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TÓPICO
Sônia Godoy Bueno Carvalho Lopes
Fanly Fungyi Chow Ho
STRAMENOPILA (DIATOMÁCEAS E
ALGAS PARDAS) E EXCAVATA (GIÁRDIAS,
TRICOMONAS, TRICONINFAS E EUGLENAS)
8
Licenciatura em Ciências · USP/ Univesp
8.1 Introdução	
8.2 Stramenopila ou Heterokonta	
8.2.1 Diatomáceas: Bacillariophyta	
8.2.2. Algas pardas: Phaeophyceae	
8.3 Excavata Amitocondriados 	
8.4 Excavata Discicristata: os Euglenozoa	
8.4.1 Euglenoídeos ou euglenóides	
8.4.2 Cinetoplastídeos
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 133
Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8
8.1 Introdução
Considerando a proposta de classificação que estamos adotando (Figura 8.1) na disciplina
estudaremos as linhagens Stramenopila e Excavata com destaque apenas para alguns grupos
com representantes de importância médica, ecológica e econômica.
Stramenopila é um grupo diverso que inclui algumas das linhagens mais importantes de
organismos fotossintetizantes, assim como linhagens de organismos heterotróficos. O nome
do grupo vem do latim stramen = canudo e pilos = cabelo, que representa a presença de
flagelo com numerosas projeções finas semelhantes a pêlos. Na maioria dos estramenopilos,
esse flagelo plumoso é acompanhado de um segundo flagelo curto e sem projeções, flagelo
liso. Por isso, representantes desse grupo são também chamados Heterokonta, do grego heteros
= diferente e konta = flagelo (Figura 8.2).
Figura 8.1: Representação esquemática de filogenia dos principais grupos de eucariontes (Domínio Eukarya).
Note os três clados apontados com setas que estudaremos neste tópico: os estramenopilos, os excavados
amitocondriados e excavados discicristadaos / Fonte: Cepa; modificada de Fehling, Stoecker & Bauldaf (2007)
134
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Excavata é um grupo diverso e a característica primária do grupo é a presença de uma
reentrância “escavada” localizada ventralmente na célula e utilizada para alimentação. Esse ca-
ráter dá nome ao grupo. Dentro de Excavata há duas grandes linhagens: uma de organismos
amitocondriados e outra chamada discicristata, em que a mitocôndria está presente e possui
cristas discoides, daí o nome do grupo.
Objetivos
Espera-se que o aluno compreenda:
•	 as linhagens Stramenopila e Excavata,destacando-se apenas alguns grupos de maior
importância ecológica, médica ou econômica: 1) dentro dos estramenopilos: as
diatomáceas e as algas pardas e 2) dentro dos escavados: os amitocondriados exem-
plificados pelas giárdias, tricomonas e triconinfas e os mitocondriados do grupo
dos euglenoídeos, as euglenas, os tripanossomos e as leishmanias.
8.2 Stramenopila ou Heterokonta
Essa linhagem de organismos originou-se a partir de eventos de endossimbiose secundária
entre uma alga vermelha e um heterótrofo flagelado. Nesse caso, os cloroplastos são complexos,
delimitados por quatro membranas (Figura 8.3). Em algumas linhagens houve perda de uma
das membranas do cloroplasto.
Dentre os Stramenopilas abordaremos apenas as linhagens das diatomáceas e das algas pardas.
Figura 8.2: Esquema de represen-
tação de flagelos heterocontes: um
plumoso longo e um liso curto, um
plumoso menor e o liso comprido
e ambos plumosos de tamanhos
diferentes / Fonte: Cepa
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 135
Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8
8.2.1 Diatomáceas: Bacillariophyta
As diatomáceas compõem o Filo Bacillariophyta. É um dos grupos mais numerosos com cerca de
100.000 espécies e mais significativo ecologicamente.Ocorrem em grande número como componen-
tes do plâncton marinho e em áreas oceânicas ricas em nutrientes,onde são especialmente importantes,
podendo contribuir com cerca de 45% da produção primária global, sendo maior que a produção
mundial decorrente de bosques tropicais.Também são importantes constituintes em recifes de corais.
Elas habitam ambientes de água doce ou marinhos, são encontradas também no solo e
em superfícies úmidas. São organismos microscópicos unicelulares ou coloniais com diversas
formas geométricas regulares: lobadas, circulares, elípticas e triangulares (Figura 8.4) e forte-
mente ornamentadas entre os diversos representantes.
Figura 8.3: Esquema geral da origem
dos heterocontes por endossimbiose
secundária de uma alga vermelha e um
heterótrofo flagelado, originando um
organismo com cloroplastos complexos
(com mais de duas membranas), biflage-
lado. Na representação são mostrados o
número de membranas do cloroplasto e
os pigmentos fotossintetizantes herdados
do endossimbionte, bem como as perdas
e ganhos de pigmentos ou plastos.
Dentre os heterocontes estudaremos
apenas as diatomáceas e as algas pardas
(obs.: os grupos apontados no quadro
cinza não serão estudados) / Fonte: Cepa;
modificada de Bellorin & Oliveira (2006)
Figura 8.4: Fotografia ao
microscópio de diatomáceas
vivas. a) diatomácea unicelular
Coscinodiscus sp. b) diatomácea
unicelular Lyrella sp. c) diversas
diatomáceas unicelulares e
coloniais. / Fonte: Latinstock
a b c
136
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Ao microscópio, a identificação de seus representantes é feita em função da ornamentação
e forma da parede celular rígida impregnada de sílica e densamente ornamentada, denomi-
nada frústula ou carapaça (Figura 8.5).A parede celular não apresenta celulose.A frústula
é composta de duas partes que se encaixam como uma caixa de sapato, denominadas valvas
(Figura 8.6). A valva superior (a tampa da caixa), chamada epiteca, é maior que a valva
inferior (o corpo da caixa), a hipoteca.
Figura 8.5: Foto ao microscópio
de carapaças de diferentes
formatos / Fonte: Latinstock
Figura 8.6:Fotografia ao microscópio
eletrônico de diatomáceas mortas
mostrando as duas frústulas que
se encaixam. a) Biddulphia sp., b)
Actinocyclus sp. / Fonte: Latinstock
a b
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 137
Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8
A composição de sílica das paredes celulares torna essas carapaças rígidas assemelhando-as a
diminutos grãos de areia. Em algumas regiões do Brasil, como no Nordeste, existem depósitos
de grandes proporções de carapaças de diatomáceas mortas, denominados terra de diatomáceas
ou diatomito, e são exploradas comercialmente na fabricação de cosméticos, produtos de po-
limento, abrasivos, tijolos, isolantes térmicos em caldeiras e filtros industriais. A deposição das
carapaças no fundo mar tem servido também como indicadores de camadas submersas conten-
do acúmulos de petróleo ou gás natural. Sua composição rígida na parede celular permite sua
permanência em registros fósseis que datam de cerca de 100 milhões de anos.
Existem formas autotróficas, heterotróficas e mixotróficas. A maioria realiza fotossíntese,
apresentando dois cloroplastos parietais com um pirenoide central. O pirenóide é uma estru-
tura proteica que contém a enzima ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenasse (Rubisco),
encarregada da fixação de CO2
durante a fotossíntese. Alguns gêneros possuem um ou nu-
merosos cloroplastos arredondados. Além da clorofila a, possuem clorofila c (clorofilas c1
e c2
)
e o carotenoide fucoxantina como os principais pigmentos acessórios. Os cloroplastos foram
adquiridos secundariamente em evento de endossimbiose com uma alga vermelha, originando
os cloroplastos complexos com quatro membranas.
O material de reserva é um tipo especial de carboidrato, crisolaminarina, estocando
também substâncias na forma de lipídios que auxiliam na flutuação do organismo.
As diatomáceas não possuem flagelos, mas estes estão presentes nos gametas sendo tipica-
mente heterocontes.Alguns representantes deslizam pela produção e liberação de secreções ou
através de microestruturas que se dispõem longitudinalmente ao eixo central.Algumas espécies
apresentam bioluminiscência e outras produzem toxinas. Entre as toxinas associadas a diatomá-
ceas está o ácido domoico, uma neurotoxina que é inócua para moluscos e que eles acumulam
causando amnésia em seres humanos que os ingerem.
