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BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA

1.1 Conductas operadas por mecanismos químicos:

Las actividades del organismo humano están controladas por dos sistemas: el nervioso y el
endocrino.

Ambos sistemas están interrelacionados. Las secreciones de prácticamente todas las
glándulas endocrinas están controladas total o parcialmente por la acción directa o indirecta
del sistema nervioso. En muchos casos, el sistema nervioso proporciona información sobre
el ambiente externo y el sistema endocrino, regula la respuesta interna a esa información.

El sistema endocrino está compuesto por una serie de glándulas que segregan hormonas.

La hormona es una sustancia química compleja segregada en los líquidos corporales
por una o varias células glandulares, que interviene en la regulación y coordinación de
las actividades celulares.

En el hombre, las hormonas intervienen en el mantenimiento del equilibrio del medio
interno del cuerpo; se relacionan con las diversas funciones metabólicas; controlan la
intensidad de las funciones químicas en las células; condicionan la morfología corporal;
actúan sobre el comportamiento, el carácter y la inteligencia.

En las plantas, las hormonas producen conductas llamadas tropismos y taxias. Los
tropismos suponen un crecimiento en una determinada dirección como respuestas a
estímulos que proceden de esa dirección. Las taxias son movimientos simples por los cuales
las plantas se orientan hacia la fuente de estimulación externa.

1.2 Nociones fundamentales de la secreción endocrina:

Las glándulas pueden ser:

   •   De secreción interna: (Endocrinas)

Su secreción es vertida al torrente sanguíneo y llevada a todo el organismo. A este grupo
pertenecen: la tiroides, la paratiroides, la hipófisis, las adrenales, la pineal y el timo.

   •   De secreción externa: (Exocrinas)

Su secreción es expulsada a la superficie externa del cuerpo. Son de este tipo: las
digestivas, las sudoríparas, las sebáceas y las lacrimales.

   •   De secreción mixta:

Pueden verter su secreción tanto interna como externamente. En este grupo esta: el
páncreas, los ovarios y los testículos.
Las hormonas, de acuerdo con la localización de la acción de su secreción, pueden
clasificarse en:

   •   Hormonas locales:

Actúan en la vecindad el punto en que fueron liberadas: acetilcolina, noradrenalina,
secretina, pancreocimina.

   •   Hormonas generales:

Son transmitidas a todos los líquidos corporales para provocar acciones fisiológicas en
puntos distantes: tiroxina, las ováricas, las de crecimiento.

1.3 Funciones de las principales hormonas:

Tiroxina:

Es la hormona de las glándulas tiroides, situada por debajo de la laringe. Sus efectos son:

   •   Aumento de las actividades metabólicas y liberación de mas calor.

   •   Aceleración de la transformación de los alimentos en energía.

   •   Crecimiento más rápido.

Las enfermedades de la tiroides son:

   •   Hipertiroidismo: caracterizado por un metabolismo basal exagerado que hace
       transpirar mucho; delgadez y pérdida de peso por quemar rápidamente los
       alimentos; hipertensión arterial, tensión nerviosa, irritabilidad, conducta hiperactiva;
       ojos saltones (exoftalmia).

   •   Hipotiroidismo: caracterizado por el descenso del metabolismo y de la producción
       de calor; letargo físico con movimientos lentos; tendencia a la gordura (mixedema);
       disminución del crecimiento corporal; retraso en el desarrollo mental (cretinismo);
       inmadurez sexual por falta de desarrollo de los órganos sexuales; somnolencia y
       apatía.

Paratohormona:

Producidas por las glándulas paratiroides que se hallan adosadas a la tiroides.

Sus efectos son:

   •   Regular el contenido de calcio y del fosfato en la sangre y en los líquidos titulares.
•   Intervenir en la formación de los huesos.

Las enfermedades de origen paratoideo son:

   •   Hipoparatiroidismo: produce irritabilidad neuromuscular; dolores de cabeza y
       musculares.

   •   Hiperparatiroidismo: caracterizado por aumento de calcio en la sangre; huesos
       blandos porque son corroídos por los osteoclastos; dolores en los huesos. El
       individuo se muestra indolente.

   •   Aplaxia de los dientes: se detiene la formación de los dientes por la falta de la
       hormona.

   •   Raquitismo: por falta de calcio y de la vitamina D.

Insulina:

Es la hormona que produce el páncreas, que se halla situado por debajo del estómago.

Su principal función es la regulación del metabolismo del azúcar. Es necesaria para que el
azúcar se almacene en el hígado en forma de glucógeno para que se oxide produciendo
energía.

La deficiencia de la insulina produce la enfermedad llamada diabetes, caracterizada por:
concentración excesiva de azúcar en la sangre y en la orina; perdida de peso y debilidad;
hiperexcitabilidad de las neuronas; irritabilidad y reacciones bruscas.

Adrenalina:

Es producida por la médula de las glándulas suprarrenales, situadas encima de los riñones.

Sus funciones son:

   •   Aumento de la presión sanguínea y del ritmo cardíaco.

   •   Aumenta el contenido de glucosa en la sangre y disminuye el glucógeno del hígado.

   •   Aumenta el tono muscular.

   •   Estimula los músculos del aparato locomotor y cardíaco.

   •   Dilata las pupilas.

   •   Produce palidez en la piel por la constricción de las arterias.
•   En las emociones aumenta, reforzándose los efectos de la emoción y en momentos
       de peligro predispone al organismo para la lucha o fuga.

Cortisona - Aldosterona - Androsterona:

Son hormonas producidas por la corteza de las glándulas suprarrenales.

La cortisona regula el metabolismo de las sales y de los hidratos de carbono y se usa para
el tratamiento de la artritis y de la leucemia.

La aldosterona regula el metabolismo del sodio y el potasio.

La androsterona que funciona como hormona sexual masculina, y tiene efectos sobre la
madurez sexual, en la distribución del vello y en la voz. Su hiperfunción en los niños
ocasiona madurez sexual precoz con características de adulto. En las mujeres su
hiperfunción produce masculinidad por crecimiento de la barba y voz ronca.

La secreción insuficiente de hormonas corticales produce la “enfermedad de Addison”
caracterizada por: baja presión sanguínea, debilidad muscular, alteraciones digestivas y
pigmentación de la piel.

Hormonas producidas por la Hipófisis:

La hipófisis o pituitaria es una glándula que se encuentra por debajo del hipotálamo en la
base del cerebro.

Se considera como glándula rectora del sistema endocrino, porque es la que mas influencia
tiene sobre las actividades hormonales de las otras glándulas y la que segrega la mayor
cantidad de hormonas:

   •   Tirotrópica: estimula la tiroides.

   •   Folículo estimulante: estimula los ovarios.

   •   Luteinizante: estimula los testículos y el cuerpo lúteo

   •   Prolactina: estimula la secreción de leche y el comportamiento materno.

   •   Del crecimiento: promueve el metabolismo celular.

   •   Intermedina: regula células adaptables de la pigmentación de la piel.

   •   Las del lóbulo posterior: regulan el metabolismo del agua, la presión sanguínea, la
       función renal, la acción de la musculatura lisa.

Entre todas ellas hay que destacar:
•   La hormona del crecimiento: regula el desarrollo del organismo y el de los
       huesos largos. Su hiperfuncionamiento produce gigantismo, y en personas ya
       desarrolladas acromegalia, caracterizada por el aumento del tamaño de las manos,
       los pies y los huesos de la cara. El hipofuncionamiento produce enanismo.

   •   Las gonadotrópicas: estimulan los órganos sexuales primarios: los ovarios en el
       sexo femenino y los testículos en el masculino. Son necesarias para lograr la
       madurez sexual y mantener el funcionamiento sexual en los adultos. En la mujer
       regula el ciclo menstrual.

Testosterona:

Producida por los testículos, tiene como funciones:

   •   Estimula el desarrollo de los caracteres sexuales masculinos secundarios: barba,
       distribución del pelo corporal, desarrollo de músculos mas grandes y fuertes.

   •   Produce la disminución del crecimiento del pelo en la parte alta de la cabeza
       (calvicie).

   •   La ausencia de esta hormona produce en el hombre la pérdida del pelo corporal y de
       la barba, así como la voz grave.

En su funcionamiento la testosterona atraviesa por varias etapas: en el feto se produce en
poca cantidad; durante la infancia no se produce; en la pubertad aumenta rápidamente su
secreción y después de los cuarenta años disminuye.

Hormonas ováricas:

Foliculina: (Estradiol)

Producida por los folículos de los ovarios y por la placenta, tiene como funciones:

   •   Estimular el ensanchamiento de la pelvis.

   •   Estimular el desarrollo de las manos.

   •   Estimular el crecimiento del útero y de la vagina.

   •   Estimular el desarrollo de los genitales femeninos externos.

   •   Estimular el inicio del ciclo menstrual.

Progesterona:
Es la hormona producida por las células del cuerpo amarillo de los ovarios y por la
placenta. Sus funciones son:

   •   Interviene para que se completen los ciclos menstruales.

   •   Hace posible la implantación del huevo fertilizado.

   •   Desarrolla las mamas en los últimos meses de la gestación.

   •   Estimula la aparición de las células deciduales en el endometrio para la nutrición del
       embrión.

   •   Impide el desarrollo de nuevos óvulos durante el embarazo.

2) Nociones fundamentales sobre el sistema nervioso y sus funciones:

El ser humano está dotado de mecanismos nerviosos, a través de los cuales recibe
información de las alteraciones que ocurren en su ambiente externo e interno y de otros,
que le permiten reaccionar a la información en forma adecuada. Por medio de estos
mecanismos ve y oye, actúa, analiza y guarda en su encéfalo registros de sus experiencias.

Estos mecanismos nerviosos están configurados en líneas de comunicación llamadas en su
conjunto sistema nervioso. Este se divide en:

   •   Sistema nervioso central: (SNC): comprende:

- Encéfalo.

- Medula Espinal.

Se le llama también “de la vida de relación” porque sus funciones son:

   •   percibir los estímulos procedentes del mundo exterior.

   •   transmitir los impulsos nerviosos sensitivos a los centros de elaboración.

   •   producción de los impulsos efectores o de gobierno.

   •   transmisión de estos impulsos efectores a los músculos esqueléticos.

