Relações alometricas

1. Ecologia de Populações
Escala Corporal e
Historia Vital
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. Estratégias de Historia
Vital
Como o tamanho corporal
influencie o potencial de
aumentar o crescimento
populacional?

3. Tamanho Corporal
o tamanho corporal afeita:
A. metabolismo
B. vulnerabilidade à
predação
Espécies pequenas têm mais
predadores do que espécies maiores.
E podem possuir estratégias
diferentes contra predadores.

4. Massa Corporal
A massa corporal tem uma contribuição da estrutura e reservas
Se as reversas alocadas a reprodução contribuem pouco:
f 1


W  dV V  E wE μ  V dV  [ Em ] wE μE1

W  V dV  [ Em 0 ] (V/V0 )1/ 3 wE μE1

 V  V 4 / 3 LW1

W
W
V
V
E
LW
1
E
Massa corporal intra-espec
Massa corporal inter-espec
Volume estrutural intra-espec
Volume estrutural Inter-espec
Reserva de energia
Parâmetro de comprimento
composto
dV
wE
μE
[ Em ]


Densidade específica para estrutura
Peso molecular para reserva
Potencial químico da reserva
Densidade máxima da reserva de energia

5. Escalamento de tamanho corporal
tendência = 1/3
isomorfia!
diâmetro 
comprimento2
Gould, S. J.
1993 The book of
life. Ebury Hutchinson, London

6. Altura (cm)
Relação entre Escalas
Massa corporal (kg)

7. Ln (altura)(cm)
Relação entre Escalas
Ln(Massa corporal )(kg)

8. Nenhum animal atual atinge o
tamanho corporal dos
dinossauros. Por que?
Os dinossauros herbívoros foram maiores do que os carnívoros. Por que?

9. Deriva
Continental
(tectônica de
placas)
“Era” dos dinossauros:
Os continentes eram
maiores do que agora
Assim, mais espaço
disponível para
organismos maiores,
para qualquer densidade
populacional (número de
indivíduos).

10. O Efeito de Escala sobre Populações
Continental
Meta
Dentro de Regiões
Local
Perda Anual Sustentável
Entre Regiões
Condição Futura
Condição Atual
0
4
8
12
16
20
Tamanho Populacional Equilibrado

11. Por que os dinossauros
foram tão grandes?
A área terrestre é o
tamanho da
amplitude
geográfica
Massa corporal (kg)
Os continentes eram
maiores no Período
Jurássico
Os dinossauros mais
ou menos ajustam a
mesma reta dos
organismos atuais
mas ficam acima a
reta!
Área terrestre (km2)

12. Massa corporal prevista (kg)
Os dinossauros eram
muito maiores do que
“devem ser”: Por que?
Tamanho previsto dos
dinossauros baseado nas
leis de escalonamento e o
ambiente atual.
endotérmicos
exotérmicos
Tamanho atual dos
dinossauros
Massa corporal observada (kg)

13. Temperatura corporal de Maiasaurs
• determinar
a taxa de crescimento de von Bertanaffly e
comprimento máximo
• converter comprimento a massa (forma)
• obter a taxa de crescimento de von Bertanaffly para a
massa a 25 °C
• calcular razão com taxa observada
• converter razão a temperatura corporal (inversa de
Arrhenius) resultado: 37 °C
comprimento, cm




idade, a

14. Os dinossauros eram muito
maiores do que “devem ser”:
Por que?
Mais massa de
terra a latitudes
tropicais =
Mais
produtividade
primária = 10x
Concentrações
maiores de CO2 =
10x

15. Concentração de CO2 no
paleoatmosfera
Idade (milhões de anos atrás)
O que? Tanto
bióxido de
carbono na
atmosfera era
“bom”?
Quando [CO2 ]
mudou de
repente,
ocorreram
extinções em
massa.
Período Geológico

16. Escala e ecologia e escala e
populações e indivíduos
As implicações de escala acontecem de várias formas.
A excreção, a ingestão, o crescimento, e a reprodução
são processos fisiológicos que se relacionam em forma
de potencia com o tamanho corporal.
Ao nível de uma população de animais esses processos
podem ser a renovação de nutrientes, a mortalidade
de presas, e a produção.

17. Metabolismo escala com a
potencia ¾ da massa corporal.
Organismos maiores precisam
mais alimento, mais menos
alimento por grama do
tamanho corporal.
Os organismos menores
precisam menos alimento mas
mais alimento por grama de
tamanho corporal.

