1. 1. Introducción
• Tejido muscular: efectores con acción mecánica o motora
• Formado por células excitables y contráctiles. Tipos:
- Esquelético, unido a los huesos: responsable del movimiento
coordinado y voluntario
- Liso de las paredes de las vísceras (estómago, intestino, vasos
sanguíneos…): involuntario
- Cardiaco: estriado e involuntario
• El 40% del cuerpo es músculo esquelético, y otro 10% es liso y cardiaco
• Los principios básicos de excitación y contracción son aplicables a los tres.
4. 2. Músculo esquelético: características
• Tejido muscular estriado rodeado de una
vaina de tejido conectivo (epimisio) que lo
inserta en los huesos (tendones).
• El músculo se divide en fascículos, y estos
en fibras rodeadas de membrana plasmática
con centenares o miles de miofibrillas que
contienen los filamentos contráctiles
(actina y miosina).
• Las estrías se deben a la disposición
organizada de filamentos gruesos (miosina) y
finos (actina).
• El sarcómero es la unidad contráctil del
músculo esquelético.
5. 2.1. Músculo esquelético: características
• Banda A: filamentos de miosina
solapados con los de actina
• Banda I: filamentos de actina que
parten del disco Z
• Banda H: filamentos de miosina sin
solapamiento con los de actina
Características fibra (célula)
muscular:
- Membrana plasmática = sarcolema
- Multinucleada
- Retículo endoplásmico muy
desarrollado (= sarcoplásmico)
- Gran cantidad de mitocondrias
7. 2.7. Mecánica de la contracción muscular
Contracción
muscular
Estiramiento
tendones
Movimiento
articulaciones
Contracción
m. extensores
Incrementa ángulo
articular
Contracción
m. flexores
Disminuye ángulo
articular
Flexión
Extensión
M. Agonista: desempeña la acción de movimiento
M. Antagonista: actúa sobre la misma articulación con acción opuesta
8. 2.8. Tipos de fibras musculares esqueléticas
•TIPO I LENTAS O ROJAS:
Isoenzima lenta de la miosina
Abundantes mitocondrias, mioglobina y
vascularización (gran capacidad
oxidativa)
Escaso glucógeno y escaso desarrollo del
retículo sarcoplásmico
Pequeño tamaño y muy resistentes a la
fatiga
• TIPO II RÁPIDAS O BLANCAS
Isoenzimas rápidas de la miosina
Escasas mitocondrias, mioglobina y
vascularización (escasa capacidad
oxidativa)
Abundante glucógeno y gran desarrollo
del RS
Mayor tamaño y menor resistencia a la
fatiga
-IIA. RESISTENTES A LA FATIGA
-IIB. RAPIDAMENTE FATIGABLES
TIPO I
TIPO IIA TIPO IIB
9. 3. Músculo cardiaco
• Es el tejido muscular del corazón, músculo encargado de bombear la
sangre por el sistema circulatorio mediante contracción.
•El miocardio contiene una red abundante de capilares indispensables
para cubrir sus necesidades energéticas. El músculo cardíaco funciona
involuntariamente, sin tener estimulación nerviosa. Es un músculo
miogénico, es decir autoexcitable
10. 3. Músculo cardiaco
• El endocardio: forma el revestimiento interno de los atrios (antes
llamados aurículas) y ventrículos.
• El pericardio: es una membrana serosa que cubre la superficie
externa del corazón. Esta capa está formada por dos láminas, una
visceral (denominada epicardio) que está pegada al corazón y otra
parietal.
11. 3. Músculo cardiaco
• El miocardio está compuesto por células especializadas que cuentan
con una capacidad que no tiene ningún otro tipo de tejido muscular del
resto del cuerpo. El músculo cardíaco, como otros músculos, se puede
contraer, pero también puede llevar un potencial de acción -de
conducción eléctrica-, similar a las neuronas que constituyen
los nervios.
•El músculo cardíaco se contrae automáticamente a su propio ritmo, de
60 a 100 veces por minuto. No se puede controlar conscientemente,
sino que su ritmo de contracción está regulado por el sistema nervioso
autónomo, dependiendo del estado de actividad o reposo del cuerpo.
