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Diferencia fundamental entre una célula y el conjunto de
moléculas que la componen es su mayor organización
con respecto al medio:
Axioma
"los organismos vivos presentan un alto grado de orden, y
cuando crecen y se dividen crean más orden a partir de
materiales que están en un mayor grado de desorden"
Bioenergética
¿Cómo se explica esto?
Todos los organismos
Fotótrofos
La energía
proviene
de la luz
Quimiótrofos
La energía proviene
de compuestos
químicos
Células captan Energía de su
entorno y la usan para generar
Orden interno.
Parte de la energía usada se
disipa como calor (Entalpía: H) y
se libera al entorno.
El orden interno de la cél, hace
aumentar la Entropía o desorden
(S) del universo.
(Aumenta el mov molecular)
Los organismos NO son sists. Aislados, están en constante interacción
con el medio que los rodea.
LA ORGANIZACIÓN CELULAR Y EL SEGUNDO PRINCIPIO
DE LA TERMODINÁMICA.
El segundo principio de la termodinámica:
"los sistemas cambian espontáneamente de estados de baja
probabilidad a estados de alta probabilidad“ (Los sistemas
cambiarán espontáneamente hacia estados de mayor
entropía o desorden).
4
Ya que los estados de baja probabilidad son más ordenados,
se establece que "el universo cambia constantemente a un
estado de desorden mayor (ΔS univ >0)".
¿Cómo cumple la organización celular este segundo principio?
Sistema, medio, universo:
ΔS sistema + ΔS medio = ΔS universo
Las células para ordenarse utilizan energía. Parte de la energía
utilizada se libera al medio en forma de calor.
Esto está ligado a la primera ley de la TD: La E se transforma
pero no es creada ni destruída
6
Algunos ejemplos de transferencia de energía
7
• Por lo tanto, ¿Qué ocurre con los sistemas
vivos? ¿en las células?
• ¿De dónde proviene la energía?
Figure 2-36 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Moléculas más sencillas
Moléculas complejas:
ADN, ARN,proteínas.
Producen
Energía
Consumen Energía
La célula entrega energía al medio en forma de calor (h) y de trabajo (PΔV).
La entalpía (H) es la función termodinámica que integra la energía calórica y
el trabajo realizado por el sistema:
ΔHS = -h + PΔV (P: presión, V: volumen)
"el cambio de entalpía de un sistema es igual al calor transferido al medio
más el trabajo realizado por el sistema”
En la mayoría de los sistemas biológicos PΔV es muy pequeño por lo que
ΔHsistema = -h
Un proceso que entrega calor al medio (ΔHS negativo) es un proceso de
tendencia espontánea porque el sistema llega a un estado energético más
bajo y por lo tanto más estable.
ENTALPÍA (H)
Trabajo (PΔV)
La alteración del universo por procesos espontáneos, es
un criterio inadecuado de espontaneidad, debido a que es
difícil monitorear la entropía del universo por completo.
Así, la espontaneidad de un proceso depende tanto del
cambio de entalpía como del cambio de entropía.
Una relación muy utilizada para determinar la
espontaneidad de un proceso biológico es la
determinación de la energía libre de Gibbs o G.
La función combinada G relaciona los cambios de entropía
y de entalpía en el sistema:
G = H -TS; o: ΔGsistema = ΔHsistema - TΔSsistema (a T cte)
ENERGIA LIBRE
"el cambio de energía libre de un sistema es igual al
cambio de entalpía de este sistema menos el cambio
de entropía del sistema multiplicado por la temperatura
absoluta".
Si no hay cambio de volumen, ΔH = -h (calor transferido), y
ΔG = -h - TΔS
Como el 2do. principio de la termodinámica dice que ΔS del
universo es siempre positivo se cumple que una reacción
ocurrirá en forma
espontánea si ΔG es negativoÆ proceso exergónico.
Al contrario ΔG>0 -Æ proceso endergónico (necesita E para
que ocurra).
Figure 2-55 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
ATP: conecta
ambos procesos
∆G = ∆H − T∆S
Figure 2-41 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Energía que permite Trabajo
Biológico:
Síntesis de macromoléculas,
trabajo mecánico.
