Seleção sexual

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Seleção sexual

  1. 1. Ecologia de PopulaçõesProf. Dr. Harold Gordon Fowlerpopecologia@hotmail.com A Seleção Sexual
  2. 2. Ecologia DarwinianaHistorias naturaisSeleção Natural e Seleção Sexual
  3. 3. A Seleção Natural e a Seleção SexualSe um organismo não reproduz, está mortogeneticamente.Um atributo que aumenta a probabilidade dosucesso reprodutivo de um indivíduo é adaptivo etem maior probabilidade de ser selecionado erepassado a próxima geração MasDarwin observou que alguns atributos aparentamser desvantajosos a sobrevivência, como oschifres de um veado, ou o rabo de um pavão realdificultam o escape da predação. Por issoDarwin propus:
  4. 4. A Seleção Natural versus A Seleção Sexual
  5. 5. Seleção Natural versus Seleção SexualUtilitária, funcional Vistosa, elaboradaResolve um problema Impressiona um públicoSensível TrivialEconômica CaraFixa TrocávelConstrutivaa DestrutivaTediosa Excitante
  6. 6. Seleção SexualCharles Darwin distinguiu entre osatributos usados para sobreviver e aquelesusados para adquirem pares sexuais.1871: The Descent of Man and Selectionin Relation to Sex
  7. 7. Seleção SexualDarwin reconheceu que os indivíduosdiferem no seu sucesso reprodutivo. Elechamou isso a seleção sexualA Seleção Sexual é o sucessoreprodutivo diferencial devido avariação entre indivíduos no sucesso decopulasEm termos evolutivos, se não copula edeixa filhotes, isso equivale a morte
  8. 8. Seleção SexualDarwin postulou que a seleção sexualseria uma força que atua em oposição aseleção naturalA seleção sexual opera somente pelasdiferencias entre os indivíduos na suacapacidade de adquirir paresreprodutivosA seleção sexual vira uma força fortequando o sistema de copula é a poliginia
  9. 9. Darwin (1871, p. 256):“Estamos, porém,somente preocupadoscom esse tipo deseleção, que eu chamo aseleção sexual. Essadepende da vantagemque certos indivíduos têmem relação a outros domesmo sexo e espécie,em relação exclusiva areprodução.”
  10. 10. Exemplos de fenômenos problemáticos para a teoria da Seleção NaturalRabo do QuetzalCanto de bem-te-vêChifres em veadosDimorfismo Sexual em várias espéciesExposição de cortejo de Frango da mata
  11. 11. Seleção Sexual•Se um atributo resulta numaumento da probabilidade dereprodução será selecionado.•Os chifres grandes de um veadoaumentam a probabilidade deganhar uma luta com outro machoe o macho dominante depois temacesso as fêmeas
  12. 12. Darwin (1871) descreveu dois padrões:Competição entre machos Escolha pela Fêmea
  13. 13. Os machos competem e as fêmeas escolhem
  14. 14. Os machos competem e as fêmeas escolhem
  15. 15. Machos de mariposas Atlas competem pela detecção dos feromônios da fêmea.
  16. 16. Competição entre MachosAndersson, 1994 “Sexual Selection”5 áreas fundamentais da competiçãoentre machos– Brigas– Rivalidade Cansativa– Conflitos– Competição de Espermatoides– Escolha do par (Escolha pela Fêmea)
  17. 17. Tipos de competição entre machosIntra-sexual – onde os machosmonopolizam diretamente o acesso asfêmeas –– Machos brigam entre eles.– A fêmea copula com o ganhadorInter-sexual –Onde os machos nãopodem controlar o acesso as fêmeas –– O macho expõe a fêmea– A fêmea escolha
  18. 18. Três tipos de competição intra-sexual entre machos Combate Competição das Espermas Infanticida
  19. 19. Armamentos
  20. 20. Lutas
  21. 21. Competição Intra-sexual - Combate Tamanho corporal grande armas ferradura
  22. 22. Os machos competem e as fêmeas escolhem
  23. 23. Agressão entre machos
  24. 24. Um único macho dominante controla várias fêmeas
  25. 25. Miroungaangustirostris
  26. 26. Competição entre machos (intra-sexual)Baseada na Escolha pela FêmeaA Escolha pela Fêmea resulta emexposições elaboradas dos machosOcorre quando os machos não podemmonopolizar o acesso as fêmeasAs fêmeas são altamente seletivasnessas situações
  27. 27. A Seleção Sexual Uma panorama
  28. 28. Sumário do tópicoDarwin e sua adição a Seleção Natural– Problemas com a Seleção Natural– Definição e idéia– HomemEstudo contemporâneo da SeleçãoSexual– Foco nas vantagens da escolha do par– Tipos de estudos
  29. 29. Tópicos ContemporâneosVaga-lumesColoração em avesAnatomia dos órgãos reprodutivosCompetição de EspermasCompetição de PólenResistência a Doenças
  30. 30. Seleção Sexual Competição inter-sexual (para acesso) - competição para territórios - competição de espermas - infanticida - mimetismo de fêmeas dos machos sub-adultos ecopulas roubadas
  31. 31. O Estudo Contemporâneo da Seleção Sexual Enfoca principalmente nas preferências, Trata as preferências como adaptivas, Procura a vantagem seletiva da preferência, E existem várias possibilidades.
  32. 32. A Seleção SexualÉ uma parte significante da biologia eecologia evolutiva contemporâneaÉ interessante e cria controvérsiaÉ o sujeito de estudos empíricos eteóricos que prosseguem
  33. 33. Seleção Sexual DarwinianaEscolha pela fêmea Competição entre machos
  34. 34. ‘Em relação a reprodução...’Sendo mais visto, mais atrativo, ou maischarmoso a sexo oposto, assim ganhandoa vantagem da copula– Seleção Inter-sexual, escolha pela ‘fêmea’Ganhando na competição com outrosmembros do mesmo sexo em contestosque determinam o sucesso da copula– Seleção Intra-sexual, competição do ‘macho’
  35. 35. Os Critérios de DarwinIdade: juvenil versus adultoSexo: macho versus fêmeaEstação: estação reprodutiva versusanualUso: exposição especial durante ocortège?
  36. 36. O entendimento de fatos surpreendentes
  37. 37. Propaganda SexualMuitos animais fazem propaganda de seu sexoe sua disponibilidade de copular por meio doscomportamentos.Rituais de cortejo– Freqüentemente bem elaborados, incorporando períodos de retirada, e jogos de sedução.Por que essa alteração entre ‘sim’ e ‘não’?
  38. 38. Propaganda SexualCada animal tem razão para se aproximar aoutro,Mas cada um tem razão sentir perigo do outro– A aproximação e amorosa ou agressiva?Essa tensão entre atração e perigo precisaser resolvida– Táticas alternativas de aproximação e afastamento provavelmente servem para avaliar a intenção do outro animal.
  39. 39. O entendimento de fatos surpreendentes Para de se mostrar e fala algo inteligente
  40. 40. A seleção sexual - - muitas espécies exibem dimorfismo sexual, seja pelomorfologia ou comportamento. Por que? Se mostra adaptação,que precisa ser avaliado, então diferenças existem nas pressõesseletivas -Alguns atributos aparentam ser CAROS a sobrevivência.Darwin (1871) descreveu como a plumagem de aves deve reduzir asobrevivência. Para ser ADAPTIVO (aumentar o sucessoreprodutivo), esse CUSTO precisa ser COMPENSADO por umaumento desproporcional de um dos componentes de aptidão –provavelmente o NÚMERO de proles. - Isso é afeitado pelo acesso a pares, número de pares,número de proles, e a qualidade das proles. - Essas diferenças precisam variar ENTRE SEXOS paraexplicar o dimorfismo... Limitando acesso ao par do sexo oposto.
  41. 41. Dimorfismo SexualO segundo livro de Darwin, The Descent of Man andSelection in Relation to Sex, foi dedicado a essefenômeno: Como os atributos envolvidos na exposição domacho ou na competição persistem na face daseleção natural? - A seleção natural não deve eliminar osindivíduos com coloração chamativa (pela predação),ou aqueles que gastam mal a energia com rabosgrandes ou estruturas corporais difíceis deconstruir?