12. 4. Músculo liso
• Células mononucleadas, delgadas y fusiformes conectadas por
uniones gap: contracción sincronizada
• Controlado involuntariamente por el SNA
• Escasos RS y miosina y abundante actina, que se une a la
membrana y a los cuerpos densos, que pueden formar puentes
intercelulares
13. 4. Músculo liso
Clases de contracción del músculo liso
FASICA CONTRACCIÓN RÁPIDA. Aparato
digestivo y genitourinario.
TÓNICA CONTRACCIÓN PROLONGADA (horas
o días). Paredes de los vasos sanguíneos, vías
respiratorias y esfínteres.
Control de la contracción: nervioso (SNA),
hormonal y local
Editor's Notes
Estructura del músculo esquelético
El tejido conjuntivo de los tendones rodea al músculo en una vaina llamada epimisio. Esta cubierta externa se extiende hacia el interior y divide al músculo en fascículos o columnas, de forma que cada uno de esos fascículos se encuentra rodeado por su propia vaina de conjuntivo denominadas perimisio. La disección de un fascículo muscular nos revela que se encuentra constituido por numerosas fibras musculares o miofibrillas. Cada miofibrilla está rodeada por una membrana celular denominada sarcolema que a su vez está recubierta por una fina capa de conjuntivo llamada endomisio. De esta forma es muy fácil recordar la estructura de músculo como si fuera la célula muscular un cigarrillo que sed encuentra en un paquete de cigarros que a su vez se guarda en un cartón.
Las células musculares poseen los mismos orgánulos que el resto de células del organismo, sin embargo poseen una diferencia respecto la mayoría de células del cuerpo. Son multinucleadas. Esta estructura se debe a que cada fibra muscular está formada por la unión de varios mioblastos embrionarios. Otra característica notable de las fibras musculares esqueléticas es su aspecto estriado al microscopio.
Podemos observar como al microscopio se ven unas bandas claras denominadas bandas I y unas bandas oscuras denominadas bandas A. Al microscopio electrónico en la parte media de las bandas I se observan unas líneas oscuras denominadas discos Z.
El origen de las bandas radica en 2 tipos de filamentos unos gruesos, son los filamentos de miosina y dan lugar a la banda A y unos finos, filamentos de actina que dan lugar a la banda clara I. Detalladamente, desde el disco Z, el cual cruza toda la miofibrilla y también cruza de una miofibrilla a otra, parten filamentos de actina en ambas direcciones dando lugar a unas bandas claras. Estos filamentos de actina se intercalan y se solapan con los de miosina, dando lugar a las bandas oscuras A. Las regiones centrales más claras de las bandas A se denominan bandas H (de Helle, palabra alemana que significa brillante), así pues las banda H sólo contienen filamentos gruesos de miosina sin solapamiento con los filamentos finos. Cuando sólo hay miosina se recupera la apariencia clara hasta la región central de la miosina, lugar donde se establecen puentes entre las miosinas. Este aspecto estriado es típico tanto de músculo esquelético como de músculo cardíaco. La porción de la miofibrilla localizada entre dos discos Z se denomina sarcómero.
Para no inducir a error se muestra, además de la visión lateral, una visión tridimensional de la miofibrilla. En cada miofibrilla existen numerosos sarcómeros fuera del plano de corte y de esta forma podemos observar los discos Z y que los filamentos finos que atraviesan estos discos Z rodean a los filamentos gruesos con una disposición hexagonal.
Hacia el final del tema estudiaremos las características de la inervación muscular. Aquí únicamente me gustaría recalcar que cada fibra muscular estriada recibe una única terminación axónica procedente de una neurona motora somática. (DEFINIR CONCRETAMENTE UNIDAD MOTORA).
Los extremos de los músculos esqueléticos se insertan en las estructuras óseas mediante los tendones, los cuales están constituidos por tejido conjuntivo muy resistente. La contracción muscular supone una disminución de tamaño del músculo y por tanto un estiramiento de los tendones y movimiento de las articulaciones las que se inserta. Se este modo tenemos que la contracción de músculos extensores incrementa el ángulo articular de los huesos en los que están fijados y la contracción de músculos flexores que da lugar a la disminución del ángulo de una articulación.