A reprodução pode ser assexuada por divisão binária ou sexuada com a formação de game-
tas. Na reprodução assexuada, cada célula filha recebe a metade do conteúdo citoplasmático e
uma das frústulas. Como é de se esperar, a valva que corresponde à tampa (porção superior) é
maior e a valva inferior e,consequentemente,uma das células filhas será menor.Após uma série
de divisões celulares, o tamanho de algumas das células filhas será menor. O restabelecimento
do tamanho das células da descendência pode ocorrer por reprodução sexuada, onde há for-
mação de zigotos que irão produzir sua própria parede de sílica já com tamanho celular adulto.
A reprodução sexuada é gamética, ou seja, tem alternância de geração haploide e diploide e
formação de gametas masculinos e femininos.
138
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Em condições desfavoráveis, como baixo teor de nutrientes, algumas diatomáceas podem
apresentar estágios de resistência com frústulas densas e pesadas. Nessas condições, o vacúolo
se desintegra e junto com o espessamento das frústulas possibilita que as diatomáceas afundem,
aguardando por condições mais adequadas para germinação.
Com base na sua simetria, as diatomáceas são divididas em dois grandes grupos: as diatomáceas
penadas,que são bilateralmente simétricas,e as diatomáceas cêntricas,que são radialmente simétricas.
8.2.2. Algas pardas: Phaeophyceae
As algas pardas ou feofíceas compõem um grupo monofilético com representantes principalmen-
te marinhos,com cerca de 280 gêneros,dos quais apenas 5 são de água-doce.Existem representantes
com vários metros de comprimento (cerca de 60 metros) e outros microscópicos multicelulares.
Espécies de grande porte (60 m) chegam a
mais de 300 quilogramas de massa.
O talo (corpo do organismo) é
simples, podendo ser filamentoso mi-
croscópico ou macroscópico com vários
graus de complexidade no número de
filamentos que compõem. Chama-se
pseudoparenquimatoso o talo forma-
do por numerosos filamentos agregados
estreitamente conexos, e parenquima-
toso o talo com maior complexidade e
chegando a apresentar tecidos verdadeiros
com células especializadas no transporte
de produtos da fotossíntese (Figura 8.7).Assim como em certas“algas verdes”e plantas terrestres,
espécies mais complexas de algas pardas apresentam plasmodesmos ligando as células adjacentes.
Porém, esses plasmodesmos têm uma organização estrutural diferente.
Agora é com você:
Realizar atividade online 1 – parte 1.
Figura 8.7: Fotografia com um representante das algas pardas, a feofícea
parenquimatosa Macrocystis sp. / Fonte: Latinstock
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 139
Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8
As algas pardas,do mesmo modo que as diatomáceas,possuem clorofila a e os pigmentos acessórios
clorofila c (clorofilas c1
e c2
) e o carotenoide fucoxantina. Estes são os mais abundantes, conferindo à
essas algas a cor marrom-escura ou verde-oliva característica do grupo.As células possuem numerosos
cloroplastos de formato variável,com formas estreladas,cilíndricas ou lenticulares.O número e a forma
dos cloroplastos são utilizados como caráter diagnóstico para classificar os diferentes grupos de feofíceas.
O principal material de reserva é o carboidrato laminarina que é armazenado em vacúolos.
Também podem armazenar outras formas de carboidratos como manitol e compostos fenóli-
cos, este último retido dentro de vesículas chamadas fisoides.
Sua parede celular é formada por camadas internas de celulose e uma matriz mucilaginosa
de polissacarídeos composta principalmente por ácido algínico e fucoidina.Algumas algas como
o gênero Padina apresentam inclusões de carbonato de cálcio,formando uma parede calcificada.
Flagelos estão presentes apenas nas células reprodutivas (gametas e/ou esporos).Geralmente exis-
tem dois flagelos diferentes,um longo e plumoso e outro curto e liso,inseridos lateral ou subapical-
mente.Próximo à inserção dos flagelos está a mancha ocelar que atua como estrutura fotossensível.
Apresenta reprodução assexuada vegetativa ou mediante a formação de esporos. A repro-
dução sexuada é gamética, com ciclos de vida haplobionte diplonte e diplobionte. No ciclo
haplobionte diplonte há apenas uma fase dominante que é diploide (2n) e a diploidia ocorre
só na fusão dos gametas formando um zigoto 2n, que sofre meiose originando a fase haploide
(n). O ciclo diplobionte ou ciclo com alternâncias de gerações há duas fases dominantes, uma
haploide e outra diploide. Nesse ciclo, indivíduos diploides produzem esporos haploides por
meiose,que germinam e dão origem a indivíduos haploides que produzem gametas por mitose.
Após a fecundação, o zigoto 2n origina novamente a fase diploide do ciclo.
Sargassum é um gênero típico da região infralitoral dos costões rochosos e muito típico no
Brasil. Geralmente é encontrado limitando a região mediolitoral inferior e infralitoral superior,
próximo à linha de maré. O Mar dos Sargaços, localizada no meio do Atlântico Norte entre
a América do Norte, a Europa e as Bermudas, tem seu nome devido à abundância dessa alga.
Sargassum sp.é facilmente reconhecida pela sua morfologia.Seu tamanho é variável,entre 5 a 50
cm ou mais. Sua forma se assemelha a uma “planta” marrom-amarelada, fixa ao substrato me-
diante apressórios, com um eixo central (caulídio) que sustenta estruturas semelhantes a folhas
(folíolos) e estruturas flutuantes (flutuadores) (Figura 8.8). Assim como muitas algas pardas
macroscópicas, Sargassum serve de habitat para vários outros seres vivos (bactérias, cianobacté-
rias,invertebrados,vertebrados,entre outros),assim como local de alimentação,de acasalamento,
de depósito de larvas e ovas e de desenvolvimento de juvenis.
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 140
Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8
As feofíceas de grande porte pertencem à Ordem Laminariales. São conhecidas como kelps
e abundantes em regiões de águas temperadas e frias, chegando a formar verdadeiras florestas
marinhas típicas (Figura 8.9). No Brasil, as espécies chegam a atingir cerca de 5 metros de
comprimento e ocorrem no litoral de Espírito Santo e regiões profundas do sul onde as águas
atingem temperaturas menores.
A importância do grupo está na utilização de algumas espécies como alimento para con-
sumo humano no preparo de carnes, peixes, molhos e sopas e como tempero (Figura 8.10),
dentre elas Laminaria japonica (conhecida comercialmente como kombu) e Undaria pinnatifida
(conhecida comercialmente como wakame). Assim como as “algas verdes” e algas vermelhas
Figura 8.8: Fotografia de
Sargassum sp. Note os folíolos
amarronzados-amarelados e os
flutuadores / Fonte: Latinstock
Figura 8.9: Fotografia de floresta
marinha de kelps. Note a proporção
entre o tamanho do mergulhador e
das algas pardas. / Fonte:Latinstock
141
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
usadas com a mesma finalidade, possuem altos teores de proteínas, vitaminas e sais minerais
essenciais para a dieta humana.
A demanda dessas espécies é grande em países orientais e na Europa, possibilitando alto
valor de mercado que subsidia o esforço e o investimento, estimulando assim a produção dessas
espécies em forma artificial, mediante cultivos em grande escala.
Algumas espécies de feofíceas são secas e moídas ou processadas em rações para alimentar
gado, ovelhas, cavalos, porcos, aves domésticas e animais de estimação. Outras são usadas frescas
para alimentar moluscos e equinodermos mantidos em cultivos.
Outro mercado das algas pardas é a extração do ficocoloide presente na sua parede, o ácido
algínico.O ácido algínico é usado como geleificante,estabilizante e emulsificante.As propriedades
coloidais dessa mucilagem impedem a formação de cristais de gelo quando em soluções aquosas,
por isso, são muito utilizados na indústria de sorvetes.Atualmente, vem sendo usado também nas
a c
d e f
b
Figura 8.10: a) Laminaria japonica desidratada, aspecto geral da forma em que é comercializada, b) Laminaria japonica e cogumelos
hidratados, que serão utilizados para preparo de algum tipo de refeição, c) refeição de macarrão com legumes e kombu, d) Undaria
pinnatifida desidratada, e) salada de wakame com gergelim e f) sopa oriental com wakame / Fonte: Latinstock
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 142
Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8
indústrias de tintas e têxtil para manter os pigmentos em suspensão.Também são amplamente
usados na indústria de cerveja, por formar uma película resistente às bolhas e permitindo assim
a permanência por períodos maiores da espuma.Ademais, é usado em moldes de próteses den-
tárias e outros tipos de moldes de restauração e emplastos. Este último devido à propriedade de
estimular a regeneração dos tecidos, além de manter uma umidade adequada para a regeneração
das células e atuar como antisséptico.Os principais gêneros usados como matéria-prima de ácido
algínico são Macrocystis, Laminaria e Ascophyllum, todos ocorrendo principalmente em águas frias.
