1. Modéliser
et
expliquer
en
écologie
et
évolu4on:
quelques
ques4ons
Philippe
Huneman
IHPST
(CNRS/
Paris
I
Sobonne)
2. • Explica4on,
modèles:
termes
équivoques
et
hyperfréquents
• Pas
forcément
de
signfica4on
précise
quand
on
les
emploie:
e.g.
souvent
explica4on
=
mécanisme,
ou
explica4on
=
modèle,
ou
etc.
– “Modèle”
sonne
parfois
plus
défla4onniste
que
“explica4on”:
• Von
Neumann
“"The
sciences
do
not
try
to
explain,
they
hardly
even
try
to
interpret,
they
mainly
make
models."
3. • Philo
des
sciences:
essai
de
spécifier
ce
que
c’est
“expliquer”,
“modèle”,
etc.
– Après
les
années
60
:
Hempel.
Scien9fic
explana9on
70s
(modèle
déduc4f-‐nomologique);
Achinstein,
Achinstein,
P.
(1979)
The
nature
of
explana9on.
Salmon,
4
decades
of
scien9fic
explana9on,(1996)
– Années
2000:
insistance
sur
“causalité“
(Woodward
2003,
Pearl
2000,
Machamer
Darden
Craver
2000),
et
“modèles”
(N.
Nercessian,
K.
Shaffner,
,
M.
Morrison,
etc.)
• Modèles
et
simula4ons
(Humphreys
2005,
Winsberg
2011)
6. Plan.
• Valeurs
épistémiques
et
modèles.
• Le
champ
des
explica7ons
en
biologie
évolu7ve
• Le
“pari
phénotypique”
et
les
condi7ons
des
modèles
de
géné7que
des
popula7ons
• Ecologie,
évolu7on
et
échelles
8. • Levins.
Part
de
l’idée
que
la
géné4que
des
popula4on
classique
a
supposé
des
environnements
constants:irréaliste
• Comment
prendre
en
compte
des
environenments
fluctuants?
(lien
avec
écologie).
Plusieurs
modèles.
•
9. • Idée:
réalisme,
généralité,
précision.
Trois
valeurs
épistémiques
dis4nctes.
On
ne
peut
avoir
les
3
ensemble,
on
doit
en
sacrifier
un.
•
2
types
de
récep9on:
-‐ Discuter
la
thèse
de
trade-‐
offs,
esp.
en
lien
avce
les
nouveaux
types
de
modèles
par
simula4on
(Odenbaigh,
Orzack,
etc.)-‐
-‐ -‐
spécifier
quels
sont
les
trade-‐off
selon
les
différents
projets
scien4fiques
(eg
Weisberg,
pour
l’économie)
10. La
vision
de
Levins
• Certaines
proposi4ons
sont
“robustes”,
i.e.
peuvent
être
obtenues
via
différents
modèles
(e.g.
un
modèle
purement
phénotypique,
etun
modèle
qui
spécifie
les
structures
génotypiques)
• un
bon
modèle
=
modèle
permejant
de
faire
beaucoup
d’hypothèses
testables.
(comparer
Likelihood)
• Modèles
peuvent
être
alterna9fs
(produisent
proposi4on
robustes),
mais
aussi
complémentaires
(eclairent
aspects
différents:
général,
par4culier),
et
permejent
de
spécifier
différents
niveaux
(“sufficient
parameters”)
13. • Modèles
phénoménologiques
et
modèles
causaux/mécanistes:
à
quoi
correspond
le
modèle
au
sens
de
Levins??
• Un
exemple:
les
recherches
sur
l’inconsistance
intertemporelle
des
choix
en
économie.
– Thaler,
R.
(1981).
Some
empirical
evidence
on
dynamic
inconsistency.
Economics417
LeGers
(8),
201-‐7.
– Strotz,
R.
(1956).
Myopia
and
inconsistency
in
dynamic
u4lity
maximiza4on.
Review
of413
Economic
Studies
(23),
165-‐80.
– Ainslie,
G.
W.
(1974).
Impulse
control
in
pigeons.
Journal
of
the
Experimental
Analysis334
of
Behavior,21(3),
485–489.
14. • Problème
de
“l’intertemporal
choice”:
les
préférences
sont
inconsistantes
dans
le
temps.
• Le
futur
est
dévalorisé
au
profit
du
présent.
