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Seleção sexual

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Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com




      A Seleção Sexual

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Ecologia Darwiniana




Historias naturais




Seleção Natural      e      Seleção Sexual

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A Seleção Natural e a Seleção Sexual

Se um organismo não reproduz, está morto
geneticamente.
Um atributo que aumenta a pr...

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  1. 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com A Seleção Sexual
  2. 2. Ecologia Darwiniana Historias naturais Seleção Natural e Seleção Sexual
  3. 3. A Seleção Natural e a Seleção Sexual Se um organismo não reproduz, está morto geneticamente. Um atributo que aumenta a probabilidade do sucesso reprodutivo de um indivíduo é adaptivo e tem maior probabilidade de ser selecionado e repassado a próxima geração Mas Darwin observou que alguns atributos aparentam ser desvantajosos a sobrevivência, como os chifres de um veado, ou o rabo de um pavão real dificultam o escape da predação. Por isso Darwin propus:
  4. 4. A Seleção Natural versus A Seleção Sexual
  5. 5. Seleção Natural versus Seleção Sexual Utilitária, funcional Vistosa, elaborada Resolve um problema Impressiona um público Sensível Trivial Econômica Cara Fixa Trocável Construtivaa Destrutiva Tediosa Excitante
  6. 6. Seleção Sexual Charles Darwin distinguiu entre os atributos usados para sobreviver e aqueles usados para adquirem pares sexuais. 1871: The Descent of Man and Selection in Relation to Sex
  7. 7. Seleção Sexual Darwin reconheceu que os indivíduos diferem no seu sucesso reprodutivo. Ele chamou isso a seleção sexual A Seleção Sexual é o sucesso reprodutivo diferencial devido a variação entre indivíduos no sucesso de copulas Em termos evolutivos, se não copula e deixa filhotes, isso equivale a morte
  8. 8. Seleção Sexual Darwin postulou que a seleção sexual seria uma força que atua em oposição a seleção natural A seleção sexual opera somente pelas diferencias entre os indivíduos na sua capacidade de adquirir pares reprodutivos A seleção sexual vira uma força forte quando o sistema de copula é a poliginia
  9. 9. Darwin (1871, p. 256): “Estamos, porém, somente preocupados com esse tipo de seleção, que eu chamo a seleção sexual. Essa depende da vantagem que certos indivíduos têm em relação a outros do mesmo sexo e espécie, em relação exclusiva a reprodução.”
  10. 10. Exemplos de fenômenos problemáticos para a teoria da Seleção Natural Rabo do Quetzal Canto de bem-te-vê Chifres em veados Dimorfismo Sexual em várias espécies Exposição de cortejo de Frango da mata
  11. 11. Seleção Sexual •Se um atributo resulta num aumento da probabilidade de reprodução será selecionado. •Os chifres grandes de um veado aumentam a probabilidade de ganhar uma luta com outro macho e o macho dominante depois tem acesso as fêmeas
  12. 12. Darwin (1871) descreveu dois padrões: Competição entre machos Escolha pela Fêmea
  13. 13. Os machos competem e as fêmeas escolhem
  14. 14. Os machos competem e as fêmeas escolhem
  15. 15. Machos de mariposas Atlas competem pela detecção dos feromônios da fêmea.
  16. 16. Competição entre Machos Andersson, 1994 “Sexual Selection” 5 áreas fundamentais da competição entre machos – Brigas – Rivalidade Cansativa – Conflitos – Competição de Espermatoides – Escolha do par (Escolha pela Fêmea)
  17. 17. Tipos de competição entre machos Intra-sexual – onde os machos monopolizam diretamente o acesso as fêmeas – – Machos brigam entre eles. – A fêmea copula com o ganhador Inter-sexual –Onde os machos não podem controlar o acesso as fêmeas – – O macho expõe a fêmea – A fêmea escolha
  18. 18. Três tipos de competição intra-sexual entre machos Combate Competição das Espermas Infanticida
  19. 19. Armamentos
  20. 20. Lutas
  21. 21. Competição Intra-sexual - Combate Tamanho corporal grande armas ferradura
  22. 22. Os machos competem e as fêmeas escolhem
  23. 23. Agressão entre machos
  24. 24. Um único macho dominante controla várias fêmeas
  25. 25. Mirounga angustirostris
  26. 26. Competição entre machos (intra-sexual) Baseada na Escolha pela Fêmea A Escolha pela Fêmea resulta em exposições elaboradas dos machos Ocorre quando os machos não podem monopolizar o acesso as fêmeas As fêmeas são altamente seletivas nessas situações
  27. 27. A Seleção Sexual Uma panorama
  28. 28. Sumário do tópico Darwin e sua adição a Seleção Natural – Problemas com a Seleção Natural – Definição e idéia – Homem Estudo contemporâneo da Seleção Sexual – Foco nas vantagens da escolha do par – Tipos de estudos
  29. 29. Tópicos Contemporâneos Vaga-lumes Coloração em aves Anatomia dos órgãos reprodutivos Competição de Espermas Competição de Pólen Resistência a Doenças
  30. 30. Seleção Sexual Competição inter-sexual (para acesso) - competição para territórios - competição de espermas - infanticida - mimetismo de fêmeas dos machos sub-adultos e copulas roubadas
  31. 31. O Estudo Contemporâneo da Seleção Sexual Enfoca principalmente nas preferências, Trata as preferências como adaptivas, Procura a vantagem seletiva da preferência, E existem várias possibilidades.
  32. 32. A Seleção Sexual É uma parte significante da biologia e ecologia evolutiva contemporânea É interessante e cria controvérsia É o sujeito de estudos empíricos e teóricos que prosseguem
  33. 33. Seleção Sexual Darwiniana Escolha pela fêmea Competição entre machos
  34. 34. ‘Em relação a reprodução...’ Sendo mais visto, mais atrativo, ou mais charmoso a sexo oposto, assim ganhando a vantagem da copula – Seleção Inter-sexual, escolha pela ‘fêmea’ Ganhando na competição com outros membros do mesmo sexo em contestos que determinam o sucesso da copula – Seleção Intra-sexual, competição do ‘macho’
  35. 35. Os Critérios de Darwin Idade: juvenil versus adulto Sexo: macho versus fêmea Estação: estação reprodutiva versus anual Uso: exposição especial durante o cortège?
  36. 36. O entendimento de fatos surpreendentes
  37. 37. Propaganda Sexual Muitos animais fazem propaganda de seu sexo e sua disponibilidade de copular por meio dos comportamentos. Rituais de cortejo – Freqüentemente bem elaborados, incorporando períodos de retirada, e jogos de sedução. Por que essa alteração entre ‘sim’ e ‘não’?
  38. 38. Propaganda Sexual Cada animal tem razão para se aproximar a outro, Mas cada um tem razão sentir perigo do outro – A aproximação e amorosa ou agressiva? Essa tensão entre atração e perigo precisa ser resolvida – Táticas alternativas de aproximação e afastamento provavelmente servem para avaliar a intenção do outro animal.
  39. 39. O entendimento de fatos surpreendentes Para de se mostrar e fala algo inteligente
  40. 40. A seleção sexual - - muitas espécies exibem dimorfismo sexual, seja pelo morfologia ou comportamento. Por que? Se mostra adaptação, que precisa ser avaliado, então diferenças existem nas pressões seletivas -Alguns atributos aparentam ser CAROS a sobrevivência. Darwin (1871) descreveu como a plumagem de aves deve reduzir a sobrevivência. Para ser ADAPTIVO (aumentar o sucesso reprodutivo), esse CUSTO precisa ser COMPENSADO por um aumento desproporcional de um dos componentes de aptidão – provavelmente o NÚMERO de proles. - Isso é afeitado pelo acesso a pares, número de pares, número de proles, e a qualidade das proles. - Essas diferenças precisam variar ENTRE SEXOS para explicar o dimorfismo... Limitando acesso ao par do sexo oposto.
