mostres,!KolmogrofSSmirnoff!(amb!P=!0.0861)! s’observa!que!no!hi!ha!una!diferencia!estadística!significativa!entre!les! distribucions!dels!mascles!i!les!femelles!d’aquest!punt!de!reproducció.!
40.
! 35! ! Segons!el!test!MannSWhitney!W,!es!pot!afirmar!que!la!mediana!d’edats!entre! mascles!i!femelles,!es!3!i!4!respectivament,!amb!un!valor!de!P=0,1729!que!ens! indica!que!no!hi!ha!una!diferencia!estadística!significativa!entre!les!dos!mitjanes.! ! Caràcters!demogràfics:! ! Taula#3:#Relació!dels!diferents!caràcters!demogràfics!de!la!població!de!gripau! d’esperons!del!punt!de!reproducció!de!la!Bassa!Nova.! ! Localitat# Sexe# Nombre# d’individus# Edat#mínima# de#maduresa# sexual# Longevitat# (anys)# Període# potencial# reproductiu# (anys)# Vida# mitja# (anys)# Bassa# Nova# M!
11! 2! 5! 3! 3! F! 5! 3! 5! 2! 4! ! ! En!aquesta!taula!3!es!mostra!que!els!resultats!dels!caràcters!demogràfics.!En! comparació!entre!mascles!i!femelles!s’observa!una!clara!diferencia!d’edat!mínima! (2!anys!en!mascles,!3!en!femelles),!a!una!igualtat!de!longevitat!(5!anys!per!ambdós! sexes),!una!vida!mitjana!de!3!anys!en!mascles!i!4!anys!en!femelles,!i!un!període!de! potencial!reproductiu!de!tres!anys!en!els!mascles,!i!de!2!anys!en!les!femelles.! ! Com!que!aquests!dos!punts!de!reproducció!estan!molt!propers!d’un!de!l’altre,!! aproximadament!2,5!Km!en!línia!recta!considerem!que!son!punts!de!reproducció! que!poden!tenir!intercanvi!de!membres,!com!a!conseqüència!d’aquesta!suposició! procedim!a!fer!una!descripció!dels!caràcters!demogràfics!conjunts!dels!dos!punts! de!reproducció!considerantSlos!una!única!població,!la!de!Mas!de!Melons.! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !
41.
! 36! 5.1.3#Descripció#dels#caràcters#demogràfics#a#Mas#de#Melons:# ! Població#Mas#de#Melons# ! ! ! ! Figura!7:!Distribució!d’edats!(anys)!per!sexes!de!la!població!de!Mas!de!Melons.! ! ! Caràcters#demogràfics# # Taula#4:#Relació!dels!diferents!caràcters!demogràfics!de!la!població!de!gripau! d’esperons!a!Mas!de!Melons.! ! Localitat#
Sexe# Nombre# d’individus# Edat#mínima# de#maduresa# sexual# Longevitat# (anys)# Període# potencial# reproductiu# (anys)# Vida# mitja# (anys)# Mas#de# Melons# M! 21! 2! 5! 3! 4! F! 21! 3! 5! 2! 4! ! A!partir!d’aquest!anàlisis!observem!que!la!nostra!població!considerada! “metapoblacio”!(=!població!de!Refugi!de!l’Astor!+!població!bassa!Nova):! ! SL’edat!mínima!de!maduresa!sexual!dels!mascles!es!de!2!anys,!i!de!les! femelles!de!3!anys.! SLa!longevitat!entre!mascles!i!femelles!es!igual,!5!anys.! SLa!vida!mitja!dels!mascles!es!de!4!anys!per!ambdós!sexes.! SEl!potencial!reproductiu!es!igual!que!les!poblacions!per!separat,!3!anys!en! els!mascles!i!2!en!les!femelles.! ! En!l’anàlisi!de!la!distribució!d’edats!per!sexes!utilitzant!el!test!KolmogorovS Smirnov!amb!un!nivell!del!confiança!del!95%,!obtenim!una!P=0,0170.!Això!ens! indica!que!hi!han!diferencies!estadístiques!significatives!entre!les!dos!distribucions! d’edats!entre!mascles!i!femelles!ja!que!P<0,05.! ! !
42.
