2. Índice
1. Formas de nutrición de los organismos
2. La fotosíntesis
1. Concepto de fotosíntesis
2. Pigmentos fotosintéticos y fotosistemas
3. Visión global de la fotosíntesis
4. Fase luminosa
1. Fase acíclica
2. Fase cíclica
5. Fase oscura
6. Factores que influyen en la fotosíntesis
3. Quimiosíntesis
4. Anabolismo heterótrofo
1. Anabolismo de glúcidos
2. Anabolismo de lípidos
3. 1. Formas de nutrición de seres vivos
• Anabolismo:
– Vía constructiva del metabolismo.
– Ruta de síntesis de moléculas orgánicas a partir de otras más sencillas
– Se utiliza la energía almacenada en los enlaces del ATP, obtenida en las vías catabólicas
• Se distinguen: anabolismo autótrofo y anabolismo heterótrofo
• Anabolismo autótrofo:
– Paso de moléculas inorgánicas sencillas (H2O, CO2, NO3) a moléculas orgánicas
sencillas como glucosa, aminoácidos o glicerina.
– En función de la fuente de energía utilizada puede ser:
• Fotosíntesis: Utiliza la energía luminosa. Plantas, algas y cianobacterias.
• Quimiosíntesis: Utiliza energía procedente de reacciones de oxidación de
compuestos inorgánicos. Bacterias quimiosintéticas.
– El anabolismo autótrofo es exclusivo de seres vivos autótrofos. Es decir, aquellos
organismos que fabrican su propia materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas.
Constituyen la base de las cadenas tróficas de cualquier ecosistema.
• Anabolismo heterótrofo:
– Transformación de moléculas orgánicas sencillas en otras más complejas. Por ejemplo
la síntesis de almidón o glucógeno a partir de la glucosa
– Es común a autótrofos y heterótrofos.
4. 2. Fotosíntesis
2.1. Conceptos básicos
• Consiste en la transformación de la energía luminosa en energía química,
que queda almacenada en moléculas orgánicas.
• Es posible gracias a pigmentos fotosintéticos, capaces de captar la energía
luminosa y utilizarla para activar electrones que serán cedidos a otras
moléculas. Los electrones que pierden los pigmentos se recuperan por la
descomposición de moléculas. Según la naturaleza de estas:
– Fotosíntesis oxigénica: Plantas, algas y cianobacterias
– Fotosíntesis anoxigénica: Bacterias purpúreas y verdes del azufre.
7. • PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSÍNTESIS
– Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la
energía luminosa y su transformación en energía química contenida en
el ATP.
– Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones,
convenientemente activados por la energía luminosa, servirán para
reducir NADP+ .
– Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.
– Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de
compuestos orgánicos.
– Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos,
etc.) para su incorporación a las cadenas carbonadas.
• CONSECUENCIAS DE LA FOTOSÍNTESIS
– Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente,
de la fotosíntesis para la obtención de sustancias orgánicas y energía.
– A partir de la fotosíntesis se obtiene O2. Este oxígeno, formado por los
seres vivos, transformó la primitiva atmósfera de la Tierra e hizo posible
la existencia de los organismos heterótrofos aeróbicos
8. 2.2.Pigmentos fotosintéticos y fotosistemas
• Los pigmentos fotosintéticos son moléculas lipídicas (derivadas de terpenos),
unidas a proteínas de la membrana de los tilacoides.
• En las plantas los pigmentos son:
– Clorofila:
• Constituida por un anillo porfirínico con un átomo de Mg2+ en el centro,
asociado a un alcohol de cadena larga (fitol).
• Dos tipos: clorofila a (absorbe luz de 683nm) y clorofila b (660nm)
– Carotenos:
• Isoprenoides
• Absorben luz de 440nm
• Carotenos (rojos)y xantófilas (amarillos)
• Los pigmentos presentan enlaces covalentes dobles y sencillos alternados. Esto hace
que existan electrones libres que precisan poca energía (energía luminosa) para
excitarse y ascender a niveles superiores de energía. Al descender al nivel inicial
liberan esa energía.
• Al existir muchas moléculas de pigmento próximas, la energía captada por una de ellas
es transferida al resto, continúa hasta que llega a una molécula de pigmento capaz de
transferir el electrón excitado a otra molécula diferente y comenzar una reacción
química.
11. • Fotosistema:
– Complejo formado por proteínas transmembranosas y pigmento fotosintéticos que
se encuentran en la membrana de los tilacoides.
– Compuesto por
• Complejo captador de luz: contiene los pigmentos (clorofilas y carotenos) que
captan al energía luminosa, se excitan y transfieren esa energía de unas
moléculas a otras hasta el centro de reacción.
• Centro de reacción: Formado por
– Pigmento diana (dos moléculas de clorofila a): Recibe la energía captada
por los anteriores pigmentos y transfiere electrones a un primer aceptor
de electrones que a su vez los cederá a otra molécula externa al
fotosistema.