Le
taux
de
discount
semble
hyperbolique
(les
unités
plus
proches
sont
dévalorisées
plus
vite
que
les
unités
plus
lointaines).
(Samuelson
1955).
• Inteérêt
en
biologie
de
l’évolu4on:
– Life
history
traits.
– Social
discoun4ng.
Rachlin
&
Jones
PsySci
2006.
Même
fonc4on
de
discoun4ng
pour
la
proximité
sociale
que
pour
la
proximté
temporelle.
– Lehmann
&
Rousset
MolEcol
2011
15. • Modèle
au
sens
phénoménologique:
la
fonc4on
mathéma4que
que
suivent
les
données
est
elle
expone4elle
ou
hyperbolique
??
(Duhem:
impossible
de
trancher
par
principe)
– Ce
modèle
phénoménologique
est
ensuiet
éventuellement
expliqué
par
un
modèle
causal:
“impulsivity”
(ainslie),
“double
self”,
etc.
• Ces
modèles
causaux
peuvent
être
supportés
par
des
“evidence”
expérimetales
(fMRI,
etc.)
16. • Même
chose
en
écologie
des
communautés:
un
modèle
phénoménologique
(eg
species-‐area
curve,
SAD
),
un
modèle
causal
pour
l’expliquer
(quel
est
le
mécanisme
possible)?
Des
tests
pour
évaluer
ces
modèles
hypothé4ques.
• Le
modèle
au
sens
de
Levin
(eg
Fisher
Wright
model,
Moran
model,
etc.,
en
géné4que
des
popula4ons)
correspond
davantage
au
modèle
causal.
• Le
modèle
phénoménologique
peut
éjà
être
plus
ou
moins
précis
et
général.
La
valeur
de
“réalisme”
ets
moins
prégnante.
Ce
choix
condi4onne
ensuite
le
modèle
causal.
(cf.
intertemporal
choice)
•
17. • La
ques4on
du
réalisme
au
coeur
de
nombreuses
controverses:
–
Levins:
“our
truth
is
the
intersec4on
of
independent
lies.”
(cf.
Cartwright,
How
the
laws
of
physics
lie,
1989,
“models
as
fic4ons”
school
etc.).
– L’ar9fical
life
-‐
Bedau,
M.
1999.
Can
unrealis4c
computer
models
illuminate
theore4cal
biology.
– Ecologie
des
communautés:
les
discussions
autour
du
Modèle
neutre
de
Hubbell
(2001).
La
supposi4on
principale
du
modèle
(équivalence
écologique)
est
à
première
vue
totalement
irréaliste
et
le
modèle
explique
pourtant
bien
les
pajerns
de
biodiversité.
18. • Pour
aborder
ceje
ques4on
:
no4on
de
niveaux.
(Levins
:
“sufficient
parameters”.)
le
découplage
entre
niveaux
permet
de
dis4nguer
différents
sens
de
“réalisme”
• Modèle
neutre:
l’équivalence
écologique
signifie
que
l’agréga4on
des
processus
de
sélec4on
dans
les
diverses
espèces
peut
résulter
en
une
équivalence
de
fitness
–
ques4on:
par
quels
processus
?
(“egalisa4on”,
“stabiliza4on”,
Chesson
19
– Les
différents
“niveaux”
et
le
découplage
ne
sont
pas
donnés
d’avance;
ils
doivent
être
expliqués,
modélisés
(en
par4culier:
ils
peuvent
évoluer
par
sélec4on
naturelle
;
eg
Evolu4onary
transi4ons).
20. • Tout
modèle
chosit
des
valeurs
épistémiques
(un
trade-‐off)
en
fonc4on
de
certain
projet/
stratégie
explica4f
• Ces
trade-‐off
se
manifestent
par
des
abstrac4ons
et
des
simplifica4ons
de
termes
variés
(degrés
négligeables
dans
les
équa4ons,
moments
sta4s4ques
(e.g.
Gillespie
fitness),
paramètres).
21. • Sketching
the
space
of
explana4ons.
– Kinds
of
ques9ons
to
ask:
a
first
axis
of
difference
– Types
of
explana4on:
second
axis
– Scales:
third
axis
22. What
does
evolu4on
explain?
• Adapta7on
&
diversity
• But
how
are
they
correlated?
» Adap9ve
radia9on
explains
diversity
?