! 37! La!comparació!de!medianes!d’edat!mitjançant!el!test!MannSWhitney!(Wilcoxon)!W,! ens!indica!que!la!mitjana!d’edat!tant!de!mascles!com!femelles!es!de!4!anys,!amb! una!P=0,1720,!que!es!superior!a!0,05,!cosa!que!ens!indica!que!no!hi!han!diferencies! estadísticament!significatives!entre!les!mitjanes!d’edat!per!els!dos!sexes.! ! A!continuació!es!va!analitzar!la!correlació!de!la!mida!dels!individus!(SVL)!amb!el! pes!mitjançant!una!regressió!lineal,!i!un!anàlisi!de!la!variància!ANOVA!2Sfactorial:! ! Regressió#Lineal#Y#=#a#+#b*X## Dependent!variable:!pes! Independent!variable:!SVL! ! La!equació!deduïda!del!programa!es:!!!!!!pes!=!S61,1363!+!1,49568*SVL! ! Per!tant!es!pot!deduir!que!la!mida!dels!individus!te!una!relació!lineal!respecte!el! pes!dels!individus.! ! Anàlisis#de#Variància#(ANOVA#2lfactorial)# ! # Suma#de# quadrats# Graus#de# llibertat# Mitja#de# quadrats# ValorlF#
ValorlP# Model# 5672,72! 1! 5672,72! 150,90! 0,000! Residual# 1954,84! 52! 37,593! ! ! Total# (corregit)# 7627,55! 53! ! ! ! ! Correlation#Coefficient#=#0,862389# RSsquared!=!74,3714!percent! RSsquared!(adjusted!for!d.f.)!=!73,8785!percent! Standard!Error!of!Est.!=!6,13131! Error!absolut!=!4,69649! Estadistic!DurbinSWatson!=!2,16116!(P=0,2732)! Lag!1!residual!autocorrelation!=!S0,11264! ! Aquests!resultats!ens!indiquen!que!el!pes!i!la!SVL!tenen!una!relació! estadísticament!significativa,!amb!un!coeficient!de!correlació!del!0,86%,!! Figura!8:!Regressió!lineal!de!la!correlació!de!la!SVL!(snout;vent2lenght)!com!a!variable!independent,! i!el!pes!com!a!variable!dependent.!
43.
! 38! Seguidament!es!va!procedir!a!fer!una!anàlisi!de!la!variància!ANOVA!2Sfactorial!de! la!variació!de!la!longitud!dels!individus!en!relació!al!punt!de!reproducció,!l’edat! dels!individus,!i!el!sexe!dels!mateixos,!amb!els!següents!resultats:! ! Taula#5:!Anàlisi!de!la!variància!ANOVAS2Sfactorial!de!la!variació!de!la!mida!dels! individus!amb!l’edat,!el!sexe!i!el!punt!de!reproducció:! ! # Suma#de# quadrats# Graus#de# llibertat# Mitja#de# quadrats# ValorlF#
Probabilitat# (P)# Efectes# Punt!rep.! Edat! Sexe! RESIDUAL! ! 22,4081! 302,304! 409,077! 1166,2! ! 1! 3! 1! 36! ! 22,4081! 100,768! 409,077! 32,3946! ! 0,69! 3,11! 12,63! ! 0,4111! 0,0383! 0,0011! TOTAL! (corregit)! 2185,74! 41! ! ! ! ! Aquests!resultats!ens!indiquen!que!l’edat!i!el!sexe!son!significatius,!per!tant!la! longitud!depèn!tan!del!sexe!com!de!l’edat!dels!individus.! ! Figura!9:!Gràfic!de!la!dispersió!de!SVL!(snout;vent2lenght)!en!front!de!l’edat!(anys)!per!a!cada!sexe! de!la!població.! ! Finalment!es!va!procedir!a!fer!una!separació!de!mitjanes,!mirant!la!diferencia!de! mitjanes!per!a!cada!un!dels!nivells!(cada!edat),!lletres!diferents!denoten!una! diferencia!significativa!entre!els!nivells.! ! Figura!10:!Relació!de!les!mitjanes!de!SVL!(snout;vent2lenght)!!en!les!edats!(anys)!dels!individus!de!la! població.! a! ab ! b ! b !
44.