  42. 42. Testando as TeoriasPavão real em grupos cativos, mas livrespara andarRabos menores = mortalidade maior porraposasMaior área dos falsos olhos no rabo,prole com maior probabilidade desobrevivência
  43. 43. A Seleção SexualA resposta de Darwin: uma forma especial de pressãoseletiva existe, que tende a maximizar o sucessoreprodutivo: a seleção sexualA seleção natural torna uma população mais adaptadaa seu ambiente, mas a seleção sexual não faz isso - torna um sexo mais exitoso na copula com ooutro sexo - aumenta o aptidão pelo aumento do sucessoreprodutivo -
  44. 44. Em resumo,Darwin inventou a seleção sexual paraacomodar certos fatos dentro de seuesquema, parcialmente como uma defesacontra as teorias não biológicasEle estabeleceu que existe uma escolhapor fêmeas mas não falou por queComeçamos com a premissa do que aseleção funciona, e queremos saber porque existe escolha
  45. 45. A Forca da Seleção SexualDetermina o ponto de equilíbrio entre obeneficio de reprodução e os custos desobrevivência, e assim determina o graude elaboração do atributoDepende da variância do sucessoreprodutivo, e é mais forte onde avariância é maior
  46. 46. O que origina as diferencias no sucesso reprodutivo entre os machos?Machos – competição entre machosEscolha pela fêmea
  47. 47. Resultados Evolutivos da Competiçãoentre Machos para Parceiros SexuaisDimorfismo sexual de tamanhoArmamentos dos machosLutasMaduração tardia dos machosAumento na taxa de mortalidade masculinaCompetição entre espermasCopulas forçadasInfanticida por machosÊnfase de comportamento na copula
  48. 48. Seleção Intra-sexualINTRA quer dizer dentro. Nesse caso se aplicaa genro.Em qualquer população, existe menosfêmeas receptivas do que machos. Assim osmachos precisam competir para as fêmeas.A seleção intra-sexual refere a competiçãopara pares entre (usualmente) os machos.Após uma guerra, quando existe umescassez de homens, a seleção intra-sexualocorre nas mulheres. As mais ‘aptas’ têmmaior probabilidade de encontrar um par
  49. 49. Exemplos da seleção intra-sexualSalão Coho: 2 formas, pequenas e grandes.Pequenas – se esconde nas pedras e fertiliza osovos da fêmea sem ser vistas por outros salmões.Grandes – luta com outros machos paraoportunidade de fertilizar. Porque as duas formaspersistem demonstra que ambas as estratégiasfuncionam.Competição por espermas: se a fêmea copula com2 machos, a copula mais recente tem espermas comvantagem.
  50. 50. Componentes da Seleção SexualAtributos sexuais primários – oencantamentoAtributos sexuais secundários competição entre machos - armasEscolha pela fêmea--ornamentos
  51. 51. A seleção sexual e o HomemFêmeas, vistas por Machos Machos, vistos por Fêmeas fêmea macho chimpanzé chimpanzé Homem Mulher orangotango orangotango gorila gorila Diamond, 1992
  52. 52. Comportamentos enraizados nos genesMuitos comportamentos tem raízes genéticas – Que também são herdados pela prole.Se esses comportamentos contribuem aosucesso reprodutivo – – Os animais com esses comportamentos terão mais proles – Uma proporção maior da próxima geração herdara os genes que codificam o comportamento
  53. 53. Comportamentos enraizados nos genesDessa forma a seleção naturalresultará na evolução docomportamento do animal como nocaso da anatomia do animal
  54. 54. Exemplos da Seleção sexual por ComportamentoSapos: os machos mais fortes ocupam os locais melhores dos poços. As fêmeas escolham macho com local melhor. Isso garanta a oferta de alimento da proleAves: rituais de cortejo envolvem o macho que proporciona alimento a fêmea. O macho ajuda criar a prole, e por isso pode ser demonstrando sua capacidade de coletar alimento.
  55. 55. Os comportamentos de copula aumentam o sucessoreprodutivo – Existem vários tipos de sistemas de copula nos animais Promíscuos: nenhuma ligação forte entre os pares de machos e fêmeas Monógamos: um macho com uma fêmea Polígamos: individuo de um sexo copula com vários indivíduos do outro sexo
  56. 56. – As necessidades das proles e a certeza da paternidade ajudam explicar as diferencias nos sistemas de copula e de cuidado parental Os jovens necessitados geralmente têm parentes monógamos (como muitos pássaros) A copula e o nascimento estão separados no tempo que pode resultar no cuidado parental dos machos (como em vários peixes)
  57. 57. O comportamento social e a reproduçãoQuais comportamentos têm maisprobabilidade de serem moldados pelaevolução?– Comportamentos sociaisEm especial aqueles associados com oprocesso central da evolução– Reprodução
  58. 58. O comportamento de copula freqüentementeenvolve rituais elaborados de cortejo – Em várias espécies, os rituais de cortejo confirmam que os indivíduos são: Da mesma espécie Do sexo oposto Estão fisicamente apto para copular Não representam uma ameaça
  59. 59. – Os rituais de cortejo são atividades de grupo em algumas espécies Membros de um ou ambos sexos escolhem pares de um grupo de candidatos
  60. 60. Experiência Social e Escolha de ParceiroDugatkin (1998), Beh. Ecol. 323-327.Fêmeas da peixe (Poecilia reticulata)escolham cruzar com machos que têmcoloração mais laranja (seleção sexual).Use machos que diferem em coloraçãopor 40%.
  61. 61. Efeito da Experiência SocialFêmea observa macho apagado cortejaoutra fêmea por 5 minutes, 10 minutos,dois períodos de 5 minutos, e sozinhopor 10 minutos (grupo de controle)“Cultura” supera os genes nas condiçõesde exposição de 10 e depois de 5 minutoscom a fêmea mostrando preferência domacho “apagado” sobre o macho commaior coloração.
  62. 62. Hipótese do investimento parentalBateman 1948, Trivers 1972 O tamanho das gametas é uma diferençafundamental em sexos opostos na maioria das espécies Nas espécies ansiogamas (gametas de tamanhosdiferentes), a fêmea produz poucas gametas grandes e osmachos produzem quantidades grandes de gametaspequenas. Por isso, a fêmea investe mais energia em cadagameta. Assim, o sucesso reprodutivo da fêmea élimitado pelo número de ovos que ela pode produzir eproles criadas. Porém, o sucesso reprodutivo do macho élimitado ao acesso de pares. Por isso, existe umavariância maior do sucesso reprodutivo nos machos, e porisso a seleção da aquisição de pares deve ser maior nosmachos.
  63. 63. Assimetrias no jogo de sexo começam com gametas. Anisogamia Gametas de tamanhos diferentes O sexo com a gameta maior é fêmea por definição As fêmeas começam com investimentos maiores por gameta. Freqüentemente, especialmente em mamíferos, as fêmeas continuam com mais investimento parental por proleO viés no investimento parental cria um viés na razão sexual, com menos investidores grandes disponíveis em qualquermomento para a copula (com fêmeas fazendo cuidado parental, as fêmeas férteissão escassas) Se um sexo tem muito investimento parental por prole - seleção para o esforço parental - exigente na copula O sexo com um investimento parental baixo por prole -seleção para o esforço de copula -menos exigente na copula
  64. 64. Investimento ParentalDefinição de Trivers: qualquer investimento pelo qual os pais aumentam a probabilidade da sobrevivência da prole aos custos da produção de mais proles,As fêmeas têm investido mais na prole do que os machosExemplos,1. Nutrientes no ovo.2. Retenção de ovos no corpo.3. Proporcionando o embrião com alimento via a placenta.4. Construção de ninhos para abrigar ovos e proles.5. Alimentação e defesa contra predadores.6. Ensino conhecimentos relevantes a sobrevivência.