  41. 41. Dimorfismo Sexual O segundo livro de Darwin, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, foi dedicado a esse fenômeno: Como os atributos envolvidos na exposição do macho ou na competição persistem na face da seleção natural? - A seleção natural não deve eliminar os indivíduos com coloração chamativa (pela predação), ou aqueles que gastam mal a energia com rabos grandes ou estruturas corporais difíceis de construir?
  42. 42. Testando as Teorias Pavão real em grupos cativos, mas livres para andar Rabos menores = mortalidade maior por raposas Maior área dos falsos olhos no rabo, prole com maior probabilidade de sobrevivência
  43. 43. A Seleção Sexual A resposta de Darwin: uma forma especial de pressão seletiva existe, que tende a maximizar o sucesso reprodutivo: a seleção sexual A seleção natural torna uma população mais adaptada a seu ambiente, mas a seleção sexual não faz isso - torna um sexo mais exitoso na copula com o outro sexo - aumenta o aptidão pelo aumento do sucesso reprodutivo -
  44. 44. Em resumo, Darwin inventou a seleção sexual para acomodar certos fatos dentro de seu esquema, parcialmente como uma defesa contra as teorias não biológicas Ele estabeleceu que existe uma escolha por fêmeas mas não falou por que Começamos com a premissa do que a seleção funciona, e queremos saber por que existe escolha
  45. 45. A Forca da Seleção Sexual Determina o ponto de equilíbrio entre o beneficio de reprodução e os custos de sobrevivência, e assim determina o grau de elaboração do atributo Depende da variância do sucesso reprodutivo, e é mais forte onde a variância é maior
  46. 46. O que origina as diferencias no sucesso reprodutivo entre os machos? Machos – competição entre machos Escolha pela fêmea
  47. 47. Resultados Evolutivos da Competição entre Machos para Parceiros Sexuais Dimorfismo sexual de tamanho Armamentos dos machos Lutas Maduração tardia dos machos Aumento na taxa de mortalidade masculina Competição entre espermas Copulas forçadas Infanticida por machos Ênfase de comportamento na copula
  48. 48. Seleção Intra-sexual INTRA quer dizer dentro. Nesse caso se aplica a genro. Em qualquer população, existe menos fêmeas receptivas do que machos. Assim os machos precisam competir para as fêmeas. A seleção intra-sexual refere a competição para pares entre (usualmente) os machos. Após uma guerra, quando existe um escassez de homens, a seleção intra-sexual ocorre nas mulheres. As mais ‘aptas’ têm maior probabilidade de encontrar um par
  49. 49. Exemplos da seleção intra-sexual Salão Coho: 2 formas, pequenas e grandes. Pequenas – se esconde nas pedras e fertiliza os ovos da fêmea sem ser vistas por outros salmões. Grandes – luta com outros machos para oportunidade de fertilizar. Porque as duas formas persistem demonstra que ambas as estratégias funcionam. Competição por espermas: se a fêmea copula com 2 machos, a copula mais recente tem espermas com vantagem.
  50. 50. Componentes da Seleção Sexual Atributos sexuais primários – o encantamento Atributos sexuais secundários competição entre machos - armas Escolha pela fêmea--ornamentos
  51. 51. A seleção sexual e o Homem Fêmeas, vistas por Machos Machos, vistos por Fêmeas fêmea macho chimpanzé chimpanzé Homem Mulher orangotango orangotango gorila gorila Diamond, 1992
  52. 52. Comportamentos enraizados nos genes Muitos comportamentos tem raízes genéticas – Que também são herdados pela prole. Se esses comportamentos contribuem ao sucesso reprodutivo – – Os animais com esses comportamentos terão mais proles – Uma proporção maior da próxima geração herdara os genes que codificam o comportamento
  53. 53. Comportamentos enraizados nos genes Dessa forma a seleção natural resultará na evolução do comportamento do animal como no caso da anatomia do animal
  54. 54. Exemplos da Seleção sexual por Comportamento Sapos: os machos mais fortes ocupam os locais melhores dos poços. As fêmeas escolham macho com local melhor. Isso garanta a oferta de alimento da prole Aves: rituais de cortejo envolvem o macho que proporciona alimento a fêmea. O macho ajuda criar a prole, e por isso pode ser demonstrando sua capacidade de coletar alimento.
  55. 55. Os comportamentos de copula aumentam o sucesso reprodutivo – Existem vários tipos de sistemas de copula nos animais Promíscuos: nenhuma ligação forte entre os pares de machos e fêmeas Monógamos: um macho com uma fêmea Polígamos: individuo de um sexo copula com vários indivíduos do outro sexo
  56. 56. – As necessidades das proles e a certeza da paternidade ajudam explicar as diferencias nos sistemas de copula e de cuidado parental Os jovens necessitados geralmente têm parentes monógamos (como muitos pássaros) A copula e o nascimento estão separados no tempo que pode resultar no cuidado parental dos machos (como em vários peixes)
  57. 57. O comportamento social e a reprodução Quais comportamentos têm mais probabilidade de serem moldados pela evolução? – Comportamentos sociais Em especial aqueles associados com o processo central da evolução – Reprodução
  58. 58. O comportamento de copula freqüentemente envolve rituais elaborados de cortejo – Em várias espécies, os rituais de cortejo confirmam que os indivíduos são: Da mesma espécie Do sexo oposto Estão fisicamente apto para copular Não representam uma ameaça
  59. 59. – Os rituais de cortejo são atividades de grupo em algumas espécies Membros de um ou ambos sexos escolhem pares de um grupo de candidatos
  60. 60. Experiência Social e Escolha de Parceiro Dugatkin (1998), Beh. Ecol. 323-327. Fêmeas da peixe (Poecilia reticulata) escolham cruzar com machos que têm coloração mais laranja (seleção sexual). Use machos que diferem em coloração por 40%.
  61. 61. Efeito da Experiência Social Fêmea observa macho apagado corteja outra fêmea por 5 minutes, 10 minutos, dois períodos de 5 minutos, e sozinho por 10 minutos (grupo de controle) “Cultura” supera os genes nas condições de exposição de 10 e depois de 5 minutos com a fêmea mostrando preferência do macho “apagado” sobre o macho com maior coloração.
  62. 62. Hipótese do investimento parental Bateman 1948, Trivers 1972 O tamanho das gametas é uma diferença fundamental em sexos opostos na maioria das espécies Nas espécies ansiogamas (gametas de tamanhos diferentes), a fêmea produz poucas gametas grandes e os machos produzem quantidades grandes de gametas pequenas. Por isso, a fêmea investe mais energia em cada gameta. Assim, o sucesso reprodutivo da fêmea é limitado pelo número de ovos que ela pode produzir e proles criadas. Porém, o sucesso reprodutivo do macho é limitado ao acesso de pares. Por isso, existe uma variância maior do sucesso reprodutivo nos machos, e por isso a seleção da aquisição de pares deve ser maior nos machos.
  63. 63. Assimetrias no jogo de sexo começam com gametas. Anisogamia Gametas de tamanhos diferentes O sexo com a gameta maior é fêmea por definição As fêmeas começam com investimentos maiores por gameta. Freqüentemente, especialmente em mamíferos, as fêmeas continuam com mais investimento parental por prole O viés no investimento parental cria um viés na razão sexual, com menos investidores grandes disponíveis em qualquer momento para a copula (com fêmeas fazendo cuidado parental, as fêmeas férteis são escassas) Se um sexo tem muito investimento parental por prole - seleção para o esforço parental - exigente na copula O sexo com um investimento parental baixo por prole -seleção para o esforço de copula -menos exigente na copula
  64. 64. Investimento Parental Definição de Trivers: qualquer investimento pelo qual os pais aumentam a probabilidade da sobrevivência da prole aos custos da produção de mais proles, As fêmeas têm investido mais na prole do que os machos Exemplos, 1. Nutrientes no ovo. 2. Retenção de ovos no corpo. 3. Proporcionando o embrião com alimento via a placenta. 4. Construção de ninhos para abrigar ovos e proles. 5. Alimentação e defesa contra predadores. 6. Ensino conhecimentos relevantes a sobrevivência.
