2. La Embriología es el estudio del desarrollo del huevo desde la fecundación hasta la forma adulta . Su propósito es describir el desarrollo de los metazoos, durante la fase diploide del individuo. Desde el estadio unicelular que es el huevo, hasta el estadio definitivo de diferenciación en el que habiéndose formado totalmente los órganos del joven, este podrá llevar una vida libre.
3. La ontogénesis o embriogénesis , de un individuo corresponde a una sucesión continua de cambios y variaciones más o menos complejas. El desarrollo de todo animal supone una serie de etapas características que marcan fases durante las que se desarrollan procesos del mismo orden.
4. La embriología descriptiva demuestra la sucesión de fenómenos, aplicable a todos los metazoos, que son: Fecundación Segmentación Gastrulación Organogénesis
5. Fecundación Es el fenómeno biológico mediante el cual se une el espermatozoide y el óvulo para formar una nueva célula, el huevo o cigoto , con el que se inicia el desarrollo embrionario. Después de la ovulación, el ovocito II, es captado por la trompa de Falopio.
6. Por su parte el espermatozoide , depositado en la vagina, avanza en sentido contrario, atravesando cuello uterino, útero, arribando a las trompas, donde ambos se encuentran a la altura del tercio distal de la misma.
7. Los ovocito s conservan su capacidad para ser fecundados hasta 24 hs. después de la ovulación, y el espermatozoide, entre 24 y 72 hs . Con el eyaculado se depositan en la vagina unos 8.000.000 de espermatozoides, en la especie humana muchos quedan en el camino atrapados por barreras físicas, como el cuello uterino y la unión uterotubárica, o destruidos por la acidez vaginal, alcanzando el óvulo muy pocos.
8. Al abandonar los testículos los espermatozoides no están preparados para fertilizar el ovocito II y deben experimentar dos procesos: maduración En el epidídimo capacitación reacción acrosómica En el tracto genital femenino
9. La maduración , supone cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos, debido a la influencia de algunos productos segregados por el epitelio epididimario, se agregan factores descapacitantes como glicerilfosforilcolina, la carnitina y otros, que modifican su metabolismo haciendo variar la carga negativa de su superficie. Se desarrollan microvesículas y microtúbulos entre la membrana plasmática y el acrosoma, adquieren una motilidad característica, además glucoproteinas de origen epididimario se integran a la membrana plasmática de espermatozoide, formando una cubierta superficial.
10. Capacitación Mediante este proceso se produce la eliminación o la remoción de las glucoproteinas que integran la membrana plasmática del espermatozoide, solamente los capacitados pueden atravesar a las células de la corona radiada.
11. Reacción acrosómica Se inicia con múltiples uniones entre la membrana externa del acrosoma con la membrana plasmática, formándose poros, y luego la desaparición de ambas membranas.
12. Se produce después de al unión a la zona pelúcida, inducida por proteínas de la zona, culminando con la liberación de enzimas necesarias para penetrar la zona pelúcida, que incluyen a la hialuronidasa y la acrosina , almacenadas en el interior del acrosoma .
13. Las fases de la fecundación son las siguientes: Fase 1: Penetración de la corona radiada Fase 2: Penetración de la zona pelúcida Fase 3: Fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide
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15. Fase 1 La penetración de la corona radiada , se produce por acción de la enzima hialuronidasa , que desprende las células de la corona radiada, produciendo la lisis de la matriz cementante que las mantiene unidas, de manera que los espermatozoides alcanzan la superficie externa de la zona pelúcida.
16. Fase 2 La penetración de la zona pelúcida , esta capa glucoproteica facilita y mantiene la unión con el espermatozoide, esta unión es mediada por el ligando ZP3 de la zona pelúcida y receptores ubicados en la membrana plasmática del espermatozoide. Con la liberación de la acrosina , penetra la zona pelúcida y entra en contacto con la membrana plasmática del ovocito.
17. La permeabilidad se modifica y se liberan las enzimas de los gránulos corticales ubicados debajo de la membrana plasmática del ovocito. Estas enzimas modifican las propiedades de la zona pelúcida, reacción de zona , que impide la penetración de más espermatozoides e inactiva los sitios receptores específicos de la especie para espermatozoides sobre la superficie de la zona pelúcida.