  65. 65. Princípio de Bateman:Quando um sexo investe muito mais do que o outro sexo, os membros do último competem entre eles para copular com o primeiro.’ Há uma seleção mais Moscas de fruta forte sobre os número médio de proles machos- disponíveis ? 120 do que nas fêmeas - exigentes ? Para copular mais de Uma vez. Numa espécie sexual diplóide, em cada geração a metade dos cromossomas vem dos machos e metade 0 0 1 2 3 das fêmeas. número de pares Nenhum sexo ganha a ‘briga dos sexos.’ Se um macho tem mais proles, outros machos têm menos, porque é um jogo de soma zero com o sexo masculino; Os machos não têm mais proles na média se todos os ovos tivessem sido fertilizados, mas uma variância maior.
  66. 66. 3 Investimento de Machos e FêmeasA gravidez requer esforço.Quando o investimento feminino é elevado, a competição entre machos é feroz.É da interesse da fêmea encontrar um macho que investirá na prole dela.Assim o comportamento de cortejo precisa ser um bom indicador do comportamento de investimento.Wiggins e Morris: aves – quantidade de alimento dado a fêmea durante o cortejo é um bom indicador da quantidade de alimento que darão aos filhotes
  67. 67. Sucesso Reprodutivo das Fêmeas Determinado pelo número de ovos que ela produz ou gravidezes que ele terá Não determinado pelo número de machos com quem ela copula
  68. 68. Sucesso Reprodutivo dos MachosMais provável ser limitado pelonúmero de fêmeas que copulam comeleNão pelo número de espermas que eleproduz
  69. 69. Sexual cannibalism and sperm competition in the golden orb-web spider, Nephilaplumipes (Araneoidea): female and male perspectives. Schneider JM, Elgar MA.2001. Behavioral Ecology 12:547-552.Abstract: Os sistemas de copula freqüentemente são moldados por conflitos obreos interesses reprodutivas entre machos e fêmeas. O canibalismo sexual podeser uma manifestação dramática desses conflitos.O canibalismo pode ser de interesse para ambos os sexos quando as fêmeasconsumem os machos para melhorar sua fecundidade e os machos se sacrificampara aumentar seu sucesso na fertilização.… na aranha de teia orbículo, N. plumipes , 60% dos machos não sobrevivem acopula. … machos que copulam com fêmeas já copuladas aumentam o seu sucesso defertilização ao serem canibalizados. Os machos canibalizados geralmente copulampor mais tempo, mas copulas mais compridas correspondem ao aumento dapaternidade somente em fêmeas que jácopularam. … o conflito entre os sexosDifere entre fêmeas virgens e não virgens.As fêmeas sempre devem canibalizar omacho, mas o macho somente têmganho quando copula com uma fêmea nãovirgem. As freqüências de canibalismonão diferem entre copulas com fêmeasvirgens e não virgens.
  70. 70. Tácticos do Macho para Obter CopulasProcura PersistenteHierarquia de dominância: Elefante dosulFocos — dimorfismo sexual. Estratégiasalternativas para focos não dominantesChimpanzés, gorilas, e other primatasformam alianças
  71. 71. Machos e FêmeasMachos e fêmeas: estratégiasreprodutivas diferentes e riscosreprodutivos diferentes.Machos competem para acesso asfêmeas.As fêmeas escolham o macho segundoatributos anatômicos: simetria bilateral,comportamentos de cortejo, ninhos,dinheiro.
  72. 72. Padrões de Relação SexualEvitar o incesto tem uma base biológico.– Incesto  aumento da probabilidade de ocorrência de 2 genes recessivos  atributo ruim.– Quanto mais tempo as crianças de sexos opostos conviveram, menor a probabilidade existe para a atração entre eles.– Lorde Byron: quase não conhecia sua meia irmã e tinha relações sexuais com ela.
  73. 73. Seleção Sexual - um desvio das previsões do modelo da seleção natural. macho Número de proles fêmea Número de pares Hipótese do Investimento Parental Testes (Jones 2002) - Salamandras: número de proles correlaciona com o número depares nos machos mas não para as fêmeas
  74. 74. Isso resulta em diferencias grandes nosfatores que afeita o sucessoreprodutivo dos machos versus asfêmeas
  75. 75. Número de machosPor isso O acesso as fêmeas será um fator limitante ao Número de fêmeas macho, mas o acesso aos machos não será limitante as fêmeas (exemplo: Taricha Número de pares Número de filhotes granulosa) Resulta na assimetria dos limites de aptidão Número de filhotes dos dois sexos …. Que resulta em comportamentos de copula diferentes nos dois sexos. Número de pares
  76. 76. Amblyrhynchus cristatus GalapagosA fêmea realiza um investimento enorme naprodução e criação dos filhotes (20% da massacorporal incorporado nos ovos) escava o ninho,enterra os ovos e cuida o ninhoOs machos não fazem nadaEm Amblyrhynchus cristatus, o macho monopoliza afêmea ao formar territórios onde as fêmeasprocuram alimento e tomam solAs fêmeas não são exigentes
  77. 77. Territórios ocupam poucos metros quadrados. Aqui os machos dos territórios 59 e 65 tiveram mais sucesso reprodutivo. Os melhores territórios são próximos ao marOs machos brigampara os territórios, eo ganhador fica comtodas as fêmeas noterritório
  78. 78. Quanto maior o macho de Amblyrhynchuscristatus, mais provável ganhar um território bom O tamanho corporal grande tem desvantagens nas Galapagos porque requer muito energia para manter um tamanho corporal maior Mas as forças seletivas sempre funcionam contra o tamanho corporal maior Os machos ficam grandes porque os maiores machos conseguem mais fêmeas e assim repassam seus genes para o tamanho A Seleção Sexual funciona oposta a Seleção Natural na escolha de atributos que permitam uma maior probabilidade de copular nos machos
  79. 79. A Seleção Inter-sexualQuando os machos não podem monopolizarterritórios ou fêmeas - as fêmeas são capazes de “escolher” entreos machos (?)Isso introduz uma forma distinta de pressãoevolutiva: machos versus fêmeas numa batalhacontinua, cada um procurando maximizar suasmetas reprodutivas diferentesMuitos aspetos desse conflito não são de“escolha,” mas dependem de uma empurra-empurraevolutiva contínua
  80. 80. Diversidade nos Papeis dos Sexos Reversão do Papel Sexual
  81. 81. Em algumas espécies o macho proporcionatodo o cuidado parental A fêmea põe seus ovos diretamente na bolsa do macho e o macho proporciona os ovos com oxigênio e nutrientes até eclodir Nesses cacos o acesso as bolsas do macho limita o sucesso reprodutivo da fêmea As fêmeas devem competir entre elas e os machos devem ser exigentes
  82. 82. SyngnathidaeEm Nerophis ophidon as fêmeas sãomaiores e têm listras de azul obscuro edobras da pele na barriga que se expõemaos machosAs dobras da pele somente aparecemdurante a época reprodutivaNo cativeiro as fêmeas somentedesenvolvem dobras da pele napresença de machos
  83. 83. Pesquisas demonstram que os machos preferemfêmeas maiores com dobras maiores de pele Fêmeas não demonstram qualquer tendência de discriminar entre os machos Alguns efeitos da reversão do sexo também aparecem em outras espécies
  84. 84. Mas existem exceções Número de fêmeas Número de machos Syngnathidae O macho cria os ovos ao eclodir em suas bolsas onde a fêmea põe os ovos. Por isso, o macho investe mais e o sucesso reprodutivo Número de pares Número de filhotes da fêmea é limitado pela disponibilidade de bolsas dos Número de filhotes machos. Número de pares
  85. 85. Machos e FêmeasReversão do papel do sexo: cavalos marinhos(Hippocampus)– Os machos ficam grávidos e pariram– As fêmeas produzem ovos que depositam dentro do cavidade do macho, onde ele fertiliza os ovos.– A bolsa fecha por ~10 dias, e depois abre e os filhotes saem.– Nesse tempo, a fêmea produz mais ovos que depois deposita.– Repetição ~ 12 vezes por estação  centrares de filhotes!– Porem, a fêmea realiza um investimento maior: os nutrientes come da gema do ovo.