É importante reforçar que a utilização das feofíceas como alimento, matéria-prima de fi-
cocoloides, ração, entre outros, não é exclusiva desse tipo de macroalga. As algas vermelhas
também são extensamente utilizadas para a obtenção dos ficocoloides agaranas e carragenanas
(estas serão estudadas na disciplina Diversidade e Evolução de Plantas) e, junto com as “algas
verdes”, também são usadas no preparo de diversos itens alimentares.
8.3 Excavata Amitocondriados
Desta linhagem vamos mencionar apenas Giardia lam-
blia e Trichomonas vaginalis, ambas parasitas do ser humano,
e o gênero Triconympha com muitas espécies mutualistas
no intestino de cupins.
Giardia lamblia (= G.intestinalis = G.duodenalis) (Figura 8.11)
causa a giardíase, caracterizada por diarréia, desidratação e dor
intestinal. Mesmo que não seja fatal, deve ser tratada imediata-
mente.A giardíase é muito comum nos humanos e é adquirida
pela ingestão de água e alimentos contaminados pela espécie.
Trichomonas vaginalis (Figura 8.12) causa a tricomoníase,
doença que afeta a vagina e uretra de mulheres e a próstata,
vesícula seminal e uretra dos homens.A transmissão ocorre durante a relação sexual entre pessoas
Agora é com você:
Realizar atividade online 1 – parte 2.
Figura 8.11: Esquema geral de Giardia
intestinalis (12 a 15 µm de comprimento)
/ Fonte: Cepa
143
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia
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contaminadas por esse parasita,mas pode ser transmitida pelo compartilhamento de toalhas úmidas
também contaminadas por T. vaginalis. Na maior parte dos casos, a doença é assintomática, mas
quando se manifesta, geralmente acomete as mulheres, desencadeando inflamação intensa em
especial na vagina e na uretra, com coceira e corrimento esverdeado abundante.
No gênero Triconympha (Figura 8.13) estão diversas espécies mutualistas obrigatórias em
insetos que se alimentam de madeira, como os cupins.As triconinfas digerem celulose obtendo
açúcares, que passam para o cupim e obtêm dele proteção e alimento (madeira).
Figura 8.12: Membrana
ondulante, núcleo e flagelos /
Fonte: Cepa
Figura 8.13:
Fotomicrografia de
Triconympha sp. /
Fonte: Latinstock
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Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8
8.4 Excavata Discicristata: os Euglenozoa
Dentro dessa linhagem estão os Euglenozoa,considerado monofilético e que compreende uma
variedade de organismos microscópicos, unicelulares, flagelados, de vida-livre e parasitas, incluin-
do importantes parasitas humanos (Figura 8.14). Existe um único gênero colonial, Colacium sp.
A sinapomorfia que une esses unicelulares é o saco flagelar de onde partem dois flagelos,um
dorsal voltado para a região anterior da célula e outro ventral voltado para a região posterior alo-
jado em um sulco ventral (Figura 8.15).Esses flagelos variam em tamanho nas diferentes espécies.
a b
c d
Figura 8.14: Fotografias em microscópio de representantes de euglenozoa. a) Trypanosoma sp, b) Euglena sp,
c) Phacus sp, d) Flagelado colonial Colacium sp. As células da colônia estão associadas ao substrato por uma
projeção mucilaginosa / Fonte: Latinstock
Figura 8.15: ilustração de um euglenozoa
visando evidenciar uma das sinapomor-
fias do grupo: saco flagelar com dois
flagelos voltados para direções diferentes
da célula / Fonte: Cepa
145
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
A maioria dos representantes de euglenozoa pertence a dois grupos principais: os eugleno-
ídeos (ou euglenóides) e os cinetoplastídeos.
A sinapomorfia de euglenoídeos é a presença da película (Figura 8.16), um sistema loca-
lizado dentro da célula e sob a membrana plasmática, e a sinapomorfia dos cinetoplastídeos é o
cinetoplasto, presente no interior da mitocôndria. Essas estruturas serão comentadas nos itens
a seguir referentes a cada um desses grupos.
8.4.1 Euglenoídeos ou euglenóides
A película, principal sinapomorfia desse grupo, é um sistema formado por faixas da proteína
articulina,sobrepostas e associadas ao retículo endoplasmático,ao longo de todo o comprimento
da célula;cada faixa protéica é composta por um arco e um sulco como se fossem telhas no telha-
do;faixas adjacentes se articulam e nesses locais há feixes de microtúbulos.A película é flexível e as
faixas proteicas deslizam-se umas em relação às outras.A presença da película dá o aspecto estriado
à célula desses organismos e propicia movimentos de ondulação da célula, que são chamados
movimentos euglenóides (Figura 8.17). Quanto maior o número de estriações na célula, maior
a capacidade de apresentar movimentos euglenóides. Há, no entanto, espécies em que a película
não permite esses movimentos. Interessantemente, a película possui um potencial de fossilização.
O único registro fóssil para todo o grupo de Euglenozoa corresponde ao euglenoídeo Moyeria sp.
Figura 8.16: Esquema da
película de euglenóides. /
Fonte: Cepa; modificado de
from Leander et al. 2007
Figura 8.17: Esquema do movimento
euglenoide. / Fonte: Cepa
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 146
Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8
O grupo possui representantes que vivem em água doce ou em ambiente marinho.
Cerca de dois terços dos euglenoídeos são heterotróficos e alimentam-se de partículas sólidas
ou pela absorção de compostos orgânicos dissolvidos.O restante dos representantes são autótrofos
fotossintetizantes. Esses hábitos alimentares explicam porque muitos euglenoídeos ocorrem em
corpos d’água ricos em matéria orgânica, promovendo a proliferação de vários representantes.
Os representantes fotossintetizantes possuem cloroplastos com três membranas produto da
endossimbiose secundária com uma “alga verde”, tendo perdido uma das membranas no seu
histórico evolutivo. Contêm clorofilas a e b, além de vários carotenoides como pigmentos
fotossintetizantes. Diferente das “algas verdes”, os cloroplastos de euglenoídeos não estocam
amido, eles estocam paramido, um polissacarídeo exclusivo do grupo.
Exemplos destes organismos são o euglenoídeo fotossintetizante Euglena (Figura 8.18A) e
o euglenoídeo heterotrófico Peranema (Figura 8.18B).
O gênero mais conhecido de autótrofo é a Euglena e é o que vamos comentar com mais
destaque aqui (Figura 8.19).
Nas euglenas os dois flagelos são inseridos na porção anterior da célula, dentro do saco
flagelar também chamado reservatório. O flagelo menor não sai do saco flagelar, sendo o
deslocamento da célula realizado pelo flagelo maior, que é longo e se estende para fora do
saco flagelar. Próximo à inserção dos flagelos se encontra a mancha ocelar ou estigma, estru-
tura que participa dos processos de orientação em relação à luz, mas não é um fotorreceptor.
O estigma sombreia o fotorreceptor que fica localizado no flagelo maior, ainda dentro do
saco flagelar.As euglenas preferem locais com luz, o que é uma adaptação para a fotossíntese,
mas quando a intensidade de luz é muito forte, elas fogem da luz. Na ausência de luz, perdem
Figura 8.18: Fotografias em microscópio de a) Euglena sp. e b) Peranema sp. / Fonte: a) Daniel Lahr e b) Latinstock
a b
147
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
os cloroplastos e mudam o hábito nutricional para heterotrofia absorvendo nutrientes do
meio. Na luz, os cloroplastos se diferenciam e retornam ao hábito fotossintetizante.