(
MS)
Diversity
and
commonali9es
can't
be
explained
by
adapta9n
only
(
Evo-‐Devo)
– Modern
Synthesis:
Explananda
underpinned
by
gene
frequency
changes
– Not
only
:
EvoDevo
says:
change
in
developmental
pathways
?
(,eg
Carroll
2005).
23. With
which
explanan4a?
• Natural
selec7on
(varia4on,
heritability,
fitness)
Natural
selec9on
as
a
cause
of
what
(Neander
1999
vs
Sober
2002)
???
And
as
really
a
cause
?,
(
MaGhen
&
ariew
2009,
Walsh
2007,
Huneman
2012,
2013).
• Gene4c
driV
• (historical,
developmental)
constraints
[
on
the
set
of
varia4ons]
24. • But
how
do
the
explanan7a
explain
the
explananda?
• Variety
of
explanatory
schemes
in
evolu4onary
biology
25. Two
kinds
of
ques7ons
• How
does
selec7on
proceed?
With
fitness
as
a
variable,
one
can
build
a
model
describing
the
dynamics
of
a
popula4on
of
alleles
with
specific
gene4c
structure
(epistasis,
pleiotropy,
dominance,
etc.)
and
fitness
values
.
• Why
is
/
was
there
selec7on?
inves4gate
the
causes
of
the
fitness
values,
which
implies
considering
the
physiology
of
individuals
and
the
ecology
of
the
popula4on
• >
differences
popula0on
gene0cs
/
behavioural
ecology,
paleontology...
26. The
whole
causal
picture.
• Causes
of
selec4on
(environmental
demands,
etc.)
• Fitness
values
• Change
in
gene
frequencies,
then
trait
values
-‐>
evolu4on
(adapta4on,
diversity).
Ecology.
Compe99on,
preda9on,
resources.
Physiology…
Popula0on
gene0cs.
Modeling
allelic
frequency
change
as
an
output
of
fitnesses,
popula9on
size,
structure
etc.
Drih,
selec9on,
muta9on,
migra9on
as
forces.
27.
28. The
process
of
evolu4on
by
natural
selec4on:
ideal
explanatory
schemes
• Popula4on
gene4cs
as
an
"equilibrium
explana4on":
Explain
departure
from
Hardy
Weinberg
equilibrium.
• "How
possibly"
(
Brandon
1990)
explana4ons..
• Issue:
is
equilibrium
the
null
hypothesis?
Or
driy
?
(molecular
level)
.
29. – Condi7ons
for
the
model
to
be
explanatory:
The
assump4on
for
PG
to
hold:
diversity
of
gene4c
backgrounds
of
one
or
two
loci
averages
away
(
Gillespie
2001)
=
addi4vity
of
genic
interac4ons
etc.
» What
if
PG
does
not
hold
?
(
no
selec9on
?
Or
selec9on
but
no
condi9on
holds...).
– Sister
disciplines:
– intermediate
status
between
mechanics
(
selec4on
and
driy
as
forces
disturbing
an
equilibrium)
and
sta7s7cal
mechanics
(
e.g.
Fisher's
analogy
(1928)):
fitness
is
a
probabilis4c
magnitude
31. • Among
ques7ons
about
the
causes
of
fitness.
• Knowing
whether
a
trait
is
selected
or
not
(signature
of
selec4on
in
the
genome,
tests
on
the
genome,
Kreitmann
test
etc.)
•
knowing
why
it
is
selected
(ecological
understanding,
selec4ve
pressure)
32. The
reasons
for
selec7on:
other
explanatory
schemes
• Op0misa0on
explana4ons
• ESS
in
cases
of
frequency-‐dependance
(hawk/
dove,
evolu4on
of
coopera4on,
mimicry,
etc.)
33.
34. • Condi7ons
for
the
model
to
be
explanatory:
• The
phenotypic
gambit:
neglec4ng
the
gene4c
make-‐up
(Grafen
1999)
• Sister
disciplines:
• The
non-‐
dynamic
family:
not
mechanisms,
maximisa4on
is
more
like
economy
than
physics
(Grafen
(2002):
the
"maximising
agent"
analogy
)
35.
36. A
transversal
dis7nc7on:
Specifying
the
explanandum
• Maintenance
vs.
origin
ques4ons:
why
did
a
trait
appear
in
the
first
place
/
why
is
it
maintained
?