18. A Lei de Kleiber:
B(M)  M
3/ 4

19. Isso é conhecido como o “Princípio
de Kleiber” em homenagem a
fisiologo que descobre essa
relação.
Os animais grandes precisam comer
alimento abundante que não
precisa ser rico em nutrientes.
Os animais pequenos precisam
comer alimento rico em nutrientes
que não precisa ser abundante.

20. Crescimento

21. Log (taxa cardíaca)
Leis de Escala: Alometria
Log(massa)

22. A taxa cardíaca nos animais
Taxa cardíaca/minuto
Camundongo
Frango
Cão
Homem
Elefante
Massa corporal (kg)

23. Log(batidas cardíacas por vida)
Leis de Escala: Alometria
Log(massa)

24. Ln (longevidade máxima)(anos)
A longevidade como função de massa
Ln(massa corporal adulta)(g)

25. Taxa metabólica
slope = 1
0.0226 L2 + 0.0185 L3
0.0516 L2.44
Log metabolic rate, w
Consumo de O2 , l/h
2 curvas ajustadas:
endotérmicos
exotérmicos
unicelulares
Comprimento, cm
Intra-específica
(Daphnia pulex)
tangente = 2/3
Log weight, g
Inter-específica

26. Taxa de alimentação
Mytilus edulis
Dados: Winter 1973
Comprimento, cm
Intra-específica: JXm  V2/3
Taxa de ingestão, Watts
Taxa de Filtração, l/h
tangente = 1
Tetrapodas poikilotérmicas
Fonte: Farlow 1976
Massa corporal, kg
Inter-específica: JXm  V

27. Escala específica :
Intra -  Inter
Intraespecífica
Interespecífica
alimentação
L2
L3
reprodução
L2.5
L-1

28. Propriedade da
Invariância
Os parâmetros de dois indivíduos podem variar
numa forma particular de modo que ambos
indivíduos se comportam iguais numa densidade
constante de alimento se partem com valores
iguais para os variáveis do estado (reservas,
estrutura, danos)
A uma densidade variável de alimento, dois
indivíduos se comportam iguais somente se todos
os parâmetros são iguais

29. • os
Escalamento interespecífico do
tamanho corporal
valores dos parâmetros tendem variar entre espécies
• os parâmetros são ou intensivas ou extensivas
• razões dos parâmetros extensivos são intensivos
• o comprimento corporal máximo é: { p A}  Lm
fração alocada a crescimento + manutenção
(intensiva) { p A }
poder específico de volume da manutenção
(intensiva) [ pM ]
poder de assimilação da superfície específica a área
(extensiva) Lm  { p A} κ / [ pM ]
• conclusão: todos são parâmetros extensivos
• podemos formular essa propriedade fisiológica como uma
função dos parâmetros (incluindo a massa corporal
máxima)
• avaliar essa propriedade como função da massa corporal
máxima Kooijman 1986. Energy budgets can explain body size scaling relations J. Theor.
Biol. 121: 269-282

30. 10log
slope = 0.25
tempo de incubação, d
tangente= 0,25
10log
tempo de incubação, d
Tempo de Incubação e
Tamanho Corporal
Aves europeus
10log
10log
egg weight, g
massa do ovo, g
Harrison 1975
Tempo de incubação
Massa do ovo
ab  Lm 
1
ab  E0 / 4

E0  L4 
m
lb equal
° tube noses
10log egg weight,
10log massa do ovo, g
g

31. Taxa de crescimento de Von
Bertalanffy
tangente = 1
Aves
Mamíferos
Peixes
Crustáceos
outros


1
rB  3kM1  3 fVm/ 3 / v
Repteis, anfíbios
Moluscos

1


 3kM1  3V1/ 3 / v

1

32. Taxa de crescimento de Von Bertalanffy
10log
taxa de crescimento de
von Bertalanffy, a-1
25 °C
TA = 7 kK
10log

rB  3 / kM  3 V
1/ 3

comprimento final, mm
/v

1

10log
 3 / kM  3V
1/ 3
/v
comprimento final, mm

1
1
V / 3
A 25 °C :
V
-1
Coeficiente da taxa de manutenção kM = 400 a↑
Condutância de energia v = 0.3 m a-1
1/ 3
1
1
V 1/ 3 (a)  V / 3  (V / 3  Vb1/ 3 ) exp( rB a)
Vb1/ 3
rB1
↑
0
a