Abrindo-se no saco flagelar das euglenas há um vacúolo contrátil cuja função é regular o excesso
de água que entra por osmose na célula.Se a água não for eliminada,a célula pode sofrer rompimento.
Apresentam apenas reprodução assexuada por simples divisão celular no sentido longi-
tudinal, partindo do saco flagelar (Figura 8.20). Em condições limitantes (desfavoráveis), as
células se transformam em cistos resistentes que permanecem dormentes até que as condições
ambientais se tornem favoráveis para sua germinação.
Figura 8.19: a) Fotografia em
microscópio de euglenoídeo flagelado
fotossintetizante, Euglena sp. b)
Esquema representativo de euglena.
Note a presença da película envol-
vendo a célula toda e organizada em
faixas dispostas espiraladamente. Na
região anterior, estão inseridos os dois
flagelos, um longo e plumoso e outro
curto e liso, ambos dentro de uma
cavidade. Próximo aos flagelos está
o estigma pigmentado que funciona
como fotorreceptor. Fonte:Cepa
(ilustração); Latinstock (foto)
Figura 8.20: Esquema da divisão binária típica dos euglenoídeos: divisão longitudinal da célula iniciando-se na
região do saco flagelar. / Fonte: Cepa
b
a
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Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8
8.4.2 Cinetoplastídeos
Os cinetoplastídeos representam também uma linhagem monofilética, definida por uma
sinapomorfia bem característica: o cinetoplasto. O cinetoplasto sempre fica na base do
flagelo e no interior da única mitocôndria destes organismos. O cinetoplasto corresponde a
uma grande quantidade de moléculas de DNA mitocondrial associadas a proteínas,formando
um corpúsculo denso dentro da mitocôndria.
Existem representantes heterótrofos que se alimentam de procariontes e representantes
parasitas de animais, plantas e outros unicelulares eucariontes. A importância do grupo está
nas formas parasitas que causam graves doenças em seres humanos e outros animais.
Existem dois grandes grupos de cinetoplastídeos: os bodonídeos de vida livre e os tripa-
nossomatídeos que possuem várias formas parasitárias.
Os bodonídeos são encontrados em água-doce e possuem dois flagelos assim como os euglenoídeos.
Os tripanossomatídeos,por sua vez,perderam um dos flagelos e incluem vários gêneros parasi-
tas, que podem inclusive infectar humanos. Os gêneros mais importantes são Trypanosoma, agente
etiológico da doença de Chagas nas Américas Central e do Sul e da doença do sono na África,
e Leishmania, causador de uma série de doenças que degradam tecidos como a úlcera de Bauru.
Doença de Chagas
A doença de Chagas é causada pelo Trypanosoma cruzi e é um sério problema principal-
mente na região norte do Brasil. Seu complexo ciclo de vida, que inclui um inseto como
hospedeiro, foi estudado e descrito pelo brasileiro Carlos Chagas. O ciclo de vida de T. cruzi
está representado na Figura 8.21. Insetos triatomídeos, principalmente Triatoma infestans,
popularmente conhecidos como “barbeiros”, se alimentam de sangue. Ao picar uma pessoa
infectada, o barbeiro adquire o parasita em estágio de dispersão, com flagelo. O parasita se
transforma no trato digestivo do vetor, multiplica-se assexuadamente e finalmente passa para
a região posterior do intestino do inseto. Geralmente, o barbeiro defeca enquanto suga o
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Realizar atividade online 1 – parte 3 e questões 1 e 2
149
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
sangue de uma pessoa. O barbeiro infetado, que atua como vetor, ao picar outra pessoa depo-
sita suas fezes próximas à ferida da picada, liberando a forma infecciosa do parasita. Quando
a pessoa coça o local, acaba ajudando o parasita a entrar na pele ou contamina as mãos que
podem tocar em mucosas como as da boca e dos olhos e propiciar a penetração do parasita.O
tripanossoma se locomove mediante seu flagelo e se aloja em células musculares onde perde
o flagelo. Dentro das células musculares o parasita de divide assexuadamente muitas vezes,
lançando na corrente sanguínea formas com flagelo que podem ser novamente transmitidas.
Recentemente, foi identificado um método adicional de transmissão que foi amplamente
divulgado na mídia. O contagio do tripanossomo foi pela ingestão de caldo de cana e de açaí
moído. Presumivelmente, entre as canas e os açaís utilizados estavam insetos contaminados
que foram igualmente moídos e misturados com o caldo e o açaí. Os tripanossomas ingeridos
foram capazes de sobreviver ao processo de digestão do consumidor, penetrar ativamente para
a corrente sanguínea através da parede do trato digestório e se multiplicar.
O mal de Chagas é uma doença crônica,caracterizada pelo inchaço de tecido muscular,prin-
cipalmente do coração, que pode levar a parada cardíaca.As principais medidas profiláticas são de
controle da população do inseto vetor, através da melhora de condições de moradia e higiene.
Figura 8.21: Esquema do ciclo de vida de tripanossomo. / Fonte: Cepa
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 150
Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8
Leishmanioses
Leishmania sp.tem ciclo de vida semelhante ao tripanossoma e causa diferentes tipos de leish-
manioses, doenças um tanto quanto comuns no Brasil.A leishmaniose tegumentar, conhecida
como úlcera de Bauru,causa feridas na pele ou mucosas do indivíduo infectado.A leishmaniose
visceral, conhecida como calazar, causa lesões nas vísceras. Ambas as doenças são transmitidas
por fêmeas de mosquitos de espécies do gênero Lutzomyia, conhecidos como mosquito-palha.
Assim como o mal de Chagas, o método principal de prevenção da doença é também o con-
trole do vetor, mediante higiene pessoal e manutenção das condições de salubridade.
Fechamento do Tópico
A classificação e a biologia dos unicelulares eucariontes vêm sofrendo mudanças na medida
em que novas ferramentas de análises, como o uso de microscópio e técnicas de biologia
molecular,são empregadas para estudar com maior detalhe suas características.
Neste tópico tratamos das diatomáceas e algas pardas pertencentes à linhagem dos estrame-
nopilos ou heterocontes e abordamos vários representantes dentre os excavata.Ao estudarmos
os estramenopilos (heterocontes) diatomáceas e algas pardas, além de aprender sobre as carac-
terísticas gerais de cada grupo, focamos para a sua importância ecológica e para o ser humano.
Destacamos que a utilização das feofíceas como alimento,matéria-prima de ficocoloides,ração,
entre outros, não é exclusiva destas macroalgas, e são também compartilhadas com as algas
vermelhas e as“algas verdes”.
A sinapomorfia de estramenopilos é a presença de dois flagelos desiguais e de excavata
é a presença de uma reentrância “escavada” na célula. Entre os excavata abordamos os
amitocondriados giárdias e tricomonas que são parasitas do ser humano e as triconinfas
que vivem em mutualismo no intestino de cupins. O outro grupo dentro de excavata é
mitocondriado, com cristas mitocondriais discoides, sendo que deles estudamos as eu-
glenas, componente fundamental na manutenção da teia alimentar, e os cinetoplastídeos
Trypanosoma (causa o mal de Chagas) e Leishmania (causa leshmaniose) que causam graves
doenças para o ser humano. Ressaltamos também a importância de conhecer o ciclo de
infecção desses parasitas e as medidas preventivas das doenças.
151
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Referências Bibliográficas
Baldauf, S.L. 2003. The Deep Roots of Eukaryotes. Science 300: 1703-1706.
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Cambridge Philosophical Society 73 (3): 203–266
Cracraft, J. e M.J. Donoghue. 2004. Assembling the Tree of Life. Oxford University
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Terra.Terceira edição. Guanabara-Koogan, Rio de Janeira. 497 pp.
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Rio de Janeiro, 2007. 830 pp.