  86. 86. Quando os machos ficam grávidos
  87. 87. Peixe anjo
  88. 88. Procura-se um parPrimeiro– Encontre um par!Requer que o animal faz propaganda de suadisponibilidade e seu sexo– Assim os machos são vistos pelas fêmeas e vice versaMuitos animais tem estruturas anatômicascom funções que aparentemente somentesão para propaganda sexual…
  89. 89. Procura-se um par
  90. 90. Procura-se um par
  91. 91. Atributos humanos possivelmente relacionados a seleção sexual Diferencias Raciais – Cor da pele – Cor e textura do cabelo Diferencias de Genro – físicas – psicológicas Analogia a moda de roupas e estilos de vida
  92. 92. Procura-se um parNo Homem, a propaganda estruturaldas diferencias sexuais são menosdesenvolvidas.– A mulher ao lado é uma exceção a regra!Para alguns pesquisadores, os seios dafêmea evoluíram para o propósito desinalizar– Ao começar andar parado e perder nossa dependência do olfato, o membros de nossa espécie precisaram outras formas de mostrar seu sexo.
  93. 93. Por que a vantagem na reprodução resulta no exagero?‘Ganhos Desproporcionais’Nossa similaridade aos alvos dapropaganda
  94. 94. Efeitos ao Nível da População ...Incluem a poligamia, poliandria e leks
  95. 95. O que ela quer?
  96. 96. Freqüentemente os animais escolham pares ao selecionar para sinais grandes ou propaganda cara: “Sinto João mas já “Sinais de status” Encontrei algum com a plumagem mais brilhante."Os sinais de status sinalizam: riqueza e/ou saúde‘Bens a serem entregues:Genes bons – benefício indiretoAjuda boa - benefício direto O aptidão do sinalizador depende da sobrevivência e da reprodução O custo de sobrevivência da Propaganda É compensada pelos benefícios reprodutivos da copula
  97. 97. Por que escolha ele?
  98. 98. A Seleção Sexual e a ‘Escolha’ pelas Fêmeas Macho com chelicera grande pavãoOs machos tem atributos importantes na exposição de cortejo (cor,rabo, garras) mas as fêmeas não têm - a energia do macho é gasto em aparentar sexy para atrair a fêmea - as fêmeas investem energia na produção de proles grandes esaudáveis
  99. 99. Atributos Usados na Escolha do ParCanto– Funciona como atributo arbitrário no modelo fora do controle– A taxa de canto pode refletir a qualidade do macho devido a energia e tempo gasto para cantar– O repertorio do canto pode refletir idade, experiência, dominância ou a capacidade de aprender ou cantar, todos os quais podem indicar a qualidade do macho
  100. 100. Exposições Visuais– Danças, outras exposições funcionam como atributos fora de controle– O esforço de exposição pode ser um indicador de condição
  101. 101. Plumas também podem ser indicadoresde qualidade Ele é suficiente atrativo para mim? (ele proporciona recursos suficientes)
  102. 102. Outros Ornamentos Pharomachrus sp. da floresta tropical do Mexico Centrocercus urophasianus Não o corno do besouro (Scarabaeidae)
  103. 103. Seleção SexualFêmeas escolham machos baseados nascaracterísticas de sua escolhaColoração, ornamentos e outroscaracteres “vistosos”Caracteres geralmente desvantagem nasobrevivência, mas aumentam o aptidãoreprodutivo
  104. 104. A Seleção Sexual = Escolha feminina
  105. 105. Dimorfismo SexualEm muitas espécies, os machos e as fêmeas se diferemmuito na aparência ou comportamento: dimorfismosexual
  106. 106. O princípio da desvantagemAmotz Zahavi (1975): o rabo do pavãoreal é um sinal do macho de boaqualidade, porque somente os machosde boa qualidade podem bancar oscustos da aparência tão caraA idéia foi amplamente criticada. Aidéia tradicional foi do que o raboajuda os machos atraírem pares aoficarem mais visíveis.Em 1990 Alan Grafen demonstrouteoricamente as condições possíveispara que a idéia funciona. As pesquisasempíricas posteriores demonstraramque o rabo na realidade é umadesvantagem ao macho. Ecologia de Populações 115
  107. 107. Dimorfismo Sexual Machos e fêmeas da mesma espécie parecem ser diferentes Não tem sentido a luz da seleção natural As pressões da seleção natural se aplicam de forma igual aos machos e as fêmeas, então porque ambos os sexos não são selecionados de forma igual?
  108. 108. A seleção sexual pode resultar em diferenças secundárias grandes entre os sexosOs machos e as fêmeas são diferentes não somente nosórgãos reprodutivos, mas geralmente em atributossecundários que não se associam diretamente com areprodução. – Essas diferenças, dimorfismo sexual, podem incluir diferenças de tamanho, coloração, atributos exagerados ou grandes, ou outros adornos. – Geralmente os machos são maiores e fazem mais propaganda, pelo menos nos vertebrados.
  109. 109. A seleção intra-sexual para dominância e acesso em um sexo resulta no dimorfismo sexual dentro da espécie O dimorfismo de tamanho no Homem sugere algo sobre os sistemas De copula ancestrais?Comparando o dimorfismo do Homem (1.1) aos padrões das primatassugere que o Homem evoluiu a dominância e sistema de copula sob apoliginia As parasitas como um custo de viabilidade da seleção sexual em populações naturais de mamíferos. … existe uma associação robusta entre o parasitismo com viés para machos e o grau de seleção sexual, medida por o sistema de copula (monógamo ou poligino) e o grau de dimorfismo de tamanho.
  110. 110. O dimorfismo sexual é um produto da seleçãosexual.A seleção intra-sexual é umacompetição direta entre os indivíduos deum sexo, geralmente machos, paraatrair pares do sexo oposto.– A competição pode ser física entre os indivíduos. Os indivíduos mais fortes ganham status.– Mais comumente manifestações ritualizadas inibem os competidores mais fracos e determinar a dominância.
  111. 111. A seleção inter-sexual ou escolha do parocorre quando os membros de um sexo,geralmente as fêmeas, são exigentes naescolha dos indivíduos do outro sexo.– Os machos com os atributos mais masculinos são mais atrativos as fêmeas.– Mas, esses atributos podem não ser adaptativos se aumentam o riscos ecológicos.
  112. 112. Porém, ainda se esses atributosexagerados tem custos, os indivíduos queos tem terão maior sucesso reprodutivo seajudam atrair o par do outro sexo.– Cada vez que uma fêmea escolha um macho a base de seu comportamento ou aparência, ela repassa os alelos que produziram a escolha dela– Ela também permite que o macho com aquele fenótipo repassar seus genes.
  113. 113. As bases da escolha pela fêmea provavelmente não éestética. – As pesquisas atuais examinam a hipótese de que as fêmeas usam as propagandas sexuais dos machos para medir a saúde geral dos machos. – Os indivíduos com infecções ou outros problemas provavelmente não fazem boa propaganda. – Esses indivíduos não tem boa probabilidade de atrair muitas fêmeas. – Para a fêmea que escolha um macho saudável, ainda se a inclinação do macho é somente anterior aos sinais visuais, o benefício é uma probabilidade maior de deixar proles saudáveis.
  114. 114. O caso das aves da arenaConstrua estrutura com capricha e comcapacidades artísticasFêmea visita e inspeciona e o machobaila e cantaFêmeas saem, voltam após uma semana,e realizam outra inspeçãoFinalmente escolha um macho apto eentra a arena para mostrar que éreceptiva
  115. 115. Escolha pelas Fêmeas sem benefícios materiaisTeoria do parceiro saudávelMachos que demonstram sinais de saúdeboa não infectam a fêmeaMacho do ave de arena: Macho semparasitas construía melhor arena
  116. 116. Escolha pelas Fêmeas sem benefícios materiaisHipóteses de Genes Bons: Anders Moller (1990) Evolution, 771-784. Andorinha: coloração e comprimento das plumas do rabo determina escolha do parceiro Carga de parasitas relacionada a coloração e comprimento do rabo
  117. 117. Por que o Comprimento do Rabo?Parasitas reduzem aptidãoResistência aos ácaros herdada,correlações com carga de ácaros(cuidado dos proles de outro)Filhos próprios, ninho própria .57Filhos próprios, ninho de outro .48Filhos de outro, ninho própria -.14Comprimento do rabo refeitaparasitismo anterior
  118. 118. Experimento Comprimento do rabo maior ou menor(ou testemunho sem mudança)Rabo comprido cruza em 3 dias, rabocortado em 13 dias, testemunho em 7dias.Apóia hipóteses de genes bons.