El músculo agonista es el que desempeña la acción de movimiento, así en un movimiento de flexión el el músculo agonista es el flexor. El músculo que actúa sobre la misma articulación con acción opuesta se denomina antagonista, en este caso el antagonista del flexor será el extensor.
La estructura del músculo cardíaco es bastante parecida al del músculo esquelético: también son células estriadas, contiene sarcómeros que contienen filamentos finos de actina y filamentos gruesos de miosina. Igual que en el esquelético el acortamiento del sarcómero cardíaco se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos y las líneas Z se aproximan entre sí.
Una diferencia llamativa es que el músculo cardíaco parece un sincitio, es decir, una única célula multinucleada formada por muchas fusiones, con ramificaciones y fibras de interconexión. Sin embargo, no es un auténtico sincitio, ya que son células interconectadas entre sí. La célula miocárdica tiene una estructura tubular y está unida a la adyacente por uniones comunicantes o sinapsis eléctricas. Estas uniones están en los extremos de las células. Estas líneas entre los miocitos se llaman discos intercalares.
En los discos intercalares hay uniones comunicantes con conductancias elevadas. Estas uniones están formadas por conexones, estructuras hexagonales que conectan el citosol de las células adyacentes. Este tipo de estructura hace que el miocardios e comporte como una unidad funcional y que todas sus células se contraigan a la vez. A diferencia del musculo esquelético que producen contracciones graduales según el número de céulas estimuladas, el miocardio se contrae totalmente cada vez. Es decir, sí que funciona como un sincitio, ya que se produce una onda de despolarización seguida por la contracción de aurículas y ventrículos (RESPUESTA DE TODO O NADA) cuando se aplica un estímulo superior al umbral. En realidad se compone de 2 sincitios: el sincitio auricular que constituye las paredes de las 2 aurículas, y el ventricular que constituye el de los 2 ventrículos. Esta división de la masa muscular cardiaca en 2 sincitios permite que se contraigan un poco antes las aurículas que los ventrículos, lo cual es de mucha importancia para el correcto funcionamiento de la bomba cardiaca.
Otra diferencia con el músculo esuelético es que contiene un gran número de mitocondrias (sarcosomas). El esquelético tiene pocas mitocondrias y puede realizar un metabolismo anaerobio y generar una importante deuda de oxígeno. El cardiaco necesita más mitocondrias y no puede generar deuda de oxígeno. Por eso está dotado de un importante riego capilar (aprox 1 capilar/fibra).
Otra diferencia importante con el músculo esquelético es que éste necesita de estimulación externa por parte de los nervios motores para generar potenciales de acción y el cardiaco puede producir potenciales de acción de manera automática, que se originan en un grupo de células llamadas marcapasos. Sin embargo, la velocidad de despolarización y por tanto, la frecuencia del latido cardiaco se regulan por el SNA.
La estructura del músculo cardíaco es bastante parecida al del músculo esquelético: también son células estriadas, contiene sarcómeros que contienen filamentos finos de actina y filamentos gruesos de miosina. Igual que en el esquelético el acortamiento del sarcómero cardíaco se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos y las líneas Z se aproximan entre sí.
Una diferencia llamativa es que el músculo cardíaco parece un sincitio, es decir, una única célula multinucleada formada por muchas fusiones, con ramificaciones y fibras de interconexión. Sin embargo, no es un auténtico sincitio, ya que son células interconectadas entre sí. La célula miocárdica tiene una estructura tubular y está unida a la adyacente por uniones comunicantes o sinapsis eléctricas. Estas uniones están en los extremos de las células. Estas líneas entre los miocitos se llaman discos intercalares.