33. Comprimento a atingir a
puberdade
Peixes
 Clupea
• Brevoortia
° Sprattus
 Sardinops
Sardina
 Sardinella
+ Engraulis
* Centengraulis
 Stolephorus
Data from Blaxter & Hunter 1982
Comprimento a primeira reprodução Lp  comprimento final L

34. Envelhecimento e
Tamanho corporal
Right whale
Aceleração de envelhecimento
Coeficiente de stress de Gompertz
Taxa de envelhecimento de Weibull
Taxa de envelhecimento de Gompertz
slope 1/3, 1/5
Conclusão para longevidade
•depende pouco do tamanho corporal máximo nos
exotérmicos
•aumento com comprimento nos endotermicos
Ricklefs e Finch 1995

35. slope 0,33
Tangente = = 0.33
10log
tempo gestation time,dd
10log de gestação,
Tempo de Gestão e
Tamanho Corporal
10log
Mamíferos
* Insectivora
+ Primates
 Edentata
 Lagomorpha
 Rodentia
 Carnivora
 Proboscidea
Hyracoidea
 Perissodactyla
 Artiodactyla
massa do adulto, g g
10log adult weight,
1/ 3
 massa do adulto 
tempo de gestação  tempo da gestação atual 
 0.396  Lm
 massa ao nascer 
Millar 1981

36. Dados: Fedak e
Seeherman , 1979
Custos da movimentação
Custos de movimentação por
distancia  V2/3
Investimento na movimentação  V
incluso na manutenção somática
Área vital  V1/3
Data: Beamish, 1978
tangente = -1/3
tangente = -1/3
Custos de
caminhar: 5.39
ml O2 cm-2 km-1
Custos de nadar:
0.65 ml O2 cm-2
km-1

37. West-Brown: Escalamento
da Respiração
Explicação: Minimização dos custos de transporte num sistema
ramificado fractalmente de túbulos resulta na lei de ¾
Problemas:
Protostomas tem sistemas circulatórios abertos, nenhum sistema de
túbulos
o escalamento da respiração se aplica também a protostomas
Fluxo em capilares é muito menor do que em túbulos maiores, não
igual
A taxa de transporte precisa acordar com requerimentos máximos
em vez de padrão
Nenhuma diferenciação entre escalamento inter- e intra-específico
Os custos de transporte formam uma pequena parte dos custos de
manutenção
o argumento do mínimo não convence
O escalamento da respiração não explica outras “leis” de
escalamento ou a “curva de crescimento” de sistemas de demanda

38. Banavar: escalamento da
respiração
Explicação: Diluição da biomassa com material de transporte
entre os nódulos que precisam de manutenção nas redes
eficientes resulta na “lei” de ¾
Problemas:
Taxa de transporte precisa ser igual aos requerimentos
metabólicos de pico em vez do requerimentos padrões
Nenhuma diferenciação entre o escalamento inter-específico e
intra-especifico
Critério de eficiência

39. Escalamento da taxa
metabólica e manutenção
Respiração: contribuições de crescimento
Massa: contribuições da estrutura e reservas
Estrutura  l 3 ; l = comprimento; endotérmicos lh  0
intraespecífica
interespecífica
manutenção
 lh l   l 3
0
crescimento
 l 2  vl3
 lh l   l 3
reservas
estrutura
respiração
massa
 l0

ls l  l
dl 3
2
l
3
lh l 2  l 3

dV l 3  d E l 4

40. Log fator de zoom , z
log idade escalada ao nascer
log comprimento escalado ao nascer log reserva inicial escalada
Relações de Escalamento
log fator de zoom, z
Tangente aproximada a fator maior de zoom
log fator de zoom, z

41. Relações primárias de
escala corporal
assimilação
alimentação
digestão
crescimento
mobilização
calor,osmoses
atividade de troca
Regulação da defesa
alocação
formação de ovos
Ciclo da vida
Ciclo da vida
envelhecimento
{JEAm}
{b}
yEX
yVE
v
{JET}
y [JEM]
kJ