  119. 119. Escolha pelas Fêmeas sem Benefícios MateriaisTeoria de Seleção Corrida LivreFêmeas escolham macho sexualmenteatrativo para ter “filhos sexy”Fêmeas assim garantem que suas filhasterão preferências da mãe
  120. 120. Especiação em aves de arenaPopulações separadas da mesma espéciePreferências para forma da arena mudaentre as fêmeasCruzamento entre as duas populaçõesinibidoComportamento baseado no isolamentopode resultar em isolamento fisiológicoou genético
  121. 121. Parceiros machos e fêmeasMachos que constroem boas arenas ebailam bem têm vantagemFêmeas precisam somente um ou doismachosResulta em maior variância no número deparceiros para machos
  122. 122. As fêmeas copulam com um ou dois machos geralmente Número de fêmeas Número de pares
  123. 123. Alguns machos têm muitos parceirasmas outros tem poucas ou nenhuma
  124. 124. As Fêmeas Escolham bem?Arenas boas correlacionadas comtamanho corporal maior e saúde domachoOutros marcadores da qualidade domacho também são usados
  125. 125. Sinal Indicador de Qualidade do ninho Carga de exo- parasitas Ninho Número de decorações Parasitas do sangue Intensidade de UV da bunda TamanhoAparência Asa converta intensidade da UV corporaldo macho Crescimento de Cor geral das plumas plumas
  126. 126. Teoria da Seleção de EspantarUma mutação masculina que tomavantagem do vicio sensório pre-existente da fêmeaAlgumas fêmeas resistem o ornamento,de modo que os machos se desenvolvemum mais exageradoUma corrida de armas leva a formaçãode um caráter “não útil”
  127. 127. Seleção de viabilidade sobre o sistema sensorial feminino Atração feminina para um Exploração atributo masculino ausente Sensorial Inicial A mutação produz um atributo rudimentares de sinalização Aptidão da fêmea cai Exageração da Limiar de copula da Sinalização do macho Fêmea aumenta Atração do macho cai
  128. 128. Viés na Escolha de Macho pela FêmeaRecursos proporcionados por machosCuidado Parental dos machosQualidade do macho (genes bons)
  129. 129. Viés do Receptor na Escolha por FêmeasEvidencias de viés sensorial pré-existente (“viés doreceptor”):(1) Dicas de forrageio: - as fêmeas de Gasterosteus aculeatus preferem objetos vermelhosao forragear, e também preferem machos com pescoços e barrigasvermelhos - as fêmeas de Ptilonorhynchus violaceus sãoatraídas a objetos alimentares similares em cor aos artefatos usados por machos em exposições(2) As fêmeas de Poecilia latipinna preferemmachos com mais área superficial(3) Evitar predadores: as fêmeas de Achroia grisella evitam o sonar dosmorcegos, mais são atraídas as freqüências altasde vibração dos machos(4)atração geral a simetria
  130. 130. As Fêmeas podem escolherNão adaptivamente: devido de viés sensorial,ou reconhecimento da espécie.Adaptivamente direta: for razões dacapacidade de fertilização, fecundidade,nutrição, capacidade parental, qualidade doterritório, para evitar doenças venerais,status social das prolesAdaptivamente por meio de genes bons:devido a atratividade herdada dos filhos, oumais ‘qualidade’ geral.
  131. 131. Dimorfismo sexual do tamanho: exemplos dos PrimatasHumano Poliginia facultativa 1.1Gorila Poliginia, 1 1.5Orangotango Poliginia, solitária 2.0Gibão Monogamia 1.02Chimpanzé Poliginia, muitos 1.3Bonobo Poliginia, muitos 1.2
  132. 132. Machos e FêmeasNas babuínos os machos e fêmeas competem paraatenção.Machos são maiores do que as fêmeas, ecompetem entre eles
  133. 133. Inchações sexuais de fêmeas
  134. 134. Dicas de Aptidão: escolha da fêmea por machosAs fêmeas de Papio hamadryas produzem inchações sexuaisdurante a ovulação-Também divulga seu valor-reprodutivo, como previsto na-teoria da “sinalização honesta” - fêmeas com inchações maioresatingiram a maturidade reprodutiva a idade mais jovem, tiveram maisfilhotes, e mais filhotes que sobreviveramResultado: os machos gastam mais esforço brigando por, emais tempo limpando as fêmeas com inchações maiores assim, um atributo feminino é usado como dica confiável daalocação masculina do esforço reprodutivo-(Domb e Pagel 2001, Nature 410:204-206)
  135. 135. A Seleção Intra-sexualOs machos competem por territórios, controle das fêmeas, ou oportunidades de copular; as fêmeas ficam com o ganhador(1)Combate é um tipo comum da competição pré- copula, resultando na evolução de atributos masculinos para brigar - chifre do veado - tamanho corporal em Conolophus subcristatus - os machos que são maiores do que o tamanho ideal tendem não sobreviver muito, mas têm mais filhotes durante sua vida, devido a fato que conseguem territórios maiores e melhores
  136. 136. A Seleção Intra-sexualOs machos competem por territórios, controle dasfêmeas, ou oportunidades de copular; as fêmeas ficamcom o ganhador(2) A competição de espermas é uma forma dacompetição pós-copula - ejaculados maiores quando há competição para asfêmeas - pode ser desencadeado pelo cheiro de machoscompetidores próximos - pode ser modulado dependendo da avaliação domacho da promiscuidade da fêmea - tipos múltiplos de esperma: atacantes, zagas ematadores - caso extremo: seqüestro testicular em Hemiptera
  137. 137. Competição entre Espermas
  138. 138. Bellis, M. e Baker, R. 1995. Human sperm competition:copulation, masturbation and infidelity. London: Chapman& Hall Estudaram pares usando camisinhas cada vez que copularam Imediatamente após a copula, o conteúdo da camisinha foi fixado e entregue ao laboratório no próximo dia No laboratório, o volume e número de espermas foram medidos Com cada amostra o par registrou: – Tempo desde a copula anterior – Porcentagem de tempo junto durante o intervalo
  139. 139. Bellis, M. e Baker, R. 1995. Previsão O número de espermas ejaculadas deve variar com a probabilidade da competição entre espermas O número de espermas ejaculadas não deve variar com o tempo desde a copula anterior
  140. 140. Bellis, M. e Baker, R. 1995. ResultadosNúmero de espermas ejaculadasindependente do volumeTempo desde a última ejaculação foi umindicador fraco do número de espermasejaculadasNúmero de espermas ejaculadas varioupositivamente com a massa corporal dafêmeaNúmero de espermas ejaculadas variouinversamente com o porcentagem detempo junto desde a última ejaculação
  141. 141. Bellis, M. e Baker, R. 1995
  142. 142. Hirundo rústicaO macho e a fêmea constroem junto o ninho eambos alimentam os filhotesPorque ambos cuidam os filhotes paraequivaler o investimento parental, mas outrosfatores sugerem que exibem a seleção sexualnão é uma espécie monógamao dimorfismo sexual sugere que a fêmeaescolha o machoA qualidade dos parentes potencias podevariar
  143. 143. A Seleção Sexual e a ‘Escolha’ por FêmeasMoller (1988 estudou a escolha por fêmeas em Hirundo rústica - machos com rabos compridos - hipótese: as fêmeas preferem os machos com rabos maiscompridos - assim, a seleção sexual força a evolução desse atributode exposição masculina
  144. 144. A Seleção Sexual e a ‘Escolha’ por Fêmeas Dados de Moller (1988): Número de machos Distribuição do comprimento do rabo em Hirundo rusticaNúmero de fêmeas Comprimento do rabo (mm)
  145. 145. A Seleção Sexual e a ‘Escolha’ por FêmeasExperimento:Manipulou o comprimento do rabo de 44 machos,divididos em 4 grupos de 11 Rabo cortado: cortou 2 cm das plumas do rabo Controle 1: cortou 2 cm das plumas do rabo, colou devolta (controle para colar) Controle 2: capturou e marcou aves, sem tocar plumas Rabo alongado: colou 2 cm cortado dos rabos cortadosaos rabos desse grupo de aves
  146. 146. Número de machos Tratamento do rabo cortado: cortou 2 cm das plumas do raboNúmero de fêmeas Comprimento do rabo (mm)
  147. 147. Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Tratamento do Rabo Tratamento do Rabo Tratamento do RaboPeríodo pré-copula % de ninhadas Número de adicionais proles Resultado: machos com rabos alongados: (1) conseguirem pares mais rapidamente (2) freqüentemente produziram 2 ninhadas (3) tinham a maior número de proles
  148. 148. Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Tratamento do Rabo Tratamento do Rabo Tratamento do RaboPeríodo pré-copula % de ninhadas Número de adicionais prolesConclusão: as fêmeas escolham machos a base docomprimento do rabo, o que pode indicar o aptidãorelativo do macho..mas, existe uma explicação alternativa consistentecom os dados?