   •   Sistema nervioso periférico: comprende:

- Nervios craneales

- Nervios raquídeos
Tiene como función recibir y transmitir, hacia el sistema nervioso central los impulsos
sensitivos, y hacia los órganos efectores los impulsos motores.

   •   Sistema nervioso vegetativo: comprende:

   •   Tronco simpático: formado por cordones nerviosos que se extienden
       longitudinalmente a lo largo del cuello, tórax y abdomen a cada lado de la columna
       vertebral.

   •   Ganglios periféricos. (Son grupos de cuerpos celulares).

Este sistema es llamado también, “autónomo”. Está en relación con las vísceras, las
glándulas, el corazón, los vasos sanguíneos y músculos lisos.

Su función es eferente, transmitiendo impulsos que regulan las funciones de las vísceras de
acuerdo con las exigencias vitales de cada momento.

2.1 La neurona:

Es la célula nerviosa, derivada del neuroblasto. Es la unidad funcional del sistema
nervioso pues sirve de eslabón comunicante entre receptores y efectores, a través de fibras
nerviosas.

La neurona consta de tres partes:

Cuerpo o soma: esta compuesto fundamentalmente por núcleo, citoplasma y nucléolo.

Dendritas: terminaciones cortas.

Axón: terminación larga, que puede alcanzar hasta un metro de longitud.

El axón tiene múltiples terminaciones llamadas “botones terminales”, que se encuentran en
proximidad con las dendritas o el cuerpo de otra neurona. La separación que hay entre el
axón de una neurona y las dendritas es del orden de 0,02 micras y recibe el nombre de
sinapsis, cuya función es enviar los impulsos de un mensaje de una neurona a otra,
transmitiéndole así la información nerviosa.

La transmisión sináptica tiene las siguientes características:

   •   Se efectúa en un solo sentido: del axón de una neurona al cuerpo o dendritas de la
       otra neurona sináptica.

   •   El impulso nervioso se propaga a través de intermediarios químicos, como la
       acetilcolina y la noradrenalina, que son liberados por las terminaciones axónicas de
       la primera neurona y al ser recibidos por siguiente incitan en ella la producción de
       un nuevo impulso.
•   En el sistema nervioso central, hay neuronas excitadoras e inhibidoras y cada una de
       ellas libera su propia sustancia mediadora.

   •   La velocidad de conducción de un impulso a lo largo de la fibra nerviosa varía de 1
       a 100 metros por segundo, de acuerdo a su tamaño, siendo mayos en las más largas.

   •   Cuando las terminaciones presinápticas son estimuladas en forma continuada o con
       frecuencia elevada, los impulsos transmitidos disminuyen en número, a causa de
       una fatiga sináptica.

   •   La transmisión de una señal de una neurona a otra sufre un retraso de 5
       milisegundos.

2.2 Los nervios:

Son, generalmente, haces o conjunto de axones, salvo los nervios sensoriales que están
constituidos por dendritas funcionales largas que van desde el asta dorsal de la médula
espinal hasta los receptores sensoriales y cumplen función de conducir los impulsos como
los axones. Las fibras que componen un nervio se mantienen unidas por tejido conjuntivo.

Los nervios pueden clasificarse de las siguientes maneras:

Por su origen:

   •   Raquídeos: constituidos por fibras nerviosas de las raíces anteriores o motrices y de
       las raíces posteriores o sensitivas, que salen de la médula espinal a través de los
       agujeros intervertebrales.

Los nervios raquídeos tienen elementos viscerales y somáticos. Los viscerales están
relacionados con las estructuras vecinas a los aparatos digestivo, respiratorio, urogenital, y
el sistema vascular y la mayor parte de las glándulas.

Los somáticos están relacionados con los tejidos de revestimiento corporal y los músculos
voluntarios.

   •   Craneales: son 12 pares de nervios que nacen del tronco cerebral, al nivel del cuarto
       ventrículo por encima del bulbo, y sirven en su mayoría a sentidos especializados de
       la cara y la cabeza. Tiene fibras sensitivas y motoras.

Ente los nervios craneales se encuentran: el olfativo; el óptico, que se une al sistema
nervioso central a nivel del tálamo; el oculomotor común; el troclear o patético; el
oculomotor externo; el trigémino, con fibras sensitivas de temperatura, dolor tacto y
presión; el facial; el estato-acústico, con receptores acústicos y de posición y movimiento
de la cabeza; el glosofaríngeo; el vago; el espinal accesorio y el hipogloso.

Por su función:
•   Sensitivos o aferentes: conducen los impulsos que informan las distintas
       sensaciones.

   •   Motores o eferentes: conducen los impulsos para las funciones motrices.

   •   Mixtos: contienen fibras sensitivas y fibras motoras.

Por los receptores:

   •   Exteroceptivos: para impulsos producidos por los estímulos ajenos al cuerpo: tacto,
       dolor, presión, y órganos sensoriales como el ojo y el oído.

   •   Propioceptivos: para estímulos producidos en el mismo cuerpo: músculos,
       tendones, articulaciones y los relacionados con el equilibrio.

   •   Interceptivos: para los impulsos procedentes de la vísceras: sistema digestivo,
       respiratorio, circulatorio, urogenital y las glándulas.

2.3 La médula espinal:

Es una masa cilíndrica de tejido nervioso que ocupa el conducto vertebral, tiene 40 ó 45
cm. de longitud y se extiende desde el agujero occipital, donde se continúa con el bulbo,
hasta la región lumbar y está protegida por las membranas meníngeas: piamadre,
aracnoides y duramadre y por el líquido cefalorraquídeo.

De la médula salen 31 pares de nervios que le dan un aspecto segmentados: 8 cervicales, 12
torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y un coxígeo.

La médula está compuesta por una por una sustancia gris formada por cuerpos neuronales,
y por la sustancia blanca formada por fibras mielinizadas ascendentes y descendentes.

Las fibras ascendentes constituyen los haces ascendentes que son sensitivos y conducen los
impulsos que reciben de la piel, los músculos y las articulaciones a las distintas zonas
cerebrales.

Las fibras descendentes constituyen los haces descendentes que son motores y conducen los
impulsos que provienen de los centros superiores del cerebro a otros que radican en la
médula o bien a los músculos y a las glándulas.

La sustancia gris tiene unos ensanchamientos llamados astas: dos son dorsales o
posteriores y contienen neuronas que transmiten información sensorial; dos son intermedias
que contienen que controlan las respuestas motoras del sistema nervioso autónomo y 2
ventrales que contienen neuronas motoras cuyos axones terminan en músculos del sistema
somático.
En el centro de la sustancia gris y a lo largo de ella hay un pequeño canal lleno de líquido
cefalorraquídeo.

En la médula hay neuronas que sirven de conexión entre las fibras sensitivas y motoras, lo
que da origen a respuestas reflejas que no necesitan ser ordenadas por los centros
cerebrales.

Las funciones principales de la médula son:

   •   Es un centro asociativo, gracias al cual se realizan actos reflejos.

   •   Es una vía de doble dirección: de la periferia a los centros cerebrales (sensitiva) y de
       los centros cerebrales a la periferia (motora).

2.4 Encéfalo:

Es la parte del sistema nervioso central encerrada en la cavidad craneal. Se divide en:

   •   Cerebro posterior o romboencéfalo: se localiza en la parte superior de la médula
       espinal y está formado por tres estructuras: el bulbo, la protuberancia o puente, y el
       cerebelo. En él se encuentra, también el cuarto ventrículo.

   •   Cerebro medio o mesencéfalo: está formado por los pedúnculos cerebrales, los
       tubérculos cuadrigéminos y la cavidad llamada Acueducto de Silvio.

   •   Cerebro anterior o prosencéfalo: se divide en diencéfalo y telencéfalo. El
       diencéfalo comprende: el tálamo, el hipotálamo, el quiasma óptico, la hipófisis, los
       tubérculos mamilares y la cavidad llamada tercer ventrículo. El telencéfalo está
       formado por los ganglios basales: núcleos caudado y lenticular que forman el
       cuerpo estriado, y el cuerpo amigdalino y el claustro; el rinencéfalo, el hipocampo y
       el área septal, que forman el sistema límbico; y la corteza cerebral o neocortex.

El ensanchamiento del telencéfalo forma los hemisferios cerebrales que constan de tres
lóbulos: frontal, temporal y occipital. Externamente los hemisferios tienen múltiples
pliegues separados por hendiduras que cuando son profundas se llaman cisuras.

Los dos hemisferios están unidos por el cuerpo calloso, formado por fibras que cruzan de
un hemisferio a otro.

La corteza cerebral es una capa de sustancia gris que se extiende sobre la superficie de los
hemisferios.

2.5 Bulbo raquídeo:

Es una estructura que se halla en el extremo superior de la médula y como prolongación de
ella. En el hombre mide unos 3 cm. de longitud.
A nivel del bulbo raquídeo cruzan algunos haces nerviosos dirigiéndose al lado opuesto del
cerebro después de juntarse con los que habían cruzado en la médula. De igual modo las
fibras que proceden del cerebro cruzan en el bulbo para dirigirse al lado opuesto a través de
la médula.

Funciones del bulbo:

   •   Es el centro más importante de la vida vegetativa pues en él se encuentran situadas
       las conexiones centrales relacionadas con la respiración y el ritmo cardíaco.

   •   Sirve de conexión de algunos nervios craneales.

   •   Interviene en los siguientes reflejos: el vómito, la tos, la salivación, la respiración, el
       estornudo, la succión, la deglución y el vasomotor.

2.6 El cerebelo:

Es una estructura con muchas circunvoluciones, situada por detrás del cuarto ventrículo y
de la protuberancia y unido al tronco cerebral por haces de fibras aferentes, que le llevan
impulsos procedentes de la médula, bulbo, puente y cerebro medio y anterior. De los
núcleos del cerebelo nacen fibras eferentes para cada una de estas regiones.

En el cerebelo, la sustancia gris está en la corteza, mientras que la blanca está en el centro.

El cerebelo tiende a ser grande y bien desarrollado en los animales capaces de movimientos
precisos y finos y su extirpación produce pérdida de la precisión y de la coordinación de los
movimientos.

Sus funciones son:

   •   Se asocia a actividades motoras iniciadas en otras partes del sistema nervioso.

