Nociones fundamentales de la Química Biológica.

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Resumen I: Nociones básicas de la Química Biológica.
ANEXO: Sobre la Química Biológica. 3
Introducción a la Química Biológica. 7
La Teoría Celular. 9
Fundamentos de la Química Biológica: las biomoléculas y las complejas propiedades de los seres vivos. 11
1. Fundamentos celulares.
1.1 Características universales de las células: m.pl., cit., nucl. 13
1.2 Niveles de complejidad celular. 17
1.3 Dimensiones celulares y difusión. 19
1.4 Nutrición. 21
1.5 Células procariotas. 23
1.6 Orgánulos eucariotas. 27
1.7 Citoesqueleto: soporte y dinámica intracelular. 31
1.8 Monómeros, polímeros y complejos supramoleculares. 33
1.9 Macromoléculas: principal constituyente de las células. 35
1.10 Modelo ejemplo: Escherichia coli. 37
2. Fundamentos químicos.
2.1 Introducción. 39
2.2 Un segundo abordaje general a la biomoléculas. 40
2.3 Estructura tridimensional. 43
3. Fundamentos físicos.
3.1 Introducción. 47
3.2 Primera ley de la termodinámica: principio de conservación de la energía. 49
3.3 Segunda ley de la termodinámica: entropía. 51
3.4 Los organismos vivos existen en un estado estacionario dinámico y nunca están en
equilibrio con su entorno. 53
3.5 Los organismos obtienen su energía del flujo de electrones. 55
3.6 La energía es necesaria para generar orden (evitar la tendencia entrópica):
espontaneidad de una reacción química y acoplamiento energético. 57
3.7 Las enzimas catalizan la síntesis –frente a la inestabilidad termodinámica- y la
degradación –frente a la estabilidad cinética-. 61
3.8 Control global del metabolismo. 65
4. Fundamentos genéticos.
4.1 La continuidad genética reside en las moléculas de DNA. 67
4.2 La secuencia lineal de DNA codifica proteínas con estructuras tridimensionales. 69
5. Fundamentos evolutivos.
5.1 Los cambios en las instrucciones hereditarias hacen posible la evolución. 71
5.2 La evolución química de las biomoléculas. 73
5.3 La fuente de energía de las primeras células eran los combustibles inorgánicos. 75
5.4 La anatomía molecular revela relaciones evolutivas. 77
5.5 Genómica funcional: correspondencia entre genes y procesos celulares específicos. 79
6. Glosario I. 81

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TÉCNICAS Y HERRAMIENTAS BIOQUÍMICAS. 83
1. Técnicas de purificación.
1.1 Purificación de las células y de sus partes: CITOMETRÍA DE FLUJO. 85
1.2 Purificación de las células y de sus partes: FRACCIONAMIENTO SUBCELULAR. 97
2. Fotometría.
2.1 Nociones básicas. 111
2.2 Procedimiento para cuantificar fotométricamente una sustancia. 113
3. Investigación en proteínas.
3.1 Consideraciones extra sobre purificación, cuantificación
y determinación de la función de las proteínas 121
3.2 Nociones de Inmunoquímica. 129
3.3 Nociones de Electroforesis. 133
ESTRUCTURA Y CATÁLISIS DE LOS PRINCIPALES COMPONENTES CELULARES. 141
1. El agua.
1.1 Interacciones débiles en los sistemas acuosos. 143
1.2 Ionización del agua, de ácidos débiles y de bases débiles. 149
1.3 Tamponamiento contra cambios de pH en los sistemas biológicos. 155
1.4 El agua como reactivo. 157
“Los organismos son agrupaciones de materia inanimada,
es cuando esta materia inanimada interactúa que surgen las cualidades extraordinarias de la vida.”

3
La Química Biológica
Dr. Héctor Alfredo Molina. Revista Médica Universitaria. Vol 2. Nº1 – 2006.
Facultad de Ciencias Médicas. Universidad Nacional de Cuyo.
Es cortesía social, saludar a un conocido después de muchos años de no haberlo visto, con las
palabras: “No has cambiado nada”. Secretamente observamos, que su piel está envejecida, las arrugas
más profundas, el cabello más gris, etc. Pero en un sentido físico convencional, no está frecuentemente
lejos de la verdad.
Durante su ausencia este conocido hombre, con la más simple de las herramientas, podría haber
variado el curso de un río, construido 10 casas, haber dado vida a 50 niños y haber cambiado de cualquier
manera el medio ambiente, tan profundamente que el menor observador, hubiera percibido estas
transformaciones. Sin embargo, al final de esto, difícilmente podríamos advertir, más que un pequeño
cambio en las dimensiones físicas o en la composición química del hombre propiamente dicho. Todo ello
es obvio y trivial pero contiene en forma resumida, los dos grandes problemas que han sido la motivación
intelectual preferente del saber y desarrollo de la Química Biológica. ¿Cómo es que el organismo vivo
desarrolla la energía con la que puede manejar el medio ambiente para su provecho?, ¿y cómo se las
arregla para que este gran flujo de energía, pase por él y sin embargo pueda mantener su propia forma?
Las respuestas las tiene la Química Biológica, que es la Ciencia que estudia la naturaleza y el
comportamiento químico de las células, ya sean de origen animal, vegetal o humano.
Los términos de Química Biológica y Bioquímica son similares y se suelen usar indistintamente,
pero hoy existe la tendencia a separar Bioquímica para la carrera universitaria y Química Biológica para la
asignatura o especialidad de carreras afines: Bioquímica, Medicina, Agronomía, Odontología, Biología, etc.
Es una ciencia joven, que empieza con la Química Orgánica y recoge conceptos de la Fisicoquímica. En
última instancia todos los sistemas biológicos se comportan como un conjunto ordenado y complejo de
reacciones químicas, que obedecen a sus leyes y sin duda se deben explicar en términos de esta Ciencia.
Se discute pedagógicamente y a veces con razón que para el estudio integral de la Química Biológica se
necesita de la Química y la Biología, y también se discute la separación de la Fisiología, la Biofísica y la
Química Biológica, desde el punto de vista humano y actualmente más por “de modé”, que las mismas
sean incluidas dentro de la Biología Molecular. Personalmente pienso que la Biología Molecular es una
necesaria conjunción entre la Química Biológica y la Genética.
Vale aclarar que nada es independiente en nuestro organismo y sólo por razones didácticas,
comenzaremos diciendo que la Química Biológica nace a comienzos del siglo XX, estableciéndose las
primeras cátedras en Francia, Inglaterra y EEUU. Sin embargo, existe el antecedente de una Cátedra de
Química Fisiológica en la Universidad de Tubingen (Alemania), en 1880 dictada por el Profesor Félix von
Hoppe Séller. Y se suele citar como los pioneros de la Química Biológica a Chittenden, Mendel, Gie y Folin.
En 1906 aparecen el Journal of Biological Chemistry y el Biochemical Journal, las dos primeras
revistas con artículos mayoritariamente de Química Biológica y que todavía persisten, siendo las de mayor
jerarquía internacional. En la primera década del siglo XX se publicaban 10.000 trabajos por año y
actualmente rondan los 5 millones por año.
En Europa y en EEUU la Química Biológica crece después de la Primera Guerra Mundial, no así en
Iberoamérica donde la Química Biológica es prácticamente inexistente hasta 1925. Recién en los últimos
50 años ha experimentado un desarrollo explosivo, junto con otras ciencias. Se publican más trabajos en
Química Biológica que en cualquiera otra área de Química (Inorgánica, Orgánica, Analítica o Físico
Química).
ANEXO. Sobre la
Química Biológica

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Intentaremos ordenar cuáles son los contenidos mínimos que marcaron el perfil de la Química
Biológica. Abarca dos áreas perfectamente definidas:
a) la parte estática o morfológica: básica o descriptiva;
b) la parte dinámica o fisiológica: biológica propiamente dicha.
Diremos entonces que esta Ciencia estudia los glúcidos, lípidos, proteínas, nucleoproteínas y sus
respectivos metabolismos; las enzimas, vitaminas y oligoelementos, hormonas, las inmunoglobulinas, las
bases genéticas, el metabolismo pigmentario y la química tisular. Recordemos que el concepto de
metabolismo es el balance entre la síntesis o anabolismo y la degradación o catabolismo.
Descubrimientos pioneros de la Química Biológica
En 1900, Braconet, francés, descubre y aísla el primer aminoácido: la Glicocola. Entre 1901 y 1950
se descubren los 20 aminoácidos fundamentales para el hombre. En 1904 Arrhenius, sueco, establece el
concepto de electrolitos. En 1910 el alemán Kossel, describe los aminoácidos básicos y la albúmina. En
1922 se le concede el premio Nobel al alemán Meyeroff y al inglés Hill por sus estudios del metabolismo
muscular y la bioenergética, demostrando la correlación entre la proporción de ácido láctico y el consumo
de oxígeno y el desprendimiento de la temperatura.
Quizás mencionando los premios Nobel detallados, perfilaremos los principales avances para la
humanidad vinculados con la Química Biológica:
1917: Banting (canadiense) y Mc Leod (escocés): Insulina y diabetes
1928: Windauss (alemán): Ácidos biliares y análogos
1929: Eijkman (holandés) y Hopking (inglés): Química de las vitaminas
1930: Landsteiner y Wiener (austriacos): Grupos sanguíneo y Rh
193l: Warburg (alemán): Cadena respiratoria
1933: Morgan (EEUU): Mapa genético
1934: Minot, Murphy y Whipple (EEUU): Vitaminas del complejo “B”
1936: Dale (inglés) y Loewi (alemán): Adrenalina y acetilcolina
1937: Szent (húngaro) y Hawort (inglés): Vitamina “C”, ácidos tricarboxílicos e hidratos de carbono
1938: Carrel (suizo) y Kuhn (austriaco): Química de las vitaminas
1939: Butenand (alemán): Hormonas esteroideas
1946: Muller (EEUU): Química genética y Summer (EEUU): Cristalización de la primera enzima (ureasa)
1947: Houssay (argentino): Metabolismo glucídico y Cori-Cori (checos): Glucólisis y glucogenólisis
1948: Tisselius (sueco): Estructura proteica y electroforesis
1953: Krebs y Lipman (alemanes): Ciclos de los ácidos tricarboxílicos, ciclo de la urea, estructura del ATP y
Coenzima “A”
1959: Ochoa (español) y Kornberg (EEUU): Biosíntesis del DNA y RNA
1960: Burneo (australiano) y Medawra (brasileño): Bases de la inmunoquímica moderna.
1968: Khorana (hindú), Niremberg y Holley (EEUU): Código genético y bases de la biosíntesis proteica
1970: Leloir (argentino): Biosíntesis de nucleótidos y sacáridos
1974: De Duve (belga): Bioquímica de los lisosomas y peroxisomas, etapa crucial para el desarrollo de la
biología molecular. Uno de los mejores investigadores del siglo pasado.
No hay que olvidarse de Watson, Crick y Chargaf con sus contribuciones a la Genética Molecular;
Fisher y Sanger, sobre estructuras proteicas; Jacob y Monod, en la regulación metabólica, etc., etc.
Si nos referimos a nuestro país, es necesario decir que el crecimiento de la Química