  149. 149. Os machos usam o comprimento do rabo para atrair as fêmeas.Os machos com rabos Expõe o rabo no vôo as fêmeasalongados atraírem mais após do que ele estabelece um território e construa um ninhofêmeas e copularam maisrapidamente. Quantomaior o rabo maior adiferencia.Se a fêmea copulou comum macho de rabo corto,geralmente procuroucopular com outros machosOs machos com rabos maiscompridos tinham maischance de copular commais de uma fêmea
  150. 150. Andersson (1982)Os machos de Hirundo rustica tem plumas compridas no rabo, até de 50 cm de comprimento.Os rabos de alguns machos foram cortadas, e extensões foram colocadas nos rabos de outros machos.
  151. 151. Dados de Andersson (1982): Escolha por fêmea do comprimento do raboNúmero médio de ninhos por macho Experimento: manipular o comprimento do rabo por 25 cm Resultados: machos alargados tinham mais ninhos no seu território; machos com rabos cortados tinham menos ninhos Conclusão: os atributos do macho são favorecidos na escolha por fêmea, e podem ter evoluídos em resposta a essa preferência Tratamento do Rabo
  152. 152. Mas dentro a amplitude natural do tamanho de rabos:Número médio de ninhos por macho “..os rabos adultos de sete machos territoriais tinham um comprimento médio de 49.6 cm… Não houve correlação significativa entre o comprimento do rabo do macho e o número de ninhos no território antes do experimento.” Tratamento do Rabo
  153. 153. …e para rabos curtos: - As fêmeas preferem os machos com rabos alargados,Número médio de ninhos por macho indicando que essa preferência existia nas fêmeas antes da evolução do rabo comprido no macho (viés do receptor) Pryke SR, Andersson S (2002) Proc Royal Soc London B 269: 2141-2146 Tratamento do Rabo
  154. 154. HILL GE. 1991.Plumage coloration is a sexually selected indicatorof male quality. NATURE 350: 337-339Na ave, Carpodacus mexicanus, a coloraçãodas plumas masculinas é uma função doconsumo de carotenóides. … … machos artificialmente mais % revistos 58  50  65brilhantes formaram pares mais % com par 100 > 60 > 27rapidamente do que machos Dias até par 12 < 20 < 28controles. isitas alimentares / horaEntre os machos não manipulados, acoloração das plumas foi correlacionada s Plumas do filhocom a atração do ninho e a sobrevivênciainvernal. s s sAdicionalmente, houve uma correlação s spositiva entre a coloração dos pais eseus filhos: “filhos sexy” apagado brilhante
  155. 155. Sistemas sociais versus genéticos:Burley et al. 1996. Sexual selection and extrapair fertilizationin a socially monogamous passerine, the zebra finch ... macho fêmeaBehav. Ecol. 7:218-226.Abstract:… o porcentagem de filhotes criados por machos que nãoeram os pais genéticos … como determinado pela DNA …… eram de 16% e 40% para machos com bandas vermelhas e verdes {as fêmeas gostam de machos com bandas vermelhas}… proporcionalmente diretamente a taxa da participaçãoda fêmea em copulas fora do par não forcadas …Resultados sugerem que …Os machos não atrativos ganham aptidão por via de um investimento parentalelevado, ... Os machos atrativos se beneficiam por um investimento parental menore aumento da alocação nas copulas fora do par.Gill et al. 1999. Male attractiveness and differential testosterone investment inzebra finch eggs. SCIENCE 286: 126-128. … as aves femininas depositam teores maiores de testosterona … nos ovos quando cruzadas com machos mais atrativos {bandas vermelhas versus verdes}{ Hunt et al. 1997. Preferência para vermelho perdida se a luz UV filtrada }
  156. 156. Escolha por Fêmeas Baseada em Dicas de AptidãoPremissa de muitos estudos: todo atributo exageradoinforma as fêmeas quais machos são os mais aptos - pode ser ou não: alguns atributos podesobrecarregar o sistema sensorial da fêmea,promovendo decisões erradas de copula e não indicandoo aptidão do macho - outros atributos podem ser indicadores maisconfiáveis do aptidão do macho, e as fêmeas quepreferem esses atributos produzirão filhotes maisaptos - combinação: falhas em atributos grandes deexposição podem indicar uma falta de resistência domacho as parasitas, assim informando algo útil a fêmea
  157. 157. Escolha por Fêmea Baseada em Dicas de Aptidão: Hyla versicolor Os machos se expõem com canto. O comprimento e a velocidade do canto são relevantes a escolha da fêmea Quando os machos escutam outros machos cantando próximo aumentam a velocidade e comprimento do canto As fêmeas procuram um macho cantando mais longe implicando uma forte seleção
  158. 158. Escolha por Fêmea Baseada em Dicas de Aptidão : Hyla versicolorExemplo: fêmeas de Hyla versicolor preferem machosque produzem cantos mais compridos e mais rápidos.Esses machos têm aptidões superiores?Experimento: fertilizar os ovos comEsperma de machos que cantam maisE de machos que cantam menos- Aptidão dos filhotes julgado por critérios de: a rapidez de crescimento e maturação, tamanhocorporal, sobrevivênciaResultados: machos que cantaram mais tinham maisfilhotes que tinham a mesma ou mais aptidão do quefilhotes de machos que cantaram menos
  159. 159. Resultados Experimentais: Hyla versicolorCaixas de som foramusados para tocar cantos75% das fêmeaspreferiam cantoscompridos, ainda quandocantos mais curtostinham mais volume72% das fêmeas foramalém da caixa de som maispróxima a caixa de somcom o canto maiscomprido
  160. 160. A Escolha por Fêmeas pode Operar após a Copula- galinhas podem ser forçadas copular com machos“inferiores” (socialmente menos dominantes) - porém, quando isso ocorre, podem atraircompetidores dominantes para deslocar a esperma deseu rival - também pode ejetar seletivamente a esperma demachos inferiores- As fêmeas do pato põem ovos maiores após a copulacom machos preferidos - nenhum efeito da paternidade sobre a condiçãodos filhotes
  161. 161. Padrões de Relação SexualRelações sociais e sexuais não sempre são iguais.Monogamia: ligação de par pode durar por umaestação reprodutiva ou a vida.– Peixe anjo: Machos pequenos que fundem parcialmente com a fêmea maior para o resto da vida!!– Fornecem espermatoides quando necessário.
  162. 162. Escolha pela Fêmea: MonogamiaA escolha de par baseada na qualidade doterritórioA escolha do par baseada no provisionamento domacho– A alimentação durante o cortejo é um indicadorA escolha do par baseada na qualidade do machoCopulas com outros baseadas na qualidade domacho
  163. 163. Padrões de Relação SexualPoligamia, um indivíduo estabelece uma relaçãocom vários indivíduos do sexo oposto.Poliginia refere ao arranjo de “harém” no qual ummacho solitário têm várias fêmeas; o arranjooposto é a poliandria — uma fêmea solitária comum harém de machos.