  65. 65. Princípio de Bateman: Quando um sexo investe muito mais do que o outro sexo, os membros do último competem entre eles para copular com o primeiro.’ Há uma seleção mais Moscas de fruta forte sobre os número médio de proles machos- disponíveis ? 120 do que nas fêmeas - exigentes ? Para copular mais de Uma vez. Numa espécie sexual diplóide, em cada geração a metade dos cromossomas vem dos machos e metade 0 0 1 2 3 das fêmeas. número de pares Nenhum sexo ganha a ‘briga dos sexos.’ Se um macho tem mais proles, outros machos têm menos, porque é um jogo de soma zero com o sexo masculino; Os machos não têm mais proles na média se todos os ovos tivessem sido fertilizados, mas uma variância maior.
  66. 66. 3 Investimento de Machos e Fêmeas A gravidez requer esforço. Quando o investimento feminino é elevado, a competição entre machos é feroz. É da interesse da fêmea encontrar um macho que investirá na prole dela. Assim o comportamento de cortejo precisa ser um bom indicador do comportamento de investimento. Wiggins e Morris: aves – quantidade de alimento dado a fêmea durante o cortejo é um bom indicador da quantidade de alimento que darão aos filhotes
  67. 67. Sucesso Reprodutivo das Fêmeas Determinado pelo número de ovos que ela produz ou gravidezes que ele terá Não determinado pelo número de machos com quem ela copula
  68. 68. Sucesso Reprodutivo dos Machos Mais provável ser limitado pelo número de fêmeas que copulam com ele Não pelo número de espermas que ele produz
  69. 69. Sexual cannibalism and sperm competition in the golden orb-web spider, Nephila plumipes (Araneoidea): female and male perspectives. Schneider JM, Elgar MA. 2001. Behavioral Ecology 12:547-552. Abstract: Os sistemas de copula freqüentemente são moldados por conflitos obre os interesses reprodutivas entre machos e fêmeas. O canibalismo sexual pode ser uma manifestação dramática desses conflitos. O canibalismo pode ser de interesse para ambos os sexos quando as fêmeas consumem os machos para melhorar sua fecundidade e os machos se sacrificam para aumentar seu sucesso na fertilização. … na aranha de teia orbículo, N. plumipes , 60% dos machos não sobrevivem a copula. … machos que copulam com fêmeas já copuladas aumentam o seu sucesso de fertilização ao serem canibalizados. Os machos canibalizados geralmente copulam por mais tempo, mas copulas mais compridas correspondem ao aumento da paternidade somente em fêmeas que já copularam. … o conflito entre os sexos Difere entre fêmeas virgens e não virgens. As fêmeas sempre devem canibalizar o macho, mas o macho somente têm ganho quando copula com uma fêmea não virgem. As freqüências de canibalismo não diferem entre copulas com fêmeas virgens e não virgens.
  70. 70. Tácticos do Macho para Obter Copulas Procura Persistente Hierarquia de dominância: Elefante do sul Focos — dimorfismo sexual. Estratégias alternativas para focos não dominantes Chimpanzés, gorilas, e other primatas formam alianças
  71. 71. Machos e Fêmeas Machos e fêmeas: estratégias reprodutivas diferentes e riscos reprodutivos diferentes. Machos competem para acesso as fêmeas. As fêmeas escolham o macho segundo atributos anatômicos: simetria bilateral, comportamentos de cortejo, ninhos, dinheiro.
  72. 72. Padrões de Relação Sexual Evitar o incesto tem uma base biológico. – Incesto  aumento da probabilidade de ocorrência de 2 genes recessivos  atributo ruim. – Quanto mais tempo as crianças de sexos opostos conviveram, menor a probabilidade existe para a atração entre eles. – Lorde Byron: quase não conhecia sua meia irmã e tinha relações sexuais com ela.
  73. 73. Seleção Sexual - um desvio das previsões do modelo da seleção natural. macho Número de proles fêmea Número de pares Hipótese do Investimento Parental Testes (Jones 2002) - Salamandras: número de proles correlaciona com o número de pares nos machos mas não para as fêmeas
  74. 74. Isso resulta em diferencias grandes nos fatores que afeita o sucesso reprodutivo dos machos versus as fêmeas
  75. 75. Número de machos Por isso O acesso as fêmeas será um fator limitante ao Número de fêmeas macho, mas o acesso aos machos não será limitante as fêmeas (exemplo: Taricha Número de pares Número de filhotes granulosa) Resulta na assimetria dos limites de aptidão Número de filhotes dos dois sexos …. Que resulta em comportamentos de copula diferentes nos dois sexos. Número de pares
  76. 76. Amblyrhynchus cristatus Galapagos A fêmea realiza um investimento enorme na produção e criação dos filhotes (20% da massa corporal incorporado nos ovos) escava o ninho, enterra os ovos e cuida o ninho Os machos não fazem nada Em Amblyrhynchus cristatus, o macho monopoliza a fêmea ao formar territórios onde as fêmeas procuram alimento e tomam sol As fêmeas não são exigentes
  77. 77. Territórios ocupam poucos metros quadrados. Aqui os machos dos territórios 59 e 65 tiveram mais sucesso reprodutivo. Os melhores territórios são próximos ao mar Os machos brigam para os territórios, e o ganhador fica com todas as fêmeas no território
  78. 78. Quanto maior o macho de Amblyrhynchus cristatus, mais provável ganhar um território bom O tamanho corporal grande tem desvantagens nas Galapagos porque requer muito energia para manter um tamanho corporal maior Mas as forças seletivas sempre funcionam contra o tamanho corporal maior Os machos ficam grandes porque os maiores machos conseguem mais fêmeas e assim repassam seus genes para o tamanho A Seleção Sexual funciona oposta a Seleção Natural na escolha de atributos que permitam uma maior probabilidade de copular nos machos
  79. 79. A Seleção Inter-sexual Quando os machos não podem monopolizar territórios ou fêmeas - as fêmeas são capazes de “escolher” entre os machos (?) Isso introduz uma forma distinta de pressão evolutiva: machos versus fêmeas numa batalha continua, cada um procurando maximizar suas metas reprodutivas diferentes Muitos aspetos desse conflito não são de “escolha,” mas dependem de uma empurra-empurra evolutiva contínua
  80. 80. Diversidade nos Papeis dos Sexos Reversão do Papel Sexual
  81. 81. Em algumas espécies o macho proporciona todo o cuidado parental A fêmea põe seus ovos diretamente na bolsa do macho e o macho proporciona os ovos com oxigênio e nutrientes até eclodir Nesses cacos o acesso as bolsas do macho limita o sucesso reprodutivo da fêmea As fêmeas devem competir entre elas e os machos devem ser exigentes
  82. 82. Syngnathidae Em Nerophis ophidon as fêmeas são maiores e têm listras de azul obscuro e dobras da pele na barriga que se expõem aos machos As dobras da pele somente aparecem durante a época reprodutiva No cativeiro as fêmeas somente desenvolvem dobras da pele na presença de machos
  83. 83. Pesquisas demonstram que os machos preferem fêmeas maiores com dobras maiores de pele Fêmeas não demonstram qualquer tendência de discriminar entre os machos Alguns efeitos da reversão do sexo também aparecem em outras espécies
  84. 84. Mas existem exceções Número de fêmeas Número de machos Syngnathidae O macho cria os ovos ao eclodir em suas bolsas onde a fêmea põe os ovos. Por isso, o macho investe mais e o sucesso reprodutivo Número de pares Número de filhotes da fêmea é limitado pela disponibilidade de bolsas dos Número de filhotes machos. Número de pares
  85. 85. Machos e Fêmeas Reversão do papel do sexo: cavalos marinhos (Hippocampus) – Os machos ficam grávidos e pariram – As fêmeas produzem ovos que depositam dentro do cavidade do macho, onde ele fertiliza os ovos. – A bolsa fecha por ~10 dias, e depois abre e os filhotes saem. – Nesse tempo, a fêmea produz mais ovos que depois deposita. – Repetição ~ 12 vezes por estação  centrares de filhotes! – Porem, a fêmea realiza um investimento maior: os nutrientes come da gema do ovo.