Fotosíntesis y Respiración como Procesos
Complementarios.
ATP (molécula transportadora de energía)
La ruptura de los enlaces fosfoanhídrido libera energía (reacción con un valor
de energía libre negativo) TRABAJO BIOLÓGICO
Table 2-5 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Moléculas de relevancia en el Metabolismo
18
¿Cómo las células obtienen la E?
19
Glucosa
2 Piruvato
2 AcetilCoA
glicólisis
(10 reacciones sucesivas)
2 Lactato
2 Etanol + 2CO2
condiciones
anaeróbicas
condiciones
anaeróbicas
condiciones
aeróbicas
2CO2
4CO2 + 4H2O
ciclo de
Krebs
fermentación
alcohólica en
levaduras
fermentación a lactato
en músculo, eritrocitos,
y
microrganismos
Células animales, vegetales
y muchas bacterias bajo
condiciones aeróbicas
Glucosa + 2ADP + Pi + 2NAD =
2 Piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H20
Figure 2-70 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Glicólisis:
Ocurre en el
Citosol de la célula
Viaje a la Mitocondria
Recordar:
Sin Oxígeno-Fermentación
En presencia de oxígeno-
respiración celular
Figure 2-72b Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
La oxidación de la Glucosa genera ATP y NADH
Glucosa + 2ADP + Pi + 2NAD =
2 Piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H20
Gliceraldehído 3-fosfato
piruvato
23
MITOCONDRIAS
0,2 A 10 um de diámetro
1 a 4 um de longitud
DNA
mitocondrial
25
Son organelos
móviles y plásticos,
adoptan distintas
formas y se
distribuyen en el
citosol asociadas a
microtúbulos,
variando de acuerdo
al tipo celular.
Compl prots transmb
26
Fig 14-5. Relación entre mitocondrias y microtúbulos. A la
izquierda, marcación con fluoróforo para mitocondrias; a la
derecha, marcación con fluoróforo para microtúbulos.
Gradiente de protones
Ciclo de
Krebs
NADH
H+
H+
H+
e-
Azúcares
y grasas
CO2 H2O
Productos
O2
MITOCONDRIA
Vías metabólicas que ocurren en la mitocondria: Ciclo de Krebs y Fosforilación Oxidativa
28
Ciclo de Krebs
(ciclo de los ácidos tricarboxílicos)
(ciclo del ácido cítrico)
Matriz Mitocondrial
Oxidación del grupo acetilo proveniente del
piruvato hasta CO2
Fosforilación
Oxidativa
Piruvato
Energía química
Fosforilación
Oxidativa
Fosforilación Oxidativa = Síntesis de ATP manejada por la transferencia de
electrones hasta el Oxígeno y la formación en paralelo de un gradiente de H+.
Fotosíntesis = Síntesis de ATP manejada por la luz solar.
Explican la mayor parte del ATP producido por los
organismos aerobios.
La degradación de carbohidratos, ácidos grasos y aminoácidos
convergen en esta etapa.
NADH - Q
deshidrogenasa
(Complejo I)
CoQ - Cit c
reductasa
(Complejo III)
Cit c oxidasa
(Complejo IV)
Cit c
CoQ
O2
FAD Fe-S
Succinato deshidrogenasa
(Complejo II)
FMN
Fe-S
Cit a
Cit a3
Cianuro
CO
Azida
NADH
Fe-S
Cit b
Cit c1
FADH2
Fosforilación Oxidativa
flavina
La energía derivada del transporte de electrones se acopla a la formación de un
gradiente de protones.
El complejo V (ATPasa) acopla el flujo energéticamente favorable de los H+ a la
síntesis de ATP.
El ATP producido se usa para
realizar Trabajo Biológico.
NADH = 3 moléculas de ATP
FADH2 = casi 2 moléculas de ATP
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
33
Esquema Resumen de los
procesos de glicólisis y ciclo
de Krebs.