   •   Contribuye al control de los movimientos voluntarios proporcionándoles precisión y
       coordinación.

   •   Regula y coordina la contracción de los músculos esqueléticos.

   •   Controla los impulsos nerviosos para llevar a cabo cada movimiento, apreciando la
       velocidad y calculando el tiempo que se necesitará para alcanzar un punto deseado.
       frena los movimientos en el momento adecuado y necesario.

   •   Ayuda a predecir las precisiones futuras de las extremidades.

   •   Es esencial para el mantenimiento de la postura y el equilibrio.

2.7 Tálamo:
Es una masa ovoidea, formada principalmente por sustancia gris, situada en el centro del
cerebro que actúa como estación de relevo sensorial o posada sensitiva. Hasta el tálamo
llegan vías aferentes que van hacia el cerebro, excepto las olfativas que lo hacen
directamente.

Del tálamo nacen otras vías que conducen los impulsos hasta la corteza y otros centros. El
tálamo propaga los impulsos y quizá los integra. En el nivel talámico se hacen conscientes
los estímulos dolorosos.

Está formado por distintos núcleos de células nerviosas que poseen conexiones, tanto con la
corteza como con los niveles inferiores.

Sus funciones son:

   •   Es una estación de retransmisión en las vías aferentes que van a la corteza cerebral.

   •   Es una estación de análisis y de integración sensitivo sensorial: analiza y sintetiza
       los impulsos sensoriales.

   •   Es estación de distribución de señales sensoriales.

   •   Es centro de asociación intra-diencefálica y cortico-diencefálica.

   •   Algún núcleo parece estar relacionado con la coordinación y regulación de
       actividades motrices.

2.8 Hipotálamo:

Situado en posición vendal con relación al tálamo y formando el piso y la pared lateral del
tercer ventrículo, comprende varios núcleos que se hallan en conexión con el tálamo, el
tronco cerebral, la hipófisis y la corteza. Algunos de estos centros son: los tubérculos
mamilares y varios fascículos de fibras nerviosas ascendentes y descendentes; fascículo
supraopticohipofisiario, fascículo longitudinal dorsal, haz mamilotalámico, por ejemplo.

Sus funciones son:

   •   Controla la hipófisis y, a través de ella, se constituye en regulador endocrino.

   •   Activa el mecanismo de expresión emocional.

   •   Excita e integra las reacciones viscerales y somáticas de la emoción.

   •   Interviene en el control de la vigilia y el sueño.

   •   Controla el metabolismo de las grasas.
•   Regula el hambre y la sed.

   •   Es el centro de la regulación térmica del cuerpo.

2.9 El cuerpo estriado:

Son masas de sustancia gris, situadas en el interior de los hemisferios cerebrales, formadas
por los núcleos: caudado, lenticular, y la cápsula interna, que los separa.

Recibe fibras del tálamo y de la corteza y las que de él nacen se dirigen al tálamo, al
hipotálamo y a otros centros.

Sus funciones:

Se conoce muy poco del cuerpo estriado. Generalmente se le considera como “posada
motriz”, y se estima que es un eslabón importante en la vía motriz. Pero son aspectos poco
conocidos.

2.10 La corteza cerebral:

Es una lámina gris, formada por cuerpos de neuronas, que cubre los hemisferios cerebrales
y cuyo grosor varía de 1,25 mm en el lóbulo occipital a 4 mm en el lóbulo anterior.

Se calcula que en la corteza del cerebro humano hay unos siete millones de neuronas.
Aproximadamente la mitad de la corteza forma las paredes de los surcos de los hemisferios
y no está expuesta en la superficie cerebral.

Las neuronas de la corteza están dispuestas en capas bastante diferenciadas. Las fibras
nerviosas que nacen de ella establecen múltiples conexiones entre las distintas capas y
zonas, lo que permite que una señal llegada a la corteza se extienda y persista. Así mismo,
los impulsos eferentes que nacen de un área pueden llegar por las conexiones a otras, o a
zonas cercanas a la primera haciendo que continúe la actividad.

Las neuronas de asociación hacen que los impulsos que llegan a la corteza duren un tiempo
considerable y se extienda a gran número de neuronas.

Funciones de la corteza:

   •   Retroalimentación: toda área que recibe fibras de otro centro, envía fibras en sentido
       contrario. Por ejemplo, hay vías córtico-talámicas y tálamo-corticales.

   •   Recorticalización: una señal puede pasar varias veces por un analizador cortical
       para ser depurada.

   •   Facilitación cuando se aplican estímulos consecutivos; e inhibición por fatiga.
•   Toda sensación consciente es fruto de extensa actividad cortical, en la que
       participan distintas áreas a través de las fibras de asociación. El funcionamiento
       cerebral es global e integrado.

   •   Los lóbulos frontales participan en la conducta, la personalidad, la memoria, la
       experiencia afectiva y la conciencia del YO. La sección de los mismos mediante la
       lobotomía produce depresión, falta de impulso para la acción, pérdida de la
       capacidad de adaptación a situaciones desesperadas.

   •   A través de la corteza se establecen reflejos condicionados, si bien no es necesaria
       para todas las respuestas condicionadas.

   •   Las áreas corticales relacionadas con el lenguaje (área de Broca), se encuentran en
       un solo hemisferio: el izquierdo en las personas diestras y el derecho en las personas
       zurdas. En caso de lesión de este hemisferio, puede cumplir su misión el otro.

   •   La memoria depende de la corteza, áreas de asociación, aunque intervienen en ella
       conexiones del tronco cerebral.

   •   La corteza actúa: retardando la reacción al estímulo; eligiendo la respuesta;
       contribuyendo a integrar la acción. Para ello analiza, sintetiza, correlaciona, integra
       y modifica.

2.11 Áreas corticales:

La corteza cerebral, también llamada cortex, presenta diferencias que han hecho que se la
divida en áreas con características propias, en cuanto a composición de las capas celulares,
al espesor, por el número de fibras aferentes y eferentes y por las funciones que cumplen.

Teniendo en cuenta el aspecto funcional, se encuentran en la corteza:

T Áreas motrices:

La principal área motora, 4 de Brodmann, se halla situada delante del surco central o cisura
de Rolando. Posee células gigantes de las que nacen las vías corticoespinal y corticobulbar
con axones para los músculos estriados del organismo.

En la parte mas alta de ésta área se localiza la zona para los movimientos de los miembros
mas distantes: pies, rodillas cadera; y en las partes mas bajas los músculos para la
masticación, deglución, cara, cabeza, cuello y las zonas mas próximas de las extremidades.

Además de ésta, existe otra área situada por delante de ella, que se considera promotora y
cuya lesión produce pérdida temporal de las destrezas adquiridas.

Estas áreas envían los impulsos para la acción voluntaria, participando en la misma otros
centros, ya que el sistema nervioso funciona en forma integral.
Como las vías aferentes y eferentes cruzan a nivel de la médula o del bulbo, el hemisferio
cerebral derecho rige los movimientos del lado corporal izquierdo y viceversa.

c Áreas sensoriales:

Son las áreas en que terminan las fibras sensitivas que transmiten impulsos visuales,
auditivos, olfativos y sensaciones desde la superficie del cuerpo y tejidos profundos.

Están distribuidas de la siguiente forma:

E Área somestésica: recibe a través del tálamo, los impulsos que rigen la sensibilidad
corporal general procedentes de la piel, los tejidos, músculos articulaciones y tendones del
lado opuesto del cuerpo. Se halla en la circunvolución central posterior, detrás de la Cisura
de Rolando y frente a la representación motora. Sus principales funciones son:

   •   Apreciación de las diferencias de peso.

   •   Discriminación espacial.

   •   Localización táctil.

   •   Apreciación de tamaño y forma.

   •   Semejanzas o diferencias de temperaturas.

   •   Todos los aspectos de la sensación que requieren comparación y juicio.

b. Área visual:

Está situada en el lóbulo occipital. En ella se aprecian zonas específicas para la visión de la
mácula o central; para la periferia de la retina y para las mitades superior e inferior de la
retina.

c. Área auditiva:

Se halla situada en los lóbulos temporales, por debajo de la cisura lateral o de Silvio.

Parece ser que cada oído tiene representación bilateral en la corteza por lo que al extirpar
un lóbulo temporal no se sufre mayor disminución de la audición.

d. Área olfativa:

Se sitúa en la circunvolución del hipocampo, próxima a la auditiva. Las investigaciones han
revelado poco sobre esta área.

e. Área gustativa:
Los pocos datos que hay sobre ella indican que se halla en el extremo inferior de la
circunvolución central posterior.

c Áreas de asociación:

Son áreas que no reciben directamente impulsos sensitivos, sino que correlacionan los
impulsos recibidos de otros centros.

En los últimos años cada vez se utiliza menos esta expresión porque se conocen mejor las
conexiones tálamo-corticales y las funciones de las distintas áreas.

Principios básicos de la neurotransmisión

El cuerpo neuronal produce ciertas enzimas que están implicadas en la síntesis de la
mayoría de los NT. Estas enzimas actúan sobre determinadas moléculas precursoras
captadas por la neurona para formar el correspondiente NT. Éste se almacena en la
terminación nerviosa dentro de vesículas (v.fig. 166-1). El contenido de NT en cada
vesícula (generalmente varios millares de moléculas) es cuántico. Algunas moléculas
neurotransmisoras se liberan de forma constante en la terminación, pero en cantidad
insuficiente para producir una respuesta fisiológica significativa. Un PA que alcanza la
terminación puede activar una corriente de calcio y precipitar simultáneamente la liberación
del NT desde las vesículas mediante la fusión de la membrana de las mismas a la de la
terminación neuronal. Así, las moléculas del NT son expulsadas a la hendidura sináptica
mediante exocitosis.




La cantidad de NT en las terminaciones se mantiene relativamente constante e
independiente de la actividad nerviosa mediante una regulación estrecha de su síntesis. Este
control varía de unas neuronas a otras y depende de la modificación en la captación de sus
precursores y de la actividad enzimática encargada de su formación y catabolismo. La
estimulación o el bloqueo de los receptores postsinápticos pueden aumentar o disminuir la
síntesis presináptica del NT.