  164. 164. A Forca da Seleção SexualMais forte na poliginia de dominância demachos– Os superiores 5-10% dos machos fazem 90%+ das copulasPoliginia intermédia de defesa de recursos– Machos de Agelaius phoeniceus podem ter 15 fêmeas, comparado a 0 a 1 nos machos não dominantesMais fraco na monogamia– As vezes não fraca devido a copulas fora do par
  165. 165. A Importância Relativa Varia com o Sistema de CopulaA poliginia de defesa de recursos –recursos primários (também apoliandria de defesa de recursos)Monogamia – os três são importantesA poliginia de dominância do macho –somente a qualidade do macho (aqualidade da fêmea para a escolha demacho na poliandria de acesso feminino)
  166. 166. Copulas fora do parA equação da evolução do sistema de copulase aplica ao comportamento do macho,gasta de esforço depende da probabilidadede sucesso (p), e efeito de cuidadoreduzido do ninho (x-y)Segurança de Fertilidade para a fêmeaPermite que a fêmea copular a base daqualidade do macho quando a ligação depares se baseia nos recursos e cuidadoparental do macho
  167. 167. Padrões de Relação SexualPromiscuidade: procura de copulas fora deuma relação estabelecida.Mais comum nos machos.As fêmeas também podem ser promiscuas:– Aumentar o número total de filhotes– Obter espermatoides de melhor qualidade– Proteger os filhotes do macho dominante novo
  168. 168. Padrões de Relação SexualRatos de Praieira:monógamos sociaisdurante a vidaMas nãonecessariamentemonógamossexualmente
  169. 169. Teste de Paternidade
  170. 170. O retorno da promiscuidade em moscas de fruta
  171. 171. A Resposta do Macho a Promiscuidade da Fêmea Vigia da fêmea: macho pode ficar próximo a fêmea quando ela é fértil. Competição dos Espermatoides – Algumas espécies podem retirar alguns espermatoides de uma copula previa – Testes grandes  ejaculados grandes, muitos espermatoides As fêmeas de chimpanzé copulam até 1000 vezes por gravidez; gorilas, somente 30 vezes. Os testes do chimpanzé relativamente maior > gorilas.
  172. 172. Competição de EspermatozóidesA copula pode nãoser suficiente paragarantir o aptidão.Dunnock machopercebe que suafêmea está próximaa outro macho, elebica a cloaca dafêmea para induzir aejeção deespermatozóides
  173. 173. Mais Competição de Espermatozóides Tubarões administram um “banho de poder” antes de depositar os espermatozóides Tamanho do testes varia proporcionalmente a massa corporal e o grau de competição de espermatozóides Escolha da fêmea criptica: armazenamento de espermatozóides e uso seletivo
  174. 174. Competição de Espermatozóides em LêmuresRadespiel et al., Sperm competition ingrey mouse lemurs (Microcebus murinus)Anim. Beh. 2002, 259-268.Primata noturna pequenaHierarquias de dominância em ambosmachos e fêmeasFêmeas dominantes sobre machos
  175. 175. Noite de CopulaFêmeas permitecopulas somente nanoite da concepção.Se não são receptivasMacho dominanteobtive 11 copulas,macho subordinadoobtive 1.
  176. 176. Seleção de Espermatozóides pelas FêmeasAnálise de DNA revela pais dominantes54.5%, pais submissivos 45.5%Machos mais jovens (provavelmentesubordinados) eram pais de 70%Razão: Evitar mais velhos porque podeser o pai.
  177. 177. Vigilância da ParceiraPrever a competição deespermatozóidesFluidos na fluido seminalAgressão física contra competidorCanto de advertênciaCopula prolongada
  178. 178. Competição e ConflitoCompetição de espermatozóides emmoscas de fruta: Males fluido seminal domacho mata o espermatozóides de outromachodanifica a fêmea, encurtando sua vidaMacho não se importa porque ele não vaicruzar com ela novamente
  179. 179. Experimento de CruzamentoCriar moscas de fruto monógamasMachos que não produzemespermatozóides deletérios terão maissucesso porque somente tem um parApós 30 gerações mate a fêmea dalinhagem criado com um macho “normal”Ela pediu sua defesa contra a toxina
  180. 180. Males evolutionary responses to experimental removal of sexual selection. Pitnick et al. 2001. Proc Royal Society Of London B 268:1071-1080. Abstract: avaliamos a influencia da … seleção sexual sobre os atributos reprodutivos masculinos na espécie natural promiscua, D. melanogaster. A seleção sexual foi retirada em duas populações replicas por meio do cruzamento monógamo com a seleção aleatória de pares sexuais ou retida nas testemunhas poliandras. O cruzamento monógamo elimina … a competição para pares, a discriminação de pares, a competição entre espermas, a escolha de fêmeas crípticas e, por isso, o conflito sexual. Os níveis de divergência entre linhagens na produção de espermas e os atributos de aptidão masculino foram quantificados após de 38 a 81 gerações de seleção. …Machos monógamos evoluíram um tamanho corporal menor e o tamanho dostestículos e o número de espermas dentro dos testículos foram reduzidosdesproporcionalmente.… o aptidão dos machos monógamos e seus pares reprodutivos foi maior sob areprodução num contexto não competitivo: as fêmeas que cruzaram uma vez commachos monógamos produziram prole a uma taxa mais rápida e produzirem umnúmero total maior de proles sobreviventes do que as fêmeas cruzadas commachos testemunhos. Os resultados indicam que a seleção sexual favorece oaumento do número de espermas em D. melanogaster e … favorece algunsatributos masculinos que conferem um custo direto a fecundidade das fêmeas.
  181. 181. Copulas são caras para machos.Cordts R, Partridge L. 1996. Courtship reduces longevity ofmale Drosophila melanogaster. ANIM. BEHAV. 52: 269-278. … o cortejo sozinho foi suficiente para reduzir a longevidade do macho. A copula e a produção de fluido seminal e espermas, porém, não apresentaram custos … p (ainda vivos) Tentativas de copulas podem ser indicadores de uma taxa metabólica alterada ou status hormonal {stress?} que torna os machos mais suscetíveis a morte.
  182. 182. A copula pode ser cara para a fêmea Chapman et al. 1995. Cost of mating in Drosophila-melanogaster females is mediated by male accessory-gland products NATURE 373: 241-244.Abstract:As fêmeas de Drosophila melanogaster com taxas elevadas de copulageneticamente ou ambientalmente morrem a idades mais jovens.Esse custo de copula não é atribuído a recepção de esperma.Os produtos do fluido seminal das células principais da glândula acessória domacho são responsáveis para o custo da copula nas fêmeas, e que um exposição aesses produtos aumenta a taxa da mortalidade feminina.Esses produtos também estão envolvidos no aumento da taxa de postura de ovos, na redução da receptividade feminina a copulas posteriores, e na retirada ou destruição de esperma de pares anteriores.O custo da copula as fêmeas pode representar o efeito secundário do conflitoevolutivo entre machos {‘sêmen tóxico!’}. { o jogo da copula não é bom para a espécie!}
  183. 183. Cruzamentos Múltiplos com Machos Políginos Replica
  184. 184. Intra-sexual- Competição de EspermasOcorre com a fertilização internaonde uma fêmea copula com mais deum macho dentro de um curto períodode tempo numa corrida ao ovoOs animais nessa situação tipicamentetêm ejaculados maiores com maisespermas do que machos que nãoparticipam nesse tipo de competição
  185. 185. Outras estratégias desenvolvidosdevido a competição entre espermas Copula prolongada Tampas copulatórias Aplicação de feromônios a fêmea para reduzir sua atratividade a outros machos Retirada dos espermatoides depositados anteriormente por outro macho
  186. 186. Competição entre EspermatoidesOs porcos são campeões!!– Cada ejaculado têm mais do que um litro, com 750 BILHÕES de espermatoides!! Homem: 350 Milhões de espermatoides.– O pênis do macho: suficiente comprido para depositar os espermatoides diretamente no útero da fêmea.