A partir de 1 molécula de
glucosa:
-10 NADH
- 2 FADH2
Por lo tanto:
- 30 ATP
- 4 ATP Generados a partir de
NADH y FADH2
- (+ 2 ATP glicólisis + 2 ATP (o
GTP) directamente del ciclo de
Krebs)
-Por lo tanto en total: 36 ó 38
ATP
Acoplamiento quimiosm
Acoplamiento quimiosmó
ótico
tico
La hipotesis quimiosm
La hipotesis quimiosmó
ótica, propuesta por Peter Mitchell en 1961, consist
tica, propuesta por Peter Mitchell en 1961, consistí
ía de
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cuatro postulados. En t
cuatro postulados. En té
érminos de las funciones de la mitocondria eran los
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siguientes:
siguientes:
1.
1.-
- La cadena respiratoria mitocondrial es
La cadena respiratoria mitocondrial es translocadora de protones
translocadora de protones. La cadena bombea
. La cadena bombea
protones fuera de la matriz cuando se transportan electrones a l
protones fuera de la matriz cuando se transportan electrones a lo largo de ella.
o largo de ella.
2.
2.-
- El complejo ATP sintasa
El complejo ATP sintasa tambi
tambié
én transloca protones
n transloca protones a trav
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és de la membrana interna.
s de la membrana interna.
Debido a su actividad reversible puede usar la energ
Debido a su actividad reversible puede usar la energí
ía de la hidr
a de la hidró
ólisis del ATP para
lisis del ATP para
bombear protones a trav
bombear protones a travé
és de la membrana, pero si existe una gradiente electroqu
s de la membrana, pero si existe una gradiente electroquí
ímica de
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protones suficientemente grande, los protones fluyen en direcci
protones suficientemente grande, los protones fluyen en direcció
ón inversa a trav
n inversa a travé
és del
s del
complejo y permiten la s
complejo y permiten la sí
íntesis de ATP.
ntesis de ATP.
3.
3.-
- La membrana mitocondrial interna es
La membrana mitocondrial interna es impermeable
impermeable a H
a H+
+, OH
, OH-
- y en general a cationes y
y en general a cationes y
aniones.
aniones.
4.
4.-
- En la membrana mitocondrial interna existe un conjunto de
En la membrana mitocondrial interna existe un conjunto de prote
proteí
ínas transportadoras
nas transportadoras
encargadas de la entrada y la salida de metabolitos y de ciertos
encargadas de la entrada y la salida de metabolitos y de ciertos iones org
iones orgá
ánicos.
nicos.
35
Ubicación de los
cloroplastos en la hoja de
una planta
36
inferior
37
38
Entonces:
• Ambos organelos contienen DNA, RNA y ribosomas
propios.
• Se reproducen por fisión binaria.
• En ambos casos para explicar el origen de los organelos, se
postula la idea de una relación simbiótica entre una
bacteria y un eucarionte (en el caso del cloroplasto sería un
eucarionte no fotosintético)
39
Fotosíntesis
Proceso dirigido por energía luminosa en que se fija el CO2 para
generar carbohidratos.
Básicamente:
CO2 + H20 Æ CH2O + O2
2 Etapas:
1. Fase Luminosa: Se generan NADPH y ATPÆ mb tilacoide (en
procariotes ocurre en cromatóforos, derivado de la mb interna
plasmática)
2. Fase Oscura (no dependientes de luz): Utiliza las moléculas
anteriores y se sintetizan CH a partir de CO2 y H2O Æ ocurre en el
estroma en una serie de rxs. químicas.
luz
Gradiente de protones
Ciclo de
Calvin
H+
O2 Azúcares
Productos
NADPH
CO2
CLOROPLASTO
Luz
Luz
e-
H2O
e-
Fotosistema I
Fotosistema II
ATP +
Consumo Animal
(fuente de energía
química)
Fijación del carbono
Clorofila
Luz
Excitación electrónica a
niveles de mayor energía.
Sucede:
Transferencia electrónica a
un receptor de electrones
(Fotosistemas).
La clorofila capta
electrones del Agua.
Espectro de absorción de distintos pigmentos fotosintéticos
43
Centro rx: compl prots y clorofila
Antena: moléculas pigmentadas
que ayudan a clorofila
44
En la membrana tilacoidal ocurre la transferencia electrónica, a la par, los H+ son
bombeados hacia el interior del tilacoide. El flujo de estos H+ retornando al estroma a
través de la ATP sintasa permite la síntesis del ATP.