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Biológica es muy lento, un poco debido a la ideología de la población, a gobiernos autoritarios, al idioma, a
falta de recursos y a otras razones. Un impulso importante de la Química Biológica, surge en 1919 al
crearse la carrera de Bioquímica por iniciativa del Dr. Juan Sánchez, compañero de Houssay en la Carrera
de Farmacia. El primer investigador “Full Time” de nuestro país y pionero de los estudios en áreas como el
metabolismo de glúcidos y hormonas hipofisarias fue el Dr. Bernardo Houssay.
Son los doctores Marenzi y Dealefau los que echan la base de la Química Biológica no sólo en el
campo básico sino en el clínico. Se agregan progresivamente Cardini, Stoppani, Paladini, Caputto, Pontis,
Dellacha, Olavaria, Trucco, Brenner, etc. A ellos hay que agregar latinoamericanos como Niemeyer en
Chile, Estable en Uruguay, Hurtado en Perú, Chagas en Brasil, Gaede en Venezuela, Laguna en México y
Alvaro en Colombia.
Pero por una razón de afecto y de justicia quiero rescatar a Luis Federico Leloir, que nació en París
el 6 de setiembre de 1906 y a los 6 años se naturalizó argentino, recibiéndose de médico en 1932 y de
Químico en 1935 en la UNBA siendo un estrecho colaborador de Bernardo Houssay. Su tesis fue sobre
glúcidos y suprarrenales, especializándose en Cambridge y en Columbia; sus primeros trabajos están
relacionados con la oxidación del alcohol y de los ácidos grasos. En 1947 renunció a la Universidad por
razones políticas. Fue por muchos años director del Instituto Campomar donde se formaron la mayor
parte de los especialistas en Química Biológica. Recibe el premio Nobel (1970) por el descubrimiento de la
Glucosa 1-6 difosfato, la galactoquinasa, el UDPG y cerca de 80 mononucléotidos que participan en la
interconversión de glúcidos y en la biosíntesis de oligopolisacáridos, etc. Leloir murió el 2 de diciembre de
1987.
También algunas palabras para otro premio Nobel Argentino: César Milstein, de Bahía Blanca,
nacido en 1927 y recibido de Químico y Bioquímico en 1957 en la UNBA especializado en Cambridge desde
1969 hasta su muerte (no hace muchos años), destacándose en evolución, genética molecular, enzimas e
inmunología. En 1984 comparte el Premio Nobel con el danés Jerne y el alemán Koehler.
Los progresos actuales en Química Biológica son sustanciales, no sólo en cuanto a instrumentos
altamente elaborados sino también en la perspectiva de la ciencia: automatizadores, computadoras,
cromatógrafos, espectrométros, espectrógrafos, fluorómetros, enzimómetros, radiómetros, etc, etc. que
permiten dosar polipéptidos, hormonas, vitaminas, micromoléculas en general y monitorear drogas por su
recorrido metabólico. Es un verdadero crecimiento logarítmico que obliga a la Unión Internacional de
Bioquímica y a otras similares a que se preocupen por uniformar la nomenclatura, los códigos, las
unidades, los valores de referencia e incluso delimitar específicamente los alcances de la Química
Biológica.
Hace algún tiempo el Prof. J. Ferrier, introdujo 2 términos: la epistemología o teoría del
conocimiento y la agnotología, la teoría de la ignorancia. Se ha dejado morir este último, pero no deja de
ser completamente cierto que tenemos más experiencias, por lo menos en Química Biológica, acerca de la
ignorancia que acerca del conocimiento.
Bibliografía
1. Michel Salomón. El futuro de la vida. Ed. Planeta, 1981
2. Informaciones Roemmers, 1960-1988
3. Sauna Anderson. Química Clínica. Ed. Interamericana, 1995

7
Introducción a la Química Biológica.
La química biológica o bioquímica estudia la composición química, la base química de los seres vivos.
Su premisa fundamental consiste en que todo ser vivo está formado por el mismo tipo de materia que el mundo inanimado:
principalmente carbono, y en menor medida por hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo, azufre y otros elementos minoritarios.
Todos estos elementos fundamentales conforman, a su vez, una gran diversidad de moléculas que pueden ser clasificadas en cuatro
grandes grupos: carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.
La bioquímica estudia todas estas biomoléculas: moléculas orgánicas sintetizadas por los seres vivos.
La bioquímica, ¿es una parte de la química?
A grandes rasgos, la química estudia dos clases de compuestos químicos: inorgánicos y orgánicos. Los compuestos orgánicos
también pueden ser clasificados en dos grandes grupos, según su origen: compuestos orgánicos naturales –originados en la
naturaleza- y compuestos orgánicos no naturales –no originados en la naturaleza; por ejemplo, los plásticos-.
Los compuestos orgánicos naturales también pueden ser clasificados en dos grupos: a) in-vivo y b) ex-vivo.
a) Los compuestos orgánicos naturales in-vivo, son producto de la actividad biológica. Están vinculados con los seres
vivos; son biosintetizados. En este grupo encontramos a las biomoléculas que estudia la bioquímica.
b) El grupo de los compuestos orgánicos naturales ex-vivo, es el de todas las moléculas que no son sintetizadas por los
seres vivos: pueden ser producto de los procesos geológicos o de los procesos atmosféricos. En este grupo podemos encontrar, por
ejemplo, a los compuestos vinculados con el petróleo que le incumben específicamente al campo de la petroquímica.

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Desde la síntesis de Wöhler de la urea a partir del cianato de amonio (1828), un altísimo número de compuestos orgánicos ha sido
sintetizado químicamente. La síntesis orgánica es la construcción planificada de moléculas orgánicas naturales y no naturales
mediante reacciones químicas, en laboratorios o en la industria. Esta incluye fármacos, desodorantes, perfumes, detergentes,
jabones, fibras textiles sintéticas, materiales plásticos, polímeros en general, colorantes orgánicos, etcétera. Las moléculas
orgánicas artificiales vendrían a ser el producto de la síntesis orgánica, pese a que varios autores le llaman de esta manera a las
moléculas orgánicas no naturales.
La síntesis de compuestos orgánicos: Wöhler y el vitalismo.
Suele argumentarse que la química orgánica inició en 1828, con la síntesis de Wöhler de la urea, pero en verdad fue 4 años antes:
en 1824, Wöhler sintetizó ácido oxálico con un precursor inorgánico, el cianógeno.
Estos descubrimientos se opusieron a la predominante teoría del vitalismo, la cual enunciaba que la materia orgánica posee una
fuerza vital inherente a todas las cosas vivas. Aún así, el vitalismo persistió en figuras como Liebig y Pasteur; no fue hasta 1845,
cuando Kolbe sintetiza ácido acético a partir de disulfuro de carbono, haciendo que el vitalismo pierda un gran número de
simpatizantes.
Entonces, recapitulando…
La bioquímica estudia las biomoléculas y las reacciones químicas que estos compuestos sufren en los organismos vivos: el
metabolismo (μεταβολή, metabolé; ‘cambio’), que es la suma de –o el balance entre- anabolismo (síntesis) y catabolismo
(degradación).
Podemos entender a la bioquímica como una disciplina científica integradora, que aborda el estudio de las biomoléculas y los
biosistemas, integrando las leyes fisicoquímicas. Lo hace desde un punto de vista molecular y trata de entender y aplicar su
conocimiento a amplios sectores de la medicina, la agroalimentación, la biotecnología, la farmacología, etcétera.
Conceptos clave: bioquímica, química biológica, biología molecular, biomoléculas, compuestos químicos orgánicos naturales in-
vivo, metabolismo, biosistemas.

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La Teoría Celular.
En 1665, en el texto Micrographia, el físico inglés Robert Hooke describe tejidos de distintos vegetales y propone el término
cellula (célula) para designar a las estructuras en forma de celdillas presentes en el corcho.
Mucho tiempo después de Hooke, los Naturphilosophen emprenderían la búsqueda de la unidad de las formas vivientes. El
alemán Richard Oken fue uno de ellos, y ya en 1805 intuye que los seres vivos están formados por células. Tendría que pasar medio
siglo más antes que esta idea pudiera sostenerse observacionalmente.
Después de las observaciones microscópicas de Hooke en el corcho, las celdillas descritas por él fueron confirmadas, entre
otros, por Malpighi en las plantas verdes. En 1831, Robert Brown, médico y botánico inglés, descubrió los corpúsculos que llamó
núcleos (diminutivo de nux, nuez). En 1835, Gabriel Valentin, de Berna, describió el nucléolo y un año después introdujo el término
parénquima para referirse a la sustancia situada entre el núcleo y la pared de la celdilla. El médico checo Jan Evangelista Purkinje
introdujo el término protoplasma en una conferencia, en 1839, publicada un año después. Ese mismo año apareció su publicación,
en polaco, sobre las fibras que llevan su nombre, descubiertas en el corazón bovino.
Todas estas observaciones no fueron más allá del aspecto puramente descriptivo. El primer paso en la generalización e
interpretación de las observaciones fue dado por el botánico Matthias Jacob Schleiden (1804-1881). En su trabajo Beiträge zur
Phytogenesis de 1838 (Contribuciones a la fitogénesis), sostuvo que todas las plantas estaban formadas de células y que éstas
correspondían a la unidad estructural del reino vegetal. Pero formulaba, además, una teoría acerca de la manera cómo se formaban
las células, a saber: a partir del citoblasto (léase núcleo) y éste, a su vez, se generaba por una especie de coagulación de la
substancia madre que llenaba la celdilla.
El segundo paso lo dio Theodor Schwann: extendió la doctrina de su amigo Schleiden al reino animal. Theodor Schwann,
médico, fisiólogo y zoólogo, nació en Neuss, cerca de Düsseldorf, en 1810, y murió en 1882. Hombre tímido, introspectivo y piadoso,
se educó en el Colegio Jesuíta de Colonia, estudió en las universidades de Bonn, Würzbug y Berlín. Fue uno de los tantos discípulos
de Johannes Müller.
Puede decirse que toda la obra productiva de Schwann es de su juventud, después de la formulación de la Theorie der Zellen
como capítulo de su obra de 1839, publicada a los 29 años de edad, Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in
der Struktur und Wachstum der Thiere und Pflanzen (Investigaciones microscópicas sobre la concordancia en estructura y
crecimiento de los animales y plantas), abandonó Alemania por una crisis personal, agravada por no haber podido encontrar un
puesto universitario, se fue a Lovaina y a Lieja, donde se dedicó a la docencia y no hizo ninguna otra contribución a la ciencia.
Pero de su juventud proceden numerosos aportes en los campos de la histología, fisiología y microbiología, entre otros:
descubrimiento de la vaina de los nervios, la cual lleva su nombre; descripción de la musculatura estriada del segmento proximal
del esófago, descubrimiento de la pepsina, demostración de la importancia de la bilis en la digestión, demostración experimental de
la dependencia funcional entre magnitud de la tensión del músculo en contracción y longitud; demostración de la putrefacción
como fenómeno dependiente de agentes vivos; descubrimiento de la naturaleza orgánica de las levaduras; demostración de la
fermentación como fenómeno causado por levaduras.