R
[MHb]
[MHp]
ha
taxa máxima da assimilação especifica a superfície  Lm
taxa de procura específica a superfície
retorno da reserva para o alimento
retorno da estrutura para a reserva
condutância energética
custos de manutenção somática específicos a superfíci
custos de manutenção somática específicos ao volume
coeficiente da taxa de manutenção da maturidade
fração de partição
eficiência reprodutiva
maturidade ao nascer específico ao volume
maturidade na puberdade específica ao volume
aceleração de envelhecimento
Comprimento máximo Lm =  {JEAm} / [JEM]
Kooijman 1986
J. Theor. Biol.
121: 269-282

42. Espécies Grandes e Pequenas
As espécies menores têm maiores probabilidades de gerar novas
linhagens porque:
– São mais abundantes
– Têm amplitudes geográficas menores e uma mobilidade
menor, assim com mais probabilidade de ficar
geograficamente isoladas
– As espécies menores produzem mais proles, assim terão mais
heterogeneidade
– Têm uma mortalidade absoluta maior (mais seleção)
As espécies maiores evolvem mais lentamente porque têm:
– Taxas menores de especiação
– Taxas maiores de extinção
– Tempos maiores de geração, abundancias populacionais
baixas, e hábitos especializados
Alguns não concordam! Tal vez as taxas evolutivas são iguais, mas as
espécies maiores têm maiores taxas de extinção porque ocupam
menos nichos

43. HIPÓTESES... (Mamíferos no Hemisfério Norte)
1) Dispersão
recolonizar
glaciação;
–
espécies maiores foram capazes de
mais rapidamente as regiões após a
2) Conservação de calor – espécies maiores possuem uma
menor relação superfície/volume e isso aumenta a
capacidade de manter a temperatura corpórea;
3) Dissipação de calor – espécies menores seriam mais
eficientes
quentes;
em
dissipar
calor
em
ambientes
mais
4) Disponibilidade de recursos – animais maiores metabolizam
a gordura a taxas menores, de modo que elas seriam
mais bem sucedidos em ambientes com maior flutuação
sazonal de disponibilidade de recursos.

44. Rodriguez et al. 2006. GEB 15: 173-181

45. Distribuições de
freqüências de
tamanho log(massa
corporal) de
mamíferos, aves e
peixes de água
doce da America do
Norte.

46. A curva da
potencia
reprodutiva como
função do
logaritmo de
massa corporal
Massa corporal log(g)

47. Estrutura de Comunidades
Sheldon, Prakash, e Sutcliffe (1972) encontraram que quando as
comunidades marinhas são dividas em classes de tamanho
logarítmico, a quantidade de matéria em cada classe é
aproximadamente constante. (Verdade se e o metabolismo e
abundancia têm relações com o (tamanho corporal)^(3/4) e a
(massa corporal)^(-3/4))
Biomassa de bactéria = biomassa de baleias
Biomassa =7,200(massa corporal individual)^(-1)
Número de indivíduos = 7,200(massa corporal individual)^(-2)
Número de espécies = 230 (massa corporal individual)^(-1)
Mas todo tipo de relação assim é duvidosa

48. Estrutura de Comunidades
Schwunghamer (1981) testou o modelo com comunidades benticas
do mar. Houve três picos de biomassa, que correspondem a
bactéria, meiofauna, e macrofauna.
Tem sentido lógico e é previsível. Mas, não houve uma biomassa
constante ao largo das classes que aumentaram
logaritmicamente.
Schwinghamer sugeriu que qualquer ambiente particular
favoreceria algumas partes do espectro, mas que não existiria
nenhuma tendência geral nas classes de tamanho logarítmico.
Janzen e Schoener (1968) encontraram um biomassa constante
em comunidades de insetos dividas em classes de comprimento
logarítmico.
Mas, pode ser evidencia que conecta o tamanho dos organismos a
disponibilidade dos recursos (recursos limitadas = mais
organismos pequenos)
Globalmente = duvidoso
Precisamos mais pesquisa!