46
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Fase oscura
47
(en estroma)
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  • 1. Diferencia fundamental entre una célula y el conjunto de moléculas que la componen es su mayor organización con respecto al medio: Axioma "los organismos vivos presentan un alto grado de orden, y cuando crecen y se dividen crean más orden a partir de materiales que están en un mayor grado de desorden" Bioenergética ¿Cómo se explica esto?
  • 2. Todos los organismos Fotótrofos La energía proviene de la luz Quimiótrofos La energía proviene de compuestos químicos Células captan Energía de su entorno y la usan para generar Orden interno. Parte de la energía usada se disipa como calor (Entalpía: H) y se libera al entorno. El orden interno de la cél, hace aumentar la Entropía o desorden (S) del universo. (Aumenta el mov molecular) Los organismos NO son sists. Aislados, están en constante interacción con el medio que los rodea.
  • 3. LA ORGANIZACIÓN CELULAR Y EL SEGUNDO PRINCIPIO DE LA TERMODINÁMICA. El segundo principio de la termodinámica: "los sistemas cambian espontáneamente de estados de baja probabilidad a estados de alta probabilidad“ (Los sistemas cambiarán espontáneamente hacia estados de mayor entropía o desorden).
  • 4. 4 Ya que los estados de baja probabilidad son más ordenados, se establece que "el universo cambia constantemente a un estado de desorden mayor (ΔS univ >0)". ¿Cómo cumple la organización celular este segundo principio?
  • 5. Sistema, medio, universo: ΔS sistema + ΔS medio = ΔS universo Las células para ordenarse utilizan energía. Parte de la energía utilizada se libera al medio en forma de calor. Esto está ligado a la primera ley de la TD: La E se transforma pero no es creada ni destruída
  • 6. 6 Algunos ejemplos de transferencia de energía
  • 7. 7 • Por lo tanto, ¿Qué ocurre con los sistemas vivos? ¿en las células? • ¿De dónde proviene la energía?
  • 8. Figure 2-36 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Moléculas más sencillas Moléculas complejas: ADN, ARN,proteínas. Producen Energía Consumen Energía
  • 9. La célula entrega energía al medio en forma de calor (h) y de trabajo (PΔV). La entalpía (H) es la función termodinámica que integra la energía calórica y el trabajo realizado por el sistema: ΔHS = -h + PΔV (P: presión, V: volumen) "el cambio de entalpía de un sistema es igual al calor transferido al medio más el trabajo realizado por el sistema” En la mayoría de los sistemas biológicos PΔV es muy pequeño por lo que ΔHsistema = -h Un proceso que entrega calor al medio (ΔHS negativo) es un proceso de tendencia espontánea porque el sistema llega a un estado energético más bajo y por lo tanto más estable. ENTALPÍA (H)
  • 11. La alteración del universo por procesos espontáneos, es un criterio inadecuado de espontaneidad, debido a que es difícil monitorear la entropía del universo por completo. Así, la espontaneidad de un proceso depende tanto del cambio de entalpía como del cambio de entropía. Una relación muy utilizada para determinar la espontaneidad de un proceso biológico es la determinación de la energía libre de Gibbs o G.
  • 12. La función combinada G relaciona los cambios de entropía y de entalpía en el sistema: G = H -TS; o: ΔGsistema = ΔHsistema - TΔSsistema (a T cte) ENERGIA LIBRE "el cambio de energía libre de un sistema es igual al cambio de entalpía de este sistema menos el cambio de entropía del sistema multiplicado por la temperatura absoluta".
  • 13. Si no hay cambio de volumen, ΔH = -h (calor transferido), y ΔG = -h - TΔS Como el 2do. principio de la termodinámica dice que ΔS del universo es siempre positivo se cumple que una reacción ocurrirá en forma espontánea si ΔG es negativoÆ proceso exergónico. Al contrario ΔG>0 -Æ proceso endergónico (necesita E para que ocurra).
  • 14. Figure 2-55 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) ATP: conecta ambos procesos ∆G = ∆H − T∆S
  • 15. Figure 2-41 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Energía que permite Trabajo Biológico: Síntesis de macromoléculas, trabajo mecánico. Fotosíntesis y Respiración como Procesos Complementarios.