Los NT difunden a través de la hendidura sináptica, se unen inmediatamente a sus
receptores y los activan induciendo una respuesta fisiológica. Dependiendo del receptor, la
respuesta puede ser excitatoria (produciendo el inicio de un nuevo PA) o inhibitoria
(frenando el desarrollo de un nuevo PA).
La interacción NT-receptor debe concluir también de forma inmediata para que el mismo
receptor pueda ser activado repetidamente. Para ello, el NT es captado rápidamente por la
terminación postsináptica mediante un proceso activo (recaptación) y es destruido por
enzimas próximas a los receptores, o bien difunde en la zona adyacente.

Las alteraciones de la síntesis, el almacenamiento, la liberación o la degradación de los NT,
o el cambio en el número o actividad de los receptores, pueden afectar a la
neurotransmisión y producir ciertos trastornos clínicos (v. tabla 166-1).
Principales neurotransmisores
Un neurotransmisor (NT) es una sustancia química liberada selectivamente de una
terminación nerviosa por la acción de un PA, que interacciona con un receptor específico
en una estructura adyacente y que, si se recibe en cantidad suficiente, produce una
determinada respuesta fisiológica. Para constituir un NT, una sustancia química debe estar
presente en la terminación nerviosa, ser liberada por un PA y, cuando se une al receptor,
producir siempre el mismo efecto. Existen muchas moléculas que actúan como NT y se
conocen al menos 18 NT mayores, varios de los cuales actúan de formas ligeramente
distintas.

Los aminoácidos glutamato y aspartato son los principales NT excitatorios del SNC.
Están presentes en la corteza cerebral, el cerebelo y la ME.

El ácido g-aminobutírico (GABA) es el principal NT inhibitorio cerebral. Deriva del
ácido glutámico, mediante la decarboxilación realizada por la glutamato-descarboxilasa.
Tras la interacción con los receptores específicos, el GABA es recaptado activamente por la
terminación y metabolizado. La glicina tiene una acción similar al GABA pero en las
interneuronas de la ME. Probablemente deriva del metabolismo de la serina.

La serotonina (5-hidroxitriptamina) (5-HT) se origina en el núcleo del rafe y las neuronas
de la línea media de la protuberancia y el mesencéfalo. Deriva de la hidroxilación del
triptófano mediante la acción de la triptófano-hidroxilasa que produce 5-hidroxitriptófano;
éste es descarboxilado, dando lugar a la serotonina. Los niveles de 5-HT están regulados
por la captación de triptófano y por la acción de la monoaminooxidasa (MAO)
intraneuronal.

La acetilcolina es el NT fundamental de las neuronas motoras bulbo-espinales, las fibras
preganglionares autónomas, las fibras colinérgicas posganglionares (parasimpáticas) y
muchos grupos neuronales del SNC (p. ej., ganglios basales y corteza motora). Se sintetiza
a partir de la colina y la acetil-coenzima A mitocondrial, mediante la colinacetiltransferasa.
Al ser liberada, la acetilcolina estimula receptores colinérgicos específicos y su interacción
finaliza rápidamente por hidrólisis local a colina y acetato mediante la acción de la
acetilcolinesterasa. Los niveles de acetilcolina están regulados por la colinacetiltransferasa
y el grado de captación de colina.

La dopamina es el NT de algunas fibras nerviosas y periféricas y de muchas neuronas
centrales (p.ej., en la sustancia negra, el diencéfalo, el área tegmental ventral y el
hipotálamo). El aminoácido tirosina es captado por las neuronas dopaminérgicas y
convertido en 3,4-dihidroxifenilalanina (dopa) por medio de la tirosina-hidroxilasa. La dopa
se decarboxila hasta dopamina por la acción de la descarboxilasa de l-aminoácidos
aromáticos. Tras ser liberada, la dopamina interactúa con los receptores dopaminérgicos y
el complejo NT-receptor es captado de forma activa por las neuronas presinápticas. La
tirosina-hidroxilasa y la MAO regulan las tasas de dopamina en la terminación nerviosa.

La noradrenalina es el NT de la mayor parte de las fibras simpáticas posganglionares y
muchas neuronas centrales (p. ej., en el locus ceruleus y el hipotálamo). El precursor es la
tirosina, que se convierte en dopamina, ésta es hidroxilada por la dopamina b-hidroxilasa a
noradrenalina. Cuando se libera, ésta interactúa con los receptores adrenérgicos, proceso
que finaliza con su recaptación por las neuronas presinápticas, y su degradación por la
MAO y por la catecol-O-metiltransferasa (COMT), que se localiza sobre todo a nivel
extraneuronal. La tirosina-hidroxilasa y la MAO regulan los niveles intraneuronales de
noradrenalina.

La b-endorfina es un polipéptido que activa muchas neuronas (p. ej., en el hipotálamo,
amígdala, tálamo y locus ceruleus). El cuerpo neuronal contiene un gran polipéptido
denominado proopiomelanocortina, el precursor de varios neuropéptidos (p. ej., a, b y g-
endorfinas). Este polipéptido es transportado a lo largo del axón y se divide en fragmentos
específicos, uno de los cuales es la b-endorfina, que contiene 31 aminoácidos. Tras su
liberación e interacción con los receptores opiáceos, se hidroliza por acción de peptidasas
en varios péptidos menores y aminoácidos.

La metencefalina y leuencefalina son pequeños péptidos presentes en muchas neuronas
centrales (p. ej., en el globo pálido, tálamo, caudado y sustancia gris central). Su precursor
es la proencefalina que se sintetiza en el cuerpo neuronal y después se divide en péptidos
menores por la acción de peptidasas específicas. Los fragmentos resultantes incluyen dos
encefalinas, compuestas por 5aminoácidos cada una, con una metionina o leucina terminal,
respectivamente. Tras su liberación e interacción con receptores peptidérgicos, son
hidrolizadas hasta formar péptidos inactivos y aminoácidos, como son las dinorfinas y la
sustancia P.

Las dinorfinas son un grupo de 7 péptidos con una secuencia de aminoácidos similar, que
coexisten geográficamente con las encefalinas. La sustancia P es otro péptido presente en
las neuronas centrales (habénula, sustancia negra, ganglios basales, bulbo e hipotálamo) y
en alta concentración en los ganglios de las raíces dorsales. Se libera por la acción de
estímulos dolorosos aferentes.

Otros NT cuyo papel ha sido establecido menos claramente son la histamina, la
vasopresina,la somatostatina, el péptido intestinal vasoactivo, la carnosina, la bradicinina,
la colecistocinina, la bombesina, el factor liberador de corticotropina, la neurotensina y,
posiblemente, la adenosina.

Principales receptores

Los receptores de los NT son complejos proteicos presentes en la membrana celular. Los
receptores acoplados a un segundo mensajero suelen ser monoméricos y tienen tres partes:
una extracelular donde se produce la glucosilación, una intramembranosa que forma una
especie de bolsillo donde se supone que actúa el NT y una parte intracitoplasmática donde
se produce la unión de la proteína G o la regulación mediante fosforilación del receptor.
Los receptores con canales iónicos son poliméricos. En algunos casos, la activación del
receptor induce una modificación de la permeabilidad del canal. En otros, la activación de
un segundo mensajero da lugar a un cambio en la conductancia del canal iónico.

Los receptores que son estimulados continuamente por un NT o por fármacos (agonistas) se
hacen hiposensibles (infrarregulados); aquellos que no son estimulados por su NT o son
bloqueados crónicamente (antagonistas) se hacen hipersensibles (suprarregulados). La
suprarregulación o infrarregulación de los receptores influye de forma importante en el
desarrollo de la tolerancia y dependencia física. La retirada es un fenómeno de rebote
debido a una alteración de la afinidad o densidad del receptor. Estos conceptos son
particularmente importantes en el trasplante de órganos o tejidos, en los que los receptores
están deprivados del NT fisiológico por denervación.

La mayoría de NT interactúan principalmente con receptores postsinápticos, pero algunos
receptores están localizados a nivel presináptico, lo que permite un control estricto de la
liberación del NT.

Los receptores colinérgicos se clasifican en nicotínicos N1 (en la médula adrenal y los
ganglios autónomos) o N2 (en el músculo esquelético) y muscarínicos m1 (en el sistema
nervioso autónomo, estriado, corteza e hipocampo) o m2 (en el sistema nervioso autónomo,
corazón, músculo liso, cerebro posterior y cerebelo).

Los receptores adrenérgicos se clasifican en a1 (postsinápticos en el sistema simpático),
A2 (presinápticos en el sistema simpático y postsinápticos en el cerebro), b1(en el corazón)
y b2 (en otras estructuras inervadas por el simpático). Los receptores dopaminérgicos se
dividen en D1, D2, D3, D4 y D5. D3 y D4 desempeñan un papel importante en el control
mental (limitan los síntomas negativos en los procesos psicóticos) mientras que la
activación de los receptores D2 controla el sistema extrapiramidal.

Los receptores de GABA se clasifican en GABAA (activan los canales del cloro) y
GABAB (activan la formación del AMP cíclico). El receptor GABAA consta de varios
polipéptidos distintos y es el lugar de acción de varios fármacos neuroactivos, incluyendo
las benzodiacepinas, los nuevos antiepilépticos (p. ej., lamotrigina), los barbitúricos, la
picrotoxina y el muscimol.

Los receptores serotoninérgicos (5-HT) constituyen al menos 15 subtipos, clasificados en
5-HT1 (con cuatro subtipos), 5-HT2 y 5-HT3. Los receptores 5-HT1A, localizados
presinápticamente en el núcleo del rafe (inhibiendo la recaptación presináptica de 5-HT) y
postsinápticamente en el hipocampo, modulan la adenilato-ciclasa. Los receptores 5-HT2,
localizados en la cuarta capa de la corteza cerebral, intervienen en la hidrólisis del
fosfoinosítido (v. tabla 166-2). Los receptores 5-HT3 se localizan presinápticamente en el
núcleo del tracto solitario.
Los receptores de glutamato se dividen en receptores ionotropos de N-metil-d-aspartato
(NMDA), que se unen a NMDA, glicina, cinc, Mg++ y fenciclidina (PCP, también conocido
como polvo de ángel) y producen la entrada de Na+, K+ y Ca++; y receptores no-NMDA que
se unen al quiscualato y kainato. Los canales no-NMDA son permeables al Na+ y K+ pero
no al Ca++. Estos receptores excitadores median en la producción de importantes efectos
tóxicos por el incremento de calcio, radicales libres y proteinasas. En las neuronas, la
síntesis del óxido nítrico (NO), que regula la NO-sintetasa, aumenta en respuesta al
glutamato.