– Primer aceptor de electrones que los cede a una molécula externa al
fotosistema
– Los electrones perdidos los recupera del primer dador de electrones.
– En fotosíntesis intervienen dos fotosistema: Fotosistema I (PS I) y fotosistema II (PS
II)
• PS I: Capta luz de longitud de onda igual o menor a 700nm.
• PS II: Capta luz de longitud de onda igual o menor de 680nm. Puede romper
moléculas de agua para recuperar los electrones cedidos.
15. 2.4. Fase luminosa de la fotosíntesis
La fase luminosa de fotosintesis sucede en la membrana de los tilacoides e intervienen:
• Los fotosistemas: Fotosistemas I y II en fase acíclica y Fotosistema I en la fase cíclica
• Cadena de transporte de electrones: transfieren electrones de una moléculas a otras
• ATP – sintetasas: Sintetizan ATP
18. • En la fase luminosa acíclica se van a distinguir los siguientes procesos:
– Reducción del NADP+: La clorofila P680 y otras sustancias del fotosistema II
captan fotones (luz) pasando a un estado más energético (excitado). Esta
energía les va a permitir establecer una cadena de electrones a través de los
tilacoides en la que intervienen diferentes transportadores y en particular el
fotosistema I que también es activado por la luz. El aceptor final de estos
electrones es el NADP+ que se reduce a NADPH+ H + al captar los dos electrones
y dos protones del medio.
– Fotolisis del agua y producción de oxígeno: Los electrones transportados a
través de los tilacoides y captados por el NADP+ proceden de la clorofila (P680).
Esta molécula va recuperarlos sacándolos del agua. De esta manera podrá
iniciar una nueva cadena de electrones. En este proceso la molécula de agua se
descompone (lisis) en 2H+ , 2e- y un átomo de oxígeno. El átomo de oxígeno,
unido a un segundo átomo para formar una molécula de O2, es eliminado al
exterior. El oxígeno producido durante el día por las plantas se origina en este
proceso.
19. – Obtención de energía. Síntesis de ATP (Teoría
quimiosmótica): El transporte de electrones
a través de los fotosistemas produce un
bombeo de protones desde el estroma hacia
el interior del tilacoide, pues los fotosistemas
actúan como transportadores activos de
protones extrayendo la energía necesaria
para ello del propio transporte de electrones.
La lisis del agua también genera protones
(H+). Todos estos protones se acumulan en el
espacio intratilacoide, pues la membrana es
impermeable a estos iones y no pueden salir.
El exceso de protones genera un aumento de
acidez en el interior del tilacoide y, por lo
tanto, un gradiente electroquímico. Los
protones sólo pueden salir a través de unas
moléculas de los tilacoides: las ATPasa. Las
ATPasas actúan como canal de protones y de
esta manera cataliza la síntesis de ATP. Es la
salida de protones (H+ ) a través de las
ATPasas la que actúa como energía impulsora
para la síntesis de ATP.
20. Fase luminosa cíclica
En este esquema
se puede apreciar
cómo se sintetiza
ATP a partir de la
luz y de
componentes de
las membranas
tilacoides de los
cloroplastos.
Al no intervenir el
PSII ni se
desprende O2 ni
se produce la
reducción del
NADPH +H+
21. • Fase luminosa cíclica
– En esta vía la luz va a desencadenar un transporte de electrones a través de los
tilacoides con producción sólo de ATP.
– Mecanismo: El proceso parte de la excitación de la molécula diana del
fotosistema I (clorofila P700) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electrones
no irán al NADP+ sino que seguirán un proceso cíclico pasando por una serie de
transportadores para volver a la clorofila del fotosistema I (P700) . En cada
vuelta se sintetiza una molécula de ATP de la misma forma que en la
fotofosforilación acíclica.
22. • Balance de la fotofosforilación acíclica: Teniendo en cuenta únicamente los
productos iniciales y finales, en la fotofosforilación acíclica se obtienen 1NADPH+H+
1 ATP y un átomo de oxígeno.
H2O+NADP+ + ADP +Pi NADPH+H+ + ATP +1/2O2
• Balance de la fotofosforilación cíclica: En esta vía se produce una síntesis continua
de ATP y no se requieren otros sustratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz
(fotones). ADP +Pi ATP
• REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS:
– En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo
momento. El que se emplee uno más que otro va a depender de las
necesidades de la célula o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o
ausencia de los y de los productos que se generan. Así, si se consume mucho
NADPH+H + en la síntesis de sustancias orgánicas, habrá mucho NADP+ , y será
éste el que capte los electrones produciéndose la fotofosforilación acíclica. Si
en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP+ , entonces se dará la
fotofosforilación cíclica. Será el consumo por la planta de ATP y de NADPH+H + ,
o, lo que es lo mismo, la existencia de los sustratos ADP y NADP+ , la que
determinará uno u otro proceso.