18. Fase 3 La fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide la adhesión inicial del espermatozoide al ovocito es mediada por la interacción de integrinas sobre el ovocito y sus ligandos sobre el espermatozoide. Se fusionan las membranas plasmáticas, la membrana que cubre el capuchón ha desaparecido, la fusión se produce entre la membrana del ovocito y la membrana que cubre la región posterior del espermatozoide.
19. La cabeza y la cola penetran en el ovocito, quedando la membrana plasmática sobre la superficie del ovocito.
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21. La reacción cortical o de zona , por efecto de la liberación de los gránulos corticales , la membrana del ovocito se torna impermeable para otros espermatozoides y la zona pelúcida modifica su estructura y composición impidiendo la unión y penetración de espermatozoides, de tal manera impide la poliespermia.
22. Se reanuda la segunda división meiótica , una de las células hijas no recibe citoplasma y se denomina segundo cuerpo polar , la otra célula u ovocito definitivo, dispone sus cromosomas en un núcleo vesicular denominado pronúcleo femenino , y por ultimo se produce la activación metabólica del huevo.
23. El espermatozoide avanza hasta quedar muy cerca del pronúcleo femenino , su núcleo se hincha y forma el pronúcleo masculino.
24. Finalmente estos establecen contacto y pierden sus envolturas nucleares, se ubican en el ecuador y se inicia una división mitótica, cuya metafase recibe el nombre de anfimixis , restableciendo el número diploide de la especie. anfimixis
25. Los resultados de la fecundación son: 1- Restablecimiento del numero diploide de cromosomas 2- Determinación del sexo 3- Iniciación de la segmentación El cigoto o huevo es la estructura que presentan los dos pronúcleos, femenino y masculinos, así como los organoides aportados por el espermatozoide y el ovocito, o sea que el cigoto es el ovocito fecundado. Dura muy poco tiempo en este estado, por la inestabilidad del ADN, que pronto inicia la formación de blastómeros. Esta constituido por: Citoplasma, plasma formativo o idioplasma. Vítelo, plasma nutritivo o deutoplasma. Núcleos femeninos y masculinos o pronúcleos.
26. Capas que envuelven al huevo o cigoto MAMIFEROS Membrana primaria Membrana secundaria Oolema o membrana ovular Membrana o zona pelúcida Corona radiante
27. Clasificación de los huevos Primero se clasifican de acuerdo con la cantidad del material de reserva presente, siendo: Huevos alecíticos u oligolecíticos , con vítelo muy pequeño, por ejemplo, mamíferos en general. Huevos heterolecíticos o mediolecíticos, incluyen reserva y vítelo medianamente abundante, por ejemplo anfibios. Huevos polileciticos o megaleciticos , con gran cantidad de vítelo o deutoplasma, encontramos en aves, reptiles y peces. Huevos centrolecíticos , con un deutoplasma central, con núcleos y citoplasma periférico, por ejemplo en los insectos. Huevos ectolecíticos , se eliminan varios huevos aleciticos dentro de un reservorio vitelar llamado cocoon , que es material de reserva externo a los cigotos, por ejemplo en vermes y anélidos.
28. También se clasifican de acuerdo a la distribución del material, en: 1- Huevos isoleciticos u homoleciticos, donde el deutoplasma es uniforme, como en los mamíferos pacentados. 2- Huevos teloleciticos , donde el deutoplasma se distribuye en un polo, o polo vegetativo, opuesto al polo nuclear o polo animal, por ejemplo en anfibios y aves. La presencia de vítelo crea una polaridad marcada en el citoplasma, llamándose polo vegetativo a la zona del huevo que este ocupa, y el polo animal es aquel que contiene los núcleos y el citoplasma verdadero, y que metabolitamente es el lugar mas activo .
29. Segmentación Luego de la fertilización y de la anfimixis , se inicia con la primera división y da lugar a dos células hijas o blastómeros. El huevo se divide en un cierto número de blastomeros , sin que su volumen aumente apreciablemente. La división se produce en 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128 células.