En los discos intercalares hay uniones comunicantes con conductancias elevadas. Estas uniones están formadas por conexones, estructuras hexagonales que conectan el citosol de las células adyacentes. Este tipo de estructura hace que el miocardios e comporte como una unidad funcional y que todas sus células se contraigan a la vez. A diferencia del musculo esquelético que producen contracciones graduales según el número de céulas estimuladas, el miocardio se contrae totalmente cada vez. Es decir, sí que funciona como un sincitio, ya que se produce una onda de despolarización seguida por la contracción de aurículas y ventrículos (RESPUESTA DE TODO O NADA) cuando se aplica un estímulo superior al umbral. En realidad se compone de 2 sincitios: el sincitio auricular que constituye las paredes de las 2 aurículas, y el ventricular que constituye el de los 2 ventrículos. Esta división de la masa muscular cardiaca en 2 sincitios permite que se contraigan un poco antes las aurículas que los ventrículos, lo cual es de mucha importancia para el correcto funcionamiento de la bomba cardiaca.
Otra diferencia con el músculo esuelético es que contiene un gran número de mitocondrias (sarcosomas). El esquelético tiene pocas mitocondrias y puede realizar un metabolismo anaerobio y generar una importante deuda de oxígeno. El cardiaco necesita más mitocondrias y no puede generar deuda de oxígeno. Por eso está dotado de un importante riego capilar (aprox 1 capilar/fibra).
Otra diferencia importante con el músculo esquelético es que éste necesita de estimulación externa por parte de los nervios motores para generar potenciales de acción y el cardiaco puede producir potenciales de acción de manera automática, que se originan en un grupo de células llamadas marcapasos. Sin embargo, la velocidad de despolarización y por tanto, la frecuencia del latido cardiaco se regulan por el SNA.
Lo que se ha comprobado experimentalmente es que cuando se extirpa el corazón de una rana éste sigue latiendo mientras los miocitos sigan vivos. Esta actividad automática se llama automatismo. Experimentos con células aisladas y con pacientes con cardiopatías han demostrado que hay células que tienen actividad marcapasos y pueden originar potenciales de acción. Estas células son las del nódulo sinoauricular o nódulo SA. Este nódulo se encuentra en la aurícula derecha cerca de la desembocadura a la vena cava superior. Lo que ocurre en este nódulo es que sus céulas durante el periodo de diástole tiene una despolarización espontánea llamada potencial marcapasos, de manera que el potencial pasa de -60 mV gradualmente a -40 mV. Se debe a la apertura primero de canales lentos de calcio y luego otros rápidos que son los que generan el potencial de acción que se da a partir de -40 mV, ayudados tb por canales de sodio regulados por voltaje. La repolarización se da por apertura de canales potasio.
Hay otras regiones con capacidad marcapasos como son el haz auriculoventricular, pero la despolarización es menor, por lo que son estimuladas antes por potenciales procedentes del nódulo SA que por potenciales marcapasos originados por ellos mismos. Si el flujo del potencial se interrumpe entre el nódulo SA y estas zonas, entonces sí que generan potenciales marcapasos y se llaman foco ectópico.
Cuando llega el potencial desde el nódulo SA las células miocárdicas producen sus propios potenciales de acción. En la figura vemos el potencial de acción que se puede registrar en el músculo ventricular. En cada latido el potencial pasa de -85 mV a +20 mV. Tras la espiga o punta inicial la membrana permanece despolarizada durante 0,2 seg aproximadamente en el musc auricular y 0,3 seg en el ventricular haciendo una meseta, que va seguida de una terminación de la misma por una rápida repolarización. La presencia de esta meseta hace que la contracción del músculo cardiaco dure hasta 15 veces más que la del esquelético. Esta meseta se produce porque se abren los canales rápidos de sodio (igual que en el músculo esquelético) y después se abren los canales lentos de calcio y sodio que se abren más lentamente y permanecen abiertos más tiempo. Durante este tiempo fluyen al interior de la fibra cardiaca grandes cantidades de Na y de Ca y esto mantiene un periodo de despolarización prolongado que es la causa de la meseta del potencial de acción. Otra de las causas por las que se produce el potencial de acción en meseta es porque inmediatamente después de su comienzo la permeabilidad de la membrana por el potasio disminuye unas cinco veces, efecto que no se da en el musc esquelético. Esto se produce por la entrada de Ca. Así, disminuye la salida de K y así evita que vuelva al potencial de reposo. Cuando una vez transcurridos 0,2 o 0,3 seg se cierran los canales lentos de calcio y sodio, la permeabilidad de la membrana para el potasio aumenta rápidamente y así el potencial regresa a ser el de reposo, terminando así el potencial de acción.