49. Depende da estabilidade do ambiente
Para os ecossistemas estáveis, Sprules e Munawar (1986) encontraram
que os organismos menores consumiram mais energia do ecossistema.
Mas nos ecossistemas mais ‘instáveis’ os organismos maiores usaram mais
energia.
Estável = auto-sustentável, oceano ou corpo grande e oligotrófico (poucas
plantas = bom para os animais porque a decomposição usa o oxigênio)
Instável = lagos rasos/zona costeira, eutrófico (oposto a oligotrófico),
sujeitos a descargas grandes de nutrientes/ poluentes

50. Depende da estabilidade do ambiente
Biddanda et al. (2001) encontraram resultados similares. Nos
ecossistemas aquáticos mais estáveis, as bactérias controlam 9198% da energia. Em águas altamente eutrofizadas, a respiração
de bactéria é somente de 9%.
Li (2002) encontrou que a razão entre as densidades populacionais
do fitoplâncton menor e o fitoplâncton maior aumenta com a
estabilidade do ecossistema. Na maioria dos ecossistemas
estáveis, o expoente B da lei de potencia ~ -4/3. Em
ecossistemas não estáveis, B ~ -1/3.
Damuth (1993) obteve resultados de animais terrestres e
encontrou que os ecossistemas fechados têm mais valores
negativos de B do que em ecossistemas abertos (-.88 +/- .31 vs. .50 +/- .40)

51. Fluxo de Energia
Imagine a alimentação de um:
Elefante,
Um capivara, e
Uma mosca

52. Fluxo de Energia
Metabolismo escala com a potencia ¾
da massa corporal.
Organismos maiores precisam mais
alimento, mais menos alimento por
grama do tamanho corporal.
Os organismos menores precisam
menos alimento mas mais alimento
por grama de tamanho corporal.

53. Fluxo de Energia
(Densidade populacional) x (uso individual de energia) =taxa do
consumo populacional de consumo de energia do ambiente
NP = R
Quem leva mais da produção do ecossistema?

54. E dai?
Se R é dependente da massa corporal, os ecossistemas dominados
por organismos menores serão mais estáveis
Se o fluxo de energia é constante, muitos organismos menores são
mais estáveis do que poucos organismos maiores
Exemplo: Melhor investir em várias ações do que investir em uma

55. Escala Corporal e
Comunidades
Sheldon, Prakash, e Sutcliffe (1972) encontraram que quando as
comunidades marinhas são dividas em classes de tamanho
logarítmico, a quantidade de matéria em cada classe é
aproximadamente constante. (Verdade se e o metabolismo e
abundancia têm relações com o (tamanho corporal)^(3/4) e a
(massa corporal)^(-3/4))
Biomassa de bactéria = biomassa de baleias
Biomassa =7,200(massa corporal individual)^(-1)
Número de indivíduos = 7,200(massa corporal individual)^(-2)
Número de espécies = 230 (massa corporal individual)^(-1)
Mas todo tipo de relação assim é duvidosa

56. Escala e ecologia e
escala e indivíduos
Schwunghamer (1981) testou o modelo com comunidades bentônicas
do mar. Houve três picos de biomassa, que correspondem a
bactéria, meio-fauna, e macro-fauna.
Tem sentido lógico e é previsível. Mas, não houve uma biomassa
constante ao largo das classes que aumentaram logaritmicamente.
Schwunghamer sugeriu que qualquer ambiente particular favoreceria
algumas partes do espectro, mas que não existiria nenhuma
tendência geral nas classes de tamanho logarítmico.
Janzen e Schoener (1968) encontraram um biomassa constante em
comunidades de insetos dividas em classes de comprimento
logarítmico.
Mas, esses estudos podem ser evidencia que conecta o tamanho dos
organismos a disponibilidade dos recursos (recursos limitadas =
mais organismos pequenos)
Globalmente = duvidoso
Precisamos mais pesquisa!

57. Modelos de Simulação de
Alometria
Podemos usar a computação para ‘criar’ um ecossistema que depende de
modelos alométricos!
Esses modelos nos ajudam prever as transferências qualitativas de
massa no tempo usando as equações alométricas
Ii = 0.0059Wi^-.25
Gi = 0.0018Wi^-.25
Ri = 0.0018Wi^-.25 Di = 0.0023Wi^-.25
Para poikilotermicos
essas são para ingestão,
produção, respiração, e
defecação
Alométria?

58. Um modelo
simples
Há cinco grupos diferentes de
organismos de massas W (.1, 1, 10, 100,
e 1000 g.)
Cada grupo começa com um valor de biomassa B
Existe uma fonte alimentar mística do qual todos os organismos
obtêm sua energia. Isso se relaciona com sua ingestão, I
Devolvem a fonte mística em relação a sua mortalidade, M
Mantém suas populações em relação a sua produção, G
Todo a energia ‘perdida’ na forma de fezes e respiração vai a um
poço mágico de detritos, que retorna a fonte alimentar de
modo que não há perda energética no sistema.