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De manera similar al trabajo de Schleiden, el de Schwann no consistió simplemente en extender la concepción celular al reino
animal sino además, en formular un principio acerca de la generación de las células en los seres vivientes, de ahí la justificación de
teoría celular. El proceso ocurría así: en una masa informe, el citoblastema, se formaban primero los núcleos, luego, alrededor de
ellos, las celdillas, y todo eso, por una especie de cristalización, en todo caso, por un proceso gobernado por leyes físicas que rigen
la agregación de moléculas del citoblastema.
Schwann, como se ve, no era un Naturphilosoph, su teoría muestra un claramente un carácter reduccionista. Los pasos
siguientes en la concepción de la estructura celular de los seres vivos iban a ser dados por Remak, con el descubrimiento de la
división celular en 1852, y, pocos años después, por Rudolf Virchow (1855): omnis cellula ex cellula (toda célula proviene de otra
célula).
La demostración de la estructura celular en el sistema nervioso la iba a hacer Ramón y Cajal a comienzos del siglo XX en
contra de la idea del retículo difuso de Golgi. Ambos recibieron el Premio Nobel en 1906. La demostración de la estructura celular
del miocardio iba a demorar medio siglo más: que los discos intercalares representaban límites celulares requería del microscopio
electrónico.
La Teoría Celular puede sintetizarse en los cuatro principios siguientes:
1. Todas las cosas vivas están compuestas por una o más células.
2. La célula es la unidad fundamental de todos los organismos: los organismos más pequeños son células únicas, y
la unidad funcional de los organismos multicelulares es la célula.
3. Todas las células provienen de células preexistentes, y la continuidad se mantiene a través del material
genético.
4. La unidad de materia viva más pequeña es la célula.
El concepto actual general, que engloba los tres primeros principios de la teoría celular clásica, dice que
la célula es la unidad morfológica, fisiológica y de origen de todo ser vivo.

11
Fundamentos de la QB: las biomoléculas y las complejas propiedades de los seres vivos.
Las primeras formas de vida fueron microorganismos sencillos. Primero estuvieron dotados de la capacidad de extraer energía
de los compuestos químicos, después de la luz solar. Esta energía sirvió para sintetizar una amplia variedad de biomoléculas cada
vez más complejas.
Una de las preguntas fundamentales que se plantea la bioquímica, es la siguiente: ¿Cómo y por qué, específicamente, han
aparecido/evolucionado químicamente cada una de las biomoléculas que la bioquímica estudia? Otra pregunta válida sería ¿de
qué modo, las miles de diferentes moléculas inanimadas, interactuaron para dar origen a la vida y sus complejas propiedades?
Cuando las biomoléculas se aíslan y examinan individualmente, cumplen todas las leyes fisicoquímicas que describen el
comportamiento de la materia inanimada. Del mismo modo ocurre con todos los procesos que tienen lugar en los organismos vivos.
La bioquímica muestra el modo en que las colecciones de moléculas inanimadas que constituyen los organismos vivos, interactúan
para originar y perpetuar la vida, estando todas estas moléculas bajo las mismas leyes físicas y químicas que el resto del universo
inanimado.
Pero, los organismos poseen cualidades extraordinarias que los diferencian de otras agrupaciones de materia.
Las siguientes son las características distintivas de los organismos vivos:
 Elevadas ‘complejidad química’ y ‘complejidad en la organización microscópica’: esto quiere decir que
todas las estructuras están formadas por miles de moléculas diferentes y, a su vez, que estas moléculas pueden ser muy
complejas. Por ejemplo, los polímeros; cada uno con su secuencia de subunidades –monómeros-, su estructura
tridimensional, su capacidad para interactuar con otras moléculas, etcétera.
 Poseen funciones definidas para cada componente, y pueden regular las interacciones entre estos
componentes. Esto implica que existe una relación dinámica entre los componentes químicos de un organismo vivo: los
cambios en un componente producen cambios coordinados en otro componente, de modo que el conjunto de los
componentes tiene un carácter propio, más allá del carácter de cada una de sus partes individuales. Este conjunto lleva a
cabo un programa cuya finalidad es la reproducción y la perpetuación de dicho conjunto –y del programa mismo-: el
resultado es la vida.
 Los componentes no son estáticos. Existe un flujo de materia y energía entre el organismo y el entorno, y como ya
fue dicho, existe una relación dinámica entre los componentes químicos.
 Poseen sistemas para extraer, almacenar, transformar y consumir la materia y energía del entorno.
Esto permite a los organismos constituirse como tales, crecer y desarrollarse, construir y preservar sus estructuras, y

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realizar un trabajo mecánico, químico, osmótico y eléctrico. El metabolismo intenta retrasar, en algún grado, la entropía
típica del universo. Se continúa en las páginas 21 a 22.
 Poseen mecanismos para detectar y responder a los cambios y estímulos del entorno. Los procesos
químicos de los organismos se adaptan y ajustan al ambiente.
 Están formados por células.
 Pueden autorreplicarse y autoensamblarse. La reproducción biológica tiene lugar con fidelidad casi perfecta.
 Evolucionan. Varían sus estrategias vitales heredadas, para sobrevivir en situaciones nuevas. La enorme diversidad de
formas de vida está relacionada en lo fundamental: la unidad fundamental de todos los organismos vivos puede observarse
a nivel molecular, en la similitud de secuencias génicas y de estructuras de proteínas.
La bioquímica describe en términos moleculares estas estructuras, sistemas y procesos químicos compartidos por los organismos.
Trata de explicar la vida en términos químicos unificadores, proporcionando ciertos principios de organización molecular que
subyacen en todas las formas de vida: la lógica molecular de la vida.
Los organismos son: agrupaciones de materia inanimada, es decir, de biomoléculas que, aisladas, cumplen con
todas las leyes de la fisicoquímica que describen el comportamiento del universo inanimado; pero cuya
interacción provoca las cualidades extraordinarias de la vida.
Conceptos clave: materia inanimada, universo inanimado, cualidades extraordinarias de los organismos.
Se continúa en las páginas 39 a 46.

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1.1) Características universales de las células.
MEMBRANA PLASMÁTICA.
La membrana plasmática (bicapa lipídica) define la periferia de la célula, separándola del medio externo. Es una
estructura laminar compuesta por lípidos anfipáticos –con cabeza hidrofílica y cola hidrofóbica- y proteínas, que forman una
barrera hidrofóbica fina y flexible, pero resistente.
La elevada flexibilidad global de esta estructura es una consecuencia de la interacción no covalente entre subunidades de
lípidos y proteínas: esto permite que la célula cambie su forma y su tamaño.
La m.p. controla el paso de materiales entre la célula y su ambiente: como consecuencia del carácter hidrofóbico
de los lípidos, la membrana plasmática funciona como una barrera que impide la libre circulación de iones inorgánicos y de
compuestos cargados (polares): es selectivamente permeable para sustancias polares, permitiendo la circulación de oxígeno,
azúcares simples, agua y dióxido de carbono. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de iones y
metabolitos, y manteniendo el potencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente).
Además de lípidos, la membrana también incluye proteínas de membrana:
1) proteínas de transporte, que permiten el paso de ciertos iones y moléculas,
2) proteínas receptoras, que reciben señales y las transmiten al interior de la célula,
3) enzimas de membrana, que son importantes en algunas reacciones.
La misma célula sintetiza los lípidos y las proteínas de membrana.
Las funciones de la membrana plasmática se pueden resumir en:
 Transporte: intercambio de materia entre el interior celular y su ambiente externo. Puede ser llevado a cabo por
las proteínas de transporte anteriormente mencionadas, o por procesos de endocitosis y exocitosis: parte de
la membrana plasmática se invagina o evagina, recubriendo moléculas de gran tamaño para incorporarlas o
expulsarlas, respectivamente.
 Reconocimiento y comunicación: llevados a cabo por las moléculas en la membrana, que actúan como
receptoras de sustancias.
El grosor total de la membrana plasmática suele rondar los 8-10 nm. Se puede observar con un microscopio electrónico de
transmisión, teniendo la forma de una doble línea delgada y continua. Por último, la interpretación actual de su organización
molecular consiste en el modelo de mosaico fluido modificado (mmfm).

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Tanto en los procariotas como en los eucariotas: la membrana plasmática es una bicapa fosfolipídica, con una región
hidrofóbica central y zonas hidrofílicas superficiales, y presenta proteínas de membrana.
En procariotas, la membrana plasmática se ubica siempre por debajo de la pared celular. No posee colesterol ni otros
esteroides. Además, puede presentar prolongaciones hacia el interior de la célula. En eucariotas sí presenta colesterol y otros
esteroides.

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CITOPLASMA.
El citoplasma es el volumen interno delimitado por la membrana plasmática. Está compuesto por el citosol y orgánulos en
suspensión.
Citosol: solución acuosa, matriz acuosa, gel acuoso. Es una disolución que posee una elevada concentración de diferentes
partículas en suspensión, cada una con su función específica. Estas partículas están tanto en eucariotas como en procariotas:
 moléculas de RNA que codifican para enzimas;
 enzimas codificadas por dicho RNA;
 ribosomas: macromoléculas en las que tiene lugar la síntesis de proteínas. Los ribosomas procariotas difieren de los eucariotas.
En los ribosomas encaja el RNAm; los ribosomas le dan lectura y cada aminoácido encaja en un codón para dar una proteína.
 unidades de aminoácidos y nucleótidos para ensamblar biomoléculas;
 centenares de metabolitos: pequeñas moléculas orgánicas, que funcionan como intermediarias de rutas biosintéticas y
rutas degradativas (r.b. + r.d. = rutas metabólicas);
 coenzimas: compuestos esenciales en muchas reacciones;
 iones inorgánicos;
 proteasomas: complejo proteico que degrada proteínas que ya no son necesarias para la célula.
Si se genera la ruptura suave de la membrana plasmática y centrifugamos el extracto celular a 150.000g durante 1 hora,
obtenemos dos fases: un sobrenadante y un pellet.
 Sobrenadante: fracción homogénea que no precipita. Compuesta por citosol y partículas: es una disolución
concentrada de fracciones de membrana, proteínas, RNA, subunidades monoméricas, metabolitos e iones inorgánicos.
 Pellet: fracción que sedimenta. Compuesta por partículas y orgánulos. Ribosomas, gránulos de almacenamiento,
mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, retículo endoplasmático.

16
NUCLEO y NUCLEOIDE.
El núcleo (en eucariotas) y el nucleoide (en procariotas; también llamado región nuclear o cuerpo nuclear) son el
1. sitio de almacenamiento y replicación del genoma –conjunto de genes, compuestos por DNA y proteínas asociadas al DNA-.
Además, el núcleo y el nucleoide:
2. Son los lugares en donde se llevan a cabo la transcripción: la síntesis de RNA
3. Regulan el ciclo celular, la división celular
4. Regulan la síntesis proteica
En procariotas (bacterias y arqueobacterias), el nucleoide no está separado del citoplasma por una membrana. En el nucleoide
no existen histonas.
En eucariotas el núcleo está bien definido, rodeado por una membrana doble: la envoltura nuclear. Esta envoltura consiste en
dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En este caso, el
DNA está organizado en cromosomas, y existen histonas.
En base a esto –presencia o ausencia de envoltura nuclear- se separa al dominio Eucarya de los otros dos dominios: Archaea
y Bacteria. Estos tres dominios de la vida representan las tres ramas de la evolución a partir de un progenitor común. Los grupos
Bacteria y Archaea se pueden diferenciar en base a consideraciones bioquímicas y genéticas. Las pruebas de que se dispone sugieren
que estos dos grupos divergieron pronto. Eukarya, que incluye a todos los organismos eucarióticos, evolucionó a partir de la misma
rama que dio origen a las arqueas: los eucariotas están más estrechamente relacionados con las arqueas que con las bacterias.
Micrografía electrónica de Microfotografía electrónica del núcleo
nucleoide de E. Coli. de una célula eucariota.

17
1.2) Niveles de complejidad celular.
En algunos organismos unicelulares (bacterias, algas verdeazuladas…) se observa el siguiente nivel de complejidad o tipo de
organización:
 Colonia celular: grupo de células con características similares, que actúan en conjunto, pero que no constituyen una
unidad estructural mayor o una especie de tejido.
En organismos pluricelulares, se pueden encontrar los siguientes niveles de complejidad:
 Tejidos: grupo de células que realizan una determinada función.
Ej., tejido epidérmico.
 Órganos: grupos de células y tejidos que realizan una determinada función.
Ej., la hoja, compuesta por grupos de células y tejidos que realizan en conjunto una determinada función: la fotosíntesis.
 Sistemas: grupos de células, tejidos y órganos, que están organizados para realizar una determinada función.
Ej., sistema vascular de las plantas superiores; sistema circulatorio de animales.
Se relaciona con las páginas 57.