Los receptores opiáceos (de endorfina-encefalina) se dividen en m1 y m2 (que intervienen
en la integración sensitivo-motora y la analgesia), D1 y D2 (que afectan a la integración
motora, la función cognitiva y la analgesia) y k1, k2 y k3 (que influyen en la regulación del
balance hídrico, la analgesia y la alimentación). Los receptores s, actualmente clasificados
como no-opiáceos se unen a la PCP y se localizan fundamentalmente en el hipotálamo.

La sinapsis (del gr. σύναψις, "enlace") es una unión intercelular especializada entre
neuronas.[

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  • 1. BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA 1.1 Conductas operadas por mecanismos químicos: Las actividades del organismo humano están controladas por dos sistemas: el nervioso y el endocrino. Ambos sistemas están interrelacionados. Las secreciones de prácticamente todas las glándulas endocrinas están controladas total o parcialmente por la acción directa o indirecta del sistema nervioso. En muchos casos, el sistema nervioso proporciona información sobre el ambiente externo y el sistema endocrino, regula la respuesta interna a esa información. El sistema endocrino está compuesto por una serie de glándulas que segregan hormonas. La hormona es una sustancia química compleja segregada en los líquidos corporales por una o varias células glandulares, que interviene en la regulación y coordinación de las actividades celulares. En el hombre, las hormonas intervienen en el mantenimiento del equilibrio del medio interno del cuerpo; se relacionan con las diversas funciones metabólicas; controlan la intensidad de las funciones químicas en las células; condicionan la morfología corporal; actúan sobre el comportamiento, el carácter y la inteligencia. En las plantas, las hormonas producen conductas llamadas tropismos y taxias. Los tropismos suponen un crecimiento en una determinada dirección como respuestas a estímulos que proceden de esa dirección. Las taxias son movimientos simples por los cuales las plantas se orientan hacia la fuente de estimulación externa. 1.2 Nociones fundamentales de la secreción endocrina: Las glándulas pueden ser: • De secreción interna: (Endocrinas) Su secreción es vertida al torrente sanguíneo y llevada a todo el organismo. A este grupo pertenecen: la tiroides, la paratiroides, la hipófisis, las adrenales, la pineal y el timo. • De secreción externa: (Exocrinas) Su secreción es expulsada a la superficie externa del cuerpo. Son de este tipo: las digestivas, las sudoríparas, las sebáceas y las lacrimales. • De secreción mixta: Pueden verter su secreción tanto interna como externamente. En este grupo esta: el páncreas, los ovarios y los testículos.
  • 2. Las hormonas, de acuerdo con la localización de la acción de su secreción, pueden clasificarse en: • Hormonas locales: Actúan en la vecindad el punto en que fueron liberadas: acetilcolina, noradrenalina, secretina, pancreocimina. • Hormonas generales: Son transmitidas a todos los líquidos corporales para provocar acciones fisiológicas en puntos distantes: tiroxina, las ováricas, las de crecimiento. 1.3 Funciones de las principales hormonas: Tiroxina: Es la hormona de las glándulas tiroides, situada por debajo de la laringe. Sus efectos son: • Aumento de las actividades metabólicas y liberación de mas calor. • Aceleración de la transformación de los alimentos en energía. • Crecimiento más rápido. Las enfermedades de la tiroides son: • Hipertiroidismo: caracterizado por un metabolismo basal exagerado que hace transpirar mucho; delgadez y pérdida de peso por quemar rápidamente los alimentos; hipertensión arterial, tensión nerviosa, irritabilidad, conducta hiperactiva; ojos saltones (exoftalmia). • Hipotiroidismo: caracterizado por el descenso del metabolismo y de la producción de calor; letargo físico con movimientos lentos; tendencia a la gordura (mixedema); disminución del crecimiento corporal; retraso en el desarrollo mental (cretinismo); inmadurez sexual por falta de desarrollo de los órganos sexuales; somnolencia y apatía. Paratohormona: Producidas por las glándulas paratiroides que se hallan adosadas a la tiroides. Sus efectos son: • Regular el contenido de calcio y del fosfato en la sangre y en los líquidos titulares.
  • 3. Intervenir en la formación de los huesos. Las enfermedades de origen paratoideo son: • Hipoparatiroidismo: produce irritabilidad neuromuscular; dolores de cabeza y musculares. • Hiperparatiroidismo: caracterizado por aumento de calcio en la sangre; huesos blandos porque son corroídos por los osteoclastos; dolores en los huesos. El individuo se muestra indolente. • Aplaxia de los dientes: se detiene la formación de los dientes por la falta de la hormona. • Raquitismo: por falta de calcio y de la vitamina D. Insulina: Es la hormona que produce el páncreas, que se halla situado por debajo del estómago. Su principal función es la regulación del metabolismo del azúcar. Es necesaria para que el azúcar se almacene en el hígado en forma de glucógeno para que se oxide produciendo energía. La deficiencia de la insulina produce la enfermedad llamada diabetes, caracterizada por: concentración excesiva de azúcar en la sangre y en la orina; perdida de peso y debilidad; hiperexcitabilidad de las neuronas; irritabilidad y reacciones bruscas. Adrenalina: Es producida por la médula de las glándulas suprarrenales, situadas encima de los riñones. Sus funciones son: • Aumento de la presión sanguínea y del ritmo cardíaco. • Aumenta el contenido de glucosa en la sangre y disminuye el glucógeno del hígado. • Aumenta el tono muscular. • Estimula los músculos del aparato locomotor y cardíaco. • Dilata las pupilas. • Produce palidez en la piel por la constricción de las arterias.
  • 4. En las emociones aumenta, reforzándose los efectos de la emoción y en momentos de peligro predispone al organismo para la lucha o fuga. Cortisona - Aldosterona - Androsterona: Son hormonas producidas por la corteza de las glándulas suprarrenales. La cortisona regula el metabolismo de las sales y de los hidratos de carbono y se usa para el tratamiento de la artritis y de la leucemia. La aldosterona regula el metabolismo del sodio y el potasio. La androsterona que funciona como hormona sexual masculina, y tiene efectos sobre la madurez sexual, en la distribución del vello y en la voz. Su hiperfunción en los niños ocasiona madurez sexual precoz con características de adulto. En las mujeres su hiperfunción produce masculinidad por crecimiento de la barba y voz ronca. La secreción insuficiente de hormonas corticales produce la “enfermedad de Addison” caracterizada por: baja presión sanguínea, debilidad muscular, alteraciones digestivas y pigmentación de la piel. Hormonas producidas por la Hipófisis: La hipófisis o pituitaria es una glándula que se encuentra por debajo del hipotálamo en la base del cerebro. Se considera como glándula rectora del sistema endocrino, porque es la que mas influencia tiene sobre las actividades hormonales de las otras glándulas y la que segrega la mayor cantidad de hormonas: • Tirotrópica: estimula la tiroides. • Folículo estimulante: estimula los ovarios. • Luteinizante: estimula los testículos y el cuerpo lúteo • Prolactina: estimula la secreción de leche y el comportamiento materno. • Del crecimiento: promueve el metabolismo celular. • Intermedina: regula células adaptables de la pigmentación de la piel. • Las del lóbulo posterior: regulan el metabolismo del agua, la presión sanguínea, la función renal, la acción de la musculatura lisa. Entre todas ellas hay que destacar:
  • 5. La hormona del crecimiento: regula el desarrollo del organismo y el de los huesos largos. Su hiperfuncionamiento produce gigantismo, y en personas ya desarrolladas acromegalia, caracterizada por el aumento del tamaño de las manos, los pies y los huesos de la cara. El hipofuncionamiento produce enanismo. • Las gonadotrópicas: estimulan los órganos sexuales primarios: los ovarios en el sexo femenino y los testículos en el masculino. Son necesarias para lograr la madurez sexual y mantener el funcionamiento sexual en los adultos. En la mujer regula el ciclo menstrual. Testosterona: Producida por los testículos, tiene como funciones: • Estimula el desarrollo de los caracteres sexuales masculinos secundarios: barba, distribución del pelo corporal, desarrollo de músculos mas grandes y fuertes. • Produce la disminución del crecimiento del pelo en la parte alta de la cabeza (calvicie). • La ausencia de esta hormona produce en el hombre la pérdida del pelo corporal y de la barba, así como la voz grave. En su funcionamiento la testosterona atraviesa por varias etapas: en el feto se produce en poca cantidad; durante la infancia no se produce; en la pubertad aumenta rápidamente su secreción y después de los cuarenta años disminuye. Hormonas ováricas: Foliculina: (Estradiol) Producida por los folículos de los ovarios y por la placenta, tiene como funciones: • Estimular el ensanchamiento de la pelvis. • Estimular el desarrollo de las manos. • Estimular el crecimiento del útero y de la vagina. • Estimular el desarrollo de los genitales femeninos externos. • Estimular el inicio del ciclo menstrual. Progesterona:
  • 6. Es la hormona producida por las células del cuerpo amarillo de los ovarios y por la placenta. Sus funciones son: • Interviene para que se completen los ciclos menstruales. • Hace posible la implantación del huevo fertilizado. • Desarrolla las mamas en los últimos meses de la gestación. • Estimula la aparición de las células deciduales en el endometrio para la nutrición del embrión. • Impide el desarrollo de nuevos óvulos durante el embarazo. 2) Nociones fundamentales sobre el sistema nervioso y sus funciones: El ser humano está dotado de mecanismos nerviosos, a través de los cuales recibe información de las alteraciones que ocurren en su ambiente externo e interno y de otros, que le permiten reaccionar a la información en forma adecuada. Por medio de estos mecanismos ve y oye, actúa, analiza y guarda en su encéfalo registros de sus experiencias. Estos mecanismos nerviosos están configurados en líneas de comunicación llamadas en su conjunto sistema nervioso. Este se divide en: • Sistema nervioso central: (SNC): comprende: - Encéfalo. - Medula Espinal. Se le llama también “de la vida de relación” porque sus funciones son: • percibir los estímulos procedentes del mundo exterior. • transmitir los impulsos nerviosos sensitivos a los centros de elaboración. • producción de los impulsos efectores o de gobierno. • transmisión de estos impulsos efectores a los músculos esqueléticos. • Sistema nervioso periférico: comprende: - Nervios craneales - Nervios raquídeos