– -‐>
two
concepts
of
adapta9on
(Reeve
&
Sherman
1993)
» ESS
explana9ons
concern
maintenance
(the
strategy
set
has
no
history,
Maynard-‐Smith
1982)
» Pb
of
borderline
cases
(evolu4onary
transi4ons,
Michod
1999
etc)
37.
38. Mechanisms
vs.
Topologies
• Understanding
property
P
of
S
by
describing
how
subsystems
Si
in
S
are
connected
into
a
mechanism
producing
P
• Understanding
P
of
S
as
a
necessary/
most
likely
outcome
of
geometrical/
topological
proper9es
of
an
(abstract)
space
related
to
a
class
of
systems
including
S.
Huneman
Synthese
2010
39.
40. Example:
stability/
diversity
issue
in
ecology
• The
network
of
interac7ons
approach
• Neglec4ng
the
nature
of
interac4ons
• Connectance,
diversity,
size,
define
a
kind
of
graph
which
have
proper4es
T
yielding
stability
Here:
power-‐law
network.
41. Mechanisms
and
topologies:
Alterna7ve
explana7ons
of
community
stability
• Feedback
explana9ons
• Ex4nc4ons
of
A
triggers
equivalent
species
A'
to
occupy
same
niche
in
the
community.
• Network
explana9ons
• Being
a
small
world
explains
why
C
is
stable.
• No
temporal
order
is
relevant.
• Mechanisms
of
interac4on
are
irrelevant
42. Ar7cula7ng
explanatory
regimes
• 1.
Op4misa4on
and
mechanics
of
alleles
-‐>
Formal
Darwinism
(
Grafen
2002,
2007,
2009)
equivalence.
• 2.
Topology
and
op4misa4on:
aGractors
• 3.
Topology
and
mechanisms
?
45. • “phenotypic
gambit”:
les
fréquences
géniques
à
long
terme
reflèten
ce
qu’on
peut
prédire
du
phénotype
sur
la
base
d’un
modèle
op4misa4on
(ou
ESS)
– Permet
d’ignorer
le
détail
génotypique
des
traits
(l’héritabilité
suffit
à
inférer
la
sélec4on).
• Idée
d’équivalence
(isomorphisme)
entre
dynamique
de
fréq.
alléliques
et
op9misa9on
de
traits
(organismes
“choississant”
la
stratégie
reproduc4ve
(inclusive)
op4male)
(Formal
Darwinism:
Grafen,
2002
2006;
Huneman
BioPhi
2013)
• (tendance
à
l’op9misa9on,
condi9ons
strictes
pour
sa
réalisa9on)
46. • Equivalence
dynamique
/
op4misa4on:
un
cas
de
complémentarité
entre
réalisme
(détail
géné4que)
et
généralité
(possibilité
de
généraliser
un
savoir
écologique)
des
modèles.
47. La
ques4on
du
développement
• Modern
Synthesis:
only
inheritance
counts,
not
development.
• This
is
one
of
the
major
simplifica4ons
of
classical
popula4on
gene4cs
48. “Assessing
the
prospects
for
a
return
of
organisms
in
evolu4onary
biology”,
History
and
philosophy
of
life
sciences,
2010,
32,
2/3:
341-‐372.
“Formal
Darwinism
as
a
tool
for
understanding
the
status
of
organisms
in
evolu4onary
biology.
“
Biology
and
philosophy,
2013,
forth.
51. • Hypothèses
simplificatrices
pour
les
modèles:
hypothèses
de
découplage
d’échelle.
• Echelle
du
changement
écologique
découplé
du
changement
géné4que
• Changement
développemental
dissocié
du
changement
évolu4onnaire
52. Rôle
de
l’organisme
et
du
développement
dans
l’évolu4on
Ecosystem
engineering
?
Niche
construc9on
?
(“EMGA”)
Géné4que
des
popula4ons,
microévolu4on
53. • Couplage
d’échelles
de
temps:
dans
quelle
mesure
cela
change
les
modèles
?
• Dans
quelle
mesure
cela
est
il
empiriquement
exigé
?
• Est
ce
que
cela
définit
des
programmes
de
type
“extended
synthesis
“(Pigliucci
and
Müller
2011),
eco-‐evo-‐devo
(Gilbert
2009),
etc.??