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Diatomáceas e algas pardas: características e importância

  • 1. TÓPICO Sônia Godoy Bueno Carvalho Lopes Fanly Fungyi Chow Ho STRAMENOPILA (DIATOMÁCEAS E ALGAS PARDAS) E EXCAVATA (GIÁRDIAS, TRICOMONAS, TRICONINFAS E EUGLENAS) 8 Licenciatura em Ciências · USP/ Univesp 8.1 Introdução 8.2 Stramenopila ou Heterokonta 8.2.1 Diatomáceas: Bacillariophyta 8.2.2. Algas pardas: Phaeophyceae 8.3 Excavata Amitocondriados 8.4 Excavata Discicristata: os Euglenozoa 8.4.1 Euglenoídeos ou euglenóides 8.4.2 Cinetoplastídeos
  • 2. Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 133 Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8 8.1 Introdução Considerando a proposta de classificação que estamos adotando (Figura 8.1) na disciplina estudaremos as linhagens Stramenopila e Excavata com destaque apenas para alguns grupos com representantes de importância médica, ecológica e econômica. Stramenopila é um grupo diverso que inclui algumas das linhagens mais importantes de organismos fotossintetizantes, assim como linhagens de organismos heterotróficos. O nome do grupo vem do latim stramen = canudo e pilos = cabelo, que representa a presença de flagelo com numerosas projeções finas semelhantes a pêlos. Na maioria dos estramenopilos, esse flagelo plumoso é acompanhado de um segundo flagelo curto e sem projeções, flagelo liso. Por isso, representantes desse grupo são também chamados Heterokonta, do grego heteros = diferente e konta = flagelo (Figura 8.2). Figura 8.1: Representação esquemática de filogenia dos principais grupos de eucariontes (Domínio Eukarya). Note os três clados apontados com setas que estudaremos neste tópico: os estramenopilos, os excavados amitocondriados e excavados discicristadaos / Fonte: Cepa; modificada de Fehling, Stoecker & Bauldaf (2007)
  • 3. 134 VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia Licenciatura em Ciências · USP/Univesp Excavata é um grupo diverso e a característica primária do grupo é a presença de uma reentrância “escavada” localizada ventralmente na célula e utilizada para alimentação. Esse ca- ráter dá nome ao grupo. Dentro de Excavata há duas grandes linhagens: uma de organismos amitocondriados e outra chamada discicristata, em que a mitocôndria está presente e possui cristas discoides, daí o nome do grupo. Objetivos Espera-se que o aluno compreenda: • as linhagens Stramenopila e Excavata,destacando-se apenas alguns grupos de maior importância ecológica, médica ou econômica: 1) dentro dos estramenopilos: as diatomáceas e as algas pardas e 2) dentro dos escavados: os amitocondriados exem- plificados pelas giárdias, tricomonas e triconinfas e os mitocondriados do grupo dos euglenoídeos, as euglenas, os tripanossomos e as leishmanias. 8.2 Stramenopila ou Heterokonta Essa linhagem de organismos originou-se a partir de eventos de endossimbiose secundária entre uma alga vermelha e um heterótrofo flagelado. Nesse caso, os cloroplastos são complexos, delimitados por quatro membranas (Figura 8.3). Em algumas linhagens houve perda de uma das membranas do cloroplasto. Dentre os Stramenopilas abordaremos apenas as linhagens das diatomáceas e das algas pardas. Figura 8.2: Esquema de represen- tação de flagelos heterocontes: um plumoso longo e um liso curto, um plumoso menor e o liso comprido e ambos plumosos de tamanhos diferentes / Fonte: Cepa
  • 4. Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 135 Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8 8.2.1 Diatomáceas: Bacillariophyta As diatomáceas compõem o Filo Bacillariophyta. É um dos grupos mais numerosos com cerca de 100.000 espécies e mais significativo ecologicamente.Ocorrem em grande número como componen- tes do plâncton marinho e em áreas oceânicas ricas em nutrientes,onde são especialmente importantes, podendo contribuir com cerca de 45% da produção primária global, sendo maior que a produção mundial decorrente de bosques tropicais.Também são importantes constituintes em recifes de corais. Elas habitam ambientes de água doce ou marinhos, são encontradas também no solo e em superfícies úmidas. São organismos microscópicos unicelulares ou coloniais com diversas formas geométricas regulares: lobadas, circulares, elípticas e triangulares (Figura 8.4) e forte- mente ornamentadas entre os diversos representantes. Figura 8.3: Esquema geral da origem dos heterocontes por endossimbiose secundária de uma alga vermelha e um heterótrofo flagelado, originando um organismo com cloroplastos complexos (com mais de duas membranas), biflage- lado. Na representação são mostrados o número de membranas do cloroplasto e os pigmentos fotossintetizantes herdados do endossimbionte, bem como as perdas e ganhos de pigmentos ou plastos. Dentre os heterocontes estudaremos apenas as diatomáceas e as algas pardas (obs.: os grupos apontados no quadro cinza não serão estudados) / Fonte: Cepa; modificada de Bellorin & Oliveira (2006) Figura 8.4: Fotografia ao microscópio de diatomáceas vivas. a) diatomácea unicelular Coscinodiscus sp. b) diatomácea unicelular Lyrella sp. c) diversas diatomáceas unicelulares e coloniais. / Fonte: Latinstock a b c
  • 5. 136 VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia Licenciatura em Ciências · USP/Univesp Ao microscópio, a identificação de seus representantes é feita em função da ornamentação e forma da parede celular rígida impregnada de sílica e densamente ornamentada, denomi- nada frústula ou carapaça (Figura 8.5).A parede celular não apresenta celulose.A frústula é composta de duas partes que se encaixam como uma caixa de sapato, denominadas valvas (Figura 8.6). A valva superior (a tampa da caixa), chamada epiteca, é maior que a valva inferior (o corpo da caixa), a hipoteca. Figura 8.5: Foto ao microscópio de carapaças de diferentes formatos / Fonte: Latinstock Figura 8.6:Fotografia ao microscópio eletrônico de diatomáceas mortas mostrando as duas frústulas que se encaixam. a) Biddulphia sp., b) Actinocyclus sp. / Fonte: Latinstock a b
  • 6. Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 137 Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8 A composição de sílica das paredes celulares torna essas carapaças rígidas assemelhando-as a diminutos grãos de areia. Em algumas regiões do Brasil, como no Nordeste, existem depósitos de grandes proporções de carapaças de diatomáceas mortas, denominados terra de diatomáceas ou diatomito, e são exploradas comercialmente na fabricação de cosméticos, produtos de po- limento, abrasivos, tijolos, isolantes térmicos em caldeiras e filtros industriais. A deposição das carapaças no fundo mar tem servido também como indicadores de camadas submersas conten- do acúmulos de petróleo ou gás natural. Sua composição rígida na parede celular permite sua permanência em registros fósseis que datam de cerca de 100 milhões de anos. Existem formas autotróficas, heterotróficas e mixotróficas. A maioria realiza fotossíntese, apresentando dois cloroplastos parietais com um pirenoide central. O pirenóide é uma estru- tura proteica que contém a enzima ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenasse (Rubisco), encarregada da fixação de CO2 durante a fotossíntese. Alguns gêneros possuem um ou nu- merosos cloroplastos arredondados. Além da clorofila a, possuem clorofila c (clorofilas c1 e c2 ) e o carotenoide fucoxantina como os principais pigmentos acessórios. Os cloroplastos foram adquiridos secundariamente em evento de endossimbiose com uma alga vermelha, originando os cloroplastos complexos com quatro membranas. O material de reserva é um tipo especial de carboidrato, crisolaminarina, estocando também substâncias na forma de lipídios que auxiliam na flutuação do organismo. As diatomáceas não possuem flagelos, mas estes estão presentes nos gametas sendo tipica- mente heterocontes.Alguns representantes deslizam pela produção e liberação de secreções ou através de microestruturas que se dispõem longitudinalmente ao eixo central.Algumas espécies apresentam bioluminiscência e outras produzem toxinas. Entre as toxinas associadas a diatomá- ceas está o ácido domoico, uma neurotoxina que é inócua para moluscos e que eles acumulam causando amnésia em seres humanos que os ingerem. A reprodução pode ser assexuada por divisão binária ou sexuada com a formação de game- tas. Na reprodução assexuada, cada célula filha recebe a metade do conteúdo citoplasmático e uma das frústulas. Como é de se esperar, a valva que corresponde à tampa (porção superior) é maior e a valva inferior e,consequentemente,uma das células filhas será menor.Após uma série de divisões celulares, o tamanho de algumas das células filhas será menor. O restabelecimento do tamanho das células da descendência pode ocorrer por reprodução sexuada, onde há for- mação de zigotos que irão produzir sua própria parede de sílica já com tamanho celular adulto. A reprodução sexuada é gamética, ou seja, tem alternância de geração haploide e diploide e formação de gametas masculinos e femininos.