19
1.3) Dimensiones celulares y difusión.
Las células eucariotas tienen un volumen celular entre mil a un millón de veces superior al de bacterias.
Diámetro típico de células animales y vegetales: entre 5 y 100 micrómetros.
Muchos organismos unicelulares tienen un diámetro de tan sólo 1 a 2 micrómetros
y existen unicelulares procariotas considerablemente más pequeños.
El límite inferior probablemente esté definido por el número mínimo de biomoléculas necesarias. Por ejemplo: ciertas
bacterias tienen un diámetro de 300 nanómetros, y un solo ribosoma bacteriano tiene un diámetro de 20 nanómetros en su
dimensión más alargada. Un ribosoma ocuparía 1/15 del tamaño total de la célula, y siendo que este tipo de célula necesita una
determinada cantidad mínima de ribosomas para ser funcional, el tamaño total de la célula no podrá ser menor a un determinado
valor –por debajo del cual, la cantidad de ribosomas necesarios no entra en la célula-.
El límite superior del tamaño celular está probablemente definido por la velocidad de difusión de las moléculas disueltas en
sistemas acuosos. Al aumentar el tamaño de la célula, disminuye la relación superficie/volumen hasta llegar a un punto en el que
su metabolismo consume las moléculas que ingresaron al citoplasma a una velocidad superior a la del suministro mediante
difusión. Entonces, el metabolismo que requiere estas moléculas se hará imposible cuando el tamaño celular crezca por encima de
un determinado valor: el límite teórico superior del tamaño de la célula.
¿Qué es lo que limita las dimensiones
de una célula?

21
1.4) Nutrición.
Los organismos pueden clasificarse en base a su fuente principal de energía y carbono, para su uso en la síntesis de
material celular.
Se pueden establecer dos amplias categorías en base a la fuente de energía: fotótrofos y quimiótrofos. Los fotótrofos
recolectan y utilizan la luz solar. Los quimiótrofos obtienen energía a partir de la oxidación de combustibles químicos: ¿qué quiere
decir esto? Que transfieren electrones desde estos combustibles hacia buenos aceptores electrónicos; que transfieren protones desde
estos combustibles hacia buenos aceptores de protones; que transfieren átomos de oxígeno hacia estos combustibles.
Los quimiótrofos, además, pueden ser litótrofos u organótrofos. Los litótrofos oxidan combustibles inorgánicos: transforman,
por ejemplo, el HS- (anión hidrogenosulfuro) a S (azufre elemental), el S a SO4= (anión sulfato), el NO2- (ión
nitrito) a NO3- (ión nitrato), o el Fe2+ (ión ferroso) a Fe3+ (ión férrico). Los organótrofos oxidan compuestos
orgánicos.
Por último, en base a la fuente de carbono, seres vivos pueden dividirse en autótrofos (aquellos que obtienen carbono del
CO2 y otras sustancias inorgánicas) y heterótrofos (los que obtienen carbono de nutrientes orgánicos).
 Fotótrofos.
 Quimiótrofos litótrofos.
 Quimiótrofos organótrofos.
Existen fotótrofos autótrofos (plantas, cianobacterias), fotótrofos heterótrofos (bacterias púrpuras, bacterias verdes), y
quimiótrofos heterótrofos (mayoría de los procariotas, y todos los eucariotas no fotótrofos).

23
1.5) Células procariotas.
Como vimos, los procariotas son organismos unicelulares sin núcleo diferenciado: poseen una región citoplasmática
denominada nucleoide, sin membrana o envoltura nuclear, y en donde se encuentra disperso su DNA.
Desde el punto de vista ecológico: papel fundamental como descomponedores. Degradan los restos orgánicos de otros
organismos muertos, transformándolos en materia inorgánica. Además, muchos de ellos fijan el N atmosférico.
Debido a su pequeño tamaño, el contacto con su entorno es inmediato: permanente influencia del entorno sobre su
metabolismo y desarrollo.
Envoltura celular bacteriana y arqueobacteriana.
El plan estructural general de la envoltura celular de bacterias comprende las siguientes capas:
1) membrana plasmática interna.
2) pared celular: capa intermedia de peptidoglucano.
3) membrana externa de protección;
Pero cada grupo bacteriano puede presentar características diferenciales. Por ejemplo, las bacterias no siempre presentan
membrana externa. Además, las arqueobacterias son un caso aparte: otros lípidos de membrana plasmática, otra composición de
pared celular, y nunca poseen membrana externa.
 Bacterias gram-negativas: presentes las tres capas de la
envoltura celular.
 Bacterias gram-positivas: no hay membrana externa, y la capa
de peptidoglucano es más gruesa.
 Cianobacterias: son gram-negativas pero capa de peptidoglucano
más resistente.
 Arqueas: no hay membrana externa. Capa externa de
pseudopeptidoglucano que confiere una gran rigidez.
Membrana plasmática interna de arquitectura similar a bacterias,
pero sus lípidos difieren.

24
Con respecto a la composición y localización de la pared celular, notemos que:
 en bacterias está constituida por peptidoglucano, y puede ser una capa intermedia o externa de la envoltura celular,
 en arqueobacterias está constituida por pseudopeptidoglucano y siempre es una capa externa de la envoltura celular
Y que, en todos los casos, rodea a la membrana plasmática interna.
La función de la pared celular es proporcionar integridad estructural: forma y rigidez, pese a que las haya más rígidas y más
flexibles. Su estructura es porosa y permite el paso de sustancias. Además, su grosor puede variar.
En base a la tinción de Gram existen dos categorías de envolturas celulares bacterianas: 1) gram-positivas y 2) gram-
negativas:
Las gram-positivas se tiñen de morado con el colorante cristal violeta usado en la tinción de Gram, ya que éste queda
atrapado en la gruesa capa de peptidoglucanos que rodea a la célula.
Las gram-negativas tienen una capa de peptidoglucano mucho más delgada, y es por esto que no retienen el colorante
cristal violeta. Por esto acaban teñidas de rojo con la safranina.
Estructura de las gram-positivas y gram-negativas.

25
Cápsula.
Aparece en algunos grupos. Se localiza superficialmente, por fuera de la envoltura celular. Está formada por polisacáridos o
polipéptidos. Confiere la propiedad de adherirse a otras células, o a sustratos inertes.
Membrana plasmática.
Sin colesterol y otros esteroides.
Citoplasma.
No está compartimentalizado. Presenta numerosos ribosomas agrupados, que forman polirribosomas o polisomas.
Flagelos.
Aparece en algunos grupos. Son extensiones largas y delgadas, constituidas por monómeros de flagelina (proteína globular).
Pili.
Aparece en algunos grupos. Permite la adhesión de ciertas bacterias a una fuente alimenticia.
DNA.
Poseen un solo cromosoma formado por una sola molécula circular de DNA asociada a proteínas no histónicas. Además poseen
plásmidos: material genético circular y autorreplicante.

27
1.6) Orgánulos eucariotas.
A diferencia de las células procariotas, las células eucariotas poseen compartimentalización: orgánulos; estructuras
internas típicas.
Las estructuras rotuladas en rojo son exclusivas de células animales o vegetales.
Los microorganismos eucarióticos (protistas, hongos) tienen estructuras similares, pero pueden contener también orgánulos especializados no ilustrados aquí.

28
Vemos, entonces, que las células eucariotas están multicompartimentadas: confinan sus procesos en orgánulos específicos.
Esta multicompartimentalización consiste en un sistema de membranas internas que separan las funciones en compartimientos
diferenciados: orgánulos.
La estructura básica de la membrana plasmática se repite en las membranas que rodean al núcleo y a los distintos orgánulos
de la célula eucariótica.
Los orgánulos pueden dividirse en membranosos y no membranosos (ribosomas, centriolos, microtúbulos, filamentos…).
Dentro de las células también pueden haber inclusiones: elementos diversos que carecen de membrana; cristales, gránulos de
pigmento, lípidos, glucógeno y productos de desecho.
Una de las principales diferencias entre células animales y vegetales es la pared celular, completamente diferente a la de los
procariotas. Es una capa rígida que se localiza en el exterior de la membrana plasmática de las células vegetales. Está formada por
celulosa, pectina y lignina (polisacáridos). En hongos también hay pared celular, formada por quitina y otros polisacáridos.
NÚCLEO.
En mamíferos, diámetro promedio de aproximadamente 6 micrómetros. En la célula vegetal, entre 5 y 25 micrómetros (visible
con microscopio óptico). En las oósferas de Cycas y de coníferas, 0,6 milímetros (resulta visible a simple vista). En algunos hongos,
núcleos muy pequeños de 0,5 micrómetros.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO.
Es una red interconectada de tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí, de 40 a 50 nanómetros de espesor. El retículo
endoplasmático rugoso se encuentra unido a la membrana nuclear externa, y se prolonga en el retículo endoplasmático
liso.
El R.E.R. está relacionado con la síntesis proteica. Tiene apariencia rugosa debido a numerosos ribosomas adheridos a su
membrana: estos ribosomas suelen medir, aproximadamente, entre 20 y 30 nanómetros. El R.E.R. tiene sáculos más redondeados
que el liso, cuyo interior se conoce como ‘luz del retículo’ o ‘lumen’: allí caen las proteínas sintetizadas por los ribosomas.
El R.E.L. no tiene ribosomas, y participa del metabolismo de lípidos –como por ejemplo, algunos esteroides- y fármacos.
Además, ambos intervienen en el transporte intracelular mediante vesículas de tamaño muy variable, desde 25 a 500
nanómetros de diámetro.
APARATO DE GOLGI.
Consiste en un conjunto de sacos membranosos aplanados, rodeados por túbulos y vesículas. El A.G. recibe las vesículas del
retículo endoplasmático, para procesar su contenido. Este procesamiento consiste en la glicosilación de proteínas y la
glicosilación de lípidos. Además, el A.G. participa de la síntesis de polisacáridos.
Está dividido en cis-Golgi y trans-Golgi:
 Compartimiento cis: proximal al retículo endoplasmático
 Compartimiento o red trans: el más distal, del que emergen las vesículas con sus diversos destinos celulares

29
PEROXISOMAS.
Son orgánulos muy comunes, tanto en células animales como vegetales. Tienen forma de vesícula. Se forman de vesículas
procedentes del retículo endoplasmático. Contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa, que participan en:
 Oxidaciones flavínicas generales
 Beta-oxidación de los ácidos grados
 Catabolismo de las purinas
 Ciclo del glioxilato
LISOSOMAS. No se ha demostrado su existencia en células vegetales.
Orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas: hidrolasas. Estas enzimas son capaces de catalizar la hidrólisis de
un enlace químico, es decir, de digerir proteínas, carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos.
Son vesículas con una morfología muy variable, formadas por el aparato de Golgi.
VACUOLAS VEGETALES. Exclusivas de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, están delimitadas por una membrana lipídica simple. Son numerosas y pequeñas en las células en
crecimiento, y escasas y grandes en células diferenciadas, ocupando aproximadamente el 90% del volumen celular.
Sus funciones son:
 Facilitar el intercambio con el medio externo
 Mantener la turgencia celular
 La degradación y el reciclaje de macromoléculas: digestión celular
 La acumulación de sustancias de reserva y de subproductos del metabolismo
MITOCONDRIAS.
En las mitocondrias se completa la oxidación de metabolitos: tienen lugar la glucólisis, el ciclo de Krebs y la beta-oxidación de
ácidos grasos, para obtener ATP. Tienen un diámetro aproximado de 1000 nanómetros = 1 micrómetro.
Tienen el mismo peso que los lisosomas, pero distinta densidad.
CITOESQUELETO.
Es un andamiaje que permite el mantenimiento de la forma y estructura celular. Constituye además un sistema dinámico que
interactúa con el resto de los componentes celulares generando un alto grado de orden interno: genera movilidad intracelular.
Está formado, principalmente, por microtúbulos, microfilamentos de actina y filamentos intermedios: proteínas que se
agrupan dando lugar a estructuras filamentosas, a una especie de retículo.