  86. 86. Quando os machos ficam grávidos
  87. 87. Peixe anjo
  88. 88. Procura-se um par Primeiro – Encontre um par! Requer que o animal faz propaganda de sua disponibilidade e seu sexo – Assim os machos são vistos pelas fêmeas e vice versa Muitos animais tem estruturas anatômicas com funções que aparentemente somente são para propaganda sexual…
  89. 89. Procura-se um par
  90. 90. Procura-se um par
  91. 91. Atributos humanos possivelmente relacionados a seleção sexual Diferencias Raciais – Cor da pele – Cor e textura do cabelo Diferencias de Genro – físicas – psicológicas Analogia a moda de roupas e estilos de vida
  92. 92. Procura-se um par No Homem, a propaganda estrutural das diferencias sexuais são menos desenvolvidas. – A mulher ao lado é uma exceção a regra! Para alguns pesquisadores, os seios da fêmea evoluíram para o propósito de sinalizar – Ao começar andar parado e perder nossa dependência do olfato, o membros de nossa espécie precisaram outras formas de mostrar seu sexo.
  93. 93. Por que a vantagem na reprodução resulta no exagero? ‘Ganhos Desproporcionais’ Nossa similaridade aos alvos da propaganda
  94. 94. Efeitos ao Nível da População ... Incluem a poligamia, poliandria e leks
  95. 95. O que ela quer?
  96. 96. Freqüentemente os animais escolham pares ao selecionar para sinais grandes ou propaganda cara: “Sinto João mas já “Sinais de status” Encontrei algum com a plumagem mais brilhante." Os sinais de status sinalizam: riqueza e/ou saúde ‘Bens a serem entregues: Genes bons – benefício indireto Ajuda boa - benefício direto O aptidão do sinalizador depende da sobrevivência e da reprodução O custo de sobrevivência da Propaganda É compensada pelos benefícios reprodutivos da copula
  97. 97. Por que escolha ele?
  98. 98. A Seleção Sexual e a ‘Escolha’ pelas Fêmeas Macho com chelicera grande pavão Os machos tem atributos importantes na exposição de cortejo (cor, rabo, garras) mas as fêmeas não têm - a energia do macho é gasto em aparentar sexy para atrair a fêmea - as fêmeas investem energia na produção de proles grandes e saudáveis
  99. 99. Atributos Usados na Escolha do Par Canto – Funciona como atributo arbitrário no modelo fora do controle – A taxa de canto pode refletir a qualidade do macho devido a energia e tempo gasto para cantar – O repertorio do canto pode refletir idade, experiência, dominância ou a capacidade de aprender ou cantar, todos os quais podem indicar a qualidade do macho
  100. 100. Exposições Visuais – Danças, outras exposições funcionam como atributos fora de controle – O esforço de exposição pode ser um indicador de condição
  101. 101. Plumas também podem ser indicadores de qualidade Ele é suficiente atrativo para mim? (ele proporciona recursos suficientes)
  102. 102. Outros Ornamentos Pharomachrus sp. da floresta tropical do Mexico Centrocercus urophasianus Não o corno do besouro (Scarabaeidae)
  103. 103. Seleção Sexual Fêmeas escolham machos baseados nas características de sua escolha Coloração, ornamentos e outros caracteres “vistosos” Caracteres geralmente desvantagem na sobrevivência, mas aumentam o aptidão reprodutivo
  104. 104. A Seleção Sexual = Escolha feminina
  105. 105. Dimorfismo Sexual Em muitas espécies, os machos e as fêmeas se diferem muito na aparência ou comportamento: dimorfismo sexual
  106. 106. O princípio da desvantagem Amotz Zahavi (1975): o rabo do pavão real é um sinal do macho de boa qualidade, porque somente os machos de boa qualidade podem bancar os custos da aparência tão cara A idéia foi amplamente criticada. A idéia tradicional foi do que o rabo ajuda os machos atraírem pares ao ficarem mais visíveis. Em 1990 Alan Grafen demonstrou teoricamente as condições possíveis para que a idéia funciona. As pesquisas empíricas posteriores demonstraram que o rabo na realidade é uma desvantagem ao macho. Ecologia de Populações 115
  107. 107. Dimorfismo Sexual Machos e fêmeas da mesma espécie parecem ser diferentes Não tem sentido a luz da seleção natural As pressões da seleção natural se aplicam de forma igual aos machos e as fêmeas, então porque ambos os sexos não são selecionados de forma igual?
  108. 108. A seleção sexual pode resultar em diferenças secundárias grandes entre os sexos Os machos e as fêmeas são diferentes não somente nos órgãos reprodutivos, mas geralmente em atributos secundários que não se associam diretamente com a reprodução. – Essas diferenças, dimorfismo sexual, podem incluir diferenças de tamanho, coloração, atributos exagerados ou grandes, ou outros adornos. – Geralmente os machos são maiores e fazem mais propaganda, pelo menos nos vertebrados.
  109. 109. A seleção intra-sexual para dominância e acesso em um sexo resulta no dimorfismo sexual dentro da espécie O dimorfismo de tamanho no Homem sugere algo sobre os sistemas De copula ancestrais? Comparando o dimorfismo do Homem (1.1) aos padrões das primatas sugere que o Homem evoluiu a dominância e sistema de copula sob a poliginia As parasitas como um custo de viabilidade da seleção sexual em populações naturais de mamíferos. … existe uma associação robusta entre o parasitismo com viés para machos e o grau de seleção sexual, medida por o sistema de copula (monógamo ou poligino) e o grau de dimorfismo de tamanho.
  110. 110. O dimorfismo sexual é um produto da seleção sexual. A seleção intra-sexual é uma competição direta entre os indivíduos de um sexo, geralmente machos, para atrair pares do sexo oposto. – A competição pode ser física entre os indivíduos. Os indivíduos mais fortes ganham status. – Mais comumente manifestações ritualizadas inibem os competidores mais fracos e determinar a dominância.
  111. 111. A seleção inter-sexual ou escolha do par ocorre quando os membros de um sexo, geralmente as fêmeas, são exigentes na escolha dos indivíduos do outro sexo. – Os machos com os atributos mais masculinos são mais atrativos as fêmeas. – Mas, esses atributos podem não ser adaptativos se aumentam o riscos ecológicos.
  112. 112. Porém, ainda se esses atributos exagerados tem custos, os indivíduos que os tem terão maior sucesso reprodutivo se ajudam atrair o par do outro sexo. – Cada vez que uma fêmea escolha um macho a base de seu comportamento ou aparência, ela repassa os alelos que produziram a escolha dela – Ela também permite que o macho com aquele fenótipo repassar seus genes.
  113. 113. As bases da escolha pela fêmea provavelmente não é estética. – As pesquisas atuais examinam a hipótese de que as fêmeas usam as propagandas sexuais dos machos para medir a saúde geral dos machos. – Os indivíduos com infecções ou outros problemas provavelmente não fazem boa propaganda. – Esses indivíduos não tem boa probabilidade de atrair muitas fêmeas. – Para a fêmea que escolha um macho saudável, ainda se a inclinação do macho é somente anterior aos sinais visuais, o benefício é uma probabilidade maior de deixar proles saudáveis.
  114. 114. O caso das aves da arena Construa estrutura com capricha e com capacidades artísticas Fêmea visita e inspeciona e o macho baila e canta Fêmeas saem, voltam após uma semana, e realizam outra inspeção Finalmente escolha um macho apto e entra a arena para mostrar que é receptiva
  115. 115. Escolha pelas Fêmeas sem benefícios materiais Teoria do parceiro saudável Machos que demonstram sinais de saúde boa não infectam a fêmea Macho do ave de arena: Macho sem parasitas construía melhor arena
  116. 116. Escolha pelas Fêmeas sem benefícios materiais Hipóteses de Genes Bons: Anders Moller (1990) Evolution, 771-784. Andorinha: coloração e comprimento das plumas do rabo determina escolha do parceiro Carga de parasitas relacionada a coloração e comprimento do rabo
  117. 117. Por que o Comprimento do Rabo? Parasitas reduzem aptidão Resistência aos ácaros herdada, correlações com carga de ácaros (cuidado dos proles de outro) Filhos próprios, ninho própria .57 Filhos próprios, ninho de outro .48 Filhos de outro, ninho própria -.14 Comprimento do rabo refeita parasitismo anterior
  118. 118. Experimento Comprimento do rabo maior ou menor (ou testemunho sem mudança) Rabo comprido cruza em 3 dias, rabo cortado em 13 dias, testemunho em 7 dias. Apóia hipóteses de genes bons.