59. Definição do Espetro
Os indivíduos seguem o modelo básico num ambiente
homogêneo
kM = kJ; sem restrição da reprodução
O comprimento máximo representa ensaios aleatórios da
distribuição exponencial
Os indivíduos comem outros indivíduos relativos a seu
comprimento
A mortalidade de fundo tem uma taxa constante de riscos
Os indivíduos com comprimentos superior ao limiar se
alimentam dos produtores (constante)
Os indivíduos com comprimentos inferiores ao limiar se
alimentam de produtores+consumidores
Existe uma mudança linear de preferência entre os dois
liminares

60. Espectro da massa
corporal
densidade de massa  ( M  M , M )
espectro de massa corporal ( M ) 
M
Derivado de:
espectro de comprimento ( L) 
densidade de comprimento  ( L  L, L)
 n( L )
L
Quando existem k espécies : n( L)  i 1 ni ( L)
k
L2
N ( L1 , L2 )   n( L) dL : número de indivíduos por volume
L1
com o comprimento  ( L1 , L2 )

61. Determinação do Espetro

d
hi ( L) ni ( L)   ni ( L) L
L
dt
L
d
ni ( Lb ) L L   Ri ( L)ni ( L) dL
dt b L p
Exemplo : k  1; h1 ( L)  h;
 L  L 
n( L)  n( Lb )
L L 

b 
 
d
L  rB ( L  L)
dt
h / rB
para L  Lb

62. Parâmetros
do Espetro
P
densidade do
produtor
{bP}
Procura específica para os
produtores
{bX}
Procura específica para os
consumidores
lb
Comprimento relativo ao nascer
lp
Comprimento relativo a puberdade
[MV]
Ligação de massa e volume
MP
Massa do produtor
yEX
Retorno da reserva sobre o
consumidor
Lma
Comprimento máximo
médio
k
hb
ll
Número de espécies
yEP
mortalidade de fundo
Retorno da reserva sobre o
produtor
yVE
Retorno da estrutura sobre a
reserva
lu
Comprimento relativo
máximo da presa
Comprimento relativo
mínimo da presa

Fração ao crescimento + manutenção
somática
R
Fração ao embrião
v
condutância energética
kM
Coeficiente da taxa de manutenção
somática

63. Mas lembre
O fluxo de energia e fantástico
– Não há produtores primários
– Assim o sistema morreria devido a respiração e
defecação
– Para compensar o poço de detritos retorna a fonte
alimentar, assim basicamente representa fezes,
plantas, e todos os animais não mostrados no
modelo.

64. O alimento
As relações tróficas são interessantes
– A ingestão é determinada pelo tamanho e a
biomassa, e esse alimento é derivado de todas as
classes por uma função da mortalidade em relação
a abundancia da classe
Mi = [(Bi^F)/∑(Bi^F)] ∑Ii
Onde F é um constante arbitrário
A ingestão total = a mortalidade total
Todos os organismos comem o mesmo alimento…assim não existem
níveis tróficos em relação ao tamanho corporal. O modelo
implica que as diferenças de dieta dentro e entre os tamanhos
não são tão importantes
Outros modelos podem contemplar níveis onde os animais maiores
sempre se alimentam da próxima classe menor.

65. O que o modelo nós informa?
Começamos com a equação: Mi = [(Bi^F)/∑(Bi^F)] ∑Ii
Lembra de F? Quando F=1, a perda por mortalidade é diretamente
proporcional a abundancia. Porque os organismos menores têm
mais atividade sexual, dominaram rapidamente o sistema.
Precisamos fornecer mais proteção contra predadores para as
populações menores e assegurar que as populações maiores
contribuem mais a fonte alimentar.
Quando F > 1, todas as classes de tamanho persistem. Valores
maiores de F resulta numa maior representação dos animais
maiores. Mas, os tamanhos menores sempre dominam.

66. O que mais pode fazer o F?
Com o aumento de F:
– O tamanho corporal médio aumenta
– A biomassa total aumenta
– A diversidade aumenta

67. Como o modelo comporta?
Concorda qualitativamente com as tendências
observadas da sucessão para todo que o modelo pode
prever (mais não necessariamente um teste bom… e
vira não confiável)
A biomassa, o tamanho individual, e a diversidade de
classes de tamanho aumenta no tempo
Os organismos maiores são mais resistentes as
mudanças drásticas do ambiente