30
¿Cómo hace la bioquímica para estudiar los procesos confinados en estos orgánulos (procesos protagonizados
por biomoléculas)?  Se pueden utilizar técnicas de PURIFICACIÓN/AISLAMIENTO  problemas de detección de interacciones
moleculares
 las biomoléculas no se comportan igual en
la célula que in vitro
Muchos estudios de la estructura y función celular requieren muestras de un tipo de orgánulo celular en particular. Sin
embargo, la mayoría de los tejidos contienen una mezcla de tipos de células, y la mayoría de las células están llenas de diversos
orgánulos. Más adelante se describirán algunas técnicas utilizadas para separar diferentes tipos de células, orgánulos y diferentes
tipos de biomoléculas: técnicas de purificación.
Con respecto a las técnicas de purificación, es necesario hacer una consideración más:
Los estudios in-vitro pueden no detectar interacciones importantes entre moléculas.
Las moléculas suelen estudiarse purificadas in-vitro (dentro de tubos de ensayo). Así, se evita la interferencia con otras
moléculas presentes en las células. Si el estudio es para entender un proceso biológico, esto impone ciertos límites: los
componentes eliminados mediante purificación pueden ser críticos para la función biológica o para la regulación de la actividad de
la molécula en estudio. Resumiendo: una molécula puede actuar de modo muy diferente en la célula que in vitro.
Uno de los retos de la bioquímica consiste en comprender cómo influyen la organización celular y las asociaciones
moleculares en la función de las biomoléculas: comprender la función tanto in-vivo como in-vitro.

31
1.7) Citoesqueleto: soporte y dinámica intracelular.
El citoesqueleto es una trama tridimensional e interconectada de distintos tipos de filamentos proteicos; un sistema dinámico
no rígido que interactúa con el resto de los componentes celulares. Todos ellos proporcionan estructura y organización al
citoplasma y mantienen la forma de la célula. Existen tres clases principales de filamentos proteicos:
 Microfilamentos de actina.
 Microtúbulos.
 Filamentos intermedios.
Todos estos filamentos proteicos están compuestos por subunidades proteicas simples asociadas de manera no covalente,
dando filamentos de grosor uniforme. Estos filamentos fluctúan constantemente entre su forma monomérica –cuando las
subunidades están sueltas- y su forma polimérica. Se desagregan para reagruparse en otro lugar y así se desplazan (durante
mitosis, citoquinesis, desplazamiento ameboide de célula, etcétera): no poseen localización celular permanente.
Los orgánulos se mueven a lo largo de estos filamentos, gracias a la energía de motores proteicos. El movimiento y la posición
de los orgánulos y de los elementos del citoesqueleto están sometidos a una estrecha regulación y en el transcurso de la vida de la
célula se producen importantes reorganizaciones finamente orquestadas, tales como la mitosis. Las interacciones entre
citoesqueleto y orgánulos también son reversibles, de tipo no covalente, y están sujetas a regulación por diversas señales intra y
extracelulares.

33
1.8) Monómeros, polímeros y complejos supramoleculares.
Las proteínas, los polisacáridos y los ácidos nucleicos son diversos tipos de polímeros, por ende están formados por monómeros.
 Los monómeros de las proteínas son los aminoácidos.
 Los monómeros de los polisacáridos son los monosacáridos.
 Los monómeros de los ácidos nucleicos son los nucleótidos. Es importante recordar que
base nitrogenada + pentosa + ion fosfato = nucleótido [ribonucleótidos en el RNA, desoxirribonucleótidos en el DNA].
base nitrogenada + pentosa = nucleósido
Los polímeros más cortos se suelen denominar oligómeros: dímeros, trímeros, tetrámeros, etcétera. Ej., la sacarosa, un dímero
formado por glucosa y fructuosa, dos monómeros.
Las siguientes son algunas biomoléculas importantes. Memorizarlas puede ser muy útil para entender mejor la Química Biológica:
Polímeros (en griego, muchas partes; muchos bloques; muchos segmentos): son moléculas formadas por la unión de otras moléculas más
pequeñas llamadas monómeros (en griego, una parte; un bloque). Estos monómeros o bloques deben ser moléculas de arquitectura
semejante o idéntica, uniéndose de manera lineal –es decir, al igual que vagones para formar un tren-: en cadena. Este es el motivo por el cual
los lípidos no suelen ser considerados polímeros: no están formados por monómeros concatenados linealmente (ver estructura de un lípido).
La secuencia de monómeros contiene la información necesaria para definir:
a) Estructura tridimensional
b) Función biológica
Entonces, los monómeros de un polímero pueden ser todos iguales, o diferir. La reacción por la cual es sintetizado un polímero a partir de sus
monómeros, es denominada polimerización. Existen diversos mecanismos biológicos de polimerización. Los polímeros pueden clasificarse
según estos mecanismos de polimerización, según su origen, según su composición química, según sus aplicaciones, según su comportamiento
al elevar la temperatura, etcétera.

34
Los polímeros pueden asociarse para formar complejos supramoleculares. Por ejemplo, la hemoglobina es un complejo
supramolecular en el que aproximadamente 600 aminoácidos se enlazan para formar 4 cadenas proteicas, las que también se
asocian y se pliegan para dar una estructura globular típica de aproximadamente 5,5 nanómetros de diámetro. Nótese que este
complejo supramolecular, la hemoglobina, está constituido entonces por cuatro polímeros proteicos asociados entre sí.
Las subunidades monoméricas de proteínas, ácidos nucleicos y polisacáridos se unen mediante enlaces covalentes. En los
complejos supramoleculares ocurre otra cosa: los polímeros constituyentes se mantienen unidos por interacciones no
covalentes, mucho más débiles. Entre las interacciones no covalentes podemos contar (4):
 Enlaces por puente de hidrógeno: entre un átomo electronegativo y un átomo de hidrógeno unido covalentemente a
otro átomo electronegativo,
 Interacciones iónicas: a nivel de catión-anión, entre distintas moléculas cargadas, formando una unión electrostática,
 Interacciones hidrofóbicas: entre lípidos, cadenas alquílicas y grupos apolares en disolución acuosa. No se atraen: se
agrupan o agregan porque así el sistema alcanza la máxima estabilidad termodinámica posible.
 Interacciones de van der Waals (o fuerzas de dispersión de London): entre moléculas sin carga eléctrica neta,
debido a fenómenos de polarización temporal. Fuerzas muy débiles que se incrementan a mayor tamaño molecular.
Todas ellas poseen una energía considerablemente menor que la de los enlaces covalentes. Estas interacciones se describen más
adelante.
Los complejos supramoleculares son estables gracias al gran número de interacciones débiles que se establecen dentro de ellos, y
que son las responsables de sus estructuras únicas.

35
1.9) Macromoléculas: principal constituyente de las células.
Las macromoléculas son polímeros de masa molecular superior a 5.000. Las macromoléculas pueden asociarse y formar
estructuras supramoleculares complejas, como los ribosomas.
Las proteínas son las biomoléculas más versátiles, y el catálogo de sus funciones resultaría muy largo: estructurales,
catalíticas, receptoras de señales, transportadoras, etcétera. La suma de todas las proteínas que funcionan en una célula se
denomina proteoma.
Los ácidos nucleicos almacenan y transmiten la información genética. Algunas moléculas de RNA desempeñan papeles
estructurales y catalíticos en complejos supramoleculares.
Los polisacáridos, polímeros de azúcares simples, tienen tres funciones principales: 1) almacén de combustibles energéticos,
2) papel estructural de las paredes celulares –plantas, bacterias, hongos… -, 3) elementos de reconocimiento extracelular:
oligosacáridos actúan como señales específicas cuando se presentan unidos a proteínas o lípidos de la superficie celular.
Los lípidos, derivados de hidrocarburos insolubles en agua, sirven como reserva de combustible rico en energía, componentes
estructurales de membranas, señales intracelulares y pigmentos.
Proteínas, polisacáridos y polinucleótidos tienen un gran número de subunidades monoméricas y, por lo tanto, grandes masas
moleculares:
 Proteínas: entre 5000 y más de 1 millón.
 Polisacáridos: del orden de millones en algunos como el almidón.
 Polinucleótidos: hasta varios miles de millones.
Las moléculas de lípidos son mucho más pequeñas: su masa molecular suele estar entre 750 y 1500. No se consideran
macromoléculas. Pese a esto, pueden formar estructuras muy grandes por asociación no covalente. Ej.: membranas celulares.
La secuencia específica de subunidades monoméricas y su disposición en el espacio tridimensional determinan,
en gran medida, la función biológica particular las macromoléculas –genética, catalizadora, hormonal, etcétera-.
Cada monómero, por su parte, suele desempeñar más de una función en las células vivas. Ej.: los ocho nucleótidos
–ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos-, además de servir como subunidades de los ácidos nucleicos, actúan como moléculas
portadoras de energía. Los aminoácidos, además de subunidades proteicas, son precursores de hormonas,
neurotransmisores, pigmentos y muchas otras clases de biomoléculas.

37
Modelo ejemplo: Escherichia coli.
E. coli es un inquilino habitualmente inofensivo del tracto intestinal humano.
Estructura.
Tiene aproximadamente 2 micrómetros de longitud y menos de 1 micrómetro de diámetro. Contiene aproximadamente 15.000
ribosomas, de decenas a miles de copias de 1000 o más enzimas diferentes, aproximadamente 1000 compuestos orgánicos de masa
molecular inferior a 1000 (metabolitos y cofactores) y una variedad de iones inorgánicos.
En la siguiente tabla se muestran las principales clases de biomoléculas de E. coli.
E. Coli es gram-negativa: reacciona negativamente a la tinción de Gram  envoltura
celular: membrana plasmática interna, capa intermedia de peptidoglucano y membrana
externa protectora.
Es un microorganismo anaerobio facultativo, móvil por flagelos peritricos (que rodean su
cuerpo), no forma esporas, y es capaz de fermentar la glucosa y la lactosa.

39
2.1) Introducción.
El objetivo de la bioquímica es explicar las estructuras y las funciones biológicas en términos químicos.
Durante el siglo XX, se observaron grandes similitudes químicas entre células muy diferentes –por ej., entre levaduras y células
musculares de animales-, lo que confirmó la universalidad de los procesos bioquímicos en seres vivos, idea claramente resumida en
la afirmación de Monod.
Esta universalidad de intermediarios y transformaciones químicas (teoría de la unidad bioquímica) es uno de los más sólidos
fundamentos de la noción actual de que todos los organismos comparten un origen evolutivo: en la práctica totalidad de las células
existe un conjunto de metabolitos y rutas metabólicas centrales que se han conservado a lo largo de la evolución.
Existe un conjunto casi universal de unos centenares de moléculas = desarrollados en células primitivas.
de baja masa molecular (metabolitos) y de sus rutas bioquímicas, manifestación de la conservación evolutiva.
que aparecen en la práctica totalidad de los seres vivos.
Existen otras biomoléculas pequeñas que son específicas para cada tipo de células u organismos. Además, al conjunto de las
moléculas pequeñas de una célula determinada, se le llama metaboloma de la célula.
De los 90 elementos químicos presentes en la naturaleza, menos de 30 son esenciales para los seres vivos. La mayor parte de estos
elementos de la materia viva, tiene un número atómico relativamente bajo y sólo dos de ellos tiene un número atómico superior al
del selenio (34).
El hidrógeno, el oxígeno y el nitrógeno y el carbono (CHON) son los cuatro elementos más abundantes: en conjunto representan
más del 99% de la masa de la mayoría de las células. Son los elementos más ligeros capaces de formar uno, dos, tres y cuatro
enlaces covalentes, respectivamente. Además, los elementos más ligeros forman generalmente los enlaces más fuertes.