30. Cada una de estas células recibe una serie completa de cromosomas que le corresponde según la especie, este proceso de división mitótica rápida, se denomina segmentación . El ciclo celular, para estas células, comprende un periodo S y un periodo G2 en la interfase, ya que no existe prácticamente G1 debido a la acelerada división mitótica
31. Primero toma el aspecto de una pequeña mora o mórula , luego aparece una cavidad central, el blastocele , por lo que se denomina blástula La segmentación da como resultado un grupo celular característico según la especie, y se denomina blástula .
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33. La segmentación se efectúa según la cantidad de vítelo y por lo tanto según el huevo considerado, por lo general la segmentación se efectúa mas rápidamente cuanto menos vítelo tenga. La segmentación puede ser total o parcial . NO COMPACTADO COMPACTADO
34. La segmentación es total cuando todas las células del cigoto sufren división, segmentación holoblástica , y puede ser: Igual , en huevos alecíticos de anfioxos y mamíferos, dando origen a una celuloblástula igual , con la cavidad blastular en el centro .
35. Desigual, en huevos heterolecíticos de anfibios, dando origen a una celuloblástula desigual , que se produce por que la mayor proporción de vítelo conduce a un retardo en las divisiones celulares en el polo vegetativo.
36. La segmentación es parcial , en aquellos huevos con una gran masa de vítelo que condiciona la división del polo animal, mientras que el polo vegetativo no se divide, se denominan huevos meroblásticos . La segmentación parcial es: Discoidal y ocurre en huevos teloleciticos , aves, reptiles, teleósteos, mamíferos monotremas. Dan origen a blástulas denominadas discoblástulas. En aves en el momento de la ovipocisión obtenemos embriones en estadios de discoblástulas.
37. Superficial , como ocurre en los huevos centrolecíticos de los artrópodos, en los que la blástula obtenida se denomina periblástula. Los huevos de tipo ectolecíticos sufren pasajes por distintas etapas que no permiten encuadrarlos en este esquema.
38. La segmentación holoblástica divide completamente el huevo. Las tres primeras divisiones son ordenadas, y las configuraciones celulares, que aparecen en el huevo son predecibles.
39. La primera segmentación es de dos (2) células, ocurre entre las 2 o 3 horas de la fecundación. El plano de segmentación pasa por el polo animal y vegetativo divide al huevo en dos blastómeros iguales.
40. La segunda segmentación es de cuatro (4) células. El plano de segmentación, es meridiano y perpendicular al primero y conduce a la aparición de cuatro blastómeros iguales.
41. La tercera segmentación es de ocho (8) células. El plano de segmentación es ecuatorial y perpendicular al eje del huevo, dando ocho blastómeros iguales, que se distribuyen en dos capas, la mitad superior o polo animal , comprende cuatro células y la mitad inferior o polo vegetativo comprende cuatro células.
42. La cuarta segmentación es de diez y seis células (16), se verifica una segmentación meridional para el polo animal dando ocho mesómeros iguales en una sola capa, y en el polo vegetativo la división es latitudinal, dando dos capas, una primera de grandes blastómeros o macrómeros , y una segunda compuesta por cuatro pequeños blastómeros o micrómeros.
44. A partir de la tercera o cuarta división se denomina mórula en los mamíferos superiores, más o menos al tercer día, y coincide con el ingreso al útero.
45. La quinta segmentación es de treinta y dos células (32), desde este momento la división adquiere mucha variabilidad. Los planos de división son latitudinales para los mesómeros del polo animal, dando dos capas de ocho (8) mesómeros animales, o mesómeros animales 1 y ocho (8) mesómeros animales 2 . Los planos para el hemisferio vegetativo son meridianos y dan ocho (8) macrómeros y ocho ( 8) micrómeros.
46. En los mamíferos, a partir del estadio de 16 a 32 células, las células inferiores de la mórula se aplanan, se produce una deslaminación entre los blastómeros inferiores y superiores, formándose una cavidad, equivalente es el blastocele primario en las aves. La blástula primaria , denominada blastocisto en los mamíferos, se ensancha y ocupa el mayor espacio debajo de la membrana pelúcida. Los blastómeros periféricos del blastocisto se multiplican más rápidamente que los blastómeros superiores y forman una capa celular bien definida denominada trofectodermo , trofodermo o trofoblasto.