La despolarización de las células miocárdicas causa la apertura de canales de Ca regulados por voltaje en el sarcolema o memb plasmática. La entgrada de Ca a su vez provoca la apertura de más canales Ca en el retículo sarcoplásmico y esto aumenta muchísimo la concentración de calcio en el citosol. Hasta aquí es igualk que en el esquelético, pero hay una diferencia fundamental y es que además de estas 2 fuentes de Ca en el miocardio hay otra y es que también se produce salida de Ca desde el túbulo T. Sin esta salido no se produciría contracción, ya que el retículo no está suficientemente desarrollado y sin embargo, los túbulos T tienen hasta 5 veces mayor diámetro que en el esquelético. El correcto funcionamiento de la contracción del corazón depende tambiénb de la concentración de Ca extracelular. Esto se debe a que los túbulos T se abren al exterior y están en contacto con el líquido extracelular constantementeEntonces es cuando el Ca se une a la troponina y comienza la contraccón. Luego se repolariza al bajar la concentración de calcio debido a su expulsión al exterior de la célula por intercambiador Na+-Ca2+ o al interior del retículo sarcoplásmico y se relaja. Debido a que las células miocárdicas tienen periodos refractarios largos, no pueden volver a estimularse de nuevo. Este periodo se corresponde al de duración de la contracción o del potencial de acción y por tanto, para que se pueda volver a contraer se ha de relajar primero necesariamente.
El músculo lisos está formado por células uninucleadas, delgadas y fusiformes. Llegan a tener longitudes de 10 um en los vasos sanguíneos hasta 500 um en el útero y diámetros de 2 a 10 um. En la actividad funcional de las vísceras intervienen el músculo liso y el Sistema nervioso autónomo y por lo tanto, la contracción de este músculo es involuntaria. El músculo lisos aparece en: aparato circulatorio, respiratorio, digestivo, genitourinario, ojos, entre otros y va a ser muy importante en medicina ya que está implicado en muchas enfermedades como asma, aterosclerosis e hipertensión.
El músculo liso tiene una estructura muy distinta al esquelético. No contiene sarcómeros y muy poca miosina (actina/miosina=15:1), por lo que está compuesto fundamentalmente pos actina. Los filamentos finos son largos y se unen a la membrana plasmática de la célula muscular lisa o a estrucutras sarcoplásmicas proteicas llamadas cuerpos densos formados por alfa-actinina, análogas a los discos Z. Algunos cuerpos densos también se unen entre sí por puentes intercelulares de proteína. La fuerza de contracción se transmite de una célula a otra fundamentalmente por estos enlaces.
Así como la mayor parte de los músculos esqueléticos se contraen y se relajan rápidamente, los músculos lisos se pueden contraer de una forma fásica parecida al esquelético o tónica, que es una contracción más prolongada, que a veces dura horas o incluso días.
En una contracción fásica el músculo liso al contraerse puede provocar el vaciamiento de una víscera al aumentar su presión.
En una contracción tónica se contrae isométricamente largos periodos de tiempo con el fin de mantener las dimensiones del órgano.
La mayoría de los músculos lisos del digestivo y genitourinario son fásicos: normalmente se encuentran relajados o rítmicamente activos. Por el contrario, los músculos lisos de las paredes de los vasos, de vías respiratorias y esfínteres suelen ser tónicas, es decir, siempre tienen cierto grado de contracción.
El control y la coordinación del músculo depende de: su inervación intrínseca y extrínseca, la irrigación que aporta los nutrientes y hormonas y las uniones que permiten las interacciones eléctricas, químicas y mecánicas.
La acción del neurotransmisor depende del tipo de receptor que haya expresado la célula muscular. Por ejemplo, la noradrenalina podrá excitar o inhibir un músculo (contraer o relajar). Estas respuestas distintas permiten una regulación coordinada en el organismo. De todas formas el músculo lisos puede contraerse a pesar de no tener inervación extrínseca. Se debe a que puede contraerse en respuesta a hormonas o a procesos neurales intrínsecos.