40
2.2) Un segundo abordaje general a las biomoléculas.
Las biomoléculas son compuestos de carbono con una diversidad de grupos funcionales.
¿Por qué de carbono? El carbono puede formar enlaces simples con átomos de hidrógeno, enlaces tanto simples como dobles con
átomos de oxígeno o de nitrógeno, y enlaces simples, dobles y triples con otros átomos de carbono. Y como todos estos elementos
son ligeros, forman enlaces considerablemente fuertes.
Los enlaces simples carbono-carbono son de gran estabilidad, razón por la cual resultan trascendentes para la biología. Estos se
proyectan desde el núcleo a los cuatro vértices de un tetraedro, con un ángulo de 109,5º entre cada uno de ellos y una longitud
media de enlace de 0,154 nm. Existe libertad de rotación alrededor de enlaces simples a no ser que ambos átomos de carbono estén
unidos a grupos muy voluminosos o cargados, en cuyo caso la rotación puede estar restringida.
Un enlace doble carbono-carbono es más corto (aprox. 0,134 nm) y rígido, y no permite la rotación alrededor de su eje.
Los átomos de carbono enlazados covalentemente pueden formar cadenas lineales, ramificadas y estructuras cíclicas.
La versatilidad de enlace del carbono fue probablemente una de las principales causas de la selección de los compuestos de
carbono para formar parte de la maquinaria molecular de las células durante el origen y la evolución de los seres vivos: ningún otro
elemento puede formar moléculas con formas y tamaños tan diferentes o con tanta variedad de grupos funcionales.

41
Puede considerarse que la mayor parte de las biomoléculas son derivados de hidrocarburos, con átomos de hidrógeno
reemplazados por una amplia gama de grupos funcionales. Estos GFs confieren propiedades químicas y reactividad específicas para
dar lugar a las diferentes familias de compuestos orgánicos. Las biomoléculas pueden tener un único tipo de GF o varios GFs
diferentes, cada uno de ellos con propiedades químicas y reactividad propia. En este último caso, las moléculas son consideradas
polifuncionales.
La personalidad química de cada compuesto viene determinada por
la química de sus grupos funcionales y su disposición en el espacio tridimensional.
Los siguientes son algunos GFs. Sugiero memorizarlos, con el fin de facilitar el estudio de las biomoléculas:

43
2.3) Estructura tridimensional.
En este último capítulo, vimos que la estructura del esqueleto carbono-carbono, el tipo de enlace covalente y los GFs de las
biomoléculas definen en gran medida su función. Otra característica de importancia crucial es la estereoquímica: disposición de
los átomos de una molécula en el espacio tridimensional.
Entre los compuestos de carbono existen muchas moléculas que son estereoisómeros: moléculas que contienen los mismos
enlaces químicos pero con diferente configuración (=estereoquímica = distribución espacial de sus átomos constituyentes). Es
decir, idéntica fórmula molecular pero diferente fórmula estructural.
Existen dos tipos de estereoisómeros:
La estereoselectividad es la formación preferente de un estereoisómero sobre todos los posibles: cuando un precursor
se convierte en varios estereoisómeros, pero no en partes iguales (por ej.: 60 % la forma trans-2-buteno, 40% la forma
cis-2-buteno).
Además, las interacciones entre biomoléculas son invariablemente estereoespecíficas: una biomolécula debe tener
determinada configuración para poder interactuar con otra biomolécula (una molécula no interactúa con cualquier
estereoisómero).
En la siguiente figura se muestran tres formas de ilustrar la estructura estereoquímica o configuración de una molécula
–específicamente, del aminoácido alanina-:
Isómeros geométricos (cis y trans).
Isómeros quirales: enantiómeros y
diasteroisómeros (aquí representado un par
de enantiómeros).
(a) Fórmula estructural en perspectiva (diagrama
en perspectiva). Las cuñas más sólidas (en negrita)
representan un enlace en el que el átomo se proyecta hacia
el exterior del plano del papel; hacia el lector. Las cuñas a
trazos (entre los carbonos) representan enlaces dirigidos
hacia la parte posterior respecto al plano del papel. Este
diagrama no es ambiguo, pero ángulos y distancias de
enlace se representan mejor en (b).

44
(b) Modelo de bolas y varillas. Se observan mejor los ángulos de enlaces y las longitudes relativas de enlaces. (c) Modelo
espacial. El radio de cada átomo es proporcional a su radio de van der Waals. Este modelo define mejor el espacio ocupado por la
molécula (así como el volumen del que quedan excluidos los átomos de otras moléculas).
Con respecto a la estereoselectividad: para que tuviera sentido, un estereoisómero no debería poder transformarse en otros
estereoisómeros. Esto es correcto. Los estereoisómeros no pueden interconvertirse espontáneamente: no se puede transformar un
estereoisómero en otro sin romper uno o más enlaces covalentes. ¿Cuál es la causa de esto? (Es decir, la causa de la existencia de los
estereoisómeros).
1) Los enlaces dobles, alrededor de los cuales no hay rotación, impidiendo que un estereoisómero se convierta
espontáneamente en otro. Entonces: para provocar la interconversión deberían romperse enlaces covalentes, y este
proceso consume mucha más energía que la energía cinética media de moléculas a temperatura fisiológica.
Como consecuencia de los enlaces dobles surgen los isómeros geométricos.
2) Los centros quirales. ¿Qué es esto? Para empezar, definamos imagen especular. La imagen especular es el reflejo
en un espejo de cualquier objeto. Si reflejamos un cubo en un espejo, tenemos un cubo original y un cubo especular.
Ahora, si hacemos rotar al cubo especular unos 180º, vemos que los dos cubos coinciden perfectamente. Probemos el
mismo ejercicio con una mano, y veremos que no sucede lo mismo: las imágenes especulares no coinciden –recordá girar
mentalmente la mano especular unos 180º-.
La mano derecha y la mano izquierda son imágenes especulares que no coinciden. Mirá tu mano derecha, después mirá la
izquierda. Notarás que no son superponibles, porque si tratás de acoplarlas una encima de la otra no encajan: los
pulgares quedan coincidiendo con los meniques. A esta propiedad se le llama quiralidad. ¡Tus manos son quirales!
Configuración de dos isómeros geométricos. En este caso, si el estereoisómero cis absorbe energía lumínica, es convertido en el
estereoisómero trans. Obsérvese que en los modelos de bolas y varillas de los retinales se omiten los átomos de hidrógeno.

45
La quiralidad es la propiedad de un objeto de no ser superponible con su imagen especular. Ahora vayamos a las
moléculas:
Un centro quiral o carbono asimétrico es un átomo de carbono tetraédrico con cuatro grupos sustituyentes
diferentes (ej.: A, B, C, H): ver imagen de la página anterior. Para una fórmula molecular que incluya un carbono
asimétrico, existen siempre dos fórmulas estructurales distintas: ver las dos moléculas de la imagen citada anteriormente,
que son imágenes especulares no coincidentes.
Es decir, cuando en un compuesto existe un centro quiral, este compuesto tiene dos estereoisómeros, que son imágenes
especulares no coincidentes. A estos dos estereoisómeros se les llama enantiómeros. Por más que hagamos girar a
cualquiera de los dos enantiómeros, jamás coincidirán con el otro (a menos que rompamos enlaces covalentes).
Lo contrario vendría a ser las moléculas aquirales, que son moléculas simétricas. Cuando tres grupos
sustituyentes son diferentes (es decir, hay dos sustituyentes iguales), solo es posible una configuración espacial y la
molécula es aquiral o simétrica. En este caso, la molécula puede superponerse a su imagen especular. Las moléculas
simétricas son imágenes especulares coincidentes, porque en verdad son la misma molécula (no hay estereoisómeros).
El otro tipo de estereoisómero quiral, son los diasteroisómeros. Como todo estereoisómero, los diasteroisómeros no
son superponibles, y su diferencia con los enantiómeros es que los diasteroisómeros no son imagen especular el uno del
otro.
Ver el siguiente gráfico.

46
En las células vivas se produce una sola forma quiral de una biomolécula gracias a que las enzimas que sintetizan esa molécula
son también, a su vez, moléculas quirales: las moléculas quirales de los organismos vivos se encuentran generalmente presentes en
sólo una de sus formas quirales.
Por último, vale aclarar que no debe confundirse el concepto de configuración con el de conformación. La conformación
molecular describe la disposición espacial de los grupos sustituyentes que tienen libertad para adoptar posiciones diferentes en el
espacio sin necesidad de romper enlaces, gracias a la libertad de rotación de los mismos. Es decir, dependiendo del grado de
rotación del enlace son posibles muchas conformaciones diferentes e interconvertibles. Por supuesto, no es posible aislar ninguna
de las dos formas conformacionales (confórmeros) puesto que son libremente interconvertibles.
CONVENCIÓN CLAVE PARA ESTEREOQUÍMICA: El sistema de nomenclatura RS es el más útil para compuestos con más de un
centro quiral. Se asigna una prioridad a cada uno de los grupos sustituyentes unidos a un carbono quiral. Prioridades:
OCH3 > OH> NH2 > COOH> CHO> CH2OH> CH3> H
Según este sistema, el grupo de prioridad más baja debe quedar en dirección opuesta a la del observador. Si la prioridad de los
otros tres grupos disminuye en sentido de las agujas del reloj, la configuración es R; si va en sentido inverso al de las agujas del
reloj, la configuración es S. De esta manera, cada carbono quiral es llamado S o R.
Otro sistema de nomenclatura es el D y L.
En el dibujo podemos observar cuatro moléculas diferentes con la misma fórmula molecular: cuatro
estereoisómeros. También se puede afirmar que hay dos pares de enantiómeros, y cuatro pares de
diasteroisómeros.