  • 7. 138 VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia Licenciatura em Ciências · USP/Univesp Em condições desfavoráveis, como baixo teor de nutrientes, algumas diatomáceas podem apresentar estágios de resistência com frústulas densas e pesadas. Nessas condições, o vacúolo se desintegra e junto com o espessamento das frústulas possibilita que as diatomáceas afundem, aguardando por condições mais adequadas para germinação. Com base na sua simetria, as diatomáceas são divididas em dois grandes grupos: as diatomáceas penadas,que são bilateralmente simétricas,e as diatomáceas cêntricas,que são radialmente simétricas. 8.2.2. Algas pardas: Phaeophyceae As algas pardas ou feofíceas compõem um grupo monofilético com representantes principalmen- te marinhos,com cerca de 280 gêneros,dos quais apenas 5 são de água-doce.Existem representantes com vários metros de comprimento (cerca de 60 metros) e outros microscópicos multicelulares. Espécies de grande porte (60 m) chegam a mais de 300 quilogramas de massa. O talo (corpo do organismo) é simples, podendo ser filamentoso mi- croscópico ou macroscópico com vários graus de complexidade no número de filamentos que compõem. Chama-se pseudoparenquimatoso o talo forma- do por numerosos filamentos agregados estreitamente conexos, e parenquima- toso o talo com maior complexidade e chegando a apresentar tecidos verdadeiros com células especializadas no transporte de produtos da fotossíntese (Figura 8.7).Assim como em certas“algas verdes”e plantas terrestres, espécies mais complexas de algas pardas apresentam plasmodesmos ligando as células adjacentes. Porém, esses plasmodesmos têm uma organização estrutural diferente. Agora é com você: Realizar atividade online 1 – parte 1. Figura 8.7: Fotografia com um representante das algas pardas, a feofícea parenquimatosa Macrocystis sp. / Fonte: Latinstock
  • 8. Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 139 Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8 As algas pardas,do mesmo modo que as diatomáceas,possuem clorofila a e os pigmentos acessórios clorofila c (clorofilas c1 e c2 ) e o carotenoide fucoxantina. Estes são os mais abundantes, conferindo à essas algas a cor marrom-escura ou verde-oliva característica do grupo.As células possuem numerosos cloroplastos de formato variável,com formas estreladas,cilíndricas ou lenticulares.O número e a forma dos cloroplastos são utilizados como caráter diagnóstico para classificar os diferentes grupos de feofíceas. O principal material de reserva é o carboidrato laminarina que é armazenado em vacúolos. Também podem armazenar outras formas de carboidratos como manitol e compostos fenóli- cos, este último retido dentro de vesículas chamadas fisoides. Sua parede celular é formada por camadas internas de celulose e uma matriz mucilaginosa de polissacarídeos composta principalmente por ácido algínico e fucoidina.Algumas algas como o gênero Padina apresentam inclusões de carbonato de cálcio,formando uma parede calcificada. Flagelos estão presentes apenas nas células reprodutivas (gametas e/ou esporos).Geralmente exis- tem dois flagelos diferentes,um longo e plumoso e outro curto e liso,inseridos lateral ou subapical- mente.Próximo à inserção dos flagelos está a mancha ocelar que atua como estrutura fotossensível. Apresenta reprodução assexuada vegetativa ou mediante a formação de esporos. A repro- dução sexuada é gamética, com ciclos de vida haplobionte diplonte e diplobionte. No ciclo haplobionte diplonte há apenas uma fase dominante que é diploide (2n) e a diploidia ocorre só na fusão dos gametas formando um zigoto 2n, que sofre meiose originando a fase haploide (n). O ciclo diplobionte ou ciclo com alternâncias de gerações há duas fases dominantes, uma haploide e outra diploide. Nesse ciclo, indivíduos diploides produzem esporos haploides por meiose,que germinam e dão origem a indivíduos haploides que produzem gametas por mitose. Após a fecundação, o zigoto 2n origina novamente a fase diploide do ciclo. Sargassum é um gênero típico da região infralitoral dos costões rochosos e muito típico no Brasil. Geralmente é encontrado limitando a região mediolitoral inferior e infralitoral superior, próximo à linha de maré. O Mar dos Sargaços, localizada no meio do Atlântico Norte entre a América do Norte, a Europa e as Bermudas, tem seu nome devido à abundância dessa alga. Sargassum sp.é facilmente reconhecida pela sua morfologia.Seu tamanho é variável,entre 5 a 50 cm ou mais. Sua forma se assemelha a uma “planta” marrom-amarelada, fixa ao substrato me- diante apressórios, com um eixo central (caulídio) que sustenta estruturas semelhantes a folhas (folíolos) e estruturas flutuantes (flutuadores) (Figura 8.8). Assim como muitas algas pardas macroscópicas, Sargassum serve de habitat para vários outros seres vivos (bactérias, cianobacté- rias,invertebrados,vertebrados,entre outros),assim como local de alimentação,de acasalamento, de depósito de larvas e ovas e de desenvolvimento de juvenis.
  • 9. Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 140 Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8 As feofíceas de grande porte pertencem à Ordem Laminariales. São conhecidas como kelps e abundantes em regiões de águas temperadas e frias, chegando a formar verdadeiras florestas marinhas típicas (Figura 8.9). No Brasil, as espécies chegam a atingir cerca de 5 metros de comprimento e ocorrem no litoral de Espírito Santo e regiões profundas do sul onde as águas atingem temperaturas menores. A importância do grupo está na utilização de algumas espécies como alimento para con- sumo humano no preparo de carnes, peixes, molhos e sopas e como tempero (Figura 8.10), dentre elas Laminaria japonica (conhecida comercialmente como kombu) e Undaria pinnatifida (conhecida comercialmente como wakame). Assim como as “algas verdes” e algas vermelhas Figura 8.8: Fotografia de Sargassum sp. Note os folíolos amarronzados-amarelados e os flutuadores / Fonte: Latinstock Figura 8.9: Fotografia de floresta marinha de kelps. Note a proporção entre o tamanho do mergulhador e das algas pardas. / Fonte:Latinstock
  • 10. 141 VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia Licenciatura em Ciências · USP/Univesp usadas com a mesma finalidade, possuem altos teores de proteínas, vitaminas e sais minerais essenciais para a dieta humana. A demanda dessas espécies é grande em países orientais e na Europa, possibilitando alto valor de mercado que subsidia o esforço e o investimento, estimulando assim a produção dessas espécies em forma artificial, mediante cultivos em grande escala. Algumas espécies de feofíceas são secas e moídas ou processadas em rações para alimentar gado, ovelhas, cavalos, porcos, aves domésticas e animais de estimação. Outras são usadas frescas para alimentar moluscos e equinodermos mantidos em cultivos. Outro mercado das algas pardas é a extração do ficocoloide presente na sua parede, o ácido algínico.O ácido algínico é usado como geleificante,estabilizante e emulsificante.As propriedades coloidais dessa mucilagem impedem a formação de cristais de gelo quando em soluções aquosas, por isso, são muito utilizados na indústria de sorvetes.Atualmente, vem sendo usado também nas a c d e f b Figura 8.10: a) Laminaria japonica desidratada, aspecto geral da forma em que é comercializada, b) Laminaria japonica e cogumelos hidratados, que serão utilizados para preparo de algum tipo de refeição, c) refeição de macarrão com legumes e kombu, d) Undaria pinnatifida desidratada, e) salada de wakame com gergelim e f) sopa oriental com wakame / Fonte: Latinstock