  • 7. Tiene como función recibir y transmitir, hacia el sistema nervioso central los impulsos sensitivos, y hacia los órganos efectores los impulsos motores. • Sistema nervioso vegetativo: comprende: • Tronco simpático: formado por cordones nerviosos que se extienden longitudinalmente a lo largo del cuello, tórax y abdomen a cada lado de la columna vertebral. • Ganglios periféricos. (Son grupos de cuerpos celulares). Este sistema es llamado también, “autónomo”. Está en relación con las vísceras, las glándulas, el corazón, los vasos sanguíneos y músculos lisos. Su función es eferente, transmitiendo impulsos que regulan las funciones de las vísceras de acuerdo con las exigencias vitales de cada momento. 2.1 La neurona: Es la célula nerviosa, derivada del neuroblasto. Es la unidad funcional del sistema nervioso pues sirve de eslabón comunicante entre receptores y efectores, a través de fibras nerviosas. La neurona consta de tres partes: Cuerpo o soma: esta compuesto fundamentalmente por núcleo, citoplasma y nucléolo. Dendritas: terminaciones cortas. Axón: terminación larga, que puede alcanzar hasta un metro de longitud. El axón tiene múltiples terminaciones llamadas “botones terminales”, que se encuentran en proximidad con las dendritas o el cuerpo de otra neurona. La separación que hay entre el axón de una neurona y las dendritas es del orden de 0,02 micras y recibe el nombre de sinapsis, cuya función es enviar los impulsos de un mensaje de una neurona a otra, transmitiéndole así la información nerviosa. La transmisión sináptica tiene las siguientes características: • Se efectúa en un solo sentido: del axón de una neurona al cuerpo o dendritas de la otra neurona sináptica. • El impulso nervioso se propaga a través de intermediarios químicos, como la acetilcolina y la noradrenalina, que son liberados por las terminaciones axónicas de la primera neurona y al ser recibidos por siguiente incitan en ella la producción de un nuevo impulso.
  • 8. En el sistema nervioso central, hay neuronas excitadoras e inhibidoras y cada una de ellas libera su propia sustancia mediadora. • La velocidad de conducción de un impulso a lo largo de la fibra nerviosa varía de 1 a 100 metros por segundo, de acuerdo a su tamaño, siendo mayos en las más largas. • Cuando las terminaciones presinápticas son estimuladas en forma continuada o con frecuencia elevada, los impulsos transmitidos disminuyen en número, a causa de una fatiga sináptica. • La transmisión de una señal de una neurona a otra sufre un retraso de 5 milisegundos. 2.2 Los nervios: Son, generalmente, haces o conjunto de axones, salvo los nervios sensoriales que están constituidos por dendritas funcionales largas que van desde el asta dorsal de la médula espinal hasta los receptores sensoriales y cumplen función de conducir los impulsos como los axones. Las fibras que componen un nervio se mantienen unidas por tejido conjuntivo. Los nervios pueden clasificarse de las siguientes maneras: Por su origen: • Raquídeos: constituidos por fibras nerviosas de las raíces anteriores o motrices y de las raíces posteriores o sensitivas, que salen de la médula espinal a través de los agujeros intervertebrales. Los nervios raquídeos tienen elementos viscerales y somáticos. Los viscerales están relacionados con las estructuras vecinas a los aparatos digestivo, respiratorio, urogenital, y el sistema vascular y la mayor parte de las glándulas. Los somáticos están relacionados con los tejidos de revestimiento corporal y los músculos voluntarios. • Craneales: son 12 pares de nervios que nacen del tronco cerebral, al nivel del cuarto ventrículo por encima del bulbo, y sirven en su mayoría a sentidos especializados de la cara y la cabeza. Tiene fibras sensitivas y motoras. Ente los nervios craneales se encuentran: el olfativo; el óptico, que se une al sistema nervioso central a nivel del tálamo; el oculomotor común; el troclear o patético; el oculomotor externo; el trigémino, con fibras sensitivas de temperatura, dolor tacto y presión; el facial; el estato-acústico, con receptores acústicos y de posición y movimiento de la cabeza; el glosofaríngeo; el vago; el espinal accesorio y el hipogloso. Por su función:
  • 9. Sensitivos o aferentes: conducen los impulsos que informan las distintas sensaciones. • Motores o eferentes: conducen los impulsos para las funciones motrices. • Mixtos: contienen fibras sensitivas y fibras motoras. Por los receptores: • Exteroceptivos: para impulsos producidos por los estímulos ajenos al cuerpo: tacto, dolor, presión, y órganos sensoriales como el ojo y el oído. • Propioceptivos: para estímulos producidos en el mismo cuerpo: músculos, tendones, articulaciones y los relacionados con el equilibrio. • Interceptivos: para los impulsos procedentes de la vísceras: sistema digestivo, respiratorio, circulatorio, urogenital y las glándulas. 2.3 La médula espinal: Es una masa cilíndrica de tejido nervioso que ocupa el conducto vertebral, tiene 40 ó 45 cm. de longitud y se extiende desde el agujero occipital, donde se continúa con el bulbo, hasta la región lumbar y está protegida por las membranas meníngeas: piamadre, aracnoides y duramadre y por el líquido cefalorraquídeo. De la médula salen 31 pares de nervios que le dan un aspecto segmentados: 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y un coxígeo. La médula está compuesta por una por una sustancia gris formada por cuerpos neuronales, y por la sustancia blanca formada por fibras mielinizadas ascendentes y descendentes. Las fibras ascendentes constituyen los haces ascendentes que son sensitivos y conducen los impulsos que reciben de la piel, los músculos y las articulaciones a las distintas zonas cerebrales. Las fibras descendentes constituyen los haces descendentes que son motores y conducen los impulsos que provienen de los centros superiores del cerebro a otros que radican en la médula o bien a los músculos y a las glándulas. La sustancia gris tiene unos ensanchamientos llamados astas: dos son dorsales o posteriores y contienen neuronas que transmiten información sensorial; dos son intermedias que contienen que controlan las respuestas motoras del sistema nervioso autónomo y 2 ventrales que contienen neuronas motoras cuyos axones terminan en músculos del sistema somático.
  • 10. En el centro de la sustancia gris y a lo largo de ella hay un pequeño canal lleno de líquido cefalorraquídeo. En la médula hay neuronas que sirven de conexión entre las fibras sensitivas y motoras, lo que da origen a respuestas reflejas que no necesitan ser ordenadas por los centros cerebrales. Las funciones principales de la médula son: • Es un centro asociativo, gracias al cual se realizan actos reflejos. • Es una vía de doble dirección: de la periferia a los centros cerebrales (sensitiva) y de los centros cerebrales a la periferia (motora). 2.4 Encéfalo: Es la parte del sistema nervioso central encerrada en la cavidad craneal. Se divide en: • Cerebro posterior o romboencéfalo: se localiza en la parte superior de la médula espinal y está formado por tres estructuras: el bulbo, la protuberancia o puente, y el cerebelo. En él se encuentra, también el cuarto ventrículo. • Cerebro medio o mesencéfalo: está formado por los pedúnculos cerebrales, los tubérculos cuadrigéminos y la cavidad llamada Acueducto de Silvio. • Cerebro anterior o prosencéfalo: se divide en diencéfalo y telencéfalo. El diencéfalo comprende: el tálamo, el hipotálamo, el quiasma óptico, la hipófisis, los tubérculos mamilares y la cavidad llamada tercer ventrículo. El telencéfalo está formado por los ganglios basales: núcleos caudado y lenticular que forman el cuerpo estriado, y el cuerpo amigdalino y el claustro; el rinencéfalo, el hipocampo y el área septal, que forman el sistema límbico; y la corteza cerebral o neocortex. El ensanchamiento del telencéfalo forma los hemisferios cerebrales que constan de tres lóbulos: frontal, temporal y occipital. Externamente los hemisferios tienen múltiples pliegues separados por hendiduras que cuando son profundas se llaman cisuras. Los dos hemisferios están unidos por el cuerpo calloso, formado por fibras que cruzan de un hemisferio a otro. La corteza cerebral es una capa de sustancia gris que se extiende sobre la superficie de los hemisferios. 2.5 Bulbo raquídeo: Es una estructura que se halla en el extremo superior de la médula y como prolongación de ella. En el hombre mide unos 3 cm. de longitud.
  • 11. A nivel del bulbo raquídeo cruzan algunos haces nerviosos dirigiéndose al lado opuesto del cerebro después de juntarse con los que habían cruzado en la médula. De igual modo las fibras que proceden del cerebro cruzan en el bulbo para dirigirse al lado opuesto a través de la médula. Funciones del bulbo: • Es el centro más importante de la vida vegetativa pues en él se encuentran situadas las conexiones centrales relacionadas con la respiración y el ritmo cardíaco. • Sirve de conexión de algunos nervios craneales. • Interviene en los siguientes reflejos: el vómito, la tos, la salivación, la respiración, el estornudo, la succión, la deglución y el vasomotor. 2.6 El cerebelo: Es una estructura con muchas circunvoluciones, situada por detrás del cuarto ventrículo y de la protuberancia y unido al tronco cerebral por haces de fibras aferentes, que le llevan impulsos procedentes de la médula, bulbo, puente y cerebro medio y anterior. De los núcleos del cerebelo nacen fibras eferentes para cada una de estas regiones. En el cerebelo, la sustancia gris está en la corteza, mientras que la blanca está en el centro. El cerebelo tiende a ser grande y bien desarrollado en los animales capaces de movimientos precisos y finos y su extirpación produce pérdida de la precisión y de la coordinación de los movimientos. Sus funciones son: • Se asocia a actividades motoras iniciadas en otras partes del sistema nervioso. • Contribuye al control de los movimientos voluntarios proporcionándoles precisión y coordinación. • Regula y coordina la contracción de los músculos esqueléticos. • Controla los impulsos nerviosos para llevar a cabo cada movimiento, apreciando la velocidad y calculando el tiempo que se necesitará para alcanzar un punto deseado. frena los movimientos en el momento adecuado y necesario. • Ayuda a predecir las precisiones futuras de las extremidades. • Es esencial para el mantenimiento de la postura y el equilibrio. 2.7 Tálamo:
  • 12. Es una masa ovoidea, formada principalmente por sustancia gris, situada en el centro del cerebro que actúa como estación de relevo sensorial o posada sensitiva. Hasta el tálamo llegan vías aferentes que van hacia el cerebro, excepto las olfativas que lo hacen directamente. Del tálamo nacen otras vías que conducen los impulsos hasta la corteza y otros centros. El tálamo propaga los impulsos y quizá los integra. En el nivel talámico se hacen conscientes los estímulos dolorosos. Está formado por distintos núcleos de células nerviosas que poseen conexiones, tanto con la corteza como con los niveles inferiores. Sus funciones son: • Es una estación de retransmisión en las vías aferentes que van a la corteza cerebral. • Es una estación de análisis y de integración sensitivo sensorial: analiza y sintetiza los impulsos sensoriales. • Es estación de distribución de señales sensoriales. • Es centro de asociación intra-diencefálica y cortico-diencefálica. • Algún núcleo parece estar relacionado con la coordinación y regulación de actividades motrices. 2.8 Hipotálamo: Situado en posición vendal con relación al tálamo y formando el piso y la pared lateral del tercer ventrículo, comprende varios núcleos que se hallan en conexión con el tálamo, el tronco cerebral, la hipófisis y la corteza. Algunos de estos centros son: los tubérculos mamilares y varios fascículos de fibras nerviosas ascendentes y descendentes; fascículo supraopticohipofisiario, fascículo longitudinal dorsal, haz mamilotalámico, por ejemplo. Sus funciones son: • Controla la hipófisis y, a través de ella, se constituye en regulador endocrino. • Activa el mecanismo de expresión emocional. • Excita e integra las reacciones viscerales y somáticas de la emoción. • Interviene en el control de la vigilia y el sueño. • Controla el metabolismo de las grasas.
  • 13. Regula el hambre y la sed. • Es el centro de la regulación térmica del cuerpo. 2.9 El cuerpo estriado: Son masas de sustancia gris, situadas en el interior de los hemisferios cerebrales, formadas por los núcleos: caudado, lenticular, y la cápsula interna, que los separa. Recibe fibras del tálamo y de la corteza y las que de él nacen se dirigen al tálamo, al hipotálamo y a otros centros. Sus funciones: Se conoce muy poco del cuerpo estriado. Generalmente se le considera como “posada motriz”, y se estima que es un eslabón importante en la vía motriz. Pero son aspectos poco conocidos. 2.10 La corteza cerebral: Es una lámina gris, formada por cuerpos de neuronas, que cubre los hemisferios cerebrales y cuyo grosor varía de 1,25 mm en el lóbulo occipital a 4 mm en el lóbulo anterior. Se calcula que en la corteza del cerebro humano hay unos siete millones de neuronas. Aproximadamente la mitad de la corteza forma las paredes de los surcos de los hemisferios y no está expuesta en la superficie cerebral. Las neuronas de la corteza están dispuestas en capas bastante diferenciadas. Las fibras nerviosas que nacen de ella establecen múltiples conexiones entre las distintas capas y zonas, lo que permite que una señal llegada a la corteza se extienda y persista. Así mismo, los impulsos eferentes que nacen de un área pueden llegar por las conexiones a otras, o a zonas cercanas a la primera haciendo que continúe la actividad. Las neuronas de asociación hacen que los impulsos que llegan a la corteza duren un tiempo considerable y se extienda a gran número de neuronas. Funciones de la corteza: • Retroalimentación: toda área que recibe fibras de otro centro, envía fibras en sentido contrario. Por ejemplo, hay vías córtico-talámicas y tálamo-corticales. • Recorticalización: una señal puede pasar varias veces por un analizador cortical para ser depurada. • Facilitación cuando se aplican estímulos consecutivos; e inhibición por fatiga.
  • 14. Toda sensación consciente es fruto de extensa actividad cortical, en la que participan distintas áreas a través de las fibras de asociación. El funcionamiento cerebral es global e integrado. • Los lóbulos frontales participan en la conducta, la personalidad, la memoria, la experiencia afectiva y la conciencia del YO. La sección de los mismos mediante la lobotomía produce depresión, falta de impulso para la acción, pérdida de la capacidad de adaptación a situaciones desesperadas. • A través de la corteza se establecen reflejos condicionados, si bien no es necesaria para todas las respuestas condicionadas. • Las áreas corticales relacionadas con el lenguaje (área de Broca), se encuentran en un solo hemisferio: el izquierdo en las personas diestras y el derecho en las personas zurdas. En caso de lesión de este hemisferio, puede cumplir su misión el otro. • La memoria depende de la corteza, áreas de asociación, aunque intervienen en ella conexiones del tronco cerebral. • La corteza actúa: retardando la reacción al estímulo; eligiendo la respuesta; contribuyendo a integrar la acción. Para ello analiza, sintetiza, correlaciona, integra y modifica. 2.11 Áreas corticales: La corteza cerebral, también llamada cortex, presenta diferencias que han hecho que se la divida en áreas con características propias, en cuanto a composición de las capas celulares, al espesor, por el número de fibras aferentes y eferentes y por las funciones que cumplen. Teniendo en cuenta el aspecto funcional, se encuentran en la corteza: T Áreas motrices: La principal área motora, 4 de Brodmann, se halla situada delante del surco central o cisura de Rolando. Posee células gigantes de las que nacen las vías corticoespinal y corticobulbar con axones para los músculos estriados del organismo. En la parte mas alta de ésta área se localiza la zona para los movimientos de los miembros mas distantes: pies, rodillas cadera; y en las partes mas bajas los músculos para la masticación, deglución, cara, cabeza, cuello y las zonas mas próximas de las extremidades. Además de ésta, existe otra área situada por delante de ella, que se considera promotora y cuya lesión produce pérdida temporal de las destrezas adquiridas. Estas áreas envían los impulsos para la acción voluntaria, participando en la misma otros centros, ya que el sistema nervioso funciona en forma integral.
  • 15. Como las vías aferentes y eferentes cruzan a nivel de la médula o del bulbo, el hemisferio cerebral derecho rige los movimientos del lado corporal izquierdo y viceversa. c Áreas sensoriales: Son las áreas en que terminan las fibras sensitivas que transmiten impulsos visuales, auditivos, olfativos y sensaciones desde la superficie del cuerpo y tejidos profundos. Están distribuidas de la siguiente forma: E Área somestésica: recibe a través del tálamo, los impulsos que rigen la sensibilidad corporal general procedentes de la piel, los tejidos, músculos articulaciones y tendones del lado opuesto del cuerpo. Se halla en la circunvolución central posterior, detrás de la Cisura de Rolando y frente a la representación motora. Sus principales funciones son: • Apreciación de las diferencias de peso. • Discriminación espacial. • Localización táctil. • Apreciación de tamaño y forma. • Semejanzas o diferencias de temperaturas. • Todos los aspectos de la sensación que requieren comparación y juicio. b. Área visual: Está situada en el lóbulo occipital. En ella se aprecian zonas específicas para la visión de la mácula o central; para la periferia de la retina y para las mitades superior e inferior de la retina. c. Área auditiva: Se halla situada en los lóbulos temporales, por debajo de la cisura lateral o de Silvio. Parece ser que cada oído tiene representación bilateral en la corteza por lo que al extirpar un lóbulo temporal no se sufre mayor disminución de la audición. d. Área olfativa: Se sitúa en la circunvolución del hipocampo, próxima a la auditiva. Las investigaciones han revelado poco sobre esta área. e. Área gustativa:
  • 16. Los pocos datos que hay sobre ella indican que se halla en el extremo inferior de la circunvolución central posterior. c Áreas de asociación: Son áreas que no reciben directamente impulsos sensitivos, sino que correlacionan los impulsos recibidos de otros centros. En los últimos años cada vez se utiliza menos esta expresión porque se conocen mejor las conexiones tálamo-corticales y las funciones de las distintas áreas. Principios básicos de la neurotransmisión El cuerpo neuronal produce ciertas enzimas que están implicadas en la síntesis de la mayoría de los NT. Estas enzimas actúan sobre determinadas moléculas precursoras captadas por la neurona para formar el correspondiente NT. Éste se almacena en la terminación nerviosa dentro de vesículas (v.fig. 166-1). El contenido de NT en cada vesícula (generalmente varios millares de moléculas) es cuántico. Algunas moléculas neurotransmisoras se liberan de forma constante en la terminación, pero en cantidad insuficiente para producir una respuesta fisiológica significativa. Un PA que alcanza la terminación puede activar una corriente de calcio y precipitar simultáneamente la liberación del NT desde las vesículas mediante la fusión de la membrana de las mismas a la de la terminación neuronal. Así, las moléculas del NT son expulsadas a la hendidura sináptica mediante exocitosis. La cantidad de NT en las terminaciones se mantiene relativamente constante e independiente de la actividad nerviosa mediante una regulación estrecha de su síntesis. Este control varía de unas neuronas a otras y depende de la modificación en la captación de sus precursores y de la actividad enzimática encargada de su formación y catabolismo. La estimulación o el bloqueo de los receptores postsinápticos pueden aumentar o disminuir la síntesis presináptica del NT. Los NT difunden a través de la hendidura sináptica, se unen inmediatamente a sus receptores y los activan induciendo una respuesta fisiológica. Dependiendo del receptor, la respuesta puede ser excitatoria (produciendo el inicio de un nuevo PA) o inhibitoria (frenando el desarrollo de un nuevo PA).