  119. 119. Escolha pelas Fêmeas sem Benefícios Materiais Teoria de Seleção Corrida Livre Fêmeas escolham macho sexualmente atrativo para ter “filhos sexy” Fêmeas assim garantem que suas filhas terão preferências da mãe
  120. 120. Especiação em aves de arena Populações separadas da mesma espécie Preferências para forma da arena muda entre as fêmeas Cruzamento entre as duas populações inibido Comportamento baseado no isolamento pode resultar em isolamento fisiológico ou genético
  121. 121. Parceiros machos e fêmeas Machos que constroem boas arenas e bailam bem têm vantagem Fêmeas precisam somente um ou dois machos Resulta em maior variância no número de parceiros para machos
  122. 122. As fêmeas copulam com um ou dois machos geralmente Número de fêmeas Número de pares
  123. 123. Alguns machos têm muitos parceiras mas outros tem poucas ou nenhuma
  124. 124. As Fêmeas Escolham bem? Arenas boas correlacionadas com tamanho corporal maior e saúde do macho Outros marcadores da qualidade do macho também são usados
  125. 125. Sinal Indicador de Qualidade do ninho Carga de exo- parasitas Ninho Número de decorações Parasitas do sangue Intensidade de UV da bunda Tamanho Aparência Asa converta intensidade da UV corporal do macho Crescimento de Cor geral das plumas plumas
  126. 126. Teoria da Seleção de Espantar Uma mutação masculina que toma vantagem do vicio sensório pre- existente da fêmea Algumas fêmeas resistem o ornamento, de modo que os machos se desenvolvem um mais exagerado Uma corrida de armas leva a formação de um caráter “não útil”
  127. 127. Seleção de viabilidade sobre o sistema sensorial feminino Atração feminina para um Exploração atributo masculino ausente Sensorial Inicial A mutação produz um atributo rudimentares de sinalização Aptidão da fêmea cai Exageração da Limiar de copula da Sinalização do macho Fêmea aumenta Atração do macho cai
  128. 128. Viés na Escolha de Macho pela Fêmea Recursos proporcionados por machos Cuidado Parental dos machos Qualidade do macho (genes bons)
  129. 129. Viés do Receptor na Escolha por Fêmeas Evidencias de viés sensorial pré-existente (“viés do receptor”): (1) Dicas de forrageio: - as fêmeas de Gasterosteus aculeatus preferem objetos vermelhos ao forragear, e também preferem machos com pescoços e barrigas vermelhos - as fêmeas de Ptilonorhynchus violaceus são atraídas a objetos alimentares similares em cor aos artefatos usados por machos em exposições (2) As fêmeas de Poecilia latipinna preferem machos com mais área superficial (3) Evitar predadores: as fêmeas de Achroia grisella evitam o sonar dos morcegos, mais são atraídas as freqüências altas de vibração dos machos (4)atração geral a simetria
  130. 130. As Fêmeas podem escolher Não adaptivamente: devido de viés sensorial, ou reconhecimento da espécie. Adaptivamente direta: for razões da capacidade de fertilização, fecundidade, nutrição, capacidade parental, qualidade do território, para evitar doenças venerais, status social das proles Adaptivamente por meio de genes bons: devido a atratividade herdada dos filhos, ou mais ‘qualidade’ geral.
  131. 131. Dimorfismo sexual do tamanho: exemplos dos Primatas Humano Poliginia facultativa 1.1 Gorila Poliginia, 1 1.5 Orangotango Poliginia, solitária 2.0 Gibão Monogamia 1.02 Chimpanzé Poliginia, muitos 1.3 Bonobo Poliginia, muitos 1.2
  132. 132. Machos e Fêmeas Nas babuínos os machos e fêmeas competem para atenção. Machos são maiores do que as fêmeas, e competem entre eles
  133. 133. Inchações sexuais de fêmeas
  134. 134. Dicas de Aptidão: escolha da fêmea por machos As fêmeas de Papio hamadryas produzem inchações sexuais durante a ovulação -Também divulga seu valor -reprodutivo, como previsto na -teoria da “sinalização honesta” - fêmeas com inchações maiores atingiram a maturidade reprodutiva a idade mais jovem, tiveram mais filhotes, e mais filhotes que sobreviveram Resultado: os machos gastam mais esforço brigando por, e mais tempo limpando as fêmeas com inchações maiores assim, um atributo feminino é usado como dica confiável da alocação masculina do esforço reprodutivo -(Domb e Pagel 2001, Nature 410:204-206)
  135. 135. A Seleção Intra-sexual Os machos competem por territórios, controle das fêmeas, ou oportunidades de copular; as fêmeas ficam com o ganhador (1)Combate é um tipo comum da competição pré- copula, resultando na evolução de atributos masculinos para brigar - chifre do veado - tamanho corporal em Conolophus subcristatus - os machos que são maiores do que o tamanho ideal tendem não sobreviver muito, mas têm mais filhotes durante sua vida, devido a fato que conseguem territórios maiores e melhores
  136. 136. A Seleção Intra-sexual Os machos competem por territórios, controle das fêmeas, ou oportunidades de copular; as fêmeas ficam com o ganhador (2) A competição de espermas é uma forma da competição pós-copula - ejaculados maiores quando há competição para as fêmeas - pode ser desencadeado pelo cheiro de machos competidores próximos - pode ser modulado dependendo da avaliação do macho da promiscuidade da fêmea - tipos múltiplos de esperma: atacantes, zagas e matadores - caso extremo: seqüestro testicular em Hemiptera
  137. 137. Competição entre Espermas
  138. 138. Bellis, M. e Baker, R. 1995. Human sperm competition: copulation, masturbation and infidelity. London: Chapman & Hall Estudaram pares usando camisinhas cada vez que copularam Imediatamente após a copula, o conteúdo da camisinha foi fixado e entregue ao laboratório no próximo dia No laboratório, o volume e número de espermas foram medidos Com cada amostra o par registrou: – Tempo desde a copula anterior – Porcentagem de tempo junto durante o intervalo
  139. 139. Bellis, M. e Baker, R. 1995. Previsão O número de espermas ejaculadas deve variar com a probabilidade da competição entre espermas O número de espermas ejaculadas não deve variar com o tempo desde a copula anterior
  140. 140. Bellis, M. e Baker, R. 1995. Resultados Número de espermas ejaculadas independente do volume Tempo desde a última ejaculação foi um indicador fraco do número de espermas ejaculadas Número de espermas ejaculadas variou positivamente com a massa corporal da fêmea Número de espermas ejaculadas variou inversamente com o porcentagem de tempo junto desde a última ejaculação
  141. 141. Bellis, M. e Baker, R. 1995
  142. 142. Hirundo rústica O macho e a fêmea constroem junto o ninho e ambos alimentam os filhotes Porque ambos cuidam os filhotes para equivaler o investimento parental, mas outros fatores sugerem que exibem a seleção sexual não é uma espécie monógama o dimorfismo sexual sugere que a fêmea escolha o macho A qualidade dos parentes potencias pode variar
  143. 143. A Seleção Sexual e a ‘Escolha’ por Fêmeas Moller (1988 estudou a escolha por fêmeas em Hirundo rústica - machos com rabos compridos - hipótese: as fêmeas preferem os machos com rabos mais compridos - assim, a seleção sexual força a evolução desse atributo de exposição masculina
  144. 144. A Seleção Sexual e a ‘Escolha’ por Fêmeas Dados de Moller (1988): Número de machos Distribuição do comprimento do rabo em Hirundo rustica Número de fêmeas Comprimento do rabo (mm)
  145. 145. A Seleção Sexual e a ‘Escolha’ por Fêmeas Experimento: Manipulou o comprimento do rabo de 44 machos, divididos em 4 grupos de 11  Rabo cortado: cortou 2 cm das plumas do rabo  Controle 1: cortou 2 cm das plumas do rabo, colou de volta (controle para colar)  Controle 2: capturou e marcou aves, sem tocar plumas  Rabo alongado: colou 2 cm cortado dos rabos cortados aos rabos desse grupo de aves
  146. 146. Número de machos Tratamento do rabo cortado: cortou 2 cm das plumas do rabo Número de fêmeas Comprimento do rabo (mm)
  147. 147. Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Tratamento do Rabo Tratamento do Rabo Tratamento do Rabo Período pré-copula % de ninhadas Número de adicionais proles Resultado: machos com rabos alongados: (1) conseguirem pares mais rapidamente (2) freqüentemente produziram 2 ninhadas (3) tinham a maior número de proles
  148. 148. Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Tratamento do Rabo Tratamento do Rabo Tratamento do Rabo Período pré-copula % de ninhadas Número de adicionais proles Conclusão: as fêmeas escolham machos a base do comprimento do rabo, o que pode indicar o aptidão relativo do macho ..mas, existe uma explicação alternativa consistente com os dados?