47
3.1) Introducción.
Todo organismo debe producir trabajo para mantenerse vivo. A su vez, el trabajo requiere energía.
La energía es un tema central en la bioquímica. La síntesis continua de componentes celulares requiere trabajo químico; la
acumulación y retención de sales y componentes orgánicos en contra de un gradiente de concentración implica la realización de un
trabajo osmótico; la contracción muscular o el movimiento flagelar bacteriano representan un trabajo mecánico. ¿De dónde viene la
energía necesaria para los procesos que permiten que los organismos se mantengan vivos?
A lo largo de la evolución, las células desarrollaron mecanismos muy eficientes para acoplar energía obtenida de luz
solar o de combustibles con procesos celulares que requieren energía. La química biológica se plantea comprender estos
mecanismos de extracción, almacenamiento, conversión y consumo de energía en las células vivas. Para esto, es necesario conocer
los principios de la bioenergética: las transformaciones e intercambios de energía de las que dependen todos los organismos
vivos.
BIOLOGÍA y TERMODINÁMICA.
Las conversiones de la energía celular (la bioenergética) se pueden explicar con las leyes de la termodinámica. La
termodinámica emplea tres conceptos de gran importancia: sistema, entorno, universo.
Según la termodinámica, un sistema es todo aquello que está incluido en una región definida del espacio: la parte del universo que
es objeto de nuestro estudio. El entorno es el resto del universo. Universo= sistema + entorno.
Por ej., si hablamos de reacciones químicas en una solución, un sistema es el conjunto de reactivos, productos, el disolvente que los
contiene y la atmósfera circundante.
Un sistema puede ser abierto, cerrado o aislado. Un sistema abierto intercambia materia y energía con su entorno. Un sistema
cerrado no intercambia materia con su entorno. Un sistema aislado no intercambia ni materia ni energía con su entorno.
Los organismos son sistemas abiertos. Con respecto a la energía, como ya vimos, pueden extraerla de su entorno de dos maneras
diferentes:
a) captando combustibles químicos del entorno, para oxidarlos.
b) absorbiendo radiación solar, para sintetizar combustibles químicos y oxidarlos

48
En resumen, durante la oxidación de los combustibles químicos 1) disminuye la energía
potencial de las complejas moléculas nutrientes, 2) liberando calor y generando
productos metabólicos más simples, también liberados al entorno (aumento de la
entropía del entorno), y 3) se usa la diferencia de energía para crear macromoléculas
complejas para el organismo (aumento del orden/disminución de la entropía en el sistema).
Gráfico a la derecha.
a) Los organismos extraen energía de su entorno (nutrientes o luz solar).
b) Disminuyen la energía potencial de los nutrientes (combustibles químicos)
c) Devuelven al entorno parte de la energía, en forma de calor.
d) Liberan algunos productos finales: moléculas menos organizadas que el combustible
original, aumentando la entropía del entorno.
e) Usan la diferencia de energía para sintetizar macromoléculas complejas (aumentando el
orden/disminuyendo el desorden en el sistema), y para producir trabajo.
Se puede decir que las células son transductores consumados de energía: mediante Transducciones Energéticas Metabólicas, son
capaces de interconvertir energía mecánica, química, osmótica y electromagnética con gran eficacia. Pero mientras que los transductores
mecánicos dependen de diferencias en la presión o en la temperatura para generar un flujo de calor y, gracias a este flujo, realizar trabajo,
todas las partes de un organismo vivo deben operar a unas condiciones prácticamente idénticas de presión y temperatura, por lo que el
flujo de calor deja de ser una fuente útil de energía.
De ello se desprende la noción de que las células son máquinas químicas que funcionan a temperatura constante.
Además, como vemos, los organismos captan materia y energía, y liberan materia y energía, consiguiendo de esta manera mantener un
orden interno y prolongar sus vidas. Al hacerlo, se cumplen las leyes de la termodinámica –particularmente, la primera y la segunda ley-.

49
3.2) Primera ley de la termodinámica: principio de conservación de la energía.
Esta ley enuncia que la energía no se crea ni se destruye, sólo se transforma. Es decir que, en cualquier proceso físico o químico,
la cantidad total de energía del universo permanece constante, aunque su forma pueda variar: la energía se transforma.
¿Qué aplicación tiene este principio en biología? Cuando un organismo oxida carbohidratos, toma la energía almacenada en los
enlaces químicos y la transfiere/almacena en enlaces de otras moléculas: por ejemplo, en los enlaces de moléculas de ATP. En estas
reacciones químicas, la suma de la energía de los productos de la reacción y de la energía liberada en la reacción misma (del ATP
junto a otros productos de la reacción, y del calor, respectivamente), es igual a la energía inicial de las sustancias que reaccionaron
(carbohidratos y oxígeno, en este ejemplo). La energía se transformó: no se creó ni destruyó una sola porción de ella.
CALOR y TRABAJO.
Vale aclarar, el trabajo y el calor no son energías, son maneras en las cuales se transfiere la energía. El trabajo puede ser
mecánico, eléctrico, etc., y la cantidad de energía transferida depende en gran medida de la forma en que se lleve a cabo el proceso.
El calor es la transferencia de energía debido a que los sistemas se encuentran a distintas temperaturas: en el ejemplo biológico
del párrafo anterior, vemos que el calor es solamente transferencia de energía desde la molécula original de carbohidrato en plena
reacción, al entorno. Disipación de energía no reutilizable.
A continuación se trata con mayor detalle el concepto de calor.
Calor.
El calor es definido como la transferencia de energía a través de una frontera de un sistema debido a la diferencia de
temperatura entre el sistema y su entorno. Es una forma de transferencia de energía. El calor es energía en tránsito, por
ello es incorrecto decir “el calor de un cuerpo” al igual que decir “el trabajo de un cuerpo”. Es incorrecto hablar del calor
que posee un sistema. El calor Q no es una función de estado.
El “calor” al igual que el “trabajo” son modos de transferencia de energía, no formas de energía y no son funciones de
estado del sistema. Un sistema hace trabajo cuando causa movimiento frente a una fuerza opositora. El calor y el trabajo
son variables energéticas de transito convertibles entre sí. Una máquina de vapor es un ejemplo de una máquina
diseñada para convertir calor en trabajo. Por otra parte el giro de una rueda con paletas en un tanque de agua produce
calor por fricción: representa el proceso inverso, la conversión de trabajo en calor.
Cuando se transfiere calor a un cuerpo, y no hay cambio en la energía cinética o potencial del sistema, la temperatura
normalmente aumenta (una excepción a esto lo constituyen los cambios de fase o transición de fase que puede sufrir el
sistema, como al congelar o vaporizar el agua). La cantidad de energía térmica (denotada por Q) necesaria (i.e. que debe
ser transferida por calentamiento) para elevar la temperatura de un sistema es proporcional a la variación de temperatura
( ) y a la masa ( ) de la sustancia:
, donde es la capacidad térmica o calorífica de la sustancia, que se define como la energía
térmica que se necesita para aumentar un grado la temperatura de la sustancia. El calor específico ( ) es la capacidad
térmica por unidad de masa ( ):

50
La capacidad térmica es esencialmente una medida de la insensibilidad térmica que muestra una sustancia a la adición
de energía térmica. Cuanto más grande es la capacidad térmica, más energía debe ser añadida a una determinada masa
de material para causar un cambio particular de temperatura.
Históricamente se definió la unidad térmica de calor o caloría, como la cantidad de energía térmica necesaria para
elevar la temperatura de un gramo de agua en un grado Celsius (ºC) (o un kelvin, K; puesto que el grado Celsius y el
kelvin tienen el mismo tamaño). La kilocaloria es, entonces, la cantidad de energía térmica necesaria para aumentar la
temperatura de un kilogramo de agua en un grado Celsius.
Dado que hoy sabemos que el calor es una forma de transferencia de energía, no necesitamos ninguna unidad especial
para el calor que sea diferente de otras unidades de energía. Se define en la actualidad la caloría en función de la unidad
del SI de la energía, el Julio (J):
Según la definición original de caloría, el calor específico del agua es:

51
3.3) Segunda ley de la termodinámica: entropía.
Esta ley enuncia que la cantidad de entropía del universo tiende a incrementarse en el tiempo. La entropía es el grado de
desorden de la materia y de la energía de un sistema, y es también la cantidad de energía no aprovechable de un sistema.
En la primera ley vimos que la energía se transforma. El segundo principio establece el sentido en el que se produce dicha
transformación: todo sistema posee estados de equilibrio, y cada estado de equilibrio tiene su propia cantidad de entropía;
cuando se tiene un sistema que pasa espontáneamente de un estado de equilibrio A, a otro B, la cantidad de entropía en el estado de
equilibrio B será la máxima posible, e inevitablemente mayor a la del estado de equilibrio A.
La inexorable tendencia
de todos los sistemas
es la desintegración
hacia el estado de menor energía.
En resumen: todos los procesos naturales tienden a ocurrir en una dirección tal que la entropía del universo (sistemas + entorno)
se incrementa. Aplicadas estas nociones a la biología, se puede decir que, por el contrario, el metabolismo es un mecanismo de
postergación de la entropía en los organismos.
Para mantener la organización de la cual depende la vida, los sistemas vivos deben tener un suministro constante de energía que
les permita superar la tendencia hacia el desorden creciente. El Sol es la fuente original de esta energía: todos los organismos vivos
derivan su energía, directa o indirectamente, de la luz solar. Claro, existen organismos no fotosintéticos, pero los combustibles
químicos que emplean para extraer energía son un producto de la fotosíntesis.

53
3.4) Los organismos vivos existen en un estado estacionario dinámico
y nunca están en equilibrio con su entorno.
Sistema en estado estacionario: se dice para el caso en que las propiedades del sistema no cambien con el tiempo, pero
igual existe un flujo de materia y/o energía.
Equilibrio termodinámico: se dice que un sistema se encuentra en equilibrio cuando las variables que describen su estado
no varían a lo largo del tiempo (velocidad de formación de productos es exactamente igual a la velocidad en que el producto se
convierte en reactivos). Si un sistema no está aislado –como un sistema biológico, por ejemplo-, el equilibrio se define en relación
con el entorno del sistema: es decir, si un sistema está en equilibrio con el entorno, las variables del sistema y del entorno deben
tomar los mismos valores.
Ejemplo en torno a la cuestión de que los organismos son sistemas en estado estacionario dinámico: pese a que la
población de moléculas de un organismo está lejos de ser estática –porque continuamente se sintetizan y degradan moléculas,
macromoléculas y complejos supramoleculares mediante el constante flujo de masa y energía a través del sistema-, existe una
relativa constancia en la composición molecular (tipo de moléculas y concentraciones respectivas) de los organismos. Sólo
cuando la velocidad de síntesis –o ingestión- compensa la velocidad de degradación –o consumo-, se produce un estado
estacionario dinámico.
El estado estacionario dinámico de los sistemas biológicos es la causa de su homeostasis:
Con respecto al equilibrio termodinámico: los organismos nunca están en equilibrio con su entorno. La composición y el
valor de las variables termodinámicas (como la temperatura) de un organismo vivo, difieren de la composición y del valor de las
variables termodinámicas del entorno: iones y moléculas, por ejemplo, difieren en cuanto a tipo y concentración de los presentes en
su entorno. Sólo mediante un gasto continuo de energía pueden los organismos establecer y mantener sus constituyentes a
concentraciones diferentes de las del entorno. Y sólo cuando el organismo muere, inicia su degradación entrópica hacia el equilibrio
con su entorno.

54
Mantenerse en este estado estacionario dinámico (mantener la homeostasis) y fuera del equilibrio con el entorno requiere
aporte constante de energía. Cuando la célula ya no es capaz de generar energía, muere, abandona el estado estacionario, e
inicia su degradación hacia el equilibrio con su entorno.
Entonces, tanto la composición química como el valor de las variables termodinámicas de un sistema biológico
se mantienen relativamente constantes a) pese al flujo de materia y energía, y
b) pese a que las propiedades del entorno sean diferentes y, además, cambien constantemente.