ACTIVIDAD: Consulta el libro de texto y explica los dos procesos que suceden el
la fase luminosa detalladamente
23. 2.5. Fase oscura de la fotosíntesis
• Se utiliza la energía (ATP) y el NADPH, obtenidos en la fase luminosa para
sintetizar materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas.
• Es una fase independiente de la luz.
• La fuente de carbono es el CO2, la fuente de nitrógeno son los nitratos y nitritos
y la de azufre los sulfatos.
• Síntesis de compuestos de Carbono: Ciclo de Calvin
– Fijación del CO2 :se incorpora el CO2 en la ribulosa 1-5 difosfato gracias a la ribulosa
1,5 difosfato carboxilasa o rubisco. Obtenemos dos moléculas de ácido 3 –
fosfoglicérico.
– Reducción del CO2 fijado: Mediante el consumo de ATP y NADPH el ácido 3-
fosfoglicérico es reducido a gliceraldehído 3 fosfato (G3P). Este puede seguir las
siguientes vías:
• Regeneración de la ribulosa 1-5 difosfato: Es un proceso complejo en el que se
suceden compuestos de 4, 5 y 7 átomos de C. (ciclo de las pentosas-fosfato)
• Síntesis de almidón, ácidos grasos y aminoácidos en los cloroplastos. Se
transforma en piruvato y en acetilCoA
• Síntesis de glucosa y fructosa, para formar sacarosa (fuera del cloroplasto) por
un proceso similar a la glucólisis pero en sentido inverso.
26. Balance de la síntesis de compuestos de carbono
• Por cada CO2 que se incorpora en el ciclo de Calvin, se requieren dos
moléculas de NADPH y tres de ATP: para una glucosa serán necesarias 12
NADPH y 18 ATP.
• Para conseguir 12 NADPH en la fase luminosa acíclica, se hidrolizan 12
moléculas de H2O.
• Por cada molécula de agua hidrolizada se introducen 4 protones en el
tilacoide: 48 protones.
• Por cada 3 protones que salen por la ATP-sintetasa, se produce un ATP.
• En total se producen 16 ATP. Como se necesitan 18 para sintetizar una
molécula de glucosa. Los restantes se deben producir mediante la fase
luminosa cíclica.
• Resumen:
12H2O + 6CO2 C6H12O6 + 6 O2 + 6H2O
27. • Síntesis de compuestos de nitrógeno y azufre
• Los nitratos (NO3
-) son absorbidos por las raíces y transportados por los
vasos leñosos hacia el parénquima clorofílico de la hoja.
• En los cloroplastos los (NO3
-) son reducidos (-NH2 ) incorporados al ácido
glutámico (Es este aminoácido el que servirá posteriormente para donar el
nitrógeno a aquellas moléculas orgánicas que lo precisen)
• Para el proceso de reducción se utiliza el ATP y el NADPH producidos en la
fase luminosa de la fotosíntesis.
• El azufre es absorbido por las raíces en forma de sulfatos (SO4
-2) u otras
sales y, una vez reducido, es incorporado en otras sustancias orgánicas de
una manera similar a la que hemos visto con el nitrógeno.
29. 3. Quimiosíntesis
• Consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende en las
reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas.
• Son bacterias quimioautótrofas o quimiolitotrofas.
• Cierran los ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta.
• Tipos:
– Bacterias del Azufre: Transforman el H2S procedente de la descomposición de
la materia orgánica de aguas residuales.
– Bacterias del Hierro: Oxidan compuestos ferrosos (Fe2+) a férricos (Fe3+)
– Bacterias del Nitrógeno: Responsables de oxidar el NH3 y transformarlo en
nitratos (NO-
3)que son absorbidos por las plantas
31. 4. Anabolismo heterótrofo
• Proceso metabólico de formación de moléculas orgánicas complejas a partir de otras
orgánicas sencillas, llamadas moléculas precursoras.
• Se lleva a cabo en células autótrofas y heterótrofas.
• Es un proceso de reducción.
• La energía necesaria se obtiene de la desfoforilación del ATP. Este ATP es el obtenido en el
catabolismo y, en organismos autótrofos en la fase luminosa de la fotosíntesis.
• Anabolismo de glúcidos:
– Síntesis de glucosa:
• En autótrofos y heterótrofos: Gluconeogénesis: Síntesis de glucosa a partir del
ácido pirúvico. Se trata de un proceso inverso a glucolisis con algunas variaciones.
En animales ocurren generalmente en el hígado y riñón
• En autótrofos: Ciclo de Calvin
– Síntesis de polímeros de glucosa:
• Glucogenogénesis: síntesis de glucógeno a partir de Glucosa – 6 – fosfato. Esta se
une a una molécula de UTP, que actua como activador para que la glucosa se
pueda unir al extremo de una cadena glucógeno mediante enlace O-glucosídico.
Sucede en hígado y músculo.
• Amilogénesis: síntesis de almidón a partir de Glucosa – 6 – fosfato. En plastos de
células vegetales