  • 17. La interacción NT-receptor debe concluir también de forma inmediata para que el mismo receptor pueda ser activado repetidamente. Para ello, el NT es captado rápidamente por la terminación postsináptica mediante un proceso activo (recaptación) y es destruido por enzimas próximas a los receptores, o bien difunde en la zona adyacente. Las alteraciones de la síntesis, el almacenamiento, la liberación o la degradación de los NT, o el cambio en el número o actividad de los receptores, pueden afectar a la neurotransmisión y producir ciertos trastornos clínicos (v. tabla 166-1).
  • 18.
  • 20. Un neurotransmisor (NT) es una sustancia química liberada selectivamente de una terminación nerviosa por la acción de un PA, que interacciona con un receptor específico en una estructura adyacente y que, si se recibe en cantidad suficiente, produce una determinada respuesta fisiológica. Para constituir un NT, una sustancia química debe estar presente en la terminación nerviosa, ser liberada por un PA y, cuando se une al receptor, producir siempre el mismo efecto. Existen muchas moléculas que actúan como NT y se conocen al menos 18 NT mayores, varios de los cuales actúan de formas ligeramente distintas. Los aminoácidos glutamato y aspartato son los principales NT excitatorios del SNC. Están presentes en la corteza cerebral, el cerebelo y la ME. El ácido g-aminobutírico (GABA) es el principal NT inhibitorio cerebral. Deriva del ácido glutámico, mediante la decarboxilación realizada por la glutamato-descarboxilasa. Tras la interacción con los receptores específicos, el GABA es recaptado activamente por la terminación y metabolizado. La glicina tiene una acción similar al GABA pero en las interneuronas de la ME. Probablemente deriva del metabolismo de la serina. La serotonina (5-hidroxitriptamina) (5-HT) se origina en el núcleo del rafe y las neuronas de la línea media de la protuberancia y el mesencéfalo. Deriva de la hidroxilación del triptófano mediante la acción de la triptófano-hidroxilasa que produce 5-hidroxitriptófano; éste es descarboxilado, dando lugar a la serotonina. Los niveles de 5-HT están regulados por la captación de triptófano y por la acción de la monoaminooxidasa (MAO) intraneuronal. La acetilcolina es el NT fundamental de las neuronas motoras bulbo-espinales, las fibras preganglionares autónomas, las fibras colinérgicas posganglionares (parasimpáticas) y muchos grupos neuronales del SNC (p. ej., ganglios basales y corteza motora). Se sintetiza a partir de la colina y la acetil-coenzima A mitocondrial, mediante la colinacetiltransferasa. Al ser liberada, la acetilcolina estimula receptores colinérgicos específicos y su interacción finaliza rápidamente por hidrólisis local a colina y acetato mediante la acción de la acetilcolinesterasa. Los niveles de acetilcolina están regulados por la colinacetiltransferasa y el grado de captación de colina. La dopamina es el NT de algunas fibras nerviosas y periféricas y de muchas neuronas centrales (p.ej., en la sustancia negra, el diencéfalo, el área tegmental ventral y el hipotálamo). El aminoácido tirosina es captado por las neuronas dopaminérgicas y convertido en 3,4-dihidroxifenilalanina (dopa) por medio de la tirosina-hidroxilasa. La dopa se decarboxila hasta dopamina por la acción de la descarboxilasa de l-aminoácidos aromáticos. Tras ser liberada, la dopamina interactúa con los receptores dopaminérgicos y el complejo NT-receptor es captado de forma activa por las neuronas presinápticas. La tirosina-hidroxilasa y la MAO regulan las tasas de dopamina en la terminación nerviosa. La noradrenalina es el NT de la mayor parte de las fibras simpáticas posganglionares y muchas neuronas centrales (p. ej., en el locus ceruleus y el hipotálamo). El precursor es la tirosina, que se convierte en dopamina, ésta es hidroxilada por la dopamina b-hidroxilasa a noradrenalina. Cuando se libera, ésta interactúa con los receptores adrenérgicos, proceso
  • 21. que finaliza con su recaptación por las neuronas presinápticas, y su degradación por la MAO y por la catecol-O-metiltransferasa (COMT), que se localiza sobre todo a nivel extraneuronal. La tirosina-hidroxilasa y la MAO regulan los niveles intraneuronales de noradrenalina. La b-endorfina es un polipéptido que activa muchas neuronas (p. ej., en el hipotálamo, amígdala, tálamo y locus ceruleus). El cuerpo neuronal contiene un gran polipéptido denominado proopiomelanocortina, el precursor de varios neuropéptidos (p. ej., a, b y g- endorfinas). Este polipéptido es transportado a lo largo del axón y se divide en fragmentos específicos, uno de los cuales es la b-endorfina, que contiene 31 aminoácidos. Tras su liberación e interacción con los receptores opiáceos, se hidroliza por acción de peptidasas en varios péptidos menores y aminoácidos. La metencefalina y leuencefalina son pequeños péptidos presentes en muchas neuronas centrales (p. ej., en el globo pálido, tálamo, caudado y sustancia gris central). Su precursor es la proencefalina que se sintetiza en el cuerpo neuronal y después se divide en péptidos menores por la acción de peptidasas específicas. Los fragmentos resultantes incluyen dos encefalinas, compuestas por 5aminoácidos cada una, con una metionina o leucina terminal, respectivamente. Tras su liberación e interacción con receptores peptidérgicos, son hidrolizadas hasta formar péptidos inactivos y aminoácidos, como son las dinorfinas y la sustancia P. Las dinorfinas son un grupo de 7 péptidos con una secuencia de aminoácidos similar, que coexisten geográficamente con las encefalinas. La sustancia P es otro péptido presente en las neuronas centrales (habénula, sustancia negra, ganglios basales, bulbo e hipotálamo) y en alta concentración en los ganglios de las raíces dorsales. Se libera por la acción de estímulos dolorosos aferentes. Otros NT cuyo papel ha sido establecido menos claramente son la histamina, la vasopresina,la somatostatina, el péptido intestinal vasoactivo, la carnosina, la bradicinina, la colecistocinina, la bombesina, el factor liberador de corticotropina, la neurotensina y, posiblemente, la adenosina. Principales receptores Los receptores de los NT son complejos proteicos presentes en la membrana celular. Los receptores acoplados a un segundo mensajero suelen ser monoméricos y tienen tres partes: una extracelular donde se produce la glucosilación, una intramembranosa que forma una especie de bolsillo donde se supone que actúa el NT y una parte intracitoplasmática donde se produce la unión de la proteína G o la regulación mediante fosforilación del receptor. Los receptores con canales iónicos son poliméricos. En algunos casos, la activación del receptor induce una modificación de la permeabilidad del canal. En otros, la activación de un segundo mensajero da lugar a un cambio en la conductancia del canal iónico. Los receptores que son estimulados continuamente por un NT o por fármacos (agonistas) se hacen hiposensibles (infrarregulados); aquellos que no son estimulados por su NT o son bloqueados crónicamente (antagonistas) se hacen hipersensibles (suprarregulados). La
  • 22. suprarregulación o infrarregulación de los receptores influye de forma importante en el desarrollo de la tolerancia y dependencia física. La retirada es un fenómeno de rebote debido a una alteración de la afinidad o densidad del receptor. Estos conceptos son particularmente importantes en el trasplante de órganos o tejidos, en los que los receptores están deprivados del NT fisiológico por denervación. La mayoría de NT interactúan principalmente con receptores postsinápticos, pero algunos receptores están localizados a nivel presináptico, lo que permite un control estricto de la liberación del NT. Los receptores colinérgicos se clasifican en nicotínicos N1 (en la médula adrenal y los ganglios autónomos) o N2 (en el músculo esquelético) y muscarínicos m1 (en el sistema nervioso autónomo, estriado, corteza e hipocampo) o m2 (en el sistema nervioso autónomo, corazón, músculo liso, cerebro posterior y cerebelo). Los receptores adrenérgicos se clasifican en a1 (postsinápticos en el sistema simpático), A2 (presinápticos en el sistema simpático y postsinápticos en el cerebro), b1(en el corazón) y b2 (en otras estructuras inervadas por el simpático). Los receptores dopaminérgicos se dividen en D1, D2, D3, D4 y D5. D3 y D4 desempeñan un papel importante en el control mental (limitan los síntomas negativos en los procesos psicóticos) mientras que la activación de los receptores D2 controla el sistema extrapiramidal. Los receptores de GABA se clasifican en GABAA (activan los canales del cloro) y GABAB (activan la formación del AMP cíclico). El receptor GABAA consta de varios polipéptidos distintos y es el lugar de acción de varios fármacos neuroactivos, incluyendo las benzodiacepinas, los nuevos antiepilépticos (p. ej., lamotrigina), los barbitúricos, la picrotoxina y el muscimol. Los receptores serotoninérgicos (5-HT) constituyen al menos 15 subtipos, clasificados en 5-HT1 (con cuatro subtipos), 5-HT2 y 5-HT3. Los receptores 5-HT1A, localizados presinápticamente en el núcleo del rafe (inhibiendo la recaptación presináptica de 5-HT) y postsinápticamente en el hipocampo, modulan la adenilato-ciclasa. Los receptores 5-HT2, localizados en la cuarta capa de la corteza cerebral, intervienen en la hidrólisis del fosfoinosítido (v. tabla 166-2). Los receptores 5-HT3 se localizan presinápticamente en el núcleo del tracto solitario.
  • 23. Los receptores de glutamato se dividen en receptores ionotropos de N-metil-d-aspartato (NMDA), que se unen a NMDA, glicina, cinc, Mg++ y fenciclidina (PCP, también conocido como polvo de ángel) y producen la entrada de Na+, K+ y Ca++; y receptores no-NMDA que se unen al quiscualato y kainato. Los canales no-NMDA son permeables al Na+ y K+ pero no al Ca++. Estos receptores excitadores median en la producción de importantes efectos tóxicos por el incremento de calcio, radicales libres y proteinasas. En las neuronas, la síntesis del óxido nítrico (NO), que regula la NO-sintetasa, aumenta en respuesta al glutamato. Los receptores opiáceos (de endorfina-encefalina) se dividen en m1 y m2 (que intervienen en la integración sensitivo-motora y la analgesia), D1 y D2 (que afectan a la integración motora, la función cognitiva y la analgesia) y k1, k2 y k3 (que influyen en la regulación del balance hídrico, la analgesia y la alimentación). Los receptores s, actualmente clasificados como no-opiáceos se unen a la PCP y se localizan fundamentalmente en el hipotálamo. La sinapsis (del gr. σύναψις, "enlace") es una unión intercelular especializada entre neuronas.[