  • 11. Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 142 Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8 indústrias de tintas e têxtil para manter os pigmentos em suspensão.Também são amplamente usados na indústria de cerveja, por formar uma película resistente às bolhas e permitindo assim a permanência por períodos maiores da espuma.Ademais, é usado em moldes de próteses den- tárias e outros tipos de moldes de restauração e emplastos. Este último devido à propriedade de estimular a regeneração dos tecidos, além de manter uma umidade adequada para a regeneração das células e atuar como antisséptico.Os principais gêneros usados como matéria-prima de ácido algínico são Macrocystis, Laminaria e Ascophyllum, todos ocorrendo principalmente em águas frias. É importante reforçar que a utilização das feofíceas como alimento, matéria-prima de fi- cocoloides, ração, entre outros, não é exclusiva desse tipo de macroalga. As algas vermelhas também são extensamente utilizadas para a obtenção dos ficocoloides agaranas e carragenanas (estas serão estudadas na disciplina Diversidade e Evolução de Plantas) e, junto com as “algas verdes”, também são usadas no preparo de diversos itens alimentares. 8.3 Excavata Amitocondriados Desta linhagem vamos mencionar apenas Giardia lam- blia e Trichomonas vaginalis, ambas parasitas do ser humano, e o gênero Triconympha com muitas espécies mutualistas no intestino de cupins. Giardia lamblia (= G.intestinalis = G.duodenalis) (Figura 8.11) causa a giardíase, caracterizada por diarréia, desidratação e dor intestinal. Mesmo que não seja fatal, deve ser tratada imediata- mente.A giardíase é muito comum nos humanos e é adquirida pela ingestão de água e alimentos contaminados pela espécie. Trichomonas vaginalis (Figura 8.12) causa a tricomoníase, doença que afeta a vagina e uretra de mulheres e a próstata, vesícula seminal e uretra dos homens.A transmissão ocorre durante a relação sexual entre pessoas Agora é com você: Realizar atividade online 1 – parte 2. Figura 8.11: Esquema geral de Giardia intestinalis (12 a 15 µm de comprimento) / Fonte: Cepa
  • 12. 143 VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia Licenciatura em Ciências · USP/Univesp contaminadas por esse parasita,mas pode ser transmitida pelo compartilhamento de toalhas úmidas também contaminadas por T. vaginalis. Na maior parte dos casos, a doença é assintomática, mas quando se manifesta, geralmente acomete as mulheres, desencadeando inflamação intensa em especial na vagina e na uretra, com coceira e corrimento esverdeado abundante. No gênero Triconympha (Figura 8.13) estão diversas espécies mutualistas obrigatórias em insetos que se alimentam de madeira, como os cupins.As triconinfas digerem celulose obtendo açúcares, que passam para o cupim e obtêm dele proteção e alimento (madeira). Figura 8.12: Membrana ondulante, núcleo e flagelos / Fonte: Cepa Figura 8.13: Fotomicrografia de Triconympha sp. / Fonte: Latinstock
  • 13. Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 144 Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8 8.4 Excavata Discicristata: os Euglenozoa Dentro dessa linhagem estão os Euglenozoa,considerado monofilético e que compreende uma variedade de organismos microscópicos, unicelulares, flagelados, de vida-livre e parasitas, incluin- do importantes parasitas humanos (Figura 8.14). Existe um único gênero colonial, Colacium sp. A sinapomorfia que une esses unicelulares é o saco flagelar de onde partem dois flagelos,um dorsal voltado para a região anterior da célula e outro ventral voltado para a região posterior alo- jado em um sulco ventral (Figura 8.15).Esses flagelos variam em tamanho nas diferentes espécies. a b c d Figura 8.14: Fotografias em microscópio de representantes de euglenozoa. a) Trypanosoma sp, b) Euglena sp, c) Phacus sp, d) Flagelado colonial Colacium sp. As células da colônia estão associadas ao substrato por uma projeção mucilaginosa / Fonte: Latinstock Figura 8.15: ilustração de um euglenozoa visando evidenciar uma das sinapomor- fias do grupo: saco flagelar com dois flagelos voltados para direções diferentes da célula / Fonte: Cepa
  • 14. 145 VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia Licenciatura em Ciências · USP/Univesp A maioria dos representantes de euglenozoa pertence a dois grupos principais: os eugleno- ídeos (ou euglenóides) e os cinetoplastídeos. A sinapomorfia de euglenoídeos é a presença da película (Figura 8.16), um sistema loca- lizado dentro da célula e sob a membrana plasmática, e a sinapomorfia dos cinetoplastídeos é o cinetoplasto, presente no interior da mitocôndria. Essas estruturas serão comentadas nos itens a seguir referentes a cada um desses grupos. 8.4.1 Euglenoídeos ou euglenóides A película, principal sinapomorfia desse grupo, é um sistema formado por faixas da proteína articulina,sobrepostas e associadas ao retículo endoplasmático,ao longo de todo o comprimento da célula;cada faixa protéica é composta por um arco e um sulco como se fossem telhas no telha- do;faixas adjacentes se articulam e nesses locais há feixes de microtúbulos.A película é flexível e as faixas proteicas deslizam-se umas em relação às outras.A presença da película dá o aspecto estriado à célula desses organismos e propicia movimentos de ondulação da célula, que são chamados movimentos euglenóides (Figura 8.17). Quanto maior o número de estriações na célula, maior a capacidade de apresentar movimentos euglenóides. Há, no entanto, espécies em que a película não permite esses movimentos. Interessantemente, a película possui um potencial de fossilização. O único registro fóssil para todo o grupo de Euglenozoa corresponde ao euglenoídeo Moyeria sp. Figura 8.16: Esquema da película de euglenóides. / Fonte: Cepa; modificado de from Leander et al. 2007 Figura 8.17: Esquema do movimento euglenoide. / Fonte: Cepa
  • 15. Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 146 Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8 O grupo possui representantes que vivem em água doce ou em ambiente marinho. Cerca de dois terços dos euglenoídeos são heterotróficos e alimentam-se de partículas sólidas ou pela absorção de compostos orgânicos dissolvidos.O restante dos representantes são autótrofos fotossintetizantes. Esses hábitos alimentares explicam porque muitos euglenoídeos ocorrem em corpos d’água ricos em matéria orgânica, promovendo a proliferação de vários representantes. Os representantes fotossintetizantes possuem cloroplastos com três membranas produto da endossimbiose secundária com uma “alga verde”, tendo perdido uma das membranas no seu histórico evolutivo. Contêm clorofilas a e b, além de vários carotenoides como pigmentos fotossintetizantes. Diferente das “algas verdes”, os cloroplastos de euglenoídeos não estocam amido, eles estocam paramido, um polissacarídeo exclusivo do grupo. Exemplos destes organismos são o euglenoídeo fotossintetizante Euglena (Figura 8.18A) e o euglenoídeo heterotrófico Peranema (Figura 8.18B). O gênero mais conhecido de autótrofo é a Euglena e é o que vamos comentar com mais destaque aqui (Figura 8.19). Nas euglenas os dois flagelos são inseridos na porção anterior da célula, dentro do saco flagelar também chamado reservatório. O flagelo menor não sai do saco flagelar, sendo o deslocamento da célula realizado pelo flagelo maior, que é longo e se estende para fora do saco flagelar. Próximo à inserção dos flagelos se encontra a mancha ocelar ou estigma, estru- tura que participa dos processos de orientação em relação à luz, mas não é um fotorreceptor. O estigma sombreia o fotorreceptor que fica localizado no flagelo maior, ainda dentro do saco flagelar.As euglenas preferem locais com luz, o que é uma adaptação para a fotossíntese, mas quando a intensidade de luz é muito forte, elas fogem da luz. Na ausência de luz, perdem Figura 8.18: Fotografias em microscópio de a) Euglena sp. e b) Peranema sp. / Fonte: a) Daniel Lahr e b) Latinstock a b
  • 16. 147 VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia Licenciatura em Ciências · USP/Univesp os cloroplastos e mudam o hábito nutricional para heterotrofia absorvendo nutrientes do meio. Na luz, os cloroplastos se diferenciam e retornam ao hábito fotossintetizante. Abrindo-se no saco flagelar das euglenas há um vacúolo contrátil cuja função é regular o excesso de água que entra por osmose na célula.Se a água não for eliminada,a célula pode sofrer rompimento. Apresentam apenas reprodução assexuada por simples divisão celular no sentido longi- tudinal, partindo do saco flagelar (Figura 8.20). Em condições limitantes (desfavoráveis), as células se transformam em cistos resistentes que permanecem dormentes até que as condições ambientais se tornem favoráveis para sua germinação. Figura 8.19: a) Fotografia em microscópio de euglenoídeo flagelado fotossintetizante, Euglena sp. b) Esquema representativo de euglena. Note a presença da película envol- vendo a célula toda e organizada em faixas dispostas espiraladamente. Na região anterior, estão inseridos os dois flagelos, um longo e plumoso e outro curto e liso, ambos dentro de uma cavidade. Próximo aos flagelos está o estigma pigmentado que funciona como fotorreceptor. Fonte:Cepa (ilustração); Latinstock (foto) Figura 8.20: Esquema da divisão binária típica dos euglenoídeos: divisão longitudinal da célula iniciando-se na região do saco flagelar. / Fonte: Cepa b a