  • 16. ATP (molécula transportadora de energía) La ruptura de los enlaces fosfoanhídrido libera energía (reacción con un valor de energía libre negativo) TRABAJO BIOLÓGICO
  • 17. Table 2-5 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Moléculas de relevancia en el Metabolismo
  • 18. 18 ¿Cómo las células obtienen la E?
  • 19. 19
  • 20. Glucosa 2 Piruvato 2 AcetilCoA glicólisis (10 reacciones sucesivas) 2 Lactato 2 Etanol + 2CO2 condiciones anaeróbicas condiciones anaeróbicas condiciones aeróbicas 2CO2 4CO2 + 4H2O ciclo de Krebs fermentación alcohólica en levaduras fermentación a lactato en músculo, eritrocitos, y microrganismos Células animales, vegetales y muchas bacterias bajo condiciones aeróbicas Glucosa + 2ADP + Pi + 2NAD = 2 Piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H20
  • 21. Figure 2-70 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Glicólisis: Ocurre en el Citosol de la célula Viaje a la Mitocondria Recordar: Sin Oxígeno-Fermentación En presencia de oxígeno- respiración celular
  • 22. Figure 2-72b Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) La oxidación de la Glucosa genera ATP y NADH Glucosa + 2ADP + Pi + 2NAD = 2 Piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H20 Gliceraldehído 3-fosfato piruvato
  • 23. 23
  • 24. MITOCONDRIAS 0,2 A 10 um de diámetro 1 a 4 um de longitud DNA mitocondrial
  • 25. 25 Son organelos móviles y plásticos, adoptan distintas formas y se distribuyen en el citosol asociadas a microtúbulos, variando de acuerdo al tipo celular. Compl prots transmb
  • 26. 26 Fig 14-5. Relación entre mitocondrias y microtúbulos. A la izquierda, marcación con fluoróforo para mitocondrias; a la derecha, marcación con fluoróforo para microtúbulos.
  • 27. Gradiente de protones Ciclo de Krebs NADH H+ H+ H+ e- Azúcares y grasas CO2 H2O Productos O2 MITOCONDRIA Vías metabólicas que ocurren en la mitocondria: Ciclo de Krebs y Fosforilación Oxidativa
  • 28. 28
  • 29. Ciclo de Krebs (ciclo de los ácidos tricarboxílicos) (ciclo del ácido cítrico) Matriz Mitocondrial Oxidación del grupo acetilo proveniente del piruvato hasta CO2 Fosforilación Oxidativa Piruvato Energía química Fosforilación Oxidativa
  • 30. Fosforilación Oxidativa = Síntesis de ATP manejada por la transferencia de electrones hasta el Oxígeno y la formación en paralelo de un gradiente de H+. Fotosíntesis = Síntesis de ATP manejada por la luz solar. Explican la mayor parte del ATP producido por los organismos aerobios. La degradación de carbohidratos, ácidos grasos y aminoácidos convergen en esta etapa.