  149. 149. Os machos usam o comprimento do rabo para atrair as fêmeas. Os machos com rabos Expõe o rabo no vôo as fêmeas alongados atraírem mais após do que ele estabelece um território e construa um ninho fêmeas e copularam mais rapidamente. Quanto maior o rabo maior a diferencia. Se a fêmea copulou com um macho de rabo corto, geralmente procurou copular com outros machos Os machos com rabos mais compridos tinham mais chance de copular com mais de uma fêmea
  150. 150. Andersson (1982) Os machos de Hirundo rustica tem plumas compridas no rabo, até de 50 cm de comprimento. Os rabos de alguns machos foram cortadas, e extensões foram colocadas nos rabos de outros machos.
  151. 151. Dados de Andersson (1982): Escolha por fêmea do comprimento do rabo Número médio de ninhos por macho Experimento: manipular o comprimento do rabo por 25 cm Resultados: machos alargados tinham mais ninhos no seu território; machos com rabos cortados tinham menos ninhos Conclusão: os atributos do macho são favorecidos na escolha por fêmea, e podem ter evoluídos em resposta a essa preferência Tratamento do Rabo
  152. 152. Mas dentro a amplitude natural do tamanho de rabos: Número médio de ninhos por macho “..os rabos adultos de sete machos territoriais tinham um comprimento médio de 49.6 cm… Não houve correlação significativa entre o comprimento do rabo do macho e o número de ninhos no território antes do experimento.” Tratamento do Rabo
  153. 153. …e para rabos curtos: - As fêmeas preferem os machos com rabos alargados, Número médio de ninhos por macho indicando que essa preferência existia nas fêmeas antes da evolução do rabo comprido no macho (viés do receptor) Pryke SR, Andersson S (2002) Proc Royal Soc London B 269: 2141-2146 Tratamento do Rabo
  154. 154. HILL GE. 1991. Plumage coloration is a sexually selected indicator of male quality. NATURE 350: 337-339 Na ave, Carpodacus mexicanus, a coloração das plumas masculinas é uma função do consumo de carotenóides. … … machos artificialmente mais % revistos 58  50  65 brilhantes formaram pares mais % com par 100 > 60 > 27 rapidamente do que machos Dias até par 12 < 20 < 28 controles. isitas alimentares / hora Entre os machos não manipulados, a coloração das plumas foi correlacionada s Plumas do filho com a atração do ninho e a sobrevivência invernal. s s s Adicionalmente, houve uma correlação s s positiva entre a coloração dos pais e seus filhos: “filhos sexy” apagado brilhante
  155. 155. Sistemas sociais versus genéticos: Burley et al. 1996. Sexual selection and extrapair fertilization in a socially monogamous passerine, the zebra finch ... macho fêmea Behav. Ecol. 7:218-226. Abstract: … o porcentagem de filhotes criados por machos que não eram os pais genéticos … como determinado pela DNA … … eram de 16% e 40% para machos com bandas vermelhas e verdes {as fêmeas gostam de machos com bandas vermelhas} … proporcionalmente diretamente a taxa da participação da fêmea em copulas fora do par não forcadas … Resultados sugerem que … Os machos não atrativos ganham aptidão por via de um investimento parental elevado, ... Os machos atrativos se beneficiam por um investimento parental menor e aumento da alocação nas copulas fora do par. Gill et al. 1999. Male attractiveness and differential testosterone investment in zebra finch eggs. SCIENCE 286: 126-128. … as aves femininas depositam teores maiores de testosterona … nos ovos quando cruzadas com machos mais atrativos {bandas vermelhas versus verdes} { Hunt et al. 1997. Preferência para vermelho perdida se a luz UV filtrada }
  156. 156. Escolha por Fêmeas Baseada em Dicas de Aptidão Premissa de muitos estudos: todo atributo exagerado informa as fêmeas quais machos são os mais aptos - pode ser ou não: alguns atributos pode sobrecarregar o sistema sensorial da fêmea, promovendo decisões erradas de copula e não indicando o aptidão do macho - outros atributos podem ser indicadores mais confiáveis do aptidão do macho, e as fêmeas que preferem esses atributos produzirão filhotes mais aptos - combinação: falhas em atributos grandes de exposição podem indicar uma falta de resistência do macho as parasitas, assim informando algo útil a fêmea
  157. 157. Escolha por Fêmea Baseada em Dicas de Aptidão: Hyla versicolor Os machos se expõem com canto. O comprimento e a velocidade do canto são relevantes a escolha da fêmea Quando os machos escutam outros machos cantando próximo aumentam a velocidade e comprimento do canto As fêmeas procuram um macho cantando mais longe implicando uma forte seleção
  158. 158. Escolha por Fêmea Baseada em Dicas de Aptidão : Hyla versicolor Exemplo: fêmeas de Hyla versicolor preferem machos que produzem cantos mais compridos e mais rápidos. Esses machos têm aptidões superiores? Experimento: fertilizar os ovos com Esperma de machos que cantam mais E de machos que cantam menos - Aptidão dos filhotes julgado por critérios de: a rapidez de crescimento e maturação, tamanho corporal, sobrevivência Resultados: machos que cantaram mais tinham mais filhotes que tinham a mesma ou mais aptidão do que filhotes de machos que cantaram menos
  159. 159. Resultados Experimentais: Hyla versicolor Caixas de som foram usados para tocar cantos 75% das fêmeas preferiam cantos compridos, ainda quando cantos mais curtos tinham mais volume 72% das fêmeas foram além da caixa de som mais próxima a caixa de som com o canto mais comprido
  160. 160. A Escolha por Fêmeas pode Operar após a Copula - galinhas podem ser forçadas copular com machos “inferiores” (socialmente menos dominantes) - porém, quando isso ocorre, podem atrair competidores dominantes para deslocar a esperma de seu rival - também pode ejetar seletivamente a esperma de machos inferiores - As fêmeas do pato põem ovos maiores após a copula com machos preferidos - nenhum efeito da paternidade sobre a condição dos filhotes
  161. 161. Padrões de Relação Sexual Relações sociais e sexuais não sempre são iguais. Monogamia: ligação de par pode durar por uma estação reprodutiva ou a vida. – Peixe anjo: Machos pequenos que fundem parcialmente com a fêmea maior para o resto da vida!! – Fornecem espermatoides quando necessário.
  162. 162. Escolha pela Fêmea: Monogamia A escolha de par baseada na qualidade do território A escolha do par baseada no provisionamento do macho – A alimentação durante o cortejo é um indicador A escolha do par baseada na qualidade do macho Copulas com outros baseadas na qualidade do macho
  163. 163. Padrões de Relação Sexual Poligamia, um indivíduo estabelece uma relação com vários indivíduos do sexo oposto. Poliginia refere ao arranjo de “harém” no qual um macho solitário têm várias fêmeas; o arranjo oposto é a poliandria — uma fêmea solitária com um harém de machos.