55
3.5) Los organismos obtienen su energía del flujo de electrones.
Cuando la energía de la luz descompone moléculas de agua durante la fotosíntesis, se liberan electrones que reducen
moléculas de CO2 para dar como producto una molécula de azúcar (glucosa/almidón/sacarosa) y seis de oxígeno:
Tanto los organismos fotosintéticos como los no fotosintéticos obtienen energía de la oxidación de los productos de la
fotosíntesis: al oxidar esas moléculas, transportan sus electrones hasta el O2 para formar agua y dióxido de carbono, y mediante
este flujo de electrones provocar una reacción que produce moléculas de ATP (la unidad energética de la célula).
De este modo, los autótrofos y los heterótrofos participan del ciclo global del O2 y del CO2, gobernado en última instancia por
la luz solar: esto los convierte en dos grandes grupos interdependientes.
Prácticamente todas las transducciones energéticas metabólicas de las células pueden entenderse como un flujo de
electrones desde una molécula a otra, “cuesta abajo” desde potenciales electroquímicos superiores a potenciales electroquímicos
inferiores (como en un circuito eléctrico alimentado por una batería eléctrica).
A estas reacciones que implican un flujo de electrones se les llama reacciones de reducción-oxidación (redox): un
reactivo se oxida (pierde electrones) y otro se reduce (gana electrones).
 Oxidante: sustancia que oxida a otra, por lo tanto se reduce y contiene un elemento cuyo número de
oxidación disminuye.
 Reductor: sustancia que reduce a otra, por lo tanto se oxida y contiene un elemento cuyo número de
oxidación aumenta.
Seguro que todo esto te recuerda a las reacciones ácido-base. El paralelismo entre los pares conjugados ácido-base (según la
teoría de Brönsted-Lowry) y los pares redox se ve claramente en el cuadro siguiente:

56
En base a lo leído hasta este momento, podemos enunciar otros tres principios de la lógica molecular de la vida:
A continuación se desarrollan con mayor profundidad algunos de los fundamentos termodinámicos de la bioenergética.
Termodinámica y vida: https://www.youtube.com/watch?v=HZGJ_ovMyDY

57
3.6) La energía es necesaria para generar orden (evitar la tendencia entrópica):
espontaneidad de una reacción química y acoplamiento energético.
Los sistemas biológicos deben tener un suministro constante de energía
que les permita superar la tendencia hacia el desorden creciente:
el metabolismo es un mecanismo de postergación de la entropía.
El DNA, el RNA y las proteínas son macromoléculas informativas: la secuencia precisa de subunidades monoméricas contiene
información de la misma manera que las letras de esta frase. Son moléculas con un elevado grado de orden interno/complejidad
biológica. Este elevado grado de orden interno/complejidad biológica tiene un costo energético: debe invertirse energía en
a) la formación de enlaces covalentes entre los monómeros
b) el ordenamiento de los monómeros en su secuencia correcta
Ni la formación de los enlaces covalentes ni el ordenamiento en secuencia de todos estos monómeros ocurren espontáneamente:
eso iría en contra de la segunda ley de la termodinámica, ya que una porción del universo estaría disminuyendo su entropía de
manera espontánea.
Para la formación de los enlaces y el ordenamiento de los monómeros, se requiere un trabajo celular que tiene un costo
energético. A su vez, a mayor cantidad de monómeros por ordenar, se necesitan más energía y más trabajo, y el producto final
poseerá mayor orden interno/complejidad.
Pero, ¿qué determina que una reacción sea espontánea o no espontánea, requiriendo este último caso un trabajo celular con costo
energético?

58
ESPONTANEIDAD DE UNA REACCIÓN QUÍMICA: ENERGÍA LIBRE DE GIBBS.
En una reacción química, se ve favorecido el sentido de la reacción en el que hay:
a) Una disminución de la entalpía (H). Es decir, se ve favorecido el sentido exotérmico: liberación de energía
calorífica relacionada con el número y el tipo de enlaces químicos.
b) Un aumento de la entropía (S). Es decir, se ve favorecido el sentido en el que aumenta el desorden interno.
De ambos factores, ΔH y ΔS, dependerá que una reacción química sea espontánea o no espontánea. Ambos factores pueden ir en
el mismo sentido o estar contrapuestos, teniendo tres posibles situaciones distintas:
1) Tanto ΔH como ΔS favorables (el primero negativo, el segundo positivo): la reacción será espontánea a cualquier
temperatura.
2) Tanto ΔH como ΔS desfavorables (el primero positivo, el segundo negativo): la reacción será no espontánea a
cualquier temperatura.
3) Una de las dos variables favorable, la otra desfavorable: el resultado final depende de la magnitud de ambos
(es decir, de cuál de estas dos fuerzas impulsoras contrapuestas tiene mayor peso en el resultado final), así como de la
temperatura.
Existe una relación matemática entre la entalpía y la entropía, dependiente de la temperatura, que nos sirve para predecir la
espontaneidad o no espontaneidad de una reacción química: la Energía Libre de Gibbs (energía libre, entalpía libre, o G).
La relación matemática está dada por la expresión siguiente:
G = H – TS
El sentido de la espontaneidad en una reacción química, puede determinarse considerando las variaciones de estos factores entre
reactivos y productos, siempre y cuando la reacción sea a temperatura constante (se calcula en grados Kelvin):
ΔG (variación de la Energía Libre) = ΔH – TΔS
Donde el factor de entalpía, ΔH, es la energía total del sistema, y el factor TΔS es la energía no aprovechable de dicha energía
total, es decir, energía que el sistema no puede utilizar para realizar un trabajo. Por esto, la Energía Libre de Gibbs es la
cantidad de energía aprovechable, transformable en trabajo. Es el factor determinante de la espontaneidad de una reacción química,
ya que representa la energía efectivamente disponible en procesos realizados a presión y temperatura constante.
 Si la suma del contenido de Energía Libre de los productos de la reacción química es menor que la suma del contenido
de los reactivos, la reacción libera Energía Libre de Gibbs: ocurre espontáneamente. Es decir, un proceso tiende a
ocurrir espontáneamente sólo si ∆G es negativa.
Reacción exergónica  libera energía G  reacción espontánea {incremento de la entropía}.

59
 Por el contrario, una reacción química cuyo producto posee mayor contenido de Energía Libre que los reactivos, posee
un ∆G positivo: la reacción debe captar Energía Libre, porque la energía no puede crearse de la nada. Estas reacciones
no ocurren espontáneamente. Son reacciones desfavorables termodinámicamente.
Reacción endergónica  capta energía G  Reacción no espontánea {disminución de la entropía}.
Las moléculas más ordenadas y complejas, las menos entrópicas, poseen un elevado contenido de Energía Libre, lo que además
las hace más inestables. Este es el caso de los polímeros: moléculas con un elevado grado de orden y complejidad, poseen un
contenido de Energía Libre mayor que el de sus reactivos. Por eso no se forman espontáneamente.
ACOPLAMIENTO ENERGÉTICO.
Una reacción acoplada es un conjunto de reacciones exergónicas que, a través de un intermediario compartido, ‘empujan’ a
una reacción endergónica –la que por sí misma, espontáneamente, no podría ocurrir-.
Esto debe ocurrir de modo que el proceso sea globalmente exergónico: la suma de todas estas variaciones de energía libre (de
todos los ΔG), debe ser negativa. La entropía siempre triunfa.
Es decir que, para llevar a cabo reacciones termodinámicamente desfavorables –reacciones endergónicas que requieren ir en
contra de la entropía-, la célula deberá provocar otras reacciones exergónicas: reacciones acopladas.
La reacción exergónica que generalmente le proporciona energía libre de Gibbs a una reacción endergónica, es la ruptura de
enlaces fosfoanhídrido entre grupos fosforilo, tales como los que se encuentran en el ATP (adenosina trifosfato), el GTP
(guanosina trifosfato), el CTP (citidina trifosfato) y el UTP (uridina trifosfato)  hidrólisis del ATP (GTP, CTP o UTP).

60
La siguiente figura (un diagrama de coordenada de reacción) ilustra el acoplamiento energético de dos reacciones
biológicas: la hidrólisis del ATP (altamente exergónica) y la conversión de glucosa en glucosa 6-fosfato (endergónica), el primer
paso en la ruta de oxidación de la glucosa.
Las dos reacciones que se muestran, comparten un intermediario común: el ion fosfato (fosfato inorgánico), que se consume en la
reacción 1 y se produce en la reacción 2. Las reacciones pueden, por lo tanto, acoplarse omitiendo el intermediario común de los
dos lados de la ecuación.
Vemos, entonces, que el acoplamiento energético conecta a las reacciones biológicas, endergónicas y exergónicas, a través de un
intermediario compartido.
Ideas clave:
1) Reacciones endergónicas facilitadas por el acoplamiento energético  reacciones exergónicas que proporcionan
la energía necesaria.
2) Reacción endergónica genera productos de menor entropía  Generación y mantenimiento de orden  Menor entropía
equivale a mayor energía libre de Gibbs que la de los reactivos  Mayor energía, mayor orden = mayor inestabilidad.
3) Segunda ley de la termodinámica: las reacciones químicas espontáneas (exergónicas) hacen que la entropía del universo
aumente.
4) Los sistemas biológicos siempre dependen de nuevas reacciones endergónicas para evitar ser presa de la entropía:
sin reacciones endergónicas, no es posible la vida.
La reacción 1 da lugar a un producto con una energía superior a la de
los dos reactivos. En la reacción 2, la ruptura exergónica del ATP –o
hidrólisis del ATP- tiene una variación de energía libre grande y
negativa. Puesto que la reacción 3 representa la suma de las otras dos, y
es exergónica, se considera que la reacción global es espontánea.

61
3.7) Las enzimas catalizan la síntesis –frente a la inestabilidad termodinámica- y la degradación –frente
estabilidad cinética-.
Hasta ahora hemos tratado la estabilidad e inestabilidad termodinámica de las macromoléculas biológicas:
Las moléculas con mayor estabilidad termodinámica son las de mayor cantidad de entropía,
es decir, las que poseen menor contenido de Energía Libre de Gibbs; menor orden interno.
La estabilidad termodinámica está relacionada con el contenido de Energía Libre de Gibbs, el grado de orden interno, y la
tendencia de todas las cosas a caer en un estado más entrópico: si una molécula es termodinámicamente inestable, se descompone a
una forma más estable termodinámicamente –más entrópica-.
Todas las macromoléculas biológicas
son más inestables termodinámicamente que sus subunidades monoméricas.
La estabilidad cinética, por otra parte, está relacionada con la velocidad a la que una sustancia se transforma en otra: la
velocidad a la que estas macromoléculas se degradan a formas más estables termodinámicamente –más entrópicas-.
Pese a que las macromoléculas biológicas son termodinámicamente inestables, se las considera cinéticamente estables: su
degradación no catalizada ocurre tan lentamente en la escala de tiempo aplicable a los organismos –en un margen de años y no de
segundos-, que se puede decir que son moléculas estables.
¿Cómo hacen los organismos para sintetizar macromoléculas de elevada inestabilidad termodinámica (para subsistir en base a
reacciones endergónicas)? Es decir, ¿cómo hacen para acoplar energéticamente a las reacciones biológicas?
¿Y cómo hacen los organismos para degradar macromoléculas a velocidades mucho mayores a las determinadas por su
estabilidad cinética?
¿Cómo es que el metabolismo funciona aparentemente en contra de la estabilidad termodinámica y de la estabilidad cinética?
Todas las reacciones químicas celulares tienen lugar a una velocidad significativa gracias a la presencia de
biocatalizadores: proteínas denominadas enzimas. Los biocatalizadores provocan un gran incremento en la velocidad de las
reacciones químicas.
En cualquier reacción –sea de síntesis o de degradación-, debe superarse una barrera energética denominada barrera de
activación para que dicha reacción ocurra. Esta barrera de activación es un estado de transición entre reactivos y productos,
en el que existe una distorsión de los enlaces existentes. El estado de transición posee mayor Energía Libre que los reactivos y los
productos. El punto más alto en el diagrama de coordenadas de reacción es la barrera de activación/estado de transición.
La diferencia de energía entre el estado de transición y el estado fundamental de un reactivo se denomina energía de
activación.

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