! 39! ! Test#de#rang#múltiple#per#la#SVL#i#l’edat.# # Edat###########Individus#####LS#Mean#######LS#Sigma######Homogeneous#Groups# SSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS! 2!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!5!!!!!!!!!! !!!66,8872!!!!!!!!2,7567!!!!!!!!!!!!!!!a!! 3!!!!!!!!!!!!!!!!!!!11!!!!!!!!!
!!!71,569!!!!!!!!!!!1,72143!!!!!!!!!!!ab! 4!!!!!!!!!!!!!!!!!!!15!!!!!!! !!!75,5081!!!!!!!!1,64689!!!!!!!!!!!!b! 5!!!!!!!!!!!!!!!!!!!11!!!!!!!! !!!75,7228!!!!!!!!1,72011!!!!!!!!!!!!b! SSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS! Contrast#################################Diferencia###########+/l##Limits# SSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS! 2!S!3!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!S4,68184!!!!!!!!!!!!!!!!6,61103!!!!!!!!!!!! 2!S!4!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!*S8,62086!!!!!!!!!!!!!!!!6,83353!!!!!!!!!!!! 2!S!5!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!*S8,83564!!!!!!!!!!!!!!!!6,66411!!!!!!!!!!!! 3!S!4!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!S3,93902!!!!!!!!!!!!!!!!4,88161!!!!!!!!!!!! 3!S!5!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!S4,1538!!!!!!!!!!!!!!!!!!!4,93629!!!!!!!!!!!! 4!S!5!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!S0,214781!!!!!!!!!!!!!!4,76632!!!!!!!!!!!! SSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS! *!denoten!diferencies!estadísticament!significatives.! # ! Amb!aquests!resultats!podem!afirmar!que!existeix!una!diferencia!estadísticament! significativa!entre!els!individus!amb!edats!2!i!4!anys,!i!també!entre!els!individus! amb!edats!2!i!5!anys.! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !
45.
! 40! 6.#DISCUSSIÓ# ! 6.1#El#mètode#de#l’esqueletocronologia:# ! El!mètode!de!l’esqueletocronologia!ha!estat!utilitzat!per!determinar!l’edat!dels! individus!de!la!població.!Com!s’ha!pogut!comprovar,!en!les!zones!semiSàrides!com! es!Mas!de!Melons,!l’edat!te!relació!amb!la!mida!dels!individus.! ! Aquesta!tècnica!es!molt!útil!ja!que!també!permet!un!seguiment!en!el!temps!de! l’evolució!de!les!poblacions,!amb!capacitat!de!relacionar!aquests!seguiments!amb! els!canvis!que!puguin!esdevenir!en!el!medi!que!habiten.! ! Donats!els!resultats!es!pot!afirmar!que!l’esqueletocronologia!es!útil!i!adequada!per! determinar!l’edat!dels!individus.!Aquesta!a!mes!d’haver!estat!utilitzada!en!aquest! estudi,!també!ha!estat!utilitzat!en!diversos!estudis!anteriors!com!els!de!Esteban!et! al!(1996/1999),!Tejedo!et!al.!(1997),!Miaud!et!al.!(2000)!i!Sinch!et!al.!(2005).!I! malgrat!que!no!hi!han!molts!estudis!en!les!zones!semiSàrides!i!mediterrànies,!s’ha! emprat!aquesta!tècnica!per!determinar!l’edat!dels!individus!de!diferents! poblacions!en!aquests!ambients!(Miaud!et!al.!2000;!Miaud!&!Sanuy!2005,!Sinch!et! al.!2007).! ! S’ha!pogut!comprovar!que!la!tècnica!utilitzada!en!aquest!estudi! (l’esqueletocronologia)!ha!sigut!adequada!per!assolir!els!objectius!planejats,!al! igual!que!els!protocols!experimentals!(veure!apartat!4.3!Materials!i!mètodes)! seguits!en!el!laboratori!per!la!preparació!de!les!mostres!per!poder!utilitzar!la! tècnica!i!així!poder!obtenir!les!dades!necessàries!per!la!posterior!anàlisi.! ! Una!altre!utilitat!d’aquest!mètode!es!la!capacitat!de!poder!estudiar!de!forma! independent!!els!mascles!i!les!femelles!de!les!poblacions,!cosa!que!també!permet! identificar!característiques!demogràfiques!diferenciades!per!a!cada!sexe.!I!també! permet!estudiar!la!influencia!climàtica!a!una!població!mitjançant!estudis! consecutius!en!el!temps!