  • 31. NADH - Q deshidrogenasa (Complejo I) CoQ - Cit c reductasa (Complejo III) Cit c oxidasa (Complejo IV) Cit c CoQ O2 FAD Fe-S Succinato deshidrogenasa (Complejo II) FMN Fe-S Cit a Cit a3 Cianuro CO Azida NADH Fe-S Cit b Cit c1 FADH2 Fosforilación Oxidativa flavina
  • 32. La energía derivada del transporte de electrones se acopla a la formación de un gradiente de protones. El complejo V (ATPasa) acopla el flujo energéticamente favorable de los H+ a la síntesis de ATP. El ATP producido se usa para realizar Trabajo Biológico. NADH = 3 moléculas de ATP FADH2 = casi 2 moléculas de ATP FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
  • 33. 33 Esquema Resumen de los procesos de glicólisis y ciclo de Krebs. A partir de 1 molécula de glucosa: -10 NADH - 2 FADH2 Por lo tanto: - 30 ATP - 4 ATP Generados a partir de NADH y FADH2 - (+ 2 ATP glicólisis + 2 ATP (o GTP) directamente del ciclo de Krebs) -Por lo tanto en total: 36 ó 38 ATP
  • 34. Acoplamiento quimiosm Acoplamiento quimiosmó ótico tico La hipotesis quimiosm La hipotesis quimiosmó ótica, propuesta por Peter Mitchell en 1961, consist tica, propuesta por Peter Mitchell en 1961, consistí ía de a de cuatro postulados. En t cuatro postulados. En té érminos de las funciones de la mitocondria eran los rminos de las funciones de la mitocondria eran los siguientes: siguientes: 1. 1.- - La cadena respiratoria mitocondrial es La cadena respiratoria mitocondrial es translocadora de protones translocadora de protones. La cadena bombea . La cadena bombea protones fuera de la matriz cuando se transportan electrones a l protones fuera de la matriz cuando se transportan electrones a lo largo de ella. o largo de ella. 2. 2.- - El complejo ATP sintasa El complejo ATP sintasa tambi tambié én transloca protones n transloca protones a trav a travé és de la membrana interna. s de la membrana interna. Debido a su actividad reversible puede usar la energ Debido a su actividad reversible puede usar la energí ía de la hidr a de la hidró ólisis del ATP para lisis del ATP para bombear protones a trav bombear protones a travé és de la membrana, pero si existe una gradiente electroqu s de la membrana, pero si existe una gradiente electroquí ímica de mica de protones suficientemente grande, los protones fluyen en direcci protones suficientemente grande, los protones fluyen en direcció ón inversa a trav n inversa a travé és del s del complejo y permiten la s complejo y permiten la sí íntesis de ATP. ntesis de ATP. 3. 3.- - La membrana mitocondrial interna es La membrana mitocondrial interna es impermeable impermeable a H a H+ +, OH , OH- - y en general a cationes y y en general a cationes y aniones. aniones. 4. 4.- - En la membrana mitocondrial interna existe un conjunto de En la membrana mitocondrial interna existe un conjunto de prote proteí ínas transportadoras nas transportadoras encargadas de la entrada y la salida de metabolitos y de ciertos encargadas de la entrada y la salida de metabolitos y de ciertos iones org iones orgá ánicos. nicos.
  • 35. 35 Ubicación de los cloroplastos en la hoja de una planta
  • 37. 37
  • 38. 38 Entonces: • Ambos organelos contienen DNA, RNA y ribosomas propios. • Se reproducen por fisión binaria. • En ambos casos para explicar el origen de los organelos, se postula la idea de una relación simbiótica entre una bacteria y un eucarionte (en el caso del cloroplasto sería un eucarionte no fotosintético)
  • 39. 39 Fotosíntesis Proceso dirigido por energía luminosa en que se fija el CO2 para generar carbohidratos. Básicamente: CO2 + H20 Æ CH2O + O2 2 Etapas: 1. Fase Luminosa: Se generan NADPH y ATPÆ mb tilacoide (en procariotes ocurre en cromatóforos, derivado de la mb interna plasmática) 2. Fase Oscura (no dependientes de luz): Utiliza las moléculas anteriores y se sintetizan CH a partir de CO2 y H2O Æ ocurre en el estroma en una serie de rxs. químicas. luz
  • 40. Gradiente de protones Ciclo de Calvin H+ O2 Azúcares Productos NADPH CO2 CLOROPLASTO Luz Luz e- H2O e- Fotosistema I Fotosistema II ATP + Consumo Animal (fuente de energía química) Fijación del carbono
  • 41. Clorofila Luz Excitación electrónica a niveles de mayor energía. Sucede: Transferencia electrónica a un receptor de electrones (Fotosistemas). La clorofila capta electrones del Agua.
  • 42. Espectro de absorción de distintos pigmentos fotosintéticos
  • 43. 43 Centro rx: compl prots y clorofila Antena: moléculas pigmentadas que ayudan a clorofila
  • 44. 44
  • 45. En la membrana tilacoidal ocurre la transferencia electrónica, a la par, los H+ son bombeados hacia el interior del tilacoide. El flujo de estos H+ retornando al estroma a través de la ATP sintasa permite la síntesis del ATP.
  • 48. Ciclo de Calvin Benson