  164. 164. A Forca da Seleção Sexual Mais forte na poliginia de dominância de machos – Os superiores 5-10% dos machos fazem 90%+ das copulas Poliginia intermédia de defesa de recursos – Machos de Agelaius phoeniceus podem ter 15 fêmeas, comparado a 0 a 1 nos machos não dominantes Mais fraco na monogamia – As vezes não fraca devido a copulas fora do par
  165. 165. A Importância Relativa Varia com o Sistema de Copula A poliginia de defesa de recursos – recursos primários (também a poliandria de defesa de recursos) Monogamia – os três são importantes A poliginia de dominância do macho – somente a qualidade do macho (a qualidade da fêmea para a escolha de macho na poliandria de acesso feminino)
  166. 166. Copulas fora do par A equação da evolução do sistema de copula se aplica ao comportamento do macho, gasta de esforço depende da probabilidade de sucesso (p), e efeito de cuidado reduzido do ninho (x-y) Segurança de Fertilidade para a fêmea Permite que a fêmea copular a base da qualidade do macho quando a ligação de pares se baseia nos recursos e cuidado parental do macho
  167. 167. Padrões de Relação Sexual Promiscuidade: procura de copulas fora de uma relação estabelecida. Mais comum nos machos. As fêmeas também podem ser promiscuas: – Aumentar o número total de filhotes – Obter espermatoides de melhor qualidade – Proteger os filhotes do macho dominante novo
  168. 168. Padrões de Relação Sexual Ratos de Praieira: monógamos sociais durante a vida Mas não necessariamente monógamos sexualmente
  169. 169. Teste de Paternidade
  170. 170. O retorno da promiscuidade em moscas de fruta
  171. 171. A Resposta do Macho a Promiscuidade da Fêmea Vigia da fêmea: macho pode ficar próximo a fêmea quando ela é fértil. Competição dos Espermatoides – Algumas espécies podem retirar alguns espermatoides de uma copula previa – Testes grandes  ejaculados grandes, muitos espermatoides As fêmeas de chimpanzé copulam até 1000 vezes por gravidez; gorilas, somente 30 vezes. Os testes do chimpanzé relativamente maior > gorilas.
  172. 172. Competição de Espermatozóides A copula pode não ser suficiente para garantir o aptidão. Dunnock macho percebe que sua fêmea está próxima a outro macho, ele bica a cloaca da fêmea para induzir a ejeção de espermatozóides
  173. 173. Mais Competição de Espermatozóides Tubarões administram um “banho de poder” antes de depositar os espermatozóides Tamanho do testes varia proporcionalmente a massa corporal e o grau de competição de espermatozóides Escolha da fêmea criptica: armazenamento de espermatozóides e uso seletivo
  174. 174. Competição de Espermatozóides em Lêmures Radespiel et al., Sperm competition in grey mouse lemurs (Microcebus murinus) Anim. Beh. 2002, 259-268. Primata noturna pequena Hierarquias de dominância em ambos machos e fêmeas Fêmeas dominantes sobre machos
  175. 175. Noite de Copula Fêmeas permite copulas somente na noite da concepção. Se não são receptivas Macho dominante obtive 11 copulas, macho subordinado obtive 1.
  176. 176. Seleção de Espermatozóides pelas Fêmeas Análise de DNA revela pais dominantes 54.5%, pais submissivos 45.5% Machos mais jovens (provavelmente subordinados) eram pais de 70% Razão: Evitar mais velhos porque pode ser o pai.
  177. 177. Vigilância da Parceira Prever a competição de espermatozóides Fluidos na fluido seminal Agressão física contra competidor Canto de advertência Copula prolongada
  178. 178. Competição e Conflito Competição de espermatozóides em moscas de fruta: Males fluido seminal do macho mata o espermatozóides de outro macho danifica a fêmea, encurtando sua vida Macho não se importa porque ele não vai cruzar com ela novamente
  179. 179. Experimento de Cruzamento Criar moscas de fruto monógamas Machos que não produzem espermatozóides deletérios terão mais sucesso porque somente tem um par Após 30 gerações mate a fêmea da linhagem criado com um macho “normal” Ela pediu sua defesa contra a toxina
  180. 180. Males' evolutionary responses to experimental removal of sexual selection. Pitnick et al. 2001. Proc Royal Society Of London B 268:1071-1080. Abstract: avaliamos a influencia da … seleção sexual sobre os atributos reprodutivos masculinos na espécie natural promiscua, D. melanogaster. A seleção sexual foi retirada em duas populações replicas por meio do cruzamento monógamo com a seleção aleatória de pares sexuais ou retida nas testemunhas poliandras. O cruzamento monógamo elimina … a competição para pares, a discriminação de pares, a competição entre espermas, a escolha de fêmeas crípticas e, por isso, o conflito sexual. Os níveis de divergência entre linhagens na produção de espermas e os atributos de aptidão masculino foram quantificados após de 38 a 81 gerações de seleção. … Machos monógamos evoluíram um tamanho corporal menor e o tamanho dos testículos e o número de espermas dentro dos testículos foram reduzidos desproporcionalmente. … o aptidão dos machos monógamos e seus pares reprodutivos foi maior sob a reprodução num contexto não competitivo: as fêmeas que cruzaram uma vez com machos monógamos produziram prole a uma taxa mais rápida e produzirem um número total maior de proles sobreviventes do que as fêmeas cruzadas com machos testemunhos. Os resultados indicam que a seleção sexual favorece o aumento do número de espermas em D. melanogaster e … favorece alguns atributos masculinos que conferem um custo direto a fecundidade das fêmeas.
  181. 181. Copulas são caras para machos. Cordts R, Partridge L. 1996. Courtship reduces longevity of male Drosophila melanogaster. ANIM. BEHAV. 52: 269-278. … o cortejo sozinho foi suficiente para reduzir a longevidade do macho. A copula e a produção de fluido seminal e espermas, porém, não apresentaram custos … p (ainda vivos) Tentativas de copulas podem ser indicadores de uma taxa metabólica alterada ou status hormonal {stress?} que torna os machos mais suscetíveis a morte.
  182. 182. A copula pode ser cara para a fêmea Chapman et al. 1995. Cost of mating in Drosophila-melanogaster females is mediated by male accessory-gland products NATURE 373: 241-244. Abstract: As fêmeas de Drosophila melanogaster com taxas elevadas de copula geneticamente ou ambientalmente morrem a idades mais jovens. Esse custo de copula não é atribuído a recepção de esperma. Os produtos do fluido seminal das células principais da glândula acessória do macho são responsáveis para o custo da copula nas fêmeas, e que um exposição a esses produtos aumenta a taxa da mortalidade feminina. Esses produtos também estão envolvidos no aumento da taxa de postura de ovos, na redução da receptividade feminina a copulas posteriores, e na retirada ou destruição de esperma de pares anteriores. O custo da copula as fêmeas pode representar o efeito secundário do conflito evolutivo entre machos {‘sêmen tóxico!’}. { o jogo da copula não é bom para a espécie!}
  183. 183. Cruzamentos Múltiplos com Machos Políginos Replica
  184. 184. Intra-sexual- Competição de Espermas Ocorre com a fertilização interna onde uma fêmea copula com mais de um macho dentro de um curto período de tempo numa corrida ao ovo Os animais nessa situação tipicamente têm ejaculados maiores com mais espermas do que machos que não participam nesse tipo de competição
  185. 185. Outras estratégias desenvolvidos devido a competição entre espermas Copula prolongada Tampas copulatórias Aplicação de feromônios a fêmea para reduzir sua atratividade a outros machos Retirada dos espermatoides depositados anteriormente por outro macho
  186. 186. Competição entre Espermatoides Os porcos são campeões!! – Cada ejaculado têm mais do que um litro, com 750 BILHÕES de espermatoides!! Homem: 350 Milhões de espermatoides. – O pênis do macho: suficiente comprido para depositar os espermatoides diretamente no útero da fêmea.
  187. 187. Padrões de Relação Sexual O comportamento altruístico pode aumentar o aptidão incluso como na seleção de parentesco. O sexo não reprodutivo pode ocorrer para formar alianças ou pare resolver conflitos.
  188. 188. Conflitos Alternativos Quando compense ser covarde Os competidores pobres evitam conflitos diretos com o uso de comportamentos alternativos Adaptações que promovem – Comportamentos de decepção – Hermafroditas – Anões – Coerção e copulas forçadas – Infanticida
  189. 189. Copula coerciva não forçada em besouros de moscas escorpiões
  190. 190. Copulas frente a frente são raras nos mamíferos
  191. 191. A receptividade sexual e o ciclo ovariano num bonobo e um chimpanzé
  192. 192. Estratégias Alternativas de Copula Shine et al. Transvestite garter snakes, Anim. Beh. 2000, 349-359. Machos mimetizem fêmeas ao emergir do inverno e produzem lipídeos femininos
  193. 193. Cobras Travestis Fêmeas falsas atraim machos a bola de copulas: Intensidade de resposta 0: sem interesse 1: sacam língua rapidamente 2: empoar mandíbula 3: corrigem corpo
  194. 194. Resultados Fêmea falsa e fêmea verdadeira capazes induzir as respostas Experimento de esfregar fêmeas falsas a fêmeas e testando a resposta sexual de outros machos. Somente fêmeas falsas elícita a resposta o seja é mais do que os lipídeos
  195. 195. Por que acontece esse fenômeno? Confunde outros machos (dura somente de 24 a 48 horas) Não gasta tempo a tão quando não está preparado sexualmente Competição reduzida quando preparado Machos agressivos entre eles, mas não as fêmeas
  196. 196. Quando os machos escolhem? Shine et al., Garter snake male mate choice, Anim. Beh. 2001, 1133-1141. Machos têm número limitado de espermatozóides quando emergem e precisam escolher bem (espermatozóides não se renovam) Copula Assortativa por tamanho: Comprimento total menor do que 45 cm.= pequeno, 45-55cm.=médio, maior do que 55cm = grande
  197. 197. Cruzamento Assortativo Experimento em arena com 3 fêmeas, S, M ou L e 6 machos, 2 de cada tamanho. Machos cortejam fêmeas maiores, menos os machos pequenos. Espermatozóides limitados implicam que os machos precisam maximizar o seu uso
  198. 198. Seleção Sexual nas plantas
  199. 199. A Seleção Sexual Em Plantas As plantas freqüentemente tem dimorfismo sexual O parente da semente (fêmea) realiza um investimento reprodutivo muito maior do que o doador de pólen. A copula envolve a polinização de sucesso Sucesso de copula = acesso aos polinizadores Os princípios da seleção sexual prevê que o sucesso dos doadores de pólen é mais limitado pelo acesso aos polinizadores do que no parente da semente (fêmea)
  200. 200. Rabanete silvestre auto-incompatível Flores brancas e amarelas; branca é dominante População estudada: 8 WW (branca) e 8 ww (amarela) plantas Monitoramento de visitas de polinizadores a cada cor da flor. ¾ das visitas foram a flores amarelas. Medido do sucesso reprodutivo da função masculina e feminina
  201. 201. Interação Pólen e Estigma
  202. 202. Resultados – Sucesso da Fêmea Para as fêmeas um contagem simples do número de plantas que produziram frutos com sementes. Essencialmente todas as plantas produziram sementes.
  203. 203. Resultados – sucesso do macho A medida do sucesso do macho é mais difícil Impossível fazer por plantas individuais Precisa criar as sementes produzidas pelo parente amarelo de sementes e determinar quantos flores brancas e quantas flores amarelas Por que? Porque se o parente amarelo (recessivo) for polinizado pelo pólen amarelo produziria plantas amarelas, mas se por pólen branco produziria plantas brancas
  204. 204. Resultados O sucesso reprodutivo dos parentes da semente amarela pode ser usado como uma estimativa do sucesso reprodutivo relativo de ambos os pais. – O fato que as sementes são produzidas (e o número de sementes produzidas) dá o sucesso reprodutivo das fêmeas. – O número de proles amarelas versus brancas indica o sucesso reprodutivo dos machos. O que aconteceu?
  205. 205. •Porém, as plantas com flores amarelas obtiveram 75% das visitas dos polinizadores Se o sucesso reprodutivo do macho é limitado pelas visitas dos polinizadores então as plantas com flores amarelas devem receber ¾ do sucesso reprodutivo, porque recebem ¾ das visitas. ¾ das sementes produziram plantas de flores amarelas. O sucesso do macho foi relacionado diretamente ao acesso aos polinizadores e onde colocara o pólen. Mas o parente da semente (fêmeas) tem sucesso iguais na produção de sementes sem importância qual macho proporciona o pólen Por isso, o sucesso reprodutivo dos machos é mais limitado pelo acesso aos polinizadores do que para as fêmeas
  206. 206. Se esse raciocínio vale…. Previsão: as plantas dioecias terão flores dimorficas e que ??? as flores masculinas devem ser mais vistosas e fazer o necessário para atrair polinizadores e assegurar que seu pólen terá sucesso. •Muitos estudos confirmam essa previsão
  207. 207. Nas espécies polinizadas pelo vento …. O tamanho das partes da flor protegem as partes reprodutivas, quanto maior as partes reprodutivas, maior o perianto (sépalas + pétalas) Mas, para a polinização por animais existe uma variedade de estratégias …..
  208. 208. Os machos têm periantos maiores e mais vistosos ainda que suas estruturas reprodutivas são muito menores do que as da fêmea Os machos também seem to have stronger odores mais fortes e mais flores por inflorescência As flores maiores são visitadas preferencialmente por abelhas e borboletas. As flores maiores serão visitadas primeiro e seu pólen terá a vantagem inicial para formar um túbulo de pólen no pistil da flor que poliniza. Além disso, as fêmeas tipicamente recebem 4 vezes a quantidade de pólen necessário para produzir sementes com sucesso
  209. 209. A orquídea enganosa As flores masculinas treinam as abelhas machos não visitar outras flores masculinas A orquídea também assegura que nenhum outro pólen chegando a mesma flor feminina depois será capaz de polinizar Como fazem isso?
  210. 210. As orquídeas do gênero Catasetum são dimorficas Machos produzem pólen numa polinaria que é retido por um mecanismo de gatilho Quando a abelha aciona o gatilho, a polinaria tira e fica grudada a costa da abelha Após o tiro a abelha evita outras flores masculinas Quando a abelha visita a flor feminina, a flor é menor e retira a polinaria da abelha E depois fica sobre a estigma receptiva Em resposta a estigma encha e fecha qualquer outra polinização
  211. 211. Resumo Machos  muitos gametas pequenas  dependem da fêmea para gametas grandes A fêmea escolha o par macho ótimo A determinação do sexo: temperatura, fatores sociais, cromossomos – Sexo homogametico = condição de praxe Sry  testes  T  masculização do cérebro e genitália externa Outros genes sobre Y  outros aspectos
  212. 212. Resumo Monogamia freqüentemente promove a sobrevivência dos filhotes – Monogamia social versus monogamia sexual Ambos machos e fêmeas podem ser promíscuos. Resposta do macho à promiscuidade da fêmea: – Vigia do par – Competição de espermatoides Evitar o incesto tem base biológico. A copula pode ter uma função não reprodutiva.
  213. 213. Referencias Andersson, M (1994) Sexual Selection. Princeton University Press C. Darwin (1871) The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. Republicado em 1981 pelo Princeton University Press. Dawkins, MS (1995) Unravelling Animal Behaviour, 2nd edn. Capitulo 6. Krebs, JR e Davies, NB (1993) An introduction to Behavioural Ecology, 3rd edn. Blackwell Scientific. Ridley, M (1996) Evolution, 2nd edn. Blackwell Science. Section 11.4. (pp 296-307)

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