(no!possible!en!el!cas!d’aquest!projecte!per!falta!d’estudis! anteriors).! ! 6.2#Caràcters#del#cicle#vital#de#la#població#de#Pelobates)cultripes:# ! Fent!referencia!a!la!descripció!dels!caràcters!del!cicle!vital!de!les!poblacions!de! Mas!de!Melons!els!resultats!obtinguts!dels!caràcters!demogràfics!del!gripau! d’esperons!s’analitzaren!comparantSlos!per!diferents!sexes,!donat!que!el!sexe!es! una!font!principal!de!plasticitat!fenotípica!dels!caràcters!del!!cicle!vital!en!les! poblacions!(Charles!worth,!1980).! ! L’edat!en!que!els!individus!son!sexualment!madurs!es!diferencia!en!un!any!en!la! població!estudiada!a!Mas!de!Melons,!sent!de!3!anys!en!el!cas!de!les!femelles!i!2! anys!en!els!mascles,!aquest!fet!suggereix!que!la!variació!del!període!potencial! reproductiu!(que!es!de!3!anys!en!els!mascles!i!de!2!en!les!femelles)!esta!lligat!a!mes! factors!que!els!ambientals,!com!poden!ser!factors!d’eficàcia!biològica!“fitness”,! explicats!mes!endavant.! !
46.
! 41! La!mitjana!de!vida!s’ha!comprovat!que!no!varia!de!forma!significativa!entre!sexes!a! la!població!de!Mas!de!Melons!(4!anys),!tot!i!que!nomes!disposem!de!dades!d’un!any! d’estudi!i!es!possible!que!fos!necessari!un!estudi!poblacional!continuat!per!tal!de! poder!caracteritzar!les!poblacions!mes!acuradament.! ! Pel!que!fa!a!la!longevitat,!els!mascles!i!les!femelles!d’aquest!estudi!tenen! longevitats!iguals!(5!anys),!fet!que!tampoc!pot!ser!definitiu!ja!que!podria!ser! conseqüència!de!condicions!de!reproducció!lligats!amb!les!condicions!ambientals! de!l’any,!especialment!les!pluges.! ! La!comparació!entre!la!mida!(SVL)!i!l’edat!dels!individus!ens!ha!mostrat!que! realment!existeix!una!relació!significativa!entre!aquests!caràcters.!Aquest!fet!pot! fer!suposar!que!els!individus!juvenils!de!les!zones!!semiSàrides!inverteixen!els! recursos!en!el!creixement!fins!a!aconseguir!la!maduresa!sexual,!i!,!un!cop!assolida,! inverteixen!els!recursos!en!aconseguir!la!reproducció!de!l’individu.! ! Donat!que!es!presentava!aquesta!relació,!es!va!procedir!a!fer!una!separació!de! mitjanes,!mirant!la!diferencia!de!mitjanes!per!a!cada!un!dels!nivells!(cada!edat),! cosa!que!ha!mostrat!que!existeixen!diferencies!estadísticament!significatives!entre! els!individus!amb!edats!2!i!4!anys,!i!també!entre!els!individus!amb!edats!2!i!5!anys.! Aquests!resultats!es!podrien!relacionar!amb!l’edat!de!maduresa!sexual!ja!que!la! mida!esta!lligada!amb!l’edat!dins!el!marc!del!fitness!de!l’espècie.!! ! Una!segona!comparació!entre!la!mida!(SVL)!i!el!sexe!dels!individus!posa!en! evidencia!que!existeix!una!relació!entre!aquests!dos!caràcters,!en!la!dispersió!de! SVL!en!front!de!l’edat!i!el!sexe!dels!individus!es!pot!apreciar!una!clara!superioritat! de!mida!en!totes!les!edats!per!part!de!les!femelles,!aquest!es!un!factor!clau!de! l’eficàcia!biològica!“fitness”!dels!individus!o!les!poblacions!cap!a!la!major!mida,! major!pot!ser!la!inversió!reproductiva!tant!en!el!nº!d’ous!per!cada!posta,!com!la! mida!dels!mateixos!(Tejedo,!1992).! ! ! A!mes!a!mes,!un!estadístic!de!regressió!lineal!ha!posat!en!evidencia!la!relació!entre! el!pes!dels!individus!de!la!població,!i!la!seva!mida!(SVL)!deduint!la!següent!relació:! pes!=!S61,1363!+!1,49568*SVL.! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !
47.
! 42! 6.3#Influencia#del#clima#a#la#poblacions#d’amfibis#de#Mas#de#Melons:# ! ! L’esqueletocronologia!ha!demostrat!en!investigacions!prèvies!que!es!una!eina!ideal! per!avaluar!les!variacions!en!l’activitat!fisiològica!de!les!poblacions!d’amfibis!per! causes!estacionals!(Erimis!et!al.,!2000).! ! En!la!població!estudiada!s’evidencia!un!patró!de!creixement!que!inclou!la!formació! de!múltiples!línies!d’aturada!de!creixement!per!hibernació,!present!en!un!14%!de! la!població!en!que!s’ha!pogut!determinar!l’edat.!! ! En!estudis!previs!es!considera!que!cada!marca!de!creixement!o!LAG!es!resultat! d’un!cicle!genèticament!controlat!de!creixement,!sincronitzat!i!reforçat!per! condicions!particulars!de!l’ambient,!com!per!exemple!l’estacionalitat!(Castanet! 1982;!Esteban!et!al.,!1996;!Alcobendas!&!Castanet,!2000).! Per!tant!es!considera!per!a!zones!temperades,!la!formació!d’una!sola!LAG!com!a! resultat!d’una!hibernació!sense!interrupcions.!La!presencia!de!dobles!línies!o!línies! múltiples!ha!estat!considerat!com!un!fet!ocasional,!anecdòtic!i!enigmàtic!en!els! patrons!de!creixement!en!el!que!un!període!de!creixement!es!tradueix!en!un!sol! annulus!(àrea!de!creixement,!generalment!formada!a!causa!d’un!creixement!mes! ràpid!de!l’os)!mes!una!LAG!(que!mostra!un!creixement!mes!lent).! ! Aquest!patró!descriu!la!situació!en!la!que!viuen!les!poblacions!de!climes!temperats! marcats!per!cicles!anuals,!amb!hiverns!durs!i!estius!secs!i!calorosos.! ! De!forma!relativament!actual!(Sanuy!et!al.,!2005,!Sinsch!et!al.,!2007)!es!descriu!per! primera!vegada!en!les!poblacions!en!zones!semiSàrides!de!la!Plana!de!Lleida!un! patró!de!creixement!diferent!al!fins!ara!considerat,!aquest!es!constatat!en!aquest! treball!on!la!població!presencia!una!tendència!clarament!superior!a!l’aparició!de! dobles!línies!i!línies!múltiples!que!poblacions!de!climes!temperats.! ! En!aquest!patró!de!creixement!es!considera!que!les!línies!múltiples!son!degudes!a! una!hibernació!interrompuda,!en!el!que!s’han!produït!petits!creixements!durant! els!períodes!mes!càlids!de!l’hivern.!En!l’anàlisi!multifactorial!realitzat!per!Sinch!et! al.!2007,!es!troba!una!relació!clara!entre!la!temperatura!i!la!formació!de!múltiples! línies!de!creixement,!suggerint!que!els!hiverns!suaus!del!clima!Mediterrani! permeten!interrompre!la!hibernació!dels!gripaus!d’esperons.!Per!tant!les!diferents! observacions!de!formacions!de!línies!múltiples!trobades!anteriorment!en! localitzats!amb!unes!condicions!climàtiques!similars!no!es!poden!considerar!com! una!casualitat,!sinó!que!sembla!que!aquestes!condicions!climàtiques!son! l’explicació!mes!raonable!del!succés.! ! Així!ho!corroboren!els!resultats!obtinguts!en!(Sinch!et!al.,!2007)!on!existeix!una! relació!entre!les!temperatures!mínimes!i!la!freqüència!de!LAGs.!En!el!cas!de!la! població!estudiada!seria!necessària!una!programació!continuada!d’estudis!amb!un! posterior!anàlisis!multifactorial!de!totes!les!variables!relatives!a!la!temperatura,! entre!elles!la!temperatura!mínima!absoluta.!D’aquesta!forma!probablement!es! podrien!trobar!relacions!entre!la!temperatura!i!la!formació!de!múltiples!línies! d’aturada!del!creixement.!
Download now