  187. 187. Padrões de Relação SexualO comportamento altruístico podeaumentar o aptidão incluso como naseleção de parentesco.O sexo não reprodutivo pode ocorrerpara formar alianças ou pare resolverconflitos.
  188. 188. Conflitos AlternativosQuando compense ser covardeOs competidores pobres evitam conflitosdiretos com o uso de comportamentosalternativosAdaptações que promovem– Comportamentos de decepção– Hermafroditas– Anões– Coerção e copulas forçadas– Infanticida
  189. 189. Copula coerciva não forçada em besouros de moscas escorpiões
  190. 190. Copulas frente a frente são raras nos mamíferos
  191. 191. A receptividade sexual e o ciclo ovariano num bonobo e um chimpanzé
  192. 192. Estratégias Alternativas de CopulaShine et al. Transvestite garter snakes,Anim. Beh. 2000, 349-359.Machos mimetizem fêmeas ao emergirdo inverno e produzem lipídeosfemininos
  193. 193. Cobras TravestisFêmeas falsas atraim machos a bola decopulas:Intensidade de resposta0: sem interesse1: sacam língua rapidamente2: empoar mandíbula3: corrigem corpo
  194. 194. ResultadosFêmea falsa e fêmea verdadeira capazesinduzir as respostasExperimento de esfregar fêmeas falsasa fêmeas e testando a resposta sexualde outros machos. Somente fêmeas falsas elícita aresposta o seja é mais do que os lipídeos
  195. 195. Por que acontece esse fenômeno?Confunde outros machos (dura somentede 24 a 48 horas)Não gasta tempo a tão quando não estápreparado sexualmenteCompetição reduzida quando preparadoMachos agressivos entre eles, mas nãoas fêmeas
  196. 196. Quando os machos escolhem?Shine et al., Garter snake male matechoice, Anim. Beh. 2001, 1133-1141.Machos têm número limitado deespermatozóides quando emergem eprecisam escolher bem (espermatozóidesnão se renovam)Copula Assortativa por tamanho:Comprimento total menor do que 45 cm.=pequeno, 45-55cm.=médio, maior do que55cm = grande
  197. 197. Cruzamento AssortativoExperimento em arena com 3 fêmeas,S, M ou L e 6 machos, 2 de cadatamanho.Machos cortejam fêmeas maiores,menos os machos pequenos.Espermatozóides limitados implicam queos machos precisam maximizar o seu uso
  198. 198. Seleção Sexual nas plantas
  199. 199. A Seleção Sexual Em PlantasAs plantas freqüentemente tem dimorfismosexualO parente da semente (fêmea) realiza uminvestimento reprodutivo muito maior do que odoador de pólen.A copula envolve a polinização de sucessoSucesso de copula = acesso aos polinizadoresOs princípios da seleção sexual prevê que osucesso dos doadores de pólen é mais limitadopelo acesso aos polinizadores do que no parenteda semente (fêmea)
  200. 200. Rabanete silvestreauto-incompatívelFlores brancas e amarelas; branca édominantePopulação estudada: 8 WW (branca) e 8 ww(amarela) plantasMonitoramento de visitas de polinizadores acada cor da flor. ¾ das visitas foram a floresamarelas.Medido do sucesso reprodutivo da funçãomasculina e feminina
  201. 201. Interação Pólen e Estigma
  202. 202. Resultados – Sucesso da FêmeaPara as fêmeas um contagem simples donúmero de plantas que produziram frutoscom sementes.Essencialmente todas as plantasproduziram sementes.
  203. 203. Resultados – sucesso do machoA medida do sucesso do macho é mais difícilImpossível fazer por plantas individuaisPrecisa criar as sementes produzidas peloparente amarelo de sementes e determinarquantos flores brancas e quantas floresamarelasPor que?Porque se o parente amarelo (recessivo) forpolinizado pelo pólen amarelo produziriaplantas amarelas, mas se por pólen brancoproduziria plantas brancas
  204. 204. ResultadosO sucesso reprodutivo dos parentes da sementeamarela pode ser usado como uma estimativa dosucesso reprodutivo relativo de ambos os pais. – O fato que as sementes são produzidas (e o número de sementes produzidas) dá o sucesso reprodutivo das fêmeas. – O número de proles amarelas versus brancas indica o sucesso reprodutivo dos machos. O que aconteceu?
  205. 205. •Porém, as plantas com flores amarelasobtiveram 75% das visitas dos polinizadores Se o sucesso reprodutivo do macho é limitado pelas visitas dos polinizadores então as plantas com flores amarelas devem receber ¾ do sucesso reprodutivo, porque recebem ¾ das visitas. ¾ das sementes produziram plantas de flores amarelas. O sucesso do macho foi relacionado diretamente ao acesso aos polinizadores e onde colocara o pólen. Mas o parente da semente (fêmeas) tem sucesso iguais na produção de sementes sem importância qual macho proporciona o pólen Por isso, o sucesso reprodutivo dos machos é mais limitado pelo acesso aos polinizadores do que para as fêmeas
  206. 206. Se esse raciocínio vale…. Previsão: as plantas dioecias terão flores dimorficas e que ??? as flores masculinas devem ser mais vistosas e fazer o necessário para atrair polinizadores e assegurar que seu pólen terá sucesso.•Muitos estudos confirmam essa previsão
  207. 207. Nas espécies polinizadas pelo vento …. O tamanho das partes da flor protegem as partes reprodutivas, quanto maior as partes reprodutivas, maior o perianto (sépalas + pétalas) Mas, para a polinização por animais existe uma variedade de estratégias …..
  208. 208. Os machos têm periantos maiores e maisvistosos ainda que suas estruturas reprodutivassão muito menores do que as da fêmea Os machos também seem to have stronger odores mais fortes e mais flores por inflorescência As flores maiores são visitadas preferencialmente por abelhas e borboletas. As flores maiores serão visitadas primeiro e seu pólen terá a vantagem inicial para formar um túbulo de pólen no pistil da flor que poliniza. Além disso, as fêmeas tipicamente recebem 4 vezes a quantidade de pólen necessário para produzir sementes com sucesso
  209. 209. A orquídea enganosaAs flores masculinas treinam as abelhasmachos não visitar outras floresmasculinasA orquídea também assegura quenenhum outro pólen chegando a mesmaflor feminina depois será capaz depolinizarComo fazem isso?
  210. 210. As orquídeas do gênero Catasetum sãodimorficasMachos produzem pólen numa polinaria que éretido por um mecanismo de gatilhoQuando a abelha aciona o gatilho, a polinaria tira efica grudada a costa da abelhaApós o tiro a abelha evita outras flores masculinasQuando a abelha visita a flor feminina, a flor émenor e retira a polinaria da abelhaE depois fica sobre a estigma receptivaEm resposta a estigma encha e fecha qualqueroutra polinização
  211. 211. ResumoMachos  muitos gametas pequenas dependem da fêmea para gametas grandesA fêmea escolha o par macho ótimoA determinação do sexo: temperatura,fatores sociais, cromossomos– Sexo homogametico = condição de praxeSry  testes  T  masculização do cérebroe genitália externaOutros genes sobre Y  outros aspectos
  212. 212. ResumoMonogamia freqüentemente promove asobrevivência dos filhotes– Monogamia social versus monogamia sexualAmbos machos e fêmeas podem serpromíscuos.Resposta do macho à promiscuidade da fêmea:– Vigia do par– Competição de espermatoidesEvitar o incesto tem base biológico.A copula pode ter uma função não reprodutiva.
  213. 213. ReferenciasAndersson, M (1994) Sexual Selection.Princeton University PressC. Darwin (1871) The Descent of Man andSelection in Relation to Sex. Republicado em1981 pelo Princeton University Press.Dawkins, MS (1995) Unravelling AnimalBehaviour, 2nd edn. Capitulo 6.Krebs, JR e Davies, NB (1993) An introductionto Behavioural Ecology, 3rd edn. BlackwellScientific.Ridley, M (1996) Evolution, 2nd edn. BlackwellScience. Section 11.4. (pp 296-307)

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