  • 17. Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 148 Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8 8.4.2 Cinetoplastídeos Os cinetoplastídeos representam também uma linhagem monofilética, definida por uma sinapomorfia bem característica: o cinetoplasto. O cinetoplasto sempre fica na base do flagelo e no interior da única mitocôndria destes organismos. O cinetoplasto corresponde a uma grande quantidade de moléculas de DNA mitocondrial associadas a proteínas,formando um corpúsculo denso dentro da mitocôndria. Existem representantes heterótrofos que se alimentam de procariontes e representantes parasitas de animais, plantas e outros unicelulares eucariontes. A importância do grupo está nas formas parasitas que causam graves doenças em seres humanos e outros animais. Existem dois grandes grupos de cinetoplastídeos: os bodonídeos de vida livre e os tripa- nossomatídeos que possuem várias formas parasitárias. Os bodonídeos são encontrados em água-doce e possuem dois flagelos assim como os euglenoídeos. Os tripanossomatídeos,por sua vez,perderam um dos flagelos e incluem vários gêneros parasi- tas, que podem inclusive infectar humanos. Os gêneros mais importantes são Trypanosoma, agente etiológico da doença de Chagas nas Américas Central e do Sul e da doença do sono na África, e Leishmania, causador de uma série de doenças que degradam tecidos como a úlcera de Bauru. Doença de Chagas A doença de Chagas é causada pelo Trypanosoma cruzi e é um sério problema principal- mente na região norte do Brasil. Seu complexo ciclo de vida, que inclui um inseto como hospedeiro, foi estudado e descrito pelo brasileiro Carlos Chagas. O ciclo de vida de T. cruzi está representado na Figura 8.21. Insetos triatomídeos, principalmente Triatoma infestans, popularmente conhecidos como “barbeiros”, se alimentam de sangue. Ao picar uma pessoa infectada, o barbeiro adquire o parasita em estágio de dispersão, com flagelo. O parasita se transforma no trato digestivo do vetor, multiplica-se assexuadamente e finalmente passa para a região posterior do intestino do inseto. Geralmente, o barbeiro defeca enquanto suga o Agora é com você: Realizar atividade online 1 – parte 3 e questões 1 e 2
  • 18. 149 VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia Licenciatura em Ciências · USP/Univesp sangue de uma pessoa. O barbeiro infetado, que atua como vetor, ao picar outra pessoa depo- sita suas fezes próximas à ferida da picada, liberando a forma infecciosa do parasita. Quando a pessoa coça o local, acaba ajudando o parasita a entrar na pele ou contamina as mãos que podem tocar em mucosas como as da boca e dos olhos e propiciar a penetração do parasita.O tripanossoma se locomove mediante seu flagelo e se aloja em células musculares onde perde o flagelo. Dentro das células musculares o parasita de divide assexuadamente muitas vezes, lançando na corrente sanguínea formas com flagelo que podem ser novamente transmitidas. Recentemente, foi identificado um método adicional de transmissão que foi amplamente divulgado na mídia. O contagio do tripanossomo foi pela ingestão de caldo de cana e de açaí moído. Presumivelmente, entre as canas e os açaís utilizados estavam insetos contaminados que foram igualmente moídos e misturados com o caldo e o açaí. Os tripanossomas ingeridos foram capazes de sobreviver ao processo de digestão do consumidor, penetrar ativamente para a corrente sanguínea através da parede do trato digestório e se multiplicar. O mal de Chagas é uma doença crônica,caracterizada pelo inchaço de tecido muscular,prin- cipalmente do coração, que pode levar a parada cardíaca.As principais medidas profiláticas são de controle da população do inseto vetor, através da melhora de condições de moradia e higiene. Figura 8.21: Esquema do ciclo de vida de tripanossomo. / Fonte: Cepa
  • 19. Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 150 Stramenopila (diatomáceas e algas pardas) e Excavata (giárdias, tricomonas, triconinfas e euglenas) 8 Leishmanioses Leishmania sp.tem ciclo de vida semelhante ao tripanossoma e causa diferentes tipos de leish- manioses, doenças um tanto quanto comuns no Brasil.A leishmaniose tegumentar, conhecida como úlcera de Bauru,causa feridas na pele ou mucosas do indivíduo infectado.A leishmaniose visceral, conhecida como calazar, causa lesões nas vísceras. Ambas as doenças são transmitidas por fêmeas de mosquitos de espécies do gênero Lutzomyia, conhecidos como mosquito-palha. Assim como o mal de Chagas, o método principal de prevenção da doença é também o con- trole do vetor, mediante higiene pessoal e manutenção das condições de salubridade. Fechamento do Tópico A classificação e a biologia dos unicelulares eucariontes vêm sofrendo mudanças na medida em que novas ferramentas de análises, como o uso de microscópio e técnicas de biologia molecular,são empregadas para estudar com maior detalhe suas características. Neste tópico tratamos das diatomáceas e algas pardas pertencentes à linhagem dos estrame- nopilos ou heterocontes e abordamos vários representantes dentre os excavata.Ao estudarmos os estramenopilos (heterocontes) diatomáceas e algas pardas, além de aprender sobre as carac- terísticas gerais de cada grupo, focamos para a sua importância ecológica e para o ser humano. Destacamos que a utilização das feofíceas como alimento,matéria-prima de ficocoloides,ração, entre outros, não é exclusiva destas macroalgas, e são também compartilhadas com as algas vermelhas e as“algas verdes”. A sinapomorfia de estramenopilos é a presença de dois flagelos desiguais e de excavata é a presença de uma reentrância “escavada” na célula. Entre os excavata abordamos os amitocondriados giárdias e tricomonas que são parasitas do ser humano e as triconinfas que vivem em mutualismo no intestino de cupins. O outro grupo dentro de excavata é mitocondriado, com cristas mitocondriais discoides, sendo que deles estudamos as eu- glenas, componente fundamental na manutenção da teia alimentar, e os cinetoplastídeos Trypanosoma (causa o mal de Chagas) e Leishmania (causa leshmaniose) que causam graves doenças para o ser humano. Ressaltamos também a importância de conhecer o ciclo de infecção desses parasitas e as medidas preventivas das doenças.
  • 20. 151 VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biológica e Filogenia Licenciatura em Ciências · USP/Univesp Referências Bibliográficas Baldauf, S.L. 2003. The Deep Roots of Eukaryotes. Science 300: 1703-1706. Baldauf, S.L., Bhattacharya, D., Cockrill, J., Hugenholtz, P., Pawlowski, J. e Simpson,A.G.B. 2004.The tree of life.In Cracraft J.,Donohue M.J.(eds) Assembling theTree of Life.Oxford University Press, Oxford, 43-75. Campbell, N.A., J.B. Reece, L.A. Urry, M.L. Cain, S.A.Wasserman, P.V. Minorsky& R.B. Jackson. Biologia. 8ª ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 2010. 1464 pp. Cavalier-Smith,T. 1998. A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 73 (3): 203–266 Cracraft, J. e M.J. Donoghue. 2004. Assembling the Tree of Life. Oxford University Press, Oxford. 576 pp. Fehling, J., D.K. Stoecker & S.L. Baldauf. Photosynthesis and the eukaryote tree of life. In: Falkowski PG, Knoll AH eds. Evolution of primary producers in the sea. NewYork: Academic Press, 2007. p. 75-107. Margulis, L e K.V. Schwartz. 2001. Cinco Reinos: Um Guia Ilustrado dos Filos daVida na Terra.Terceira edição. Guanabara-Koogan, Rio de Janeira. 497 pp. Raven,P.H.,R.F.Evert & S.E.Eichhorn.Biologia vegetal.7ª ed.Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